Научные журналы

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ-2009-1

Научный журнал

Ю.А. Галышева

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ

Учебное пособие

Владивосток 2009

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

АКАДЕМИЯ ЭКОЛОГИИ, МОРСКОЙ БИОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ

ОТДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИИ

Юлия Александровна ГАЛЫШЕВА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ

Учебное пособие

Владивосток Издательство Дальневосточного университета

2009

Печатается по решению ученого совета АЭМББТ ДВГУ

Под общей и научной редакцией

Н.К. Христофоровой, докт. биол.наук, профессора

Рецензенты:

Н.П. Фадеева, докт. биол. наук.

В.А. Надточий, канд. биол. наук

Галышева Юлия Александровна. Экологические факторы морской среды: учебное пособие. Владивосток: изд-во Дальневосточного университета, 2009. 99 с.

Учебное пособие содержит основы теории влияния экологических факторов на морские организмы. Описаны действие основных абиотических факторов и воздействие на качество морской среды со стороны человека, охарактеризованы основные закономерности отклика морской биоты на изменение среды обитания. Приведена краткая характеристика экологического состояния морей России.

Для студентов биологических сециальностей вузов, учителей школ и любителей природы.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................... 5

I. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИВЫЕ

ОРГАНИЗМЫ............................................................................................................................... 6

1.1 .Температура........................................................................................................................... 6

Соленость......................................................................................................................... 10
Гидродинамические процессы....................................................................................... 13
Биогенные вещества........................................................................................................ 22
Свет................................................................................................................................... 26
Растворенный кислород.................................................................................................. 28
Донные субстраты........................................................................................................... 31
Органическое вещество в морской среде..................................................................... 37

П. АТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ......................... 47

Общий анализ факторов антропогенного воздействия............................................... 47
Техногенное воздействие............................................................................................... 50

2.3.а Загрязнение сельскохозяйственными и бытовыми стоками..................................... 53

Рыболовство. Добыча и культивирование морских гидробионтов........................... 53
Рекреационный пресс в на побережье Приморского края.......................................... 56
Изменение состава морской воды и донных отложений............................................ 61

III.а ОТКЛИК МОРСКОЙ БИОТЫ НА АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ................. 67

Изменение морфологических, физиологических характеристик и химического состава морских организмов.............................................................................................................................. 67
Изменение структуры популяций морских организмов............................................. 68
Изменение структуры биоценозов................................................................................ 70

IV.а КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ МОРЕЙ

РОССИИ...................................................................................................................................... 75

Балтийское море.............................................................................................................. 75
Баренцево море................................................................................................................ 75
Каспийское море.............................................................................................................. 76
Азовское море.................................................................................................................. 77
Черное море...................................................................................................................... 77
Северное море.................................................................................................................. 78
Средиземное море............................................................................................................ 79
Берингово море................................................................................................................ 79
Охотское море.................................................................................................................. 80

4.10. Японское море............................................................................................................... 80

V.а ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................................... 81

ВВЕДЕНИЕ

Водная среда является самой древней средой жизни. 95% всей воды на Земле составляют моря и океаны - т.е. Мировой океан, занимающий относительно поверхности Земли около 71%. В различных частях Земного шара море и суша распределены неравномерно: в северном полушарии суша занимает 39%, в южном - не более 19% (Книпович, 1938). В составе Мирового океана насчитывают около пятидесяти морей (Зайцев, 2006). По степени обособленности от океана моря разделяют на внутренние (средиземные или замкнутые), окраинные и межостровные. Кроме того, морями называют некоторые части океанов, не имеющие географических (физических) границ - например, Саргассово море в Атлантическом океане.

Значение водной среды для жизни организмов определяется, прежде всего, ее физическими свойствами, наиболее важными из которых являются: большая теплоемкость и низкая теплопроводность, высокая скрытая теплота плавления и испарения, расширение перед замерзанием и свойства универсального растворителя, несжимаемость, прозрачность, буферность (Зернов, 1934; Зенкевич, 1956). Все эти свойства воды обеспечивают относительное постоянство распределения следующих абиотических факторов: температура, содержание макро- и микроэлементов, концентрация растворенных в воде газов, перемешивание водных масс и др. Важными абиотическими факторами, не связанными напрямую с собственно химическими или физическими свойствами воды, являются также вертикальные и горизонтальные течения, приливно-отливная активность, донные субстраты.

Биотические факторы - внутривидовая конкуренция, хищничество, паразитизм, симбиоз и другие формы взаимодействия организмов - также оказывают существенное влияние на распределение видов животных и растений в условиях морской среды.

Третью группу факторов составляют различные типы антропогенного воздействия на морские экосистемы, наиболее важными из которых являются поступление загрязняющих веществ в морскую среду, строительство гидротехнических сооружений, дноуглубительные работы и дампинг, преднамеренная и непредвиденная интродукция видов, промысел гидробионтов и некоторые другие.

Основное внимание в пособии будет уделено абиотическим факторам и антропогенному воздействию на морские экосистемы, анализу изменений, вызванных в морских ценозах и общей характеристике экологического состояния морей РФ. Особое внимание уделено Дальневосточным морям: Охотскому, Японскому и Беренгову.

I. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

1.1. Температура

Морские обитатели гораздо чувствительнее к изменению температуры, чем наземные, поскольку диапазон колебания температур в водной среде намного уже, чем на суше. Следовательно, относительно резкие изменения температуры воды влекут за собой физиологические изменения в организмах морских гидробионтов, нарушение функционирования и пр. Стабильность температуры в море обеспечивается высокой теплоемкостью и низкой теплопроводностью водных масс. Море медленно прогревается и медленно остывает. Распределение температур в Мировом океане, в общем, следует широтной зональности, однако морские течения, переносящие громадные массы вод из одних мест в другие, значительно изменяют закономерности распределения температур в некоторых районах.

Водные, в том числе морские, организмы могут быть выраженными термо- и криофилами. К термофильным видам относят гидробионтов, обитающих в водах с температурой +40 С и выше (сине-зеленые водоросли, морские грибы, бактерии, нематоды и пр.). Криофилы живут в водах с температурой близкой к замерзанию - бактерии, некоторые микроводоросли, коловратки, некоторые рыбы, млекопитающие. Так, сайка Boreogadussaidaведет активный образ жизни при температуре 1-2 С (Никольский, 1974). Большинство же морских организмов - мезофиллы по отношению к температуре водной среды.

Влияние температуры на географическое распространение морских организмов необычайно велико. Так, виды бурой водоросли рода Lessoniaвстречаются только в пределах летней изотермы 10 С, виды родов Laminaria, Agarum, Alariaне пересекают летней изотермы 20 С, некоторые виды рода Sargassumобитают только при температуре 22-23 С (Вассер и др., 1989).

Температура имеет первостепенное значение для созревания половых продуктов морских организмов. Многие из них в целом способны переносить более широкий диапазон температур, чем в период размножения. Например, тихоокеанская устрица Crassostreagigasв период созревания и выпуска половых продуктов становится исключительно стенотермна и способной размножаться только при температуре воды +18С (Христофорова, 1999).

Кроме того, известно, что в арктических и антарктических широтах -т.е. в экстремально холодных водах, велика доля беспозвоночных, проявляющих заботу о потомстве (Касьянов, 1989). В продолжение этому приведем правилоа Торсона,а котороеа гласит:а доляа видова са пелагической

ичинкой заметно падает в высоких широтах (Христофорова, 1999). Это связано с тем, что пелагические личинки полностью независимы от родительского поколения и, как правило, по способу питания являются планктонотрофами. В холодных водах, как известно, продукция фитопланктона, и связанного с ним зоопланктона, в течение года неравномерна, что и обусловливает снижение численности видов с пелагической личинкой в этих широтах. Те же виды, которые и в холодных водах имеют планктонотрофную личинку, должны иметь очень высокую плодовитость. В качестве примера, подтверждающего правило Торсона, можно проследить особенности распределения морских звезд в Мировом океане. Так, в тропических широтах доля видов морских звезд с планктонотрофной личинкой превышает 50%, в то время как в арктических и бореальных она составляет только 20%.

В холодных водах морские беспозвоночные имеют в основном низкую плодовитость, большой диаметр яиц, способность к вынашиванию и живорождению; для них характерны низкие темпы роста, гаметогенеза и длительное половое созревание (Касьянов, 1989). Все это в той или иной степени является признаками К-стратегии. Кроме того, в холодных водах в целом отмечено укрупнение размеров организмов взрослых и личиночных стадий, что повышает их шансы на выживание в этих более суровых условиях.

Разные группы морских организмов имеют различные адаптивные возможности для перенесения резких колебаний температуры воды. Наилучшим образом к изменениям температуры приспособлены морские млекопитающие, рыбы, а также организмы, имеющие плотные покровы (Одум, 1975). Организмы, состоящие по большей части из воды (медузы, гребневики), напротив, адаптированы к изменениям температуры хуже всего, т.е. являются наиболее стенотермными.

Изменение температуры воды оказывает огромное значение на ход обменных процессов, интенсивность дыхания, скорость переваривания пищи и др. Изменение температуры часто является сигнальным фактором для начала миграции, нереста и зимовки рыб. Большинство морских обитателей можно рассматривать как пойкилотермные организмы. Температура тела большинства рыб либо равна температуре воды, либо отличается всего на 0,5-1 С. Только у тунцов, за счет их активной мышечной деятельности она может на короткое время увеличиваться до разницы в 10 С (Никольский, 1974). Морские млекопитающие, являясь гомойотермными организмами, в меньшей степени зависят от температуры внешней среды и могут обитать в широком диапазоне ее колебаний.

В умеренных и высоких широтах сезонное понижение температуры воздуха приводит к формированию на поверхности морских акваторий ледового покрова. Ледовый режим определяется географической широтой и открытостью побережья. Чем севернее (в Северном полушарии) расположена акватория, и чем сильнее она закрыта от океана, тем прочнее и толще ледовое покрытие. В наибольшей степени влияние льда как экологического

фактора проявляется в прибрежной зоне. Для литоральных сообществ лед имеет как положительное, так и отрицательное значение (Кусакин, 1977). Отрицательная роль льда заключается, прежде всего, в его механическом истирающем воздействии. Оно проявляется сильнее на прибойной литорали, где приводит практически к полному уничтожению растений и животных. С другой стороны, ледовый припай, особенно там, где он в течение всей зимы остается почти неподвижным, изолирует обитателей литорали от воздействия очень низкой температуры воздуха в отлив и губительного воздействия зимних штормов. Положительное воздействие ледового покрова позволяет многим тепловодным видам переносить суровые зимние условия и является, наряду с сильным летним прогревом, одной из основных причин сосредоточения теплолюбивых элементов фауны и флоры в защищенных от прибоя участках.

В дальневосточных морях (Берингово, Охотское и Японское) распределение температуры водных масс имеет как общую закономерность, так и индивидуальные особенности, свойственные отдельным районам.

По физико-географической характеристике Берингово море является вершинным заливом Тихого океана, отделенным от него грядой Командорских и Алеутских островов. С Северным Ледовитым океаном оно соединяется неглубоким и узким Беринговым проливом. Таким образом, определяющее значение для формирования закономерностей гидрологического режима в Беринговом море имеет Тихий океан. Интенсивность поступления арктических вод невелика. В Беринговом море выделена четкая вертикальная температурная зональность водной массы. При этом летом количество слоев больше, чем в зимний период. Так, в глубоководной части моря летом выделяются четыре водных массы: поверхностная - образующаяся в результате весенне-летнего прогрева вод; промежуточная холодная - остаточный слой зимнего охлаждения; промежуточная теплая - не подвергающаяся в полной мере зимнему выхолаживанию и глубинная - самая стабильная по температуре зона моря (Шунтов, 2001) (табл. 1).

Таблица 1 Вертикальная зональность водных масс в открытой части Берингова моря в летний период (из: Арсеньев, 1967 по: Шунтов, 2001)

Водная масса	Термогалинные характеристики	Глубина нижней границы, м
Поверхностная	11-5С,доЗЗ%о	25-50
Промежуточная холодная	4,9-0,5С, 33-33,3%о	150-250
Промежуточная теплая	0,7-3,9С, около 34%о	700-1000
Глубинная	3-1,5С, 33,4-34,7%о	Дно моря

В целом летом в поверхностном слое Берингова моря температура относительно выровнена и составляет в среднем 8-10С, максимальные температуры (11С) отмечаются в прибрежной части моря (за исключением самого севера). Кроме этого, как в прибрежье, так и в открытых водах летом имеются температурные аномалии - более холодные или теплые пятна, связанные с круговыми течениями (Шунтов, 2001). Зимой в результате сильного выхолаживания шельфовые воды покрываются льдом (в особенности мелководная северная и северо-восточная часть Берингова моря). В юго-восточной части, благодаря проникающему в море через Алеутские проливы теплому течению, температура поверхностных вод в зимний период выше, чем в остальной части моря. В целом в глубоководной зоне Берингова моря температура находится в пределах 0-плюс 3С, в прибрежной части - 0 - минус 1,5С.

Охотское море относится к материково-окраинным морям. Оно почти повсеместно имеет естественные границы, за исключением узких проливов, соединяющих его с Тихим океаном и Японским морем. Море полностью расположено в умеренной зоне, но его протяженность с севера на юг (около 2500 км) накладывает отпечаток на отличия в климате, гидрологическом режиме и его биологии (Шунтов, 2001). Наиболее контрастно отличаются северные и теплые воды южной части, на температуру которых влияет заходящая в Охотское море через пролив Лаперуза ветвь теплого Цусимского течения Соя. Треть года более 50% площади моря находится подо льдом. Льдообразования начинается в наиболее мелководных закрытых заливах и бухтах в конце октября - начале ноября. Прогрев вод начинается в апреле и мае и происходит очень медленно, что связано с большим количеством таящих льдов. Летом поверхностные воды Охотского моря прогреваются до 11-13С на севере и 18-19С на юге. В теплый период в вертикальном разрезе водной массы открытых районов, также как и в Беринговом море, выделяют четыре слоя. Однако нижняя граница прогревающегося поверхностного слоя в этом море уже может распространяться до глубины 75 м (Шунтов, 2001). В целом юго-восточная часть Охотского моря теплее северо-западной. Летом в центральной части моря можно выделить резкие зоны низких температурных аномалий (4-6С на общем фоне в 11-12С), связанные с круговыми течениями. По сравнению с Охотским Берингово море имеет более однородный температурный режим.

Японское море отделяется от Тихого океана и Охотского моря Сахалино-Японской островной дугой. Оно имеет большую протяженность с севера на юг: северная его часть находится в умеренной зоне, южная -лзаходит в субтропическую. Японское море наиболее глубоководное из всех дальневосточных морей и имеет наименее выраженный шельф - т.е. представляет собой обширную впадину. Кроме того, над Японским морем в большей степени, чем над двумя описанными выше морями, действуют разные по давлению воздушные массы, определяющие в холодный и теплый сезоны различное направление движения воздушных масс или муссонный климат.аа В разгар лета температура его вод на севере повышается до 15-

20С, на юге - до 25-30 С (Шунтов, 2001). Однако наиболее выражены отличия в температурах поверхностных вод не северной и южной части моря, а западной и восточной. Это связано с проходящим вдоль Японских островов теплым Цусимским течением и вдоль материка и Корейского полуострова - холодным течением. Таким образом, через центральную часть моря в течении всего года проходит субарктический фронт. Зимой северо-западная часть моря сильно выхолаживается и частично покрывается льдами. В заливе Петра Великого лед начинает формироваться в ноябре. В северной части Японского моря зимой температура вод понижается до отрицательной, на юге - до 12-14С (Шунтов, 2001).

1.2. Соленость

Одно из главных качеств морской среды - ее соленость. Соленость измеряется в промилле (%о) - количество весовых частей всех солей на 1000 частей воды. Средняя океаническая соленость составляет 35%о, т.е. в 1 литре воды содержится 35 граммов солей. Соленость пресной воды менее 0,5%о. В морской среде около 27%о приходится на долю NaCl, а остальное - это, главным образом, соли магния, кальция и калия. Поскольку соли диссоциированы на ионы, химический состав воды указывают в ионах. Соотношение различных компонентов в воде сохраняется практически постоянным, поэтому общую соленость рассчитывают, как правило, по содержанию хлорид-иона, определить который легче, чем общую соленость. 19%о содержания хлоридов соответствует приблизительно 35%о общей солености (Зернов, 1934; Зенкевич, 1956).

Электрическая диссоциация катионов больше, чем анионов, этим определяется щелочная реакция морской воды (в норме рН равен 8,2). При этом морская вода сильно забуферена, т.е. устойчива к изменению водородного показателя (рН).

Время пребывания для солей - т.е. время, в течение которого данное количество вещества остается в определенном компоненте экосистемы (донных отложениях, растворе, организмах) - намного больше времени пребывания для воды.

Сток с суши является одним из важнейших факторов, влияющих на содержание солей в морской воде, ее плотность, активную реакцию (рН) и другие свойства. В открытом океане соленость варьирует в очень узких пределах. Наиболее выражены колебания солености в прибрежной зоне, где свое влияние оказывают впадающие в бухты и заливы реки и протоки. Диапазон изменения солености в зонах эстуариев по сезонам может составлять более 10-15%о. Кроме того, в вертикальном разрезе наибольшим колебаниям концентрации солей подвержены верхние водные массы, поскольку поступление в них пресных вод может значительно увеличиваться с поверхностным стоком с суши и атмосферными осадками.

Внутренние моря в целом характеризуются пониженным содержанием солей {гипогалинные водоемы), по сравнению с окраинными и, тем более, с межостровными морями. Так, например, соленость Черного моря в среднем

18%о (Зайцев, 2006). Однако среди внутриконтинентальных морей встречаются и гипергалинные водоемы (Мертвое море, Красное море), что обусловлено отсутствием крупных водотоков, впадающих в такие моря, а также жарким климатом, способствующим испарению воды и увеличению концентрации солей в воде.

Общая классификация природных вод по их солености, принятая во всем мире представлена в таблице 2.

Таблица 2 Классификация природных водоемов по солености (из: Зайцев, 2006)

Тип водоема	Соленость, %о
Пресноводный	Менее 0,5
Миксогалинный (солоноватый) Олигогалинный Мезогалинный Полигалинный	0,5-30 0,51-5,0 5,1-18,0 18,1-30,0
Эугалинный (морской)	30,1-40,1
Гипергалинный (засоленный)	Более 40,0

Соленость водной толщи с глубиной увеличивается. Однако в разные сезоны года стратификация вод по солености может увеличиваться и уменьшаться. В летний период, например, образуется более опресненный поверхностный слой, особенно выраженный в прибрежной части, что может быть связано с таянием ледников (Берингово море) или обильными атмосферными осадками (Японское море). У внутренних морей стратификация зависит, главным образом, от влияния речного стока. Так, речная вода, впадающая в Черное море (Дунай, Днестр, Днепр) растекается по поверхности пелагиали. Ослабленный же водообмен с другими водоемами у внутренних морей в свою очередь еще более усиливает стратификацию водной массы.

В Беринговом море соленость варьирует от 32 до 34,7%о. В летний период, когда в открытой части моря выделяют четыре слоя водных масс (табл. 1) в каждом из слоев наблюдаются определенные параметры солености, значения которой увеличиваются с глубиной (Шунтов, 2001). Наиболее соленые воды занимают основной объем глубоководных котловин Берингова моря. Соленость по сезонам в этой крупнейшей акватории варьирует незначительно. В Охотском море на основании вертикального распределения океанологических характеристик в теплый сезон выделяют пять слоев водных масс (табл. 3).

В Японском море, также как и в Охотском, наблюдаются сезонные изменения солености, более выраженные по сравнению с Беринговым морем (32-34,5%о). Во всех дальневосточных морях минимальные значения солености водных масс регистрируются летом, максимальные - зимой.

Таблица 3 Содержание солей в вертикально стратифицированных водных массах Охотского моря в летний период (Шунтов, 2001)

Слой водной массы	Глубина, м	Соленость, %о
Поверхностная	0-40	Около32,0
Собственно охотоморская	40-120	32,8-33,2
Промежуточная	120-700	33,7-33,8
Глубинная тихоокеанская	700-1350	34,4-34,6
Курильской котловины	Более 1350	Около 34,7

Обитатели прибрежных районов океана более адаптированы к изменению солености воды {эвригалинны), чем обитатели открытых, особенно глубинных, океанических районов {стеногалинные организмы). Постоянство режима солености обуславливает возможности приспособления гидробионтов к жизни в воде. Эта возможность, по сути, является процессом осморегуляции (Христофорова, 1999).

Соленость воды оказывает существенное влияние на видовое богатство водорослей. Многие виды бурых и красных водорослей очень чувствительны к изменениям солености и не могут расти даже при незначительном опреснении. Так, в Средиземном море, где соленость может достигать 37-39%о обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 %о) -129, в Каспийском (10%) - только 22 вида багрянок. Вместе с тем зеленые водоросли - это преимущественно пресноводные организмы, лишь 10% из них встречаются в морях, и многие морские виды являются толерантными к данному фактору (Вассер и др., 1989).

Поддержание определенного осмотического давления и концентрации ионов в жидкостях тела животных обеспечивается сложным механизмом водно-солевого обмена. Большинство водных организмов пойкилоосмотичны -т.е. осмотическое давление внутри их тела зависит от концентрации солей в окружающей их среде. Морские беспозвоночные в основном не имеют механизма водно-солевого обмена, поскольку они изотоничны - т.е. концентрация солей в их жидкостях близка к солености морской воды.

Гомойоосмотичные гидробионты - это позвоночные, высшие ракообразные, некоторые рыбы. Они сохраняют постоянное осмотическое давление независимо от солености воды. В целом концентрация солей в организмах морских животных несколько ниже, чем в воде - т.е. они гипотоничны. Сила осмотического давления морской воды очень велика -приблизительно 12 атмосфер и морские гипотоничные организмы имеют тенденцию к потере воды и накоплению солей, поступающих из внешней среды. Для восполнения потерь воды они вынуждены постоянно пить морскую воду, а соли - выводить из организма. При этом одновалентные ионы у рыб, например, активно удаляются наружу жабрами, а двухвалентные - почками.а Такима образом, у гипотоничных обитателей морской среды

происходит постоянная секреция солей, а через клоаку рыб выделяется скудная по суточному объему гипотоничная моча (Христофорова, 1999).

У различных организмов солевой состав жидкостей тела различен. Например, у акул кроме хлорида натрия значительную роль в крови играет мочевина, которая содержится в ней в количестве от 2 до 2,6 % (Никольский, 1974). У костистых гипотоничных морских рыб мочевина в крови присутствует в очень малых количествах.

Большинство организмов приспосабливается к жизни в растворах определенного осмотического давления и при переносе их в другую среду быстро гибнут вследствие осмотического шока (Одум, 1975). У проходных рыб при переходе из морской среды в пресную {анадромные) почти прекращается поступление воды в организм. Основной адаптивный аппарат таких рыб - жабры, почки имеют подчиненное значение. В пресноводный период жизни жабры анадромных рыб способны аккумулировать натрий в организме, в соленый же - они его экскретируют.

Перестройка осморегуляторного аппарата у рыб происходит на гормональном уровне за счет гипофизно-тирреоидного комплекса. В целом эвригалинными являются морские бычки, рыба игла, лососевые, некоторые моллюски и ракообразные. К более выраженным стеногалинным организмам относятся окунеобразные, рыбы коралловых рифов, морские глубоководные рыбы, иглокожие.

Поскольку температура и соленость - наиболее важные абиотические факторы необходимы регулярные наблюдения за их параметрами. Результаты наблюдений могут быть представлены в виде климадиаграмм. По горизонтальной оси откладывают значения солености, по вертикальной -температуры. Для каждого из исследуемых районов определяется равное количество данных (например 12 - средние значения каждого месяца в году). Отмечают точки в координатной плоскости соленость/температура и строят многоугольники. Вид многоугольника и его локализация на плоскости характеризует определенный гидрологический режим водоема. Чем менее растянуты многоугольники, тем более стабильны термо-галинные условия в данном районе. Растянутость же вдоль той или иной оси свидетельствует о сезонных изменениях температуры и солености. Так, например, для зал. Петра Великого Японского моря характерна климадиаграмма более растянутая по оси значения температур, что свидетельствует о большей вариабельности данного параметра и отмечается для всех дальневосточных вод в целом. Однако климадиаграммы отдельных заливов, бухт, лиманов дальневосточных (или других) морей покажут более пеструю картину. Наиболее компактные многоугольники климадиаграмм характерны для открытых океанических районов полярных или тропических зон.

1.3. Гидродинамические процессы

К гидродинамическим процессам в водной среде относят течения, приливно-отливные волнения и прибойность. Фактор гидродинамики является одним из основных в водной среде и обеспечивает как собственно

распределение организмов, так и изменение различных экологических параметров морской среды: температуры, солености, биогенных элементов и пр.

В Мировом океане существует система горизонтальных и вертикальных течений. Горизонтальные поверхностные течения образуются в результате постоянного действия пассатов - ветров, дующих с большой силой в одном направлении над океаном. Именно так возникает экваториальное течение, идущее с востока на запад во всех океанах. Встретив материковый барьер, оно поворачивает в Северном полушарии направо и образует кольцевое течение, идущее по часовой стрелке, или антициклоническое. В Южном полушарии от материка экваториальное течение поворачивает влево, образуя круговое циклоническое течение, направленное против часовой стрелки. Таким образом, в генеральной схеме течений Мирового океана для обоих полушариев существуют круговые течения (рис.1).

Рис.1. Основные поверхностные течения Мирового океана (из: Одум, 1975).

Эти течения в Северном полушарии дают начало таким мощным ветвям, как Гольфстрим в Атлантическом океане и Куросио - в Тихом океане, в Южном полушарии - Восточно-австралийскому течению и т.д. В акваториях более мелких уровней также существует система течений, подчиняющаяся общей генеральной схеме течений Мирового океана.

Горизонтальные течения имеют огромное значение в распределении температур водных масс и распространении видов. Так, например, в Баренцевом море треска и сельдь образуют псевдопопуляции. Основная часть их ареала расположена в Атлантическом океане у берегов Норвегии, где температуры не менее +6С, однако личинки и молодьа трески и сельди

Нордкапским теплым течением через пролив между мысом Нордкап и островом Медвежий переносятся в Баренцево море, где продолжается их нагул (Матишов, Павлова, 1990). Так происходит расширение ареала посредством горизонтальных течений.

Иногда в местах столкновения двух различных по происхождению течений может образовываться настоящий температурный и соленосный фронт. Наиболее ярко это выражено в проливе Лаперуза, связывающем Охотское и Японское моря. Из Японского моря через пролив в Охотское поступает одно из ответвлений теплого Цусимского течения - Соя, а с севера из Охотского моря спускается холодное Сахалинское течение. Две эти водные массы, совершенно различны по физико-химическим свойствам, четко разделяются в проливе: Сахалинское течение занимает северную часть, течение Соя - южную. Соленость в южной части пролива на 2 %о и более выше, чем в северной. Температурные контрасты здесь настолько велики, что для ориентирования в пасмурную погоду мореплавателям предлагается пользоваться температурными данными (Ушаков, 1953). Благодаря ветви теплого Цусимского течения Соя в юго-западную часть Охотского моря проникают субтропические виды. Например, травяной чилим Pandaluslatirostris, двустворчатые моллюски Crenomytilusgrayanus, Mizuchopectenyessoensis, Swiftopectenswiftiiи некоторые другие виды. Специфические особенности этого района подтверждаются также составом ихтиоценозов и планктонных сообществ (Шунтов, 2001).

На гидродинамические процессы в дальневосточных морях влияют главным образом водообмен с Тихим океаном, климатические условия и рельеф дна. Так, в Беринговом море через пролив Ближний в архипелагах берет свое начало течение Атту, которое продвигается главным образом на восток (рис.2). Вдоль границы глубоководной и материковой части моря проходит Центрально-Беринговоморское течение, поднимающееся на северо-запад и делит море на две части, за что получило название Поперечного течения. Сталкиваясь с материком, оно поворачивает на юг и образует Камчатское течение, проходящее вдоль Корякского полуострова. Эти течения (Атту, Центрально-Беринговоморское и Камчатское) образуют главный циклонический круговорот Берингова моря (Шунтов, 2001). В северо-восточной шельфовой части моря основными являются Наваринское (на севере) и Западно-Аляскинское течения.

В Охотском море также выделяют циклонический макрокруговорот, образующийся из основных течений: Западно-Камчатского (вдоль побережья Камчатки с юга на север), Пенжинского (образует отдельный круговорот в Пенжинской губе и является частью большого круговорота Охотского моря), Ямского и Северо-Охотского (в северной части моря), Восточно-Сахалинского (протекает с севера на юг вдоль острова Сахалин) и Соя (в южной части моря) (рис. 3).

Рис. 3. Схема общей циркуляции вод в Охотском (А) и Японском (Б) море (Шунтов, 2001).

Такое масштабное циклоническое движение вод в Охотском море происходит в результате господствования сильных устойчивых ветров северного направления в холодное время года. В центральной части моря также имеются циклонические круговороты, но меньших масштабов.

В Японском море, как и в описанных выше двух дальневосточных морях,аа такжеаа наблюдаетсяаа циклоническийаа макрокруговорот,аа который,

однако, более выражен в северной части моря (рис. 3). В южной части замкнутой циркуляции нет (Шунтов, 2001). Сложная схема течений Японского моря обусловлена расположением его вод в разных климатических поясах (от умеренного до субтропического), а также сложным рельефом дна, включающем крупные подводные хребты. На юге в Японское море входит ветвь теплого течения Куросио - Цусимское, которое идет вдоль Японских островов до Татарского пролива. Также с юга в море входит Восточно-Корейское течение, идущее на север вдоль Корейского полуострова. В холодном секторе моря действуют течение Шренка (на севере), Приморское (проходит вдоль побережья Приморского края с севера на юг и поворачивает на северо-восток), а также Северо-Корейское (более мелкий циклонический круговорот в южной части Японского моря).

Кроме поверхностных горизонтальных течений, образующихся в результате действия пассатов, в океанах имеются глубинные горизонтальные течения. Они возникают в результате различной плотности воды, которая зависит от температуры и солености. В целом же вся система течений Мирового океана регулируется ветровым давлением, силой Кориолиса, термогалинными характеристиками вод и конфигурацией береговой линии.

Циркуляция воды в океане настолько активна, что здесь практически отсутствует явление стагнации, т. е. возникновение участков с дефицитом кислорода, что характерно для пресноводных водоемов. Исключение составляют континентальные моря, где в результате отсутствия контакта с океанами гидродинамические явления выражены хуже, а терригенный сток более мощный и где, как правило, более значительный антропогенный пресс.

Большое значение в жизни океанов имеют вертикальные течения, или апвеллинги, образующиеся, главным образом, в результате столкновения глубинных горизонтальных течений с подводными скалами и островами, либо в результате заполнения водного пространства, лосвобождающегося под действием пассатов и сгона воды глубинными водами. Апвеллинги поднимают к поверхности обогащенные биогенными элементами глубинные воды, во много раз увеличивая продуктивность района и возвращая в биологический круговорот элементы, содержащиеся в донных осадках, где они могли бы пролежать не одно тысячелетие и не использоваться автотрофами. Самые крупные апвеллинги наблюдаются у побережья Перу (Перуанский апвеллинг) и Чили (Чилийский апвеллинг). Здесь в периоды наибольшей активности вертикальных течений происходит настоящий расцвет жизни. В результате увеличения продуктивности планктона на нагул приходит большое количество рыбы и начинается период активного промысла. Таким образом, природное явление апвеллинг имеет не только огромное экологическое, но и экономическое значение для отдельных государств.

Известным экологом Ю. Одумом (1975) описано явление аутвеллинга, обусловленное обогащением морских экосистем биогенными элементами в зонах впадения рек, или эстуариях.

Уровень Мирового океана очень изменчив: он зависит от притяжения водной толщи, Луной и Солнцем, действием ветров, вызывающих сгонно-нагонные явления, изменения притока воды с реками материка, количества атмосферных осадков. Приливно-отливные явления - периодические колебания уровня воды в Мировом океане, которые регулируются, главным образом взаимным расположением Земли, Луны и Солнца. Когда эти три небесных тела выстраиваются на одну прямую (в новолуние или полнолуние), происходит максимальный отлив или прилив, называемый сизигийным. При их взаимном расположении под прямым углом происходят квадратурные (минимальные) приливы и отливы (каждые две недели). Приливы и отливы совершаются дважды в сутки с периодичностью чуть более суток, а точнее 24 ч. 50 мин., что соответствует средней продолжительности лунных суток, т.е. промежутка времени в который Луна совершает полный оборот вокруг Земли (Книпович, 1938). Роль приливов и отливов особенно велика в прибрежной зоне моря, где они обуславливают периодичность в существовании отдельных групп организмов и целых биоценозов, регулируют биологические часы.

Поскольку приливы повторяются приблизительно через двенадцать с половиной часов в большинстве мест на Земле они действительно происходят дважды в сутки, смещаясь каждые последующие сутки примерно на 50 минут. Ширина приливно-отливной зоны, или иторали минимальна на открытых участках побережья, максимальна - в закрытых акваториях, что связано с уклоном дна и интенсивностью нарастания глубин. Чем более пологое дно и мелководнее водоем (что характерно для бухт и небольших заливов), тем больше ширина зоны, из которой вода периодически уходит и которую она затем снова заполняет (рисунки 4, 5). Высота литорали зависит от степени связи с океаном. Так, у берегов Приморского края высота приливно-отливной зоны составляет не более 40 см, а ширина - в среднем 2,5 м.

Приливы и отливы способствуют изменению параметров среды в прибрежной зоне: температуры, солености вод, освещенности, содержания растворенного в воде кислорода. Организмы, обитающие на литорали, имеют наибольшие адаптивные возможности для перенесения неблагоприятных условий существования, чем обитатели нижних горизонтов, а, следовательно, они более устойчивы и обладают лучшей выживаемостью. Адаптации гидробионтов приливно-отливной зоны направлены либо на перенесение полного отсутствия воды в течение некоторого времени, либо на существование в воде с изменяющимися гидрологическими и гидрохимическими характеристиками (в случае если вода уходит не полностью, а во впадинах на грунте остаются иторальные ванны). Животные - обитатели литорали - либо подвижны и способны передвигаться вслед за уходящей водой, либо имеют закрывающиеся домики, в которых они сохраняют влагу (Кусакин, 1976; 1989).

Рис. 4. Пиливно-отливная зона (литораль) побережья бухты Качемак, залив Кука, Аляска.

Рис. 5. Наземная растительность в прибрежной зоне вершины небольшой бухточки (б. Качемак, зал. Кука, Аляска) не формирует плотного покрова, поскольку периодически затопляется сизигийными приливами

Водоросли литоральной зоны, как правило, имеют более мощные слизистые покровы, предохраняющие их от пересыхания. Кроме этого, в качестве адаптации организмов к существованию на период отлива можно отнести повышенную кислородную емкость крови, способность зарываться в грунт и т.д.

Следует отметить, что действие приливов и отливов имеет важное значение не только для морской биоты, но и для людей, проживающих на побережьях, подверженных этим явлениям. Так, на побережье Аляски (как со стороны Берингова моря, так и со стороны Тихого океана) действие приливов и отливов выражено очень сильно. Суточная разница между большой и малой водой в среднем составляет 3-5 м (максимум 9 м). Вследствие такой значительной разницы уровня воды инфраструктура приморских городов и поселков, прибрежное рыболовство и судоходство четко ориентируется на приливы и отливы, точно рассчитывая время и уровень каждого прилива и отлива в каждый день (рис. 6).

Водная среда значительно более плотная и вязкая, чем воздушная. Она может растворять и размещать в себе различные вещества и мелкие по размерам частицы или организмы. Благодаря же своим динамическим свойствам, вода разносит эти вещества и организмы, и они попадают к другим организмам, питающимся ими. Вследствие этого в водной среде стало возможным существование неподвижных форм животных, чего не наблюдается в других средах жизни, где они вынуждены гоняться за пищей.

Движение воды оказывает механическое действие и отражается на внешней форме морских растений и животных. Отмечено, что в условиях активной гидродинамики (сильного волнения и прибоя) организмы более крупные и мощные (как животные, так и растения). Но есть и исключения. Например, двустворчатый моллюск мидия Грея {Crenomytilusgrayanus) в закрытых тихих участках имеет более крупные раковины правильной формы. В открытых прибойных зонах особи этого вида мельче, имеют искривленные раковины и более мощную биссусную железу (Селин, 1986). Для водорослей важно сочетание интенсивности гидродинамики и типа грунта. Так, в условиях активного прибоя и твердых крупных субстратов (скал, валунов) флора богаче, чем на мелких грунтах (камни, галька), где растения иногда практически отсутствуют по причине перетирания спор и невозможности закрепиться на грунте (Коженкова, Галышева, 2004).

На рыб и морских млекопитающих течения оказывают косвенное влияние, через распределение других параметров водной среды, а также помогая их ориентации в пространстве и миграциям.

Однако во время сильных поверхностных волнений рыбы, как и большинство способных к передвижению морских организмов, уходят в глубоководные участки.

Другими словами, прямого агрессивного механического действия воды гидробионты стремятся избежать. В целом, сильный прибой и шторма способствуют обеднению прибрежной зоны моря, выбиванию гидробионтов из мест обитания и образованию богатых выбросов на береговой полосе.

Морские смерчи могут захватывать придонные организмы и рыб и поднимать их в небо, перенося на большие расстояния. Так образуется впечатляющее явление, получившее название рыбный дождь, которое часто случается в Норвегии, Испании, Индии и некоторых других местах. Это явление помимо всего прочего способствует расселению видов в Мировом океане.

В целом по открытости побережья и силе прибоя участки береговой линии делятся на следующие биономические типы (табл. 4). Следует подчеркнуть, что степень прибойности зависит не только от удаленности берега от открытого моря, но и от типа берегов и морфологии субстрата. Если берег сильно расчленен, то даже на открытом морском побережье будут участки, в разной степени защищенные от прибоя. Это наблюдается, прежде всего, на сложно расчлененных скалистых рифах и валунно-глыбовых россыпях. Часто даже разные стороны одной и той же глыбы различаются по степени прибойности и могут быть заселены разными сообществами (Кусакин, 1977).

Таблица 4 Биономические типы морского побережья (Гурьянова и др., 1930; Кусакин, 1977)

Биономический тип	Характеристика
1	Закрытые бухты, прибоя не бывает
2	Полузакрытые бухты, хорошо защищенный берег, прибой бывает редко, выражен слабо
3	Слабо защищенный берег, прибой частый, но сильно ослаблен удаленностью от открытого моря
4	Открытый берег залива, прибой почти постоянный, но не так велик из-за умеренного разгона волны
5	Открытый морской берег, почти постоянный сильный прибой и высокая скорость разгона волны
6	Открытый океанический берег, непрерывный сильный прибой, разгон волны очень велик

1.4. Биогенные вещества

К биогенным элементам (лбиогенам) относят химические элементы, входящие в состав биологических веществ: аминокислот, белков, углеводов и других, являющихся кирпичиками для построения клеток, тканей и органов. Биогены активно поглощаются живыми организмами из водной среды и возвращаются в нее при их отмирании и с их метаболитами. К основным биогенным элементам (макроэлементам) относят углерод, фосфор, азот, кальций, кремний, водород, кислород, серу, калий и натрий.

Концентрация растворенных в морской воде биогенных элементов довольно низкая и представляет собой лимитирующий фактор, определяющий размеры популяций. Если концентрации хлорида натрия и других солей измеряются в частях на тысячу, то нитраты, фосфаты и другие биогенные вещества и элементы так рассеяны, что их концентрации измеряются в частях на миллиард (Одум, 1975). К тому же, время их пребывания в морской среде достаточно коротко, так что концентрации этих жизненно-важных биогенных солей сильно варьируют в разных местах и в разные сезоны. Несмотря на то, что биогенные элементы постоянно смываются в море с терригенным стоком, как лимитирующий фактор здесь они важны не меньше, чем в наземной или пресноводной среде. В целом, органические вещества, а вместе с ними и биогенные элементы, поступающие в моря с суши с речным и континентальным стоком, проникающие в воду из атмосферы имеют аллохтонное происхождение, а высвобождающиеся при разложении отмерших организмов,а а также при

поступлении в водную среду продуктов жизнедеятельности растений и животных - автохтонное.

Течения предотвращают постоянную потерю многих биогенных

веществ, хотя кремний, углерод и кальций могут осаждаться на дно в виде

раковин, скелетов и панцирей. Только в немногих местах Мирового океана,

где с глубин поднимаются мощные потоки холодной воды, биогенных

веществ бывает иногда так много, что фитопланктон не в состоянии их

использовать (иными словами, биогенные вещества здесь перестают быть

лимитирующим фактором).аа Наа горизонтальноеа иа вертикальное

распределение всех форм биогенов существенный отпечаток откладывают круговороты воды. В зонах таких круговоротов, приносящих и сбивающих в определенном локальном районе биогенные вещества, также могут возникать вспышки фитопланктона. Охотское и Берингово моря являются одними из самых богатых биогенами и самых продуктивных морей Мирового океана. Японское же море в этом отношении беднее.

Таким образом, от концентрации биогенов в воде зависит продуктивность морских экосистем. Прибрежные районы, вследствие более высокого содержания биогенных элементов в их водах, более продуктивны, чем открытые океанические районы, где в целом величина автотрофной зоны (района, где продуцируется органическое вещество) намного меньше гетеротрофной. Биогенные элементы так необходимы организмам, что потребляются ими очень эффективно и могут изыматься из циклов сразу же после их высвобождения. В разных частях Мирового океана, отличных по происхождению, природным и приро дно-антропогенным условиям существуют свои значительные особенности баланса биогенных веществ, среди которых первостепенное значение имеют соединения углерода, азота и фосфора.

Важнейший биогенный элемент - углерод потребляется хлорофиллоносными растениями в виде углекислоты в процессе фотосинтеза и расходуется на создание органического вещества, прежде всего -фитомассы. Соединения углерода в воде содержатся в виде карбонатов и бикарбонатов, количество свободной углекислоты в воде невелико (Книпович, 1938). Основная масса растворенного углерода и его соединений содержится в глубинных и придонных слоях водной тощи (Романкевич, 1977). Потребление СОг растениями компенсируется ее выделением в морскую среду организмами в процессе дыхания, разложения отмершей органики и диффузией из атмосферы. Следует отметить, что наиболее значимое потребление соединений углерода водными растениями происходит в присутствии солнечного света. В темный же период происходит накопление углекислого газа в воде, при этом растения также начинают выделять в окружающую среду этот газ, как и животные. Содержание свободной углекислоты в различных морях неодинаково, так высокие концентрации этого соединения отмечены в Черном море (Книпович, 1938; Зайцев, 2006). С глубиной количество СОг в морской воде повышается.аа Ваа целомаа гидробионтыаа способныаа переноситьаа достаточно

высокие концентрации углекислоты в воде, однако, существует предел, при котором перенасыщение этим соединением водной толщи ведет к токсическому эффекту. Ряд видов рыб, например, являются более чувствительными к избытку углекислого газа, чем к недостатку растворенного в воде кислорода (Книпович, 1938; Никольский, 1974).

Другая очень важная для продуктивности водоемов категория веществ - соединения азота. Их концентрация, в отличии от соединений углерода, в морской воде крайне ограничена и является лимитирующим фактором для развития фитопланктона и макрофитов. Основную роль в водной среде играют нитраты, непосредственно потребляемые хлорофиллоносными растениями. Некоторые растения способны потреблять и соединения аммиака. Нитриты имеют значение как промежуточная стадия образования нитратов и непосредственно не потребляются фитопланктоном или крупными растениями. Еще в начале XX века были получены данные о различном содержании нитратов в разных частях Мирового океана (Книпович, 1938). Было показано, что наибольшими концентрациями этих веществ отличаются воды открытых частей океанов. Нитриты и нитраты в морской среде образуются при разложении различных органических веществ при гниении трупов, разложении продуктов метаболизма. В морях и солоноватых водах происходит связывание свободного азота некоторыми бактериями как аэробными (Azotobacter), так и анаэробными (Clostridium).

Из соединений фосфора морской фитопланктон потребляет фосфаты, т.е. соединения фосфорной кислоты. В отличие от азота, фосфор (в виде фосфатов) в природных водах обнаруживается лишь в следовых количествах (Христофорова и др., 2001). В водах океана фосфаты имеют преимущественно континентальное происхождение. Однако в прибрежных районах значительный вклад в поступление фосфатов вносят процессы их восстановления из трупов и остатков организмов, протекающие гораздо быстрее, чем восстановление наиболее важных для протекания фотосинтеза соединений азота (Книпович, 1938). В приостровных водах (омывающих, например Алеутские и Командорские острова) и прибрежных морских экосистемах существенным источником фосфора является гуано -естественные отложения, образованные экскрементами морских птиц.

Количество фосфатов в поверхностных водах становится минимальным в летний сезон, когда, начиная с весны, происходит их связывание автотрофами и включение в трофический цепи. Основной период возвращения соединений фосфора в море приходится на биологические осень и зиму - основные деструкционные периоды. В целом количество фосфора (как органического - т.е. входящего в состав органических веществ, так и неорганического) с глубиной повышается. Кроме того, на глубинах более 25-30 м количество органического фосфора значительно меньше, чем минерального, что является следствием ослабленной интенсивности протекания фотосинтетических процессов (или вообще их отсутствием на больших глубинах) и накоплением продуктов деструкции - или неорганических соединений фосфора. В целом в Мировом океане

преобладающей формой являются неорганические соединения фосфора (Гулдбрансен, Робенсон, 1977), смываемые с континента и образующиеся при минерализации отмершего органического вещества. Поступление минеральных фосфатов в значительной мере увеличивается при использовании в прибрежной зоне или в бассейне рек, впадающих в моря минеральных фосфорных удобрений. Поступление полифосфатов связано с использованием синтетических моющих средств, а также применением эмульгаторов и пестицидов. Полифосфаты легко разлагаются и их концентрации в воде быстро снижаются.

В зависимости от скорости притока питательных веществ в водную среду различно протекает годовой ход продукции фитопланктона. Различают три основных типа развития фитопланктона в районах умеренного пояса (Книпович, 1938):

Обильный и достаточно равномерный приток питательных веществ в течении года; диатомовые водоросли встречаются в большом количестве с ранней весны до поздней осени и доминируют над остальными группами фитопланктона.
Приток питательных веществ с суши довольно обильный, но неравномерный, имеется периодическое обогащение поверхностных вод биогенами в результате действия апвеллингов; диатомовые водоросли развиваются в большом количестве и исчезают, вслед за исчезновением питательных веществ, так, что максимумы и минимумы численности фитопланктона чередуются несколько раз в течении года.
Богатый приток биогенов в течении весны в сочетании с минимальными температурами, апвеллинговые явления отсутствуют, наблюдается стратификация водной толщи; ранневесеннее массовое развитие диатомовых.

Помимо описанных трех типов, существуют различные переходы между ними, обусловленные, главным образом, действием течений, приносящих обогащенные биогенами воды из других районов. Общей закономерностью для всех районов умеренной зоны Мирового океана являются весенние пики лцветения фитопланктона.

Для морских экосистем тропических и субтропических зон характерно непрерывное в течение года создание первичной продукции, в то время как в морях умеренного и полярного поясов этот процесс в течение года протекает с разной интенсивностью и имеет один или два пика. Для дальневосточных морей максимальные концентрации биогенных элементов характерны для конца зимнего периода, минимальные - в период наибольшей продукционной активности - весной (Шунтов, 2001). По мере удаления от берега в открытое море концентрация биогенов в поверхностных и придонных водах снижается, по вертикальному разрезу от поверхности вглубь - происходит увеличение их содержания в результате накопления в придонных слоях, а также из-за отсутствия на глубине процессов фотосинтеза.

Баланс концентраций биогенных элементов в водной среде является одним из важнейших условий стабильности морских экосистем. Нарушение может повлечь за собой чрезмерное создание продукции, структурную перестройку, смену состава биоценозов и даже гибель всей системы. Так, сосредоточение людей в прибрежной зоне вызывает увеличение концентраций биогенных элементов в воде. Например, повышенные концентрации соединений фосфора и азота, начиная с 80-х гг. XX века, регулярно отмечают в прибрежных водах Балтийского моря (The state of..., 1991), Черного моря (Болтачева и др., 1999; Миронов и др., 1999), а также в индустриальных районах возле Японских островов и побережья Приморского края (Некоторые региональные аспекты..., 1990; The state of..., 1999; Христофорова и др., 2001; Христофорова и др., 2002). Еще в начале XX века было установлено, что количество органических веществ в воде (богатых биогенными элементами) может значительно увеличиваться под влиянием сточных вод, сбрасываемых как непосредственно в морские акватории, так и во впадающие в них пресные водотоки. Повышенные концентрации соединений фосфора и азота способствуют бурному развитию фитопланктона, способному вызвать лцветение водоемов, их заболачивание, называемое явлением эвтрофирования. Продукты метаболизма, выделяемые лцветущим планктоном, в свою очередь, могут вызывать вторичное загрязнение водной среды токсичными веществами распада или тригерный эффект (Болтачева и др., 1999; Миронов и др., 1999; Кондратьева, 2003).

В целом концентрация биогенных элементов в каждый данный момент времени есть результат трех процессов: потребления растительными организмами, продукции и деструкции органического вещества.

7.5. Свет

Количественной характеристикой солнечного излучения является интенсивность радиации, или облученность - то есть поток лучистой энергии, подающий в единицу времени на перпендикулярную лучам поверхность, измеряемый в джоулях на квадратный сантиметр в минуту (Дж/см в мин.). Основные свойства солнечной энергии, как экологического фактора, определяются длиной волны. Большая часть световой энергии отражается от поверхности Земли и уходит обратно в космическое пространство. Та же малая доля, что остается и доходит до поверхности океана имеет колоссальное значение и используется автотрофными растительными организмами для создания первичной продукции. Причем в водной, в том числе морской, среде количество солнечного света резко уменьшается с глубиной. Одним из важных факторов, определяющих глубину проникновения солнечной радиации, является прозрачность воды. Однако прозрачность воды всегда ограничена: при достаточной толщине даже совершенно чистый слой воды (тот, в котором нет взвешенных частиц) ограничено пропускает или вовсе не пропускает солнечные лучи. Тем не

менее, в воде всегда содержатся взвешенные вещества, количество которых понижает прозрачность воды - другими словами, оптически чистой воды в природе нет вообще (Книпович, 1938). Например, из-за обилия взвешенных в водной толще частиц и организмов - или сестона - вода Черного моря менее прозрачна, чем вода соседнего Эгейского моря. Это одна из причин, почему море назвали Черным (Зайцев, 2006). В целом же прозрачность окраинных морей выше, чем континентальных.

Проникновение лучей в водную толщу ограничивается процессами поглощения (абсорбирования) и рассеивания света. Проникающая способность зависит от длины волны лучей солнечного спектра. Наиболее активные и необходимые для фотосинтеза красно-оранжевые лучи обладают наименьшей проникающей способностью вследствие большой длины волны и распространяются только в самых верхних горизонтах фотической зоны (зоны возможности протекания фотосинтеза или автотрофной). Менее физиологически активные зеленые и сине-фиолетовые лучи проникают на большую глубину.

Интенсивность уменьшения количества солнечной энергии с глубиной неодинакова. Так, интенсивность красных лучей уже на глубине 1 м уменьшается почти вдвое (на 48%), на глубине 4,5 м - втрое, далее понижение интенсивности этих лучей идет очень медленно и интенсивность равная % достигается примерно на глубине 100 м (Книпович, 1938). Кроме того, с глубиной резко сокращается продолжительность светлой части суток и свет становится все более и боле диффузным. Известно также, что чем ниже солнце над поверхностью океана, тем больше лучей отражается от его поверхности, а те, что проникают - имеют слабое физиологическое значение. Количество солнечной энергии, проникающей в течении года в океан и усваиваемой фотосинтетиками, неодинаково и отличается в различных частях Мирового океана.

В связи с различной проникающей способностью лучей и неодинаковым пространственно-временным распределением количества и качества солнечной энергии у морских водорослей сформировалась возможность хроматической адаптации к недостатку света в водной среде. Суть ее заключается в том, что определенные группы водорослей имеют специфические пигменты, расширяющие их светопоглощающие возможности, а, следовательно, и возможности фотосинтезировать и распространяться на большие глубины.

Так, основными пигментами зеленых водорослей (отдел Chlorophyta) являются хлорофилл а и Ь, и их распространение в морской среде часто ограничивается верхними горизонтами (12-15 м) из-за отсутствия поглощаемых ими красно-оранжевых лучей в более глубоких водных слоях. Бурые же (Phaeophyta) и красные (Rhodophyta) водоросли помимо хлорофилла имеют высокое содержание вспомогательных пигментов и могут распространяться на большие глубины (Христофорова, 1999). Так, например, у бурых водорослей имеется пигмент фукоксантин и их распространение ограничиваетсяаа ужеаа 25аа метровымиаа глубинами.аа Красныеаа жеаа водоросли

наиболее адаптированы и способны поглощать не только красно-оранжевые и желто-зеленые, но и наименее активные сине-фиолетовые лучи, распространяясь до глубин 40, а иногда и 50 м. Такая способность представителей отдела Rhodophyta сформировалась благодаря пигменту R-фикоэритрину.

Именно особенностями фотосинтетического аппарата представителей различных отделов водорослей и объясняется их вертикальное распределение в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже бурые, и на наиболее глубоководных участках -красные. Некоторые водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания (Вассер и др., 1989). Так, например, ульва продырявленная (JJlvafenestrata) - массовый и широко распространенный в дальневосточных морях вид зеленых водорослей, предпочитает расти в условиях высокой освещенности на литорали и в верхней сублиторали до глубины 3-5 м, но встречается и на глубине 20 м. При этом уровни содержания различных пигментов в растениях изменяются, что приводит к изменению окраски талломов ульвы. При хорошем освещении концентрации хлорофиллов {а и Ь) и каратиноидов примерно одинаковы и имеют низкие значения. Как следствие растения имеют светло-зеленую окраску. Напротив, при недостатке освещения (с увеличением глубины или в условиях постоянного затенения) концентрации хлорофиллов сильно возрастают, их количество в несколько раз превышает содержание каратиноидов (Ли, 1978), и растения приобретают темно-зеленую окраску.

В морской среде водоросли и морские травы конкурируют за достаточное количество солнечного света, вытесняя друг-друга и эпифитируя. Известно, что массовое развитие водорослей-эпифитов оказывает отрицательное влияние на растение-субстрат не только механически, но и уменьшая доступ к нему световой энергии.

Уменьшение прозрачности воды и, как следствие, проникновения в водную толщу солнечной энергии, может привести к серьезным изменениям фитоценозов. Так, по мнению известного ученого Ю.П. Зайцева (2006) загрязнение Черного моря привело к увеличению мутности его воды, что повлекло за собой сокращение площади распространения биоценоза неприкрепленной водоросли рода филлофора (Phyllophora), главным образом Ph. nervosa(известное поле Зернова в северо-западной части моря, на глубинах 25-50 м). Подобный эффект был также отмечен для биоценоза бурой водоросли цистозиры (Cystoseira), распространенного на мелководье.

Научные журналы

Blog

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ-2009-1