Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области

3

диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцента Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время все острее ощущается антропогенное влияние на все экосистемы нашей планеты. В первую очередь это касается территорий городов и промышленных зон, где воздействие техногенных выбросов на природу усугубляется высокой степенью урбанизации и постоянно увеличивающейся степенью рекреационной нагрузки.

Одной из наиболее антропогенно измененных территорий Сибири является Кузнецко-Салаирская горная область, включающая Кузнецкую котловину и три прилегающие горные системы: Кузнецкий Алатау, Горную Шорию и Салаирский кряж. Большая часть Кузнецко-Салаирской горной области расположена в административных границах Кемеровской области. Особенно высокая степень деградации зарегистрирована в Кузнецкой котловине, где сосредоточено большинство предприятий угольной, химической и металлургической промышленности региона. Это обстоятельство требует постоянного контроля уровня загрязнения окружающей среды.

Важным показателем экологической обстановки является состояние биогеоценозов. Одним из обязательных компонентов наземных экосистем умеренной зоны России являются муравьи (Hymenoptera, Formicidae). Они обитают в различных типах биоценозов, где их роль сложна и многообразна: регулируют численность фитофагов, разлагают древесину, распространяют семена и др.

По мнению ряда авторов (Длусский, Захаров, 1965; Puszkar, 1978; Majer, 1983; Дмитриенко, 1985 и др.), муравьи из-за своего обилия, высокого видового богатства, сложной структуры образуемых сообществ, постоянного обитания на одном и том же участке являются информативным компонентом биогеоценоза и способны служить индикаторами определенных условий обитания. На основе анализа таксономической и видовой структуры мирмекокомплексов на участках с различной степенью антропогенного воздействия, л андшафтно-биотопического распределения муравьев, плотности их поселений возможна оценка степени воздействия различных антропогенных факторов на исследуемые участки (Блинова, Еремеева 2003, Блинова 2007, 2008; Еремеева и др., 2009). Изучение мирмекокомплексов также позволяет лучше понять пути формирования и функционирования различных экосистем и, следовательно, дает научные предпосылки для проведения экологического мониторинга, чему в настоящее время уделяется повышенное внимание.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление особенностей формирования мирмекокомплексов естественных и антропогенных экосистем (на примере Кузнецко-Салаирской горной области) и оценка индикаторных возможностей Formicidae.

5

Задачи исследований:

1.а Провести анализ биоразнообразия мирмекокомплексов естественных

и антропогенных экосистем и выявить особенности их трансформации при

техногенном вмешательстве.

2.а Рассмотреть экологическую дифференциацию мирмекофауны

естественных и антропогенных экосистем.

1. Провести анализ реакций мирмекокомплексов и отдельных родов муравьев на различные типы техногенных воздействий (газообразные выбросы, угольная и цементная пыль, отходы свинцово-цинкового производства, комплексные выбросы).
2. Рассмотреть особенности гнездостроения муравьев на участках с различной степенью антропогенной трансформации.

5. Выявить достоверно изменяющиеся в условиях техногенной нагрузки

показатели мирмекокомплексов, оценить их биоиндикаторные возможности.

Научная новизна. Настоящая работа является оригинальным многолетним научным исследованием территорий Западной Сибири с различной степенью антропогенной трансформации. Впервые подробно на современном научном уровне описана таксономическая структура и видовой состав мирмекокомплексов Кузнецко-Салаирской горной области в целом и отдельных орографических районов, выделены биотопические группы и классы обилия муравьев, проанализированы зоогеографическая структура и плотность поселений.

На основе изучения структуры мирмекокомплексов на участках, подверженных газообразным промышленным выбросам (на примере г. Кемерово), угольной (г. Прокопьевск) и цементной (г. Топки) пыли, действию отходов свинцово-цинкового производства (г. Салаир), комплексных промышленных выбросов (г. Новокузнецк), выявлены основные изменения таксономической структуры и плотности поселений муравьев в зависимости от степени влияния промышленного производства.

Показаны специфические реакции отдельных родов и видов муравьев на действие техногенного загрязнения.

Впервые показана зависимость соотношения различных типов гнезд муравьев от степени техногенного влияния на экосистемы и типа преобладающего загрязнения.

Теоретическаяа иа практическаяа значимостьа работы.

Представленный материал расширяет имеющиеся сведения о влиянии техногенных факторов на мирмекокомплексы и является существенным дополнением к информационной базе биоразнообразия энтомокомплексов естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области.

Выявленные особенности мирмекокомплексов и отдельных видов муравьев, наиболее подверженных антропогенному воздействию, служат основой для изучения функционирования и прогнозирования возможных

изменений техногенных экосистем на сходных в экологических параметрах территориях.

Данные по распространению отдельных видов муравьев вносят корректировки в карты ареалов и разрешению вопросов о происхождении мирмекофауны.

Результаты исследования плотности гнезд, распространения муравьев в антропогенных и естественных ценозах, соотношения подземных и купольных гнезд, таксономической структуры экосистем дают возможность использовать муравьев для мониторинга наземных экосистем, выявляя степень антропогенного воздействия.

Представленные данные могут служить основой при проведении экологического мониторинга, экспертных экологических работ, реализации программ по сохранению биоразнообразия, разработке и создании системы лесозащитных мероприятий, составлении региональных кадастров животного мира и региональной Красной книги.

Материалы диссертации используются при чтении лекций по дисциплинам Биомониторинг, Введение в биоразнообразие, Экология насекомых, Практическая зоологии беспозвоночных, при написании учебно-методических пособий для полевой практики по биоразнообразию в ФГБОУ ВПО Кемеровский государственный университет.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Приведенные в настоящей работе результаты, частично были отражены в отчетах по региональным научно-исследовательским проектам, финансируемым Администрацией Кемеровской области: Формирование кадастров животного мира. Раздел Беспозвоночные животные, Ведение Красной книги Кемеровской области. Редкие и охраняемые виды животных. Кроме этого, исследования по теме Мирмекокомплексы антропогенных ландшафтов Кемеровской области были поддержаны грантом Губернатора Кемеровской области для поддержки молодых ученых - кандидатов наук 2008 года.

Обоснованность и достоверность результатов. Представленные результаты многолетних исследований основаны на материале, собранном стандартными мирмекологическими и экологическими методами, и обработаны с использованием современного пакета статистических программ Statistica 6.0 и Excel 2003.

ичный вклад автора. Автором самостоятельно составлен план исследований, проведен сбор всего фактического материала в естественных и антропогенных экосистемах, проведена его обработка и анализ полученных данных. Личный вклад автора в совместные публикации составляет не менее

70 %.

7

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Техногенные загрязнения в условиях Кузнецко-Салаирской горной области вызывают снижение видового разнообразия и плотности популяций семейства Formi ci dae.
2. В зависимости от типа и силы антропогенного воздействия на экосистемыа трансформируетсяа эколого-фаунистическая структур мирмекокомплексов,аа уаа муравьеваа родова Myrmica, Tetramorium, Lasiusи Formica(подрод Serviformicг) изменяется тип гнезд.
3. Реакции муравьев на различные типы техногенных изменений являются родоспецифичными, что можно использовать в биомониторинге.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на III Междунар. конф. Экополис - 2000. Экология и устойчивое развитие города (Москва, 2000), 11-13 Всерос. симпоз. Муравьи и защита леса (Пермь, 2001; Новосибирск, 2005; Нижний Новгород, 2009), ХП-ХШ съездах РЭО (Санкт-Петербург, 2002, Краснодар, 2007); Междунар. науч. конф. Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики (Тольятти, 2004); Всерос. конф. с участием зарубежных ученых Сибирская зоологическая конференция (Новосибирск, 2004); XII междунар. молодежная науч. конф. Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар,2005); 3 междунар. науч.-практ. конф. Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования (Тамбов, 2005); Междунар. конф. Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды (Тольятти, 2005); III Междунар. конф. Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах (Днепропетровск, 2005); IV (XIV) Всерос. сов-я по почвенной зоологии Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивности почв (Тюмень, 2005); 3 Междунар. науч. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2006); IV Всеросс. конф. Экология 2006 - море и человек (Таганрог, 2006); 7 и 8 Межрегион, сов-я энтомологов Сибири и Дальнего Востока Энтомологические исследования в Северной Азии (Новосибирск, 2006, 2010); X Междунар. научно-практ. экол. конф Живые объекты в условиях антропогенного пресса (Белгород, 2008); Междунар. конф. Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее (Горно-Алтайск, 2008); VI Всеросс. конф. Экология 2009 - море и человек (Таганрог, 2009); Междунар. науч. конф. Зоол. исследования в регионах России и на сопредельных территориях (Саранск, 2010); II Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й колок. Росс. Секции Междунар. союза иссл-ей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 2010). II Всерос. науч.-практ. конф. Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России (Самара, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 печатных работ, в том числе 13 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии (раздел).

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы; изложена на 287 страницах, включающих 5 таблиц и 117 рисунков. Список использованной литературы включает 413 источников, из которых 55 - иностранных.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность за терпение и мудрое руководство моему научному консультанту, д.б.н. Н.И. Еремеевой, д.б.н. А.Г. Радченко (Киев) и д.б.н. Г.М. Длусскому (Москва) - за помощь в определении муравьев и ценные советы, д.б.н. А.А. Захарову (Москва), д.б.н. Е.Б. Федосеевой (Москва), д.б.н. Ж.И. Резниковой (Новосибирск), к.б.н. А.В. Гилеву (Екатеринбург) и всем коллегам-мирмекологам за участие в обсуждении результатов исследований, преподавателям и сотрудникам биологического факультета Кемеровского государственного университета за всестороннюю помощь и поддержку.

УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на территории Кузнецко-Салаирской горной области. По геоморфологическим признакам это горно-равнинная местность, в пределах которой выделяют 4 района (Михайлов, 1961): Кузнецкая котловина - межгорная впадина, расположенная в центральной и северозападной части исследованной области, горные хребты: Кузнецкий Алатау на востоке, Салаирский кряж на юго-западе и Горная Шория на юге. В изученной местности представлены различные типы экосистем: от степей до темнохвойной тайги и альпийских лугов. Примерно 14 % всей территории области относится к особо охраняемых природным территориям, что является одним из самых высоких показателей по России (Доклад..., 2011).

В настоящее время Кузнецко-Салаирскую горную область относят к регионам с неблагоприятной экологической ситуацией. На исследованной территории наблюдают активные процессы нарушения земель горными выработками, загрязнение атмосферы, почвы, утрата продуктивности последней (Современные..., 1997; Адам, Мамин, 2001). Основными загрязняющими веществами выступают газообразные (диоксид серы, оксиды азота, оксид углерода, цианиды, фториды, бенз(а)пирен, формальдегид и другие углеводороды) и твердые (угольная пыль, сажа, известковая пыль, барит, отходы горно-добывающей промышленности) вещества. Кроме этого, к специфичным загрязняющим веществам, дающим наибольший вклад в загрязнениеа исследованнойа области,а относят метан,а золу углей,а сажуа и

9

неорганическую пыль с содержанием оксида кремния от 20 до 70 %, пыль коксовую, агломерационную и каменноугольную, оксиды железа и азота. Все эти вещества составляют 1619,693 тыс. т, или 96,9 % от общей массы зарегистрированных выбросов (Государственный..., 2010). Наибольший объем выбросов загрязняющих веществ от стационарных источников наблюдается в городах, расположенных, в основном, на территории Кузнецкой котловины (Доклад..., 2011).

2. МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛ И УЧАСТКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания работы послужили сборы автора в 2000-2011 гг. на территории Кузнецко-Салаирской горной области в естественных биотопах и зонах, подверженных различной степени влияния промышленного загрязнения, на территории пяти городов (административные границы Кемеровской области). При выборе естественных участков для исследований учитывали их типичность и представленность на территории Кузнецко-Салаирской горной области.

Сбор всего материала проводили по стандартным мирмекологическим методикам (Малоземова, 1970; Арнольди и др., 1979; Бугрова, Резникова, 1989; Купянская, 1990; Захаров, Горюнов, 2009). Для фаунистических исследований из гнезда брали 10-15 рабочих особей. Количественный учет гнезд осуществляли на маршрутах и пробных площадках размером 5x5 м. Площадки осматривали, при необходимости подкапывали почву. При нахождении гнезда работу в диаметре 0,2-0,25 м не вели - это условная площадь, занимаемая одной семьей. В качестве показателя численности использовали плотность гнезд, рассчитанную на одну учетную площадку (Песенко,1982).

В каждом местообитании закладывали по 6-15 учетных площадок и одному двухкилометровому маршруту, который проходил через все основные растительные ассоциации выбранного биотопа. Регистрировали все муравейники в пределах видимости, обычно это полоса шириной 12 м (6 м). Данные, полученные при маршрутном учете, также пересчитывали на 25 м2 для возможности сопоставления результатов. Исключение составляли муравьи Formica s. str. в связи с неравномерным распределением в пространстве, связанным со сложной социальной организацией и относительно большой величиной кормового участка. Для учета поселений Formica s. str. использовали только маршрутный метод. Плотность муравейников оценивали на 100 м маршрутного учета.

При выделении зон влияния промышленных предприятий на биогеоценозы использовали расстояние от источников выбросов основных загрязняющих веществ, т.к., по мнению Е. Л. Воробейчик с соавторами (1994), интегральной мерой нагрузки может выступать расстояние до источника выбросов. Все площадки расположены по трансекте, проходящей против розы ветров по градиенту уменьшения загрязнения.

Зоны влияния промышленных предприятий с преобладающими твердыми выбросами выделены согласно работам Н. В. Демиденко, Т. А. Скалой (1992) и Л. Н. Ковригиной, Н. А. Фоминой (1995): 0-1,3 км -зона сильного воздействия промышленных выбросов на биогеоценозы; 1,31-6 км - зона среднего влияния; 6,1 км и далее - зона слабого влияния.

Уровень загрязнения при преобладающих газообразных выбросах рассчитывали согласно работе О.П. Андрахановой (1992): 0-5 км - зона сильного влияния промышленных выбросов на биогеоценозы, 5,1-10 км -зона среднего влияния, 10,1 и далее - зона слабого влияния. Такое деление участков по степени загрязнения в г. Кемерово соответствует данным, полученным с использованием методов биоиндикации (Неверова и др., 2003).

Контролем служили аналогичные биотопы, расположенные в 30-35 км от черты города против розы ветров.

Степень рекреационной нагрузки определяли согласно классификации Н. М. Бугровой и Ж. И. Резниковой (Bugrova, Reznikova, 1990).

Выделены классы обилия муравьев (Песенко, 1982 с изменениями, Блинова, 2008 в): E - очень редкие (единичные находки) - представлено до 1% гнезд в сборах; Р - редкие - 1,1-5%; О - обычные - 5,1-10 %; М -массовые - более 10 % в сборах.

Отнесение к фаунистическим типам различных видов заимствовано у К.В. Арнольди (1968), А.Н. Купянской (1990), А.Г. Радченко (1994 а, б, в), Т.И. Гридиной (2003), Czechowski W. и др., (2002). У части видов ареалы описаны в соответствии с классификацией ареалов К.Б. Городкова (1984).

Биотопические группы муравьев выделены на основании оригинальных многолетних результатов исследований орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области.

Весь полученный цифровой материал обрабатывали статистическими методами в программах Statistica 6.0 и Excel 2003.

Всего было учтено около 3500 гнезд на 101 модельном участке в естественных и антропогенных экосистемах. Заложено 202 км маршрутных учетов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ИССЛЕДОВАНИЯ МИРМЕКОКОМПЛЕКСОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ

ЦЕНОЗОВ

В работе приведена характеристика мирмекокомплексов каждого орографического района исследований. Ниже указана сравнительная характеристика мирмекокомплексов орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области

Таксономический и видовой состав

В Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 50 видов муравьев

11

10 родов трех подсемейств. Наибольшего обилия достигает подсемейство Formicidae - 60 % от общего числа видов (рис. 1), составляющее основу мирмекокомплексов всех исследованных орографических районов. Доля Formicinae минимальна в Кузнецкой котловине (64,1 % от числа видов муравьев, обнаруженных в этом орографическом районе), максимальна - в Горной Шории (73,3 %). В среднем доля видов Formicinae по исследованным орографическим районам составляет 69,04,3 %.

D Myrmicinae D Dolichoderinae D Formicinae

Рис.а 1. Видовое богатство подсемейств Formicidae Кузнецко-Салаирской горной области, %

Примечание: внешний круг - в целом по исследованной территории, внутрь, соответственно, Кузнецкая котловина, Салаирский кряж, Горная Шория, Кузнецкий Алатау.

Доля видов Myrmicinae в целом составляет 38 %, но в различных орографических районах колеблется от 26,7 % в Горной Шории до 35,9 % в Кузнецкой котловине. Представители подсемейства Dolichoderinae (2 %) отмечены только на Салаирском кряже.

Наиболее богатым в видовом отношении районом является Кузнецкая котловина - 39 видов, или 78 % от общего числа видов (рис. 2). Меньшее число видов обитает в Кузнецком Алатау - 32 вида, или 64 %. Равное число видов обнаружено в Горной Шории и на Салаирском кряже - по 30 видов, или 60 %.

Основу фауны составляют виды родов Formica(в целом 42,9 %), Myrmica(22,4) и Lasius(14,3). Представители этих родов отмечены во всех исследованных орографических районах. Число видов Formicaмаксимально

Кузнецкийа Горная Шорня Салаирскийа Кузнецкаяа в целом

Алатауа кряжа котловина

DMyrmica D Leptothorax D Temnothoraxа D Formicoxenus DTetramorium

ж Dolichoderusа BCamponotus D Formicaа DLasius

Рис. 2. Видовое богатство муравьев Кузнецко-Салаирской горной области

кряжа (12). Высока доля видов рода Myrmicaв равнинных и низкогорных районах Салаирского кряжа (23,3 %), минимальна - в Кузнецком Алатау (15,6). Отмечена обратная корреляционная зависимость числа видов Lasiusс высотой над уровнем моря исследованного участка (г = - 0,87 при р<0,05): представители рода выше 700 м над уровнем моря не встречены. Для рода Leptothoraxвыявлена прямая корреляция между числом видов муравьев и высотой расположения рассматриваемого участка над уровнем моря (г = 0,48 при р<0,05). Представители рода Camponotusравномерно распространены по всей исследованной территории. Гнезда Temnothoraxи Formicoxenusвстречены только в Кузнецкой котловине, кроме этого, гнезда последнего рода отмечены в Кузнецком Алатау. Напротив, представители рода Tetramoriumне найдены лишь в Кузнецком Алатау. Муравьи рода Dolichoderusзарегистрированы только на Салаирском кряже.

Распределение отдельных видов муравьев в Кузнецко-Салаирской горной области различно. Так, как видно из рис. 3, в наибольшей степени сходны по видовому составу муравьев Горная Шория и Салаирский кряж. Для них отмечено 25 общих видов.

Наибольшим своеобразием видового состава характеризуется Кузнецкий Алатау: только здесь обнаружены гнезда шести видов муравьев:

13

Myrmica angulinodis,аа M.аа sulcinodis,аа Leptothoraxаа sp.,аа Formica forsslundi, F. kozlovi и F. lemani. ишь на территории Салаирского кряжа встречены

0,45 |-------------------------- 1-------------------------------------------- 1Чж------------------------- ж----------------------- 1

0,40 0,35 0,30

0,25

0,20 -i.....................

0,15 I--------------- 1------------- 1------------- 1----------------

К ККаа СКа ГШ

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового богатства муравьев орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области

Примечание: К А - Кузнецкий Алатау, КК - Кузнецкая котловина, СК - Салаирский кряж, ГШ - Горная Шория.

поселения Myrmicaкогеапа, М. lonaeи Dolichoderussibiricus; в Кузнецкой котловине - Myrmicagallienii, М. slovaca, Temnothorax nassonovi, Т. serviculus, Formica pisarskii, F. subpilosa и Lasius distinguendus. Гнезда остальных видов зарегистрированы в двух или трех орографических районах. При этом не отмечен ни один вид муравьев, гнезда которого обнаружены только в трех исследованных горных системах. Во всех орографических районах зарегистрированы гнезда 20 видов муравьев (40,8 %).

Биотопическое распределение муравьев

В результате проведенных исследований выделены биотопические группы муравьев орографических районов (рис. 4). Основой фауны Кузнецкого Алатау является лугово-лесная группа (12 видов, 37,5 %), в Кузнецкой котловине (9 видов, или 23,6 %), Горной Шории (9, 30) и на Салаирском кряже (9, 31) - лесная группа.

Число видов в степных, лугово-степных группах возрастает в ряду

уменьшения абсолютных высот исследованных орографических районов: в Горной Шории и Кузнецком Алатау не выделены эти группы; на Салаирском кряже лугово-степные виды представлены 3 видами, или 10,3% от всех видов локальной фауны, в Кузнецкой котловине - 5 видов, 13,2 %. Степные виды (2 вида, или 5,2 %) характерны только для Кузнецкой котловины. Лесо-курумные (2 вида, или 6,3 %) и лугово-курумные (соответственно 1 и 3,1) группы видов выделены лишь в Кузнецком Алатау, лесо-тундряные (3 и 10) и скальные (4 и 13,3) - в Горной Шории.

Кузнецкаяа Кузнецкийа Горная Шория Салаирский кряж

котловинаа Алатау

D эвритопные D лугово-лесныеаа D лесные D лугово-степные

Плуговые D степныеаа D лесо-курумныеа D лугово-курумные

ж лесо-тундряные D скальные

Рис. 4. Распределение видов муравьев по экологическим группам в орографических районах, %

2. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОСТИ НА МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ

ОБЛАСТИ

В работе представлены результаты многолетних исследований таксономического и видового состава, плотности поселений, типов гнезд мирмекокомплексов в зонах воздействия различных загрязняющих агентов: газообразных промышленных выбросов (на примере г. Кемерово), твердых составляющих промышленных выбросов (на примере г. Прокопьевск -угольная пыль, г. Топки - цементная пыль, г. Салаир - отходы свинцово-

15

цинковой промышленности), комплексных промышленных выбросов (на примере г. Новокузнецк) на территории Кузнецко-Салаирской горной области.

Большинство выявленных тенденций являются общими для всех модельных участков. Однако имеются и отличия. Поэтому ниже показано влияние промышленных отходов на примере угольной и цементной пыли.

2.1. Влияние угольной пыли на мирмекокомплексы

Влияние угольной промышленности на мирмекокомплексы изучали на территории Прокопьевска - города, в котором градообразующими выступают предприятия угольной промышленности: шахты, разрезы, обогатительные фабрики. Основными загрязняющими веществами (Государственный..., 2010) являются бенз(а)пирен (в среднем за годы исследования 2,920,49 ПДК), взвешенные вещества (2,240,33 ПДК), диоксид азота (2,120,40 ПДК). Изучены разнотравно-злаковые луга и березовые леса, расположенные на разном расстоянии от источников угольной пыли, в черте города и в 35 км от городской черты (контроль).

Таксономический и видовой состав

В результате исследований обнаружено 13 видов муравьев пяти родов двух подсемейств. Из них 11 видов отмечено в зоне влияния угольной промышленности и 10 видов - в контроле. Наибольшее число относится к подсемейству Formicinae (61,5 %), представители которого зарегистрированы на всех модельных участках. Напротив, гнезда муравьев подсемейства Myrmicinae тяготеют к относительно чистой зоне (г = 0,84 при р<0,05) и встречены при удалении от источников твердых выбросов на расстоянии не менее 5 км.

По числу видов преобладают роды Formicaи Myrmica(по 4 вида, 30,8 %). Меньшим числом видов характеризуется род Lasius(3 вида, 23,1 %). Роды Tetramoriumи Camponotusпредставлены одним видом. При этом только в городе встречены муравьи М. schenckiи F. fusca (на лугах), М. rubra (в лесу). Только в контроле зарегистрированы поселения М. ruginodis (лес) и F. polyctena(в лесу и на лугу).

В целом виды неравномерно распределены по исследованным участкам (рис. 5). На лугах в черте города обнаружено 8 видов, в загородной зоне -всего 7.

Установлено, что видовое богатство мирмекокомплексов на разнотравно-злаковых лугах зависит от расстояния до источников угольной пыли и объемов промышленных выбросов за год. Так, выявлена прямая корреляционная зависимость между числом видов муравьев на модельном участке и расстоянием до источников угольной пыли (г = 0,66 при р<0,05). Видовое богатство участков увеличивается при удалении от источников загрязнения: у шахт число зарегистрированных видоваа ваа среднемаа за годы

исследования составляет три вида, в 8 км от источников угольной пыли -восемь (рис. 6). При этом род Lasius в зоне влияния шахтовых выбросов достигает наибольшего видового богатства. Напротив, для родов Myrmicaи Formicaмаксимальное видовое богатство зарегистрировано в относительно чистой зоне: Myrmica- в городе, Formica- в контроле.

П луг ПК луг П леса ПК лес

? Myrmica ? Tetramorium ? Camponitus ? Formica ? Lasius

Рис. 5. Видовое богатство муравьев модельных участков в зоне воздействия угольной промышленности

Примечание: П луг - в целом все разнотравно-злаковые луга на территории города, ПК луг - контроль для разнотравно-злаковых лугов, П лес - березовый лес на территории

города, ПК лес - контроль для березового леса.

D Myrmica D Tetramorium D Formica D Lasius

Рис. 6. Видовое богатство муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, в среднем за годы исследования

Примечание: без учета i7, rufa вблизи шахты.

Кроме этого, выявлена обратная корреляционная зависимость между видовым богатством муравьев на лугах и объемом твердых выбросов (г = -0,24 при р<0,05). Так, в начале исследований на модельных участках, расположенных на расстоянии до 1,5 км до источников выбросов, обнаружены только гнезда Lasius niger (рис.7).

Рис.а 7.а Видовоеа обилиеа муравьева разнотравно-злаковыха лугов, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, в 2000 г, %

Примечание: без учета F. rufa вблизи шахты.

В 2006-2010 гг. в Прокопьевске произошло уменьшение добычи угля на 25,5 тыс. тонн. Одновременно наблюдался рост видового богатства муравьев на шахтовых и прилегающих территориях с одного (L. niger) до трех видов (L. niger, L.flavus и Tetramorium caespitum).

Такая же тенденция наблюдается для модельного участка в 5 км от шахт: в 2000 г. найдено 3 вида муравьев L. niger, Т. caespitum и Formica fusca. Через пять лет исследований зарегистрирован Formica cunicularia, в 2010 г. и Myrmicaschencki(рис. 8). Очевидно, что на фоне общего уменьшения угледобычи на разнотравно-злаковых лугах увеличивается видовое богатство муравьев.

Анализ распределения представителей различных родов выявил обратную корреляционную зависимость между видовым богатством рода Lasiusи годовыми объемами промышленных выбросов (г = - 0,51 при р<0,05): число видов увеличивается с уменьшением объемов выбросов угольной пыли. Так, на всех разнотравно-злаковых лугах обнаружены гнезда L. niger. При уменьшении объема твердых выбросов вблизи шахт зарегистрированы гнезда L.flavus. Однако многолетние наблюдения показали, что на лугах в зоне наибольшего загрязнения видовое обилие Lasiusсоставляет 100 %; с уменьшением степени воздействия угольной пыли этот показатель сначала уменьшается до минимума в 8 км от шахт (25,01,3 %), в контроле вновь возрастает до 28,00,5 %.

19

Примечание: без учета i7, rufa у шахты.

Иное распределение отмечено для видов, принадлежащих родам Myrmica и Formica: по мере удаления от угледобывающих предприятий видовое обилие родов возрастает. При снижении степени техногенного влияния заметно возрастает видовое обилие Formica: наибольшее обилие этого рода зарегистрировано в 8 км от источников угольной пыли (37,20,7 %) и контроле (42,90,9). Вблизи промышленных предприятий (в радиусе до 4,5 км) на лугах представители рода Formica не встречены. Исключение составляет F. rufa, муравейник которого обнаружен на территории одной из шахт. В 5 км от источников выбросов зарегистрированы только гнезда подрода Serviformica - F. fusca и F. cunicularia (видовое обилие подрода 43,38,2 %). При движении от источников угольной пыли обилие рассматриваемого подрода уменьшается и в контроле составляет 14,30,7 %. Напротив, видовое обилие подрода Formica s.str. в 8 км от шахтовых выбросов составляет 14,01,9 %, в контроле достигает максимума 28,61,4%.

Муравьи рода Myrmica зарегистрированы только в зоне слабого влияния (8 км от источников) предприятий угольной промышленности (14,010,4 %) и в контроле (16,11,2 %).

Видовое обилие рода Tetramorium в среднем за годы изучения максимально в 5 км от угольных предприятий (26,76,7 %), уменьшается при продвижении к относительно чистому участку города (12,51,0 %) и несколько увеличивается в контроле (14,30,5 %).

Исследования березовых есов, расположенных в природной и техногенной зонах, выявили 9 видов муравьев, принадлежащих 4 родам двух подсемейств. Установлено, что доля видов подсемейства Myrmicinae выше в городе (в среднем 20,03,3 %), чем в контроле (28,62,5), но всегда значительно меньше, чем доля видов подсемейства Formicinae.

Выявлены отличия видового состава муравьев в различных по степени техногенного воздействия лесах. Так, в городском березовом лесу найдено 5 видов муравьев, в контрольном - 7. В целом березовые леса характеризуются низким сходством (индекс общности по Жаккару - 33,3; индекс общности по Чекановскому-Съеренсену - 0,5), поскольку отмечено лишь 3 общих вида (Camponotussaxatilis, Formicarufa и Lasius platythorax). При этом виды Myrmica rubra и L. niger зарегистрированы в березовом лесу только на территории города, виды М. ruginodis, М. scabrinodis, F. polyctenaи L. flavus, напротив, встречены только в контроле. Муравьи рода Camponotusвстречаются на всех исследованных участках березовых лесов вне зависимости от степени загрязнения.

В городском и контрольном березовых лесах отмечены гнезда всех четырех родов муравьев, однако видовое обилие различно. Так, видовое

обилие Myrmicaи Formicaвыше в контроле по сравнению с городом, для родов Camponotusи Lasiusнаблюдается обратная тенденция (рис. 9).

город контроль

1. Myrmicaаа ? Camponotus
2. Formica ? Lasius

Рис. 9. Видовое обилие муравьев в березовых лесах в зоне воздействия угольной пыли и контроле, в среднем за годы исследования, %

Плотность поселений

Плотность поселений муравьев на участках, подверженных воздействию угольной пыли, изменяется в зависимости от расстояния до предприятий угольной промышленности.

Исследования показали, что на лугах в зоне влияния угольной промышленности муравьи в целом проявляют квазиадаптивную реакцию (рис. 10): у шахтовых стволов и угольных складов отмечена минимальная плотность муравьев (0,9 0,6 гнезда / 25 м2); при удалении от шахтовых выработок и отвалов число гнезд муравьев сначала увеличивается, достигая максимума на расстоянии 8 км от источников твердых выбросов (15,20,9), в контроле вновь снижается (6,50,2).

21

pa о

о о

со tu

К

(-4

1,5 км

5 км

8 км

контроль

? число видов -*- плотность гнезд

Рис. 10. Число видов и плотность гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах г. Прокопьевска и контроле, в среднем

Иная тенденция выявлена при анализе плотности гнезд отдельных родов на лугах. Муравьи родов Lasius и Tetramorium проявляют квазиадаптивную реакцию: вблизи источников угольной пыли плотность гнезд Lasius составляет 0,70,4 гнезда / 25 м2, Tetramorium - 0,20,2; достигают максимума (соответственно 7,81,7 и 6,82,4) в относительно чистой зоне города (8 км от шахт), затем уменьшается к контролю (соответственно 5,40,5 и 0,50,6).

Муравьи рода Myrmicaдемонстрируют неадаптивную реакцию: плотность гнезд увеличивается с удалением от источников загрязнения (г = -0,98 при р<0,01): на расстояния до 2 км гнезда не обнаружены. В 5 км от шахт отмечены лишь отдельные гнезда. В 8 км от угольных предприятий плотность гнезд этого рода составляет 0,080,15 гнезда / 25 м2; максимальная плотность Myrmicaв контроле - 0,30,01 гнезда / 25 м2.

В целом для рода Formicaмаксимальная плотность гнезд отмечена в контроле. В 5 км от источников угольной пыли зарегистрирован максимум для подрода Serviformica(0,50,2 гнезда / 25 м2), с удалением от шахт плотность уменьшается до 0,30,2 гнезда / 25 м2 в контроле. В то же время число муравейников подрода Formicas. str. максимально в контроле. Здесь число гнезд достигает 1-2 муравейника на 100 м маршрутного учета.

Сходная тенденция наблюдается при анализе плотности гнезд муравьев в исследованных березовых лесах (рис.11):аа ваа зоне воздействияаа угольной

гн

города контроль

D Myrmica D Camponotus D Lasius

Рис. 11. Плотность гнезд муравьев березовых лесов в г. Прокопьевск и контроле, без учета Formicas.str., в среднем за годы исследования

промышленности плотность поселений муравьев (1,4 гнезда / 25 м2) в 3,6 раза ниже, чем в контрольной зоне (4,8). Myrmicaпроявляет неадаптивную реакцию: в контроле плотность гнезд увеличивается в 6,8 раза по сравнению с березовым лесом, расположенным в относительно чистой зоне города. У рода Camponotusотсутствует реакция на техногенное воздействие: плотность гнезд на исследованных участках березового леса в городе и контроле достоверно не отличается. Представители рода Lasiusпроявляют адаптивную реакцию: плотность гнезд этого рода в городе в 1,5 раза выше, чем за городом.

Типы гнезд

В зоне воздействия угольной промышленности выявлены пять основных типов гнезд муравьев: подземные, с земляным холмиком, с растительным куполом, под камнем и в древесине (только в лесах). Их соотношение зависит от расстояния до источника твердых выбросов и объемов выбросов за год.

Анализ распределения типов гнезд на различном расстоянии от источников угольной пыли на лугах показал, что доля гнезд, расположенных под камнями, зависит только от наличия на модельном участке небольших камней и не имеет корреляции с антропогенным загрязнением. Напротив, доля гнезд остальных типов изменяется в зависимости от расстояния до предприятий угольной промышленности (рис. 12).

Оа 1,5 кмаа 5 кма 8 кмаа контроль

D подземноеа ж растительный холмика D земляной холмика D под камнем

Рис. 12. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах, подверженных разной степени воздействия угольной промышленности, средние значения за годы исследования, %

Примечание: без учета F.rufa у шахты.

В ходе исследований отмечена прямая корреляционная зависимость уровня загрязнения угольной пылью и доли подземных гнезд (г = 0,67 при р<0,05): число гнезд уменьшается с отдалением от источников угольной пыли. В непосредственной близости от предприятий угледобычи отмечены только подземные гнезда, на расстоянии 1,5 км их доля уменьшается до 90,311,5 %. Минимальное число подземных гнезд зарегистрировано в контроле - 32,312,6 %.

При удалении от источника угольной пыли увеличивается доля гнезд с земляными холмиками: на расстоянии от 1,5 км от угледобывающих предприятий - 11,29,8 %; в 5 км от шахт, разрезов и угольных складов доля резко увеличивается до 48,46,9 %; в 8 км - 67,218,3 %. В контроле доля земляных холмиков несколько снижается и составляет 64,711,3 %.

Доля гнезд с растительным холмиком также увеличивается при продвижении от источников твердых выбросов, достигая максимума в загородной зоне (3 %).

Также выявлена прямая корреляционная зависимость между высотой наземного купола и расстоянием до источников угольной пыли (г = 0,79 при р<0,05) (рис. 13): минимальные размеры (2,72,5 см) отмечены на шахтовой территории, максимальные (38,312,6) - в контроле.

60 50 40

В зо

20

10

0

0 1,5 кма 5 кмаа 8 кмаа контроль

Рис. 13. Высота земляного холмика муравьев на разнотравно-злаковых лугах, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, см

Замечены изменения в распределении типов гнезд на модельных участках в разные годы в зависимости от объемов выбросов. Так, в 2000 г. на расстоянии до 1,5 км от источников промышленных выбросов, отмечены только подземные гнезда (рис. 14). Все гнезда расположены в местах с относительно высоким проективным покрытием (до 60 %). Исключение составляет единственное гнездо F. rufa в виде холмика из растительных остатков.

При уменьшении угледобычи возрастает доля гнезд в виде земляных холмиков (рис. 15). Высота последних при этом не превышает 20 см.

Отмечено, что муравьи Т. caespitum могут располагать гнезда в угольной крошке. Гнезда L. niger используют в качестве гнездового материала угольную крошку только в смеси с землей. Муравьи рода Myrmicaне поселяются на территории, подверженной регулярному воздействию твердых выбросов.

В исследованных есах наблюдается сходная с лугами тенденция: с уменьшением степени техногенного воздействия уменьшается доля подземных гнезд, возрастает доля купольных гнезд (земляных холмиков и

Оа 1,5 кма 5 км 8 кмаа контроль

D подземное ? земляной холмик ? под камнем ж растительный холмик

Рис. 14. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах на разном расстоянии от угольных предприятий, в 2000 г., %

0 1,5 км 5 кма 8 км контроль

? подземное ж растительный холмик D земляной холмик D под камнем

Рис. 15. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах г. Прокопьевск и контроля в 2010 г., %

холмиков из растительных остатков). Так, в городе доля подземных гнезд составляет 72,87,6 %, в контроле - 32,03,2 % (рис. 16). Обратная тенденция отмечена для купольных гнезд. Число гнезд в древесине не зависит от степени загрязнения и составляет в среднем 20,57,8 %.

со О

к

и о

?

К ET

100

80

60

40

20

0

городаа контроль

П подземное ? земляной холмик ж растительный холмик ? в древесине

Рис. 16. Распределение типов гнезд муравьев в березовых лесах в зоне воздействия угольной пыли и контроле, в среднем, %

2.2. Влияние цементной пыли на мирмекокомплексы

Исследование влияния цементной пыли на мирмекокомплексы проводили на территории г. Топки и его окрестностей, вблизи одного из крупнейших цементных заводов Сибири. Завод выступает основным источником взвешенных частиц в городе: выбросы достигают 24, 400 т в год, что составляет более 50 % от всех загрязняющих веществ, выброшенных в атмосферу г. Топки (Корзухина, 2010).

Изучены разнотравно-злаковые луга и березовые леса, расположенные на разном расстоянии от источников цементной пыли: в черте города и в 30 км от городской черты (контроль).

Таксономический и видовой состав

Всего на исследованной территории г. Топки и его окрестностей обнаружено 8 видов муравьев, принадлежащих 4 родам двух подсемейств. При этом большая часть видов относится к подсемейству Formicinae (6

27

видов, 75 %). На долю подсемейства Myrmicinae приходится 25 % (2 вида). При этом выявлена прямая корреляционная зависимость между числом видов Formicinae и Myrmicinae на модельном участке и расстоянием до источников цементной пыли (соответственно г = 0,85 и г = 0,51 при р<0,05).

Основой мирмекофауны является род Lasius(3 вида, 37,5 %), гнезда которого отмечены на всех участках (рис. 17). Меньшим числом видов представлены роды Myrmicaи Formica- по 2 вида, 25 %. Муравьи М. rubra встречены только на территории города. Напротив, М. scabrinodis отмечены

Т луга ТК луга Т леса ТК лес

D Myrmica D Camponotus D Formica D Lasius

Рис. 17. Видовое богатство муравьев исследованных участков в зоне воздействия цементной промышленности

Примечание: Т луг - в целом все разнотравно-злаковые луга на территории города, ТК луг - контроль для разнотравно-злаковых лугов, Т лес - березовый лес на территории города, ТК лес - контроль для березового леса.

лишь на лугу в контроле. Муравейники F. pratensis зарегистрированы на лугах и в лесах контрольной зоны. Представители подрода Formica s. str. в зоне воздействия цементной пыли не встречены. Род Camponotus представлен одним видом С. herculeanus sachalinensis, гнезда которого обнаружены только в городе.

По исследованным участкам представители родов распределены неравномерно: на луговых участках всего обитает 6 видов муравьев, из них на территории города - 4, в контроле - 5; в березовых лесах -7 видов, в том числе в городе и загородной зоне отмечено по 6 видов Formicidae.

Анализ распределения родов и видов на исследованных лугах выявил прямую корреляционную зависимость между числом видов муравьев и расстоянием от источников цементной пыли (г = 0,87 при р<0,05). Очевидно, что большее число видов муравьев в зоне воздействия относится к роду

Lasius (рис. 18). Гнезда рода Myrmica встречены не ближе 1 км от цементного завода, гнезда Formica - только в контроле.

Оа 0,5 км 1 кмаа 5,5 кмаа контроль

? Myrmica ? Formica ? Lasius

Рис. 18. Видовое богатство муравьев разнотравно-злаковых лугов на разном расстоянии от источников цементной пыли

Несколько отличная тенденция наблюдается при анализе видового обилия муравьев лугов на различном расстоянии от источников загрязнения (рис. 19). Так, видовое обилие Lasiusувеличивается при приближении к источнику загрязнения (г = - 0,67 при р<0,05): минимальное значение отмеченоаа в контроле (60%); вблизи источников пыли-100%. Для рода

Оа 0,5 км 1 кмаа 5,5 кма контроль

D Myrmica D Formica D Lasius

Рис. 19. Видовое обилие муравьев разнотравно-злаковых лугов на разном расстоянии от источников цементной пыли

Myrmica выявлено обратное распределение: максимальное обилие - в 1 км от цементного завода (44,4 %), минимум - в контроле (20 %). Видовое обилие Formica в контроле составляет 20 %.

В целом березовые еса характеризуются высокой степенью сходства (индекс общности по Жаккару - 71,4; индекс общности по Чекановскому-Съеренсену - 0,83): выявлено 5 общих видов (М rubra, F. fusca, L. flavus, L. niger, L. platythorax). Гнезда муравьев рода Camponotusв условиях влияния цементной пыли зарегистрированы только в березовом лесу на территории города. Напротив, гнезда подрода Formicas. str. отмечены лишь в контроле. Муравьи подрода Serviformicaотмечены на обоих модельных участках.

В городском березовом лесу отмечены гнезда четырех родов муравьев, в контрольном - трех (рис. 20). Муравьи рода Camponotusаа зарегистрированы

город контроль

D Myrmica D Camponotus D Formica D Lasius

Рис. 20. Видовое обилие муравьев в березовых лесах в зоне воздействия цементной пыли и контроле, в среднем за годы исследования, %

только в городе (видовое обилие 16,7 %). Видовое обилие Formicaвыше в контроле (33,3 %) по сравнению с городом (16,7 %), для родов Myrmicaи Lasiusвидовое обилие в зоне воздействия цементной пыли и в относительно чистой зоне постоянно.

Плотность популяций

При воздействии на биотопы цементной пыли муравьи проявляют неадаптивную реакцию (рис. 21): плотность их поселений максимальна на контрольных участках (луг 4,20,01 гнезда / 25 м2; лес 3,20,01) и уменьшается с приближением к источникам загрязнения (г = 0,97 при р<0,05); минимальная плотность гнезд зарегистрирована на наиболее загрязненных участках (луг 1,350,05; лес 2,30,15).

31

7 -?-

6 -

5 --

m о

п о

оаа э ~-

X

2 -

1 --О Ч

Э

0,5 км 1 км 5,5 кмаа контроль Т лесаа ТК лес

? число видов -*- плотность гнезд

Рис.а 21.а Средние число видова и плотностьа поселений муравьева ва зоне воздействия цементной пыли

Примечание: без учета Formica s. str.; обозначение участков см. рис.17.

Проведенный анализ изменения плотности поселения отдельных родов показал, что на лугах, расположенных вблизи источников цементной пыли, плотность гнезд всех родов минимальна (рис. 22). С удалением от источника загрязнения плотность поселений достоверно возрастает (г = 0,97 при р<0,05). Так, поселения рода Lasius вблизи цементного завода составляют 1,35 гнезда / 25 м2, в 5,5 км - 2,1, в контроле достигают максимальных величин - 3,8 гнезда / 25 м2. Такая же тенденция выявлена и для рода Myrmica: в 1 км от завода плотность гнезд - 0,1 гнезда / 25 м2, в контроле - 0,4 гнезда / 25 м2. Поселения рода Formica (F. pratensis) зарегистрированы только в контроле, плотность поселений достигает 1,51,1 муравейника на 100 м маршрутного учета.

Несколько отличные тенденции отмечены при анализе плотности поселений муравьев в березовых есах (рис. 23). Так, плотность гнезд рода Lasiusвыше в контроле в 1,7 раза (2,8 гнезда / 25 м2), чем в городе (1,65). Для остальных родов (Camponotus, Myrmicaи подрод Serviformicaрода Formica) зарегистрирована противоположная реакция. Однако плотность муравейников Formicas. str., представленных видом F. pratensisи встреченного лишь в контроле, достигает 2,51,1 муравейника на 100 м маршрутного учета.

D Myrmica D Lasius

Рис. 22.а Средняя плотность гнезд муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от источника цементной пыли

Примечание: без учета Formicas.str.

города контроль

D Myrmica D Camponotus D Formica D Lasius

Рис. 23. Средняя плотность гнезд муравьев березовых лесов, расположенных на разном расстоянии от источника цементной пыли

Примечание: без учета Formicas. str.

33

Типы гнезд

На исследованной территории обнаружено четыре типа гнезд: подземные, купольные гнезда в виде земляных и растительных холмиков, в древесине. Анализ распределения типов гнезд в зоне влияния цементного завода выявил корреляционные зависимости числа преобладающих типов гнезд от расстояния до источников цементной пыли (рис. 24): с уменьшением степени загрязнения доля подземных гнезд увеличивается (г = 0,90 при р<0,05), доля купольных гнезд уменьшается (г = - 0,94 при р<0,05). При этом размеры купола в среднем уменьшаются при удалении от источников загрязнения: в городе высота составляет 46,310,3 см, в контроле - 25,05,0 см.

Оа 0,5 кмаа 1 кмаа 5,5 кма контроль

? подземное ? земляной золмик ж растительный холмик

Рис. 24. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах на разном расстоянии от источников цементной пыли, %

Все гнезда, зарегистрированные в наиболее загрязненной зоне, состоят из смеси цементной пыли и земли высотой до 50 см. Около 80 % всех найденных гнезд были сильно заросшими. При раскапывании гнезда вскрываются послойно. Купол был как бы зацементированный.

Адаптация муравьев к воздействию цементного завода отличается от остальных видов воздействия и выражается в том, что на техногенных территориях гнезда имеют чаще куполообразную форму, меньший диаметр и значительно выше гнезд, расположенных в контрольной зоне. Это объясняется тем, что почва вблизи цементного завода покрыта слоем известковой пыли, достигающим 5 см.

Большая часть зарегистрированных поселений муравьев в контрольной зоне представлена гнездами с земляными холмиками или с холмиками из растительных остатков. Средняя высота купольных гнезд достигает 25 см с диаметром вала около 30 см (без учета муравейников Formica s. str).

Число гнезд в древесине зависит только от числа поваленных деревьев на исследованном модельном участке; такой тип гнезд отмечен только в лесу контроля.

3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУРАВЬЕВ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ

Проведены исследования ряда характеристик муравьев для установления их индикационных возможностей.

Эколого-фаушстическая структура мирмекокомплексов

При техногенном воздействии на экосистемы изменяется видовое богатство мирмекокомплексов, их таксономическая и экологическая структуры. Обнаружено, что при любом типе (газообразные выбросы, угольная или цементная пыль, отходы свинцово-цинкового производства или комплексные выбросы промышленных предприятий) и уровне загрязнения модельных участков наблюдается уменьшение видового богатства муравьев (рис. 25). Так, вблизи источников выбросов отмечено 1-3 BHflaFormicidae. С

Ют- -|

9-------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1----- 1------------------

8---------------------------------------- 1----- 1------------------------------------------------------- ------- аа 1----- 1---

7------------------------------------------------------------------------ 1----- 1----------------------- ------- аа ------- Ч

Ка ____

sа5-------------------- аа ЧпЧ

К_____________________ ____ а ____ аа __ ж_______

g 4------------------------------------------ аа Чаа Ч

*аа 3------ 1ЧЧ------ Чгй---------------- аа

2-------- I------------- -- а---- ------------ а

1-------- 1----- аа --------- --------------------- --------- ---------------------

о -IЧIЧIЧIЧIЧiЧIЧIЧIЧIЧiЧIЧIЧIЧIЧiЧIЧI----------------------------------------------------------

12а 3аа контроль

D отходы свинцово-цинкового производства

D угольная пыль

D газообразные выбросы_______________

Рис. 25. Изменение видового богатства мирмекокомплексов в зависимости от степени влияния техногенных выбросов на биотоп, в среднем за годы исследования

35

Примечание: участок 1 - зона сильного влияния, участок 2 - зона среднего влияния, участок 3 - зона слабого влияния соответствующего загрязнителя.

уменьшением степени техногенного воздействия возрастает видовое богатство мирмекокомплексов: в зоне слабого влияния в среднем 5,32,1 вида, в контроле их число достигает 8,1 1,2. Выявлены достоверные отличия (при р<0,01) видового богатства Formicidae в зоне сильного техногенного воздействия с контрольной зоной.

Уменьшение видового богатства связано с изменением таксономической структуры мирмекокомплексов: на наиболее загрязненных участках зарегистрировано снижение доли видов подсемейства Myrmicinae по сравнению с естественными ценозами. Например, для участков, подверженных влиянию преимущественно газообразных выбросов, доля видов подсемейства Myrmicinae составляет 29,2 %, Formicinae - 70,8 %, в естественных экосистемах - соответственно 34,2 иаа 65,8.

Основой видового состава естественных и антропогенных экосистем является лугово-лесная биотопическая группа. Однако относительное обилие видов эвритопных и лугово-лесных групп выше в зоне техногенного воздействия (соответственно в среднем 21,9 % и 32,1%), чем в естественных ценозах (13,1; 24,4). Напротив, доля видов, относящихся к луговым и лугово-степным видам, выше в контроле (соответственно 21 % и 11,8), чем на загрязненных участках (5,9; 10,1). Степные виды отмечены только в контроле.

На участках лесов, расположенных в зонах техногенного влияния, зарегистрировано уменьшение доли лесных видов и увеличение доли лугово-степных видов.

Таким образом, в качестве показателей антропогенного загрязнения возможно использование изменения вклада подсемейств в фаунистическую структуру мирмекокомплекса, видового богатства, плотности поселений и видового обилия биотопических групп муравьев.

Реакции отдельных родов и видов муравьев

Представители различных родов по-разному реагируют на техногенные воздействия: в целом на загрязненных участках наибольшего видового богатства, плотности гнезд достигает род Lasius. Выявлена прямая корреляционная зависимость степени загрязнения и встречаемости представителей рода Lasius(г = 0,78 при р<0,05). На наиболее загрязненных модельных участках отмечено моновидовое поселение L. niger. С увеличением расстояния от источников техногенных загрязнений появляются и другие виды рода Lasius.

Муравьи рода Myrmicaпроявляют неадаптивную реакцию на угольную пыль, отходы свинцово-цинкового производства, комплексные выбросы и квазиадаптивную - на газообразные. При уменьшении объемов промышленных выбросов плотность гнезд Myrmicaувеличивается.

Например, на участках, подверженных комплексным промышленным выбросам, с 2004 по 2010 гг. отмечено уменьшение объемов выбросов с 457 до 308,3 тыс. тонн, плотность поселений Myrmicaувеличилась с 0 до 0,1 гнезда /25 м2.

В зоне влияния промышленных выбросов выявлена неадаптивная реакция в распределении гнезд рода Tetramorium: они не обнаружены на модельных участках, расположенных вблизи источников техногенного загрязнения, за исключением угольных шахт. В зонах средней степени промышленного загрязнения отмечено минимальное число гнезд для исследованных участков.

В целом для поселений рода Formicaвыявлена обратная корреляция (г = -0,68 при р<0,05) между степенью загрязнения и видовым богатством (рис. 26). Однако из рода Formicaадаптированы к обитанию на лугах в зоне влияния промышленных выбросов виды подрода Serviformica(в зоне среднего промышленного влияния поселяются виды F. fusca, F. cunicularia). Только в зоне слабого влияния и в контроле зарегистрированы поселения Formicas. str.

^5 Т- Н

о

12 3 контроль

? Serviformica ? Formica s.str. -*- видовое богатство

Рис. 26. Изменения видового богатства и обилия рода Formica на разнотравно-злаковых лугах в зависимости от расстояния до источника промышленных выбросов (на примере г. Прокопьевск)

Примечание: обозначение участков см. рис. 25.

Таким образом, представленность родов в мирмекокомплексах исследованных участков в целом может выступать индикационным

37

параметром степени техногенного загрязнения: на наиболее загрязненных участках выявлено моновидовое поселение Lasius niger. С увеличением расстояния от источников техногенных загрязнений сначала появляются другие виды рода Lasius, затем представители родов Myrmica, Formica(подрод Serviformica) и Tetramorium. У рода Camponotusиндикаторным показателем может выступать встречаемость гнезд различных видов.

Изменения соотношений типов гнезд

Отмечено, что соотношение подземных и купольных (в виде земляных холмиков и холмиков из растительных остатков) гнезд изменяется в зависимости от расстояния до источников выбросов. Выявлена положительная корреляционная зависимость уровня загрязнения с долей подземных гнезд (г = 0,98 при р<0,05) и отрицательная - с долей купольных гнезд (г = -0,98 при р<0,05). При этом гнезда в виде земляных холмиков зарегистрированы на всех исследованных участках, гнезда с растительными холмиками - только в зоне слабого влияния промышленных предприятий и контроле. В том числе на долю Lasiusnigerприходится, соответственно, 69,1% и 35,4% от общего числа обнаруженных подземных гнезд в городе и контроле. При этом на различных участках наблюдается следующая закономерность: наибольшее число подземных гнезд выявлено на участке с высоким уровнем загрязнения воздуха (вблизи источников промышленных выбросов: 97 %). На остальных изученных участках города доля подземных гнезд L.nigerсоставляет около 88 %.

Необходимо подчеркнуть, что в среднем, 89,1 % всех найденных гнезд L.nigerв городе расположено подземно, а в контроле - только 20 %. Процентное соотношение различных типов гнезд L. nigerможет выступать еще одним индикационным показателем.

Результаты приведенных выше исследований позволяют дать рекомендации по использованию ряда характеристик мирмекокомплексов для биоиндикации, в частности: видовое богатство, таксономическая и экологическая структуры, плотность гнезд и соотношение их типов.

На основании многолетних исследований предлагается схема экспресс-оценки уровня загрязнения биогеоценоза: исследованный участок следует отнести к зоне сильного антропогенного воздействия при нахождении на нем только 1-2 видов муравьев, а общее количество подземных гнезд составляет более 90%. При этом более 95% всех гнезд проходится на долю L. niger.

Участок относят к зоне средней степени антропогенного воздействия при обнаружении на изучаемой площадке 3-4 видов муравьев с общим числом подземных гнезд 50-90 % и доли гнезд L. nigerоколо 50 % всех гнезд.

Участок относят к зоне слабого антропогенного воздействия, если на исследованной площадке обнаружено 5 и более видов муравьев, при этом общее количество подземных гнезд составляет менее 30% и менее 50% всех

гнезд проходится на долю L. niger.

Все полученные результаты проявляют корреляцию с данными, полученными методом дистанционного мониторинга, моделирования загрязнения атмосферного воздуха на основе данных инвентаризации и климатического распределения трех параметров (направления, скорости ветра и состояния устойчивости атмосферы) и биоиндикационного метода, в качестве биотестов в котором использованы данные по изменению радиального годичного прироста у древесных растений, активности пероксидазы в листьях древесных растений и плотности герпетобионтных членистоногих (Неверова, 2001; Неверова и др., 2003).

ВЫВОДЫ

1.а Биоразнообразие муравьев Кузнецко-Салаирской горной

областиа включаета 50а видова муравьеваа 10а родова трех

подсемейств, в том числе в антропогенных экосистемах

зарегистрировано 25 видов 7 родов двух подсемейств (50

% от видового богатства). Наибольшего обилия

достигаета подсемействоа Formicidaeа (60а %а ота общего

числа видов в естественных ценозах, 68% - в

антропогенных); на долю Myrmicinae приходится 38 %

(ва антропогенных - 32а %), Dolichoderinae - 2а %а (в

антропогенных не встречены). Виды подсемейства

Formicinae на загрязненных участках встречаются

повсеместно; Myrmicinae тяготеют к относительно

чистойаа зоне.аа Основуаа фауныаа естественныхаа и

антропогенных экосистем составляют виды родов

Formica(естественные ценозы - 42,9 %; антропогенные -

36 %), Myrmica(22,4; 2 соответственно) и Lasius(14,3;

24). Доля видов Lasiusувеличивается в антропогенных

экосистемах в 1,68аа раза, доляаа остальныхаа видов

уменьшается Formica- в 1,16 раза, Myrmica- в 1,12.

Число видов Formicaмаксимально в Кузнецкой

котловине (42,1 %),аа Myrmicaаа -аа в равнинных и

низкогорных районах Салаирского кряжа (23,3), Lasius-

в Горной Шории (20).

2.аа Наибольшееаа видовоеаа богатствоаа зарегистрированоаа ваа Кузнецкой

котловине (78 %). При этом наибольшим своеобразием видового состава

характеризуется Кузнецкий Алатау: только в этом орографическом районе

зарегистрированы виды Myrmicaangulinodis, М. sulcinodis, Leptothorax.sp.,

Formica for sslundi, F. kozlovi и F. I emani. На территории Салаирского кряжа

найдены поселения Myrmicakoreana, М. lonaeи Dolichoderus sibiricus, а в

Кузнецкой котловине - Myrmicagallienii, M. slovaca, Temnothoraxnassonovi,

T. serviculus, Formica pisarskii, F. subpilosa и Lasius distinguendus.

39

1. На исследованной территории выделено 10 биотопических групп муравьев, из них в антропогенных экосистемах представлены пять. Основу фауны Кузнецкого Алатау составляет лугово-лесная группа (37,5 %); в Кузнецкой котловине, Горной Шории и на Салаирском кряже - лесная группа (23,6; 30; 31 соответственно). В антропогенных ценозах преобладают виды, относящиеся к лугово-лесной группе (34,5 %).
2. При воздействии на мирмекокомплексы как газообразных выбросов, так и угольной пыли муравьи проявляют сходную квазиадаптивную реакцию: плотность их поселений достигает максимума на некотором расстоянии от источников выбросов. При воздействии на мирмекокомплексы цементной пыли, отходов свинцово-цинкового производства, комплексных выбросов муравьи проявляют неадаптивную реакцию.
3. Установлена прямая зависимость между числом подземных гнезд и степенью ксерофитности естественных экосистем у муравьев родов Myrmica, Tetramorium, Lasiusи Formica(подрод Serviformica). На участках, подверженных антропогенным факторам, для перечисленных родов выявлена положительная корреляция между долей подземных гнезд и расстоянием от источников загрязнения и отрицательная с долей купольных гнезд. В городе преобладают гнезда в виде земляных холмиков; в естественных экосистемах возрастает доля холмиков из растительных остатков. Исключением являются участки в зоне влияния цементной пыли, для которых отмечена обратная закономерность: как приспособление к воздействию пыли муравьи строят относительно высокие земляные холмики, высота которых уменьшается по мере удаления от источника загрязнения.

1. Представители различных родов по-разному реагируют на техногенные воздействия: в целом на загрязненных участках наибольшего видового разнообразия, плотности гнезд достигает род Lasius. Муравьи рода Myrmicaпроявляют неадаптивную реакцию на угольную пыль и отходы свинцово-цинкового производства (исключение - цементная пыль), и квазиадаптивную - на газообразные. Для рода Tetramoriumвыявлена противоположная тенденция. Из рода Formicaадаптированы к обитанию в зоне влияния промышленных выбросов виды подрода Serviformica.
2. При проведении мониторинговых исследований могут быть использованы в качестве индикаторных показателей данные об изменении видового разнообразия, уменьшение числа биотопических групп, изменение соотношений подземных и купольных гнезд, доля гнезд Lasiusnigerпо отношению к остальным видам муравьев, процентное соотношение различных типов гнезд L. niger.

Основные публикации по теме диссертации

1. Блинова (Сорокина), С. В. FormicatruncorumIСВ. Сорокина // Красная книга Кемеровской области. - Кемерово: Кемер. книж. изд-во,2000.-С. 163-164.

1. Блинова (Сорокина), С. В. Муравьи в урбоценозах г.Кемерова / С. В. Сорокина, Н. И. Еремеева // Матер. III Междунар. конф. по программе Экополис. М., 24-25 нояб., 2000 г. - М.: Изд-во РАМН, 2000.-С. 178-180.
2. Блинова (Сорокина), С. В. Влияние угольной промышленности на поселения муравьев г. Прокопьевска /СВ. Сорокина // Муравьи и защита леса. Матер. 11 Всеросс. мирмеколог. симп.20-26 авг.2001 г. -Пермь, 2001.-С.167-169.
3. Блинова, С. В. Особенности поселения муравьев в условиях урбоценозов (на примере городов Кемеровской области) /СВ. Блинова // Наука и образование: Матер. Всеросс. науч. конф. 4.2.-Белово, 2002.-СЗ12-314.
4. Блинова, С. В. Видовой состав и особенности поселения муравьев в урбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова // Вестн. Кемер. гос. ун-та. - 2002. - Вып. 2 (10). - С. 43-48.

1. Блинова, С. В. Фауна и биотопическое распределение муравьев (Hymenoptera, Formicmdae) Кузнецко-Салаирской горной области / С. В. Блинова // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области. Труды Кемеровского отделения РЭО-Кемерово: ЮНИТИ, 2003.- С. 7-10.
2. Блинова, С. В. Эколого-фаунистические исследования муравьев (Hymenoptera, Formicmdae) Кузнецкой котловины /СВ. Блинова // Труды Кемеровского отделения РЭО- Кемерово: компания ЮНИТИ, 2003.- Вып.2. - С. 9-13.

8.а Блинова, С.В Использование муравьев LasiusnigerL. для контроля

за состоянием среды в урбанизированных ценозах Кемерова / С. В.

Блинова, Н. И. Еремеева // Вестн. Кемер. гос. ун-та- 2003- № 4 (16)

-С. 3-6.

9.а Блинова, С. В. Вертикальное и биотопическое распределение

муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Горной Шории / С. В. Блинова

// Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. Всерос. конф.

15-22 сент. 2004 г.-Новосибирск, 2004.- С. 228-229.

Ю.Блинова, С. В. Особенности поселения муравьев в условиях урбоценозов (на примере городов Кемеровской области) / С. В. Блинова // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Матер. Междунар. науч. конф. Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики.- Тольятти, 2004- С.91-94.

11. Блинова, С. В. Влияние твердых выбросов предприятий на муравьев

(Hymenoptera, Formicidae) / С. В. Блинова // Муравьи и защита леса.

Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 авг.

2005.- Новосибирск, 2005. - С. 69-72.

12. Блинова, С. В. Экспресс-определение уровня загрязнения

окружающей среды техногенными выбросами методом

биоиндикацииаа Кемеров /аа С. В. Блинова,аа Н. И. Еремеева аа//

41

Современная техника и технологии в медицине, биологии и экологии. Матер. VI Междунар. научно-практ.конф., 9 дек. 2005 г. Новочеркасск, 2005. - С.52-53.

13.Блинова, С. В. Влияние цементного завода на мирмекофауну разнотравных лугов / С. В. Блинова, Е. Ю. Редькина // Труды Кемеровского отделения РЭО- Кемерово: ЮНИТИ, 2005- Вып.З. -С. 4-8.

14.Блинова, С. В. Влияние газообразных промышленных выбросов на мирмекофауну города / С. В. Блинова // Известия ТРТУ. -Таганрог: Изд-во ТРТУ. - 2006. - № 12 (67). - С. 110-113.

15. Блинова С. В. Муравьи в условиях влияния твердых фракций промышленных выбросов / С. В. Блинова // Успехи совр. биол.-

2007.а - Т. 127, № 2.- С. 221-225.

16.Блинова, СВ. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенных лугов Кузнецкой котловины /СВ. Блинова // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сент. 2007 г.- Краснодар, 2007. - С. 35.

17.аа Блинова, С. В. Изменение мирмекокомплексов в условиях

крупного промышленного центра / С. В. Блинова // Экология. -

2008.а - № 2. - С. 158-160.

18. Блинова, СВ. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) таежных ценозов

Кузнецко-Салаирского нагорья /СВ. Блинова // Труды Русского

энтомологического общества. Т.78 (2). (2007). - СПб. 2008. - С. Il

io.

19.Блинова, СВ. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенно измененных лугов Кузнецкой котловины / СВ. Блинова // Труды Кемеровского отделения РЭО- Кемерово: ЮНИТИ, 2008.-Вып.6. - С. 17-21.

20.Блинова, СВ. Влияние загрязнения на гнездостроение муравьев Lasius niger /СВ. Блинова // Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. симп. Нижний Новгород, 26-30 авг. 2009 г-Н. Новгород, 2009.- С.207-208.

21.Блинова, СВ. Влияние свинцово-цинкового предприятия на муравьев /СВ. Блинова // Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. симп. Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г.- Н. Новгород, 2009.- С.203-206.

22.Блинова, С. В. Оценка качества городской среды методами биологического мониторинга / И. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин // Известия Самарского научного центра РАН. -

2009.а - Т. 11 (27), № 1(6).- С. 1135-1138.

23.Блинова, СВ. Влияние предприятий угольной промышленности на поселения муравьев / С. В. Блинова // Известия ТРТУ. -Таганрог: Изд-во ТРТУ. - 2009. - № 6 (95). - С. 181-186.

24. Блинова, С. В. Структура мирмекокомплексов Кузнецкого Алатау / С. В. Блинова // Известия высших учебных заведений.

Северо-Кавказский регион. - 2009. - № 4 (152). - С. 82-85

25.Блинова, С. В. Фауна и биотопическое распределение перепончатокрылых (Hymenoptera: Apoidea, Formicoidea) заповедника Кузнецкий Алатау / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Т. 11, № 1(3). - С. 425-428.

26.Блинова, С. В. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и трансформированных березовых лесов (на примере Кемеровской области) / С. В. Блинова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. -С. 45-52.

27.Блинова, С. В. Урботолерантные насекомые: состав и особенности видов / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин // Известия Самарского научного центра РАН. - 2010. -Т. 12 (33), № 1(8). - С. 1970-1972.

28.Блинова, С. В. Структура мирмекокомплексов лесных ценозов Горной Шории / С. В. Блинова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2011. - Вып. 196. - С. 303 -310.

29.Блинова, С. В. Редкие виды перепончатокрылых насекомых Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров, С. Н. Яковлева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 1(5). - С. 1088-1091.

30.Блинова, С. В. Изменения мирмекокомплекса сосново-березового леса при удалении гнезд видов-доминантов /С. В. Блинова // Экология. - 2011. - № 6. - С. 158 -160.

31. Блинова, С. В. Эколого-фаунистическая структура мирмекокомплексов Салаирского кряжа / С. В. Блинова // Вестн. Кемер. гос. ун-та.- 2012.- № 1 (49) - С. 7-11.