Все авторефераты - Беларусь    Архивные справочники

Создание экологически стабильных гетерозисных гибридов томата для защищенного и открытого грунта с использованием фертильных, стерильных и партенокарпических форм по специальности л06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации

 

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

 

УДК: 635.64:631.526.325:[631.544+634.8.032]:631.527(043.3)

 

 

ИСАКОВ

АНДРЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

 

Создание экологически стабильных гетерозисных гибридов томата для защищенного и открытого

грунта с использованием фертильных, стерильных и партенокарпических форм

 

 

АВТОРЕФЕРАТ

 

диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук

по специальности 06. 01. 05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

 

 

 

 

 

Горки, 2012

Работа выполнена в учреждении образования Белорусская государственная сельскохозяйственная академия в 2006-2009 гг.

 

Научный руководитель:	Кильчевский Александр Владимирович, доктор биологических наук, профессор, член-корр. НАН Беларуси, директор ГНУ Институт генетики и цитологии НАН Беларуси
Официальные оппоненты:	Таранухо Григорий Иванович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корр. НАН Беларуси, профессор кафедры селекции, семеноводства и генетики УО Белорусская государственная сельскохозяйственная академия Иванцова Елена Юрьевна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедры биологии УО Могилевский государственный университет им. А.А. Кулешова
Оппонирующая организация:	РУП Институт овощеводства НАН Беларуси

Защита диссертации состоится ла ааа аа2012 г. в ачасов на заседании Совета по защите диссертаций Д.05.30.01 при УО Белорусская государственная сельскохозяйственная академия по адресу: 213407, Республика Беларусь, Могилевская обл., г. Горки, ул. Мичурина, 5 тел/факс: +375(0)223359485, факс: +375(0)223360231, e-mail:natduk@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УО Белорусская государственная сельскохозяйственная академия

Автореферат разослан л аа аа2012 г.

Ученый секретарь Совета

по защите диссертаций,

канд. с.-х. наук, доцентаа ааН.А. Дуктова

ВВЕДЕНИЕ

В производстве овощной продукции в Беларуси томат занимает одно из важнейших мест как в защищенном, так и открытом грунте.

Использование гетерозисных гибридов является главным направлением интенсификации производства этой культуры (Н.В. Турбин, 1974; Zh. Danailov, 2003). Гибриды F1, обладая большей продуктивностью, устойчивостью и стабильностью, практически вытеснили сорта в защищенном грунте (P.K. Singh, 2004). Сдерживающим фактором у гибридов F1 является трудоемкость семеноводческого процесса (кастрация, гибридизация) и, как следствие, высокая стоимость семян гетерозисных гибридов. Частично решить эту проблему можно при использовании форм, обладающих функциональной мужской стерильностью (Д.Д. Брежнев, 1976; Ts.N. Stoilova, 2001). Возможность проводить опыление без дополнительной кастрации значительно снижает трудоемкость производства гибридных семян.

Важной целью селекции томата для необогреваемых теплиц и открытого грунта является экологическая стабильность новых сортов и гибридов (А.А. Жученко, 1990; А.В. Кильчевский, 1994; В.Ф. Пивоваров, 2000). Решением этой задачи может стать применение методов адаптивной селекции, направленной на создание сортов и гибридов, устойчивых к стрессовым условиям и способных ежегодно давать стабильно высокий урожай. Неотъемлемой частью адаптивной селекции является оценка параметров адаптивной способности и экологической стабильности изучаемых форм.

Еще одним аспектом получения стабильного урожая является использование в селекции и производстве партенокарпических форм. Партенокарпия - ценный селекционный признак у томата, позволяющий растениям завязывать плоды и реализовывать потенциальную продуктивность в стрессовых погодно-климатических условиях (Л.А. Лудникова, 1970; A.A. Hassan, 1987).

В данной работе изложены результаты исследований по разработке методов селекции гетерозисных гибридов томата для защищенного и открытого грунта с использованием функциональной мужской стерильности (ФМС) и партенокарпии, устойчивых к абиотическим стрессам.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Связь работы с крупными научными программами и темами

Селекционная работа по созданию гетерозисных гибридов томата выполнялась на кафедре сельскохозяйственной биотехнологии и экологии УО Белорусская государственная сельскохозяйственная академия и лаборатории экологической генетики и биотехнологии ГНУ Институт генетики и цитологии НАН Беларуси. Научно-исследо-вательская работа проводилась в рамках темы Разработка генетических основ селекции гетерозисных гибридов томата с использованием функциональной мужской стерильности и партенокарпии Министерства сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь (2006 - 2010 годы, номер госрегистрации 20065743). Диссертация соответствует приоритетному направлению фундаментальных и прикладных научных исследований Республики Беларусь Генетические, физиолого-биохимические и иммунологические основы адаптивной селекции растений, направленные на обеспечение высокой их продуктивности, устойчивости к стрессам и качество продукции.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось создание гетерозисных гибридов томата с использованием функциональной мужской стерильности и партенокарпии для защищенного и открытого грунта, обладающих высокой экологической стабильностью.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

• изучить морфобиологические признаки и признаки урожайности гибридов томата в открытом и защищенном грунте, полученных по двум схемам топкроссов совместно с исходными формами;
• провести анализ комбинационной способности линий и тестеров по основным хозяйственно ценным признакам;
• оценить адаптивную способность и экологическую стабильность гибридов томата, выявить образцы, сочетающие высокие урожайность и стабильность;
• изучить закономерности проявления гетерозиса у гибридов томата.

Объектом исследований являлось потомство F1 (62 гибридные комбинации, полученные путем гибридизации по двум схемам топкроссов). Предметом настоящих исследований выступала урожайность томата по основным хозяйственно ценным признакам, показатели комбинационной способности родительских линий и экологической стабильности гибридов, истинный гетерозис гибридов первого поколения.

Положения диссертации, выносимые на защиту

1. Анализ основных признаков урожайности позволил выявить гибридные комбинации, превосходящие стандарт в пленочных теплицах по ранней урожайности на 3,1 - 61,6%, по товарной урожайности - на 1,3 - 42,2%, по общей - на 2,3 - 39,8%, по массе плода - на 7,8 - 33,7%; в остекленных теплицах по ранней урожайности - на 2,3 - 24,6%, по товарной урожайности - на 2,4 - 34,7%, по общей урожайности - на 4,2 - 29,8%, по массе плода - на 9,3 - 68,7%. По результатам испытания гибридов томата в открытом грунте выявлены образцы, превосходящие стандарт по товарной урожайности на 5,8 - 64,1%, по общей урожайности - на 12,2 - 66,9%, по массе плода - на 2,4 - 71,3%.

2. Выделены лучшие по комбинационной способности генотипы для селекции на гетерозис: в пленочных теплицах - Л - Б318 и Северянин, в остекленных теплицах - Л - 322 и Л - 10 и в открытом грунте - сорт Доходный и Л - 10.

3. Фенотипическая изменчивость хозяйственно-ценных признаков в защищенном грунте обусловлена в большей степени средовыми воздействиями. В открытом грунте изменчивость по товарной, общей урожайности и массе плода связана главным образом со средой, а по завязываемости плодов - с генотипом.

4. Выявлены гибриды, сочетающие высокие значения хозяйственно-ценных признаков с экологической стабильностью: в защищенном грунте - Л - Б318 ? Л - Р2/1-6, Л - 19/5 ? Л - 347, Л Ц 322 ? Л - 10; в открытом грунте - Доходный ? Л - 34, Доходный ? Л - 19, Л - 3 ? Л - 34, Л - 20 ? Л - 10.

5. Уровень истинного гетерозиса лучших гибридных комбинаций в пленочных теплицах находился в пределах 3,0 - 238,9% по ранней урожайности, 1,6 - 51,4% по товарной урожайности, 1,4 - 130,3% по общей урожайности, 1,4 - 135,7% по массе плода; в остекленных теплицах 0,8 - 68,5% по ранней урожайности, 4,3 - 47,4% по товарной урожайности, 2,7 - 75,9% по общей урожайности, 0,6 - 61,4% по массе плода; в открытом грунте 24,0 - 70,3% по товарной урожайности, 7,4 - 104,7% по общей урожайности, 2,6 - 46,6% по массе плода.

6. Эффект истинного гетерозиса у гибридов по признакам урожайности томата зависит от степени выраженности признака у родительских форм. Чем выше значение признака у родителей, тем ниже эффект гетерозиса у гибридов. Наибольший эффект гетерозиса отмечен у гибридов между Линиями с низкими значениями признака. У высокопродуктивных гибридов гетерозис вносит значительный вклад в формирование признаков урожайности.

7. Создан, включен в Государственный реестр и рекомендован для производственного возделывания гибрид F1 Тайник для пленочных теплиц, сочетающий высокую урожайность и экологическую стабильность.

Апробация результатов диссертации

Основные положения диссертационной работы были представлены и обсуждались: на 7-й международной научной конференции Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК (Брянск, 2010); научной конференции Инновации в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур, посвященной 85-летию основания агрономического факультета БГСХА (Горки, 2009); 11-й международной научно-практической конференции Современные технологии сельскохозяйственного производства (Гродно, 2008); 5-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); 4-й Международной научно-практической конференции молодых ученых Состояние и перспективы развития растениеводческой отрасли в условиях изменения климата (Харьков, 2009); 9-м съезде белорусского общества генетиков и селекционеров; на международной научной конференции От классических методов генетики и селекции к ДНК-технологиям (к 95-летию со дня рождения академика Н.В. Турбина) (Минск, 2007); 1-й международной научно-практической конференции Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы (Москва, 2008).

ичный вклад соискателя

Соискатель участвовал в разработке программы и методики исследований, обсуждении результатов, написании статей и тезисов по теме диссертации, самостоятельно провел эксперименты в полевых условиях, статистически обработал полученные данные, написал и оформил диссертацию.

Диссертант участвовал в создании и является соавтором гибрида F1 томата для пленочных теплиц Тайник (доля участия - 20%).

Автор работы выражает благодарность своему научному руководителю профессору А.В. Кильчевскому, сотрудникам кафедры сельскохозяйственной биотехнологии и экологии УО БГСХА и лаборатории экологической генетики и биотехнологии ГНУ Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, принимавшим участие в проведении данных исследований. В совместных публикациях доля автора составляет 75%.

Опубликованность результатов диссертации

По теме диссертационной работы опубликовано 11 печатных работ (общим объемом 2,72 печатных листов), в том числе: в научных изданиях, входящих в перечень ВАК - 5 (1,18 печатных листов), в материалах научных конференций - 6 (1,54 печатных листов). Соавторство в создании гибрида F1 Тайник, включенного в государственный реестр, подтверждено справкой Государственной инспекции по испытанию и охране сортов растений.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, общей характеристики работы, 7 глав, заключения, библиографического списка и приложений. В тексте представлены 32 таблицы и 78 приложений. Библиографический список включает 193 источника, в том числе 55 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В 2006 г. был заложен питомник гибридизации, в котором было получено 30 гибридных комбинаций для защищенного грунта по схеме топкроссов 5 ? 6 и 32 гибридные комбинации для открытого грунта по схеме топкроссов 4 ? 8. Материнскими Линиями с ФМС и маркерным признаком лкартофельный лист были Л- Б318, Л- С9464 и Л- 3, которая является донором партенокарпии.

В 2007 - 2009 гг. были заложены питомники конкурсного испытания в остекленных, пленочных теплицах, а также в открытом грунте.

В питомнике конкурсного испытания открытого грунта в г. Горки в 2007 - 2008 гг. были изучены 32 гибридные комбинации совместно с исходными формами. Стандартом служил сорт Доходный.

В защищенном грунте в 2007 - 2008 гг. были изучены 30 гибридных комбинаций совместно с исходными формами в двух средах: в пленочных теплицах кафедры сельскохозяйственной биотехнологии и экологии (г. Горки) и в остекленных теплицах Института генетики и цитологии НАН Беларуси (г. Минск). Стандартом служил гибрид первого поколения Полымя.

В 2009 г. было продолжено изучение 15 лучших гибридов в защищенном грунте и 15 лучших гибридов в открытом грунте.

Биометрические измерения проводили в фазу начала созревания плодов, фенологические наблюдения - на протяжении всего вегетационного периода. Сборы урожая проводились с интервалом 7 днейа в открытом грунте и 5 дней в пленочных теплицах, на основании полученных данных рассчитаны основные элементы урожайности.

Оценку комбинационной способности проводили по ранней, товарной, общей урожайности, завязываемости плодов и массе плода. Для определения параметров общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности использовали модель I метода O. Kempthorne (1957).

Оценку адаптивной способности и экологической стабильности генотипов проводили по результатам испытания гибридных комбинаций в 2007 - 2009 гг. по методике А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылевой (1986). Истинный гетерозис оценивали как процент превышения гибрида F1 над лучшей родительской линией [(F1 - Pлучш.) : Pлучш.] ? 100%.

В основу методики сравнительной оценки продуктивности и гетерозиса было положено изучение значений хозяйственно ценных признаков родительских линий и гибридных комбинаций, и истинного гетерозиса гибридов. Для каждого признака были установлены минимальное и максимальное значения в пределах опыта, после чего весь диапазон значений был разделен на три интервала. Все гибридные комбинации и родительские линии были отнесены к высокопродуктивным, среднепродуктивным и низкопродуктивным по каждому признаку. В зависимости от продуктивности гибридов эффект гетерозиса был усреднен для каждой группы гибридов по всем изучаемым признакам. Было подсчитано отклонение каждой гибридной комбинации от среднего значения признака. Отклонение от среднего по каждому гибриду приведено в таблицах в единицах измерения признака (кг/м2, г), а также в процентах. На основании деления родительских линий на 3 группы, в зависимости от величины значения признака, установлено 6 возможных групп комбинаций скрещивания родительских линий между собой (высокопродуктивные ? высокопродуктивные, высокопродуктивные ? среднепродуктивные, высокопродуктивные ? низкопродуктивные, среднепродуктивные ? среднепродуктивные, среднепродуктивные ? низкопродуктивные, низкопродуктивные ? низкопродуктивные). Эффект гетерозиса у гибридов был усреднен в пределах каждой группы.

ОЦЕНКА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ И ГИБРИДОВ ТОМАТА

По результатам двухлетнего сортоиспытания в условиях пленочных теплиц выявлены гибридные комбинации, превосходящие стандарт Полымя по ранней урожайности на 7,9 - 85,0%, по товарной урожайности - на 4,1 - 37,9%, по общей урожайности - на 3,9 - 33,6%, по массе плода - на 3,2 - 33,4%.

В условиях остекленных теплиц лучшие гибриды превзошли стандарт по ранней урожайности на 2,3 - 66,8%, по товарной урожайности - на 2,7 - 77,6%, по общей урожайности - на 3,9 - 61,7%, и на 2,4 - 92,7% по массе товарного плода.

В условиях открытого грунта выделены образцы, превышающие стандарт Доходный по товарной урожайности на 3,4 - 72,3%, по общей урожайности  - на 3,4 - 56,3%, по массе плода - на 1,5 - 76,4%.

Лучшими гибридными комбинациями по комплексу хозяйственно-ценных признаков в условиях пленочных теплиц были Л- Б318 ? Л- Р2/1-6, Л- Б318 ? Л- 10 и Л- 322 ? Л- 10. В условиях остекленных теплиц выделилось 17 гибридных комбинаций, превосходящие стандарт по комплексу хозяйственно-ценных признаков, лучшими среди них были Л- 28/1 ? Л- 10, Л- 322 ? Л- 10, Л- 322 ? Л- 20, Л- 322 ? Л- 347. По комплексу изучаемых признаков в условиях открытого грунта выделено 7 гибридных комбинаций, отличающихся высокой урожайностью и массой товарного плода (Л- Б318 ? Л- 13, Л- Б318 ? Л- 89, Л- 3 ? Л- 34, Доходный ? Л- 18, Доходный ? Л- 19, Доходный ? Л- 34, Л- 20 ? Л- 10).

ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ

ИНИЙ И ТЕСТЕРОВ В ТОПКРОССАХ

Изучение комбинационной способности исходных линий является обязательным этапом селекции на гетерозис. В таблицах 1 - 3 приведены основные параметры комбинационной способности линий и тестеров томата в защищенном и открытом грунте. По товарной урожайности в условиях пленочных теплиц (табл. 1) среди отцовских линий наибольшим эффектом ОКС обладала Л- Б318. По эффектам ОКС (общая комбинационная способность) тестеров выделились Линии 347, Северянин, Л- 20 по двум годам исследований. Наиболее высокие вариансы СКС были отмечены у Линии 28/1 и тестеров Салина и Л- 347.

Таблица 1 - Оценка комбинационной способности родительских форм томата

в пленочных теплицах по товарной урожайности в 2007 - 2008 гг., кг/м2

Родительские образцы	Параметры комбинационной способности
	Эффекты ОКС		Вариансы СКС
	2007	2008	2007	2008
инии
- Б318	0,95	1,76	1,77	1,97
- С9464	1,37	-1,34	2,06	2,85
- 28/1	-1,12	-0,78	4,74	1,45
- 19/5	-1,05	-0,33	1,85	3,03
- 322	-0,15	0,69	1,58	2,96
Тестеры
- Р2/1-6	-1,21	-0,64	1,66	1,94
- 10	0,93	-0,38	2,97	2,26
Салина	-1,95	-0,28	1,44	4,48
- 347	0,23	0,16	4,42	1,59
Северянин	0,91	0,98	1,90	2,29
- 20	0,72	0,16	2,62	2,78

В условиях остекленных теплиц по товарной урожайности (таблица 2) наибольшим эффектом ОКС среди линий обладала Л- 322, среди тестеров - Л- 10. Наибольшими вариансами СКС отличились Л- 28/1, Л- 347.

Таблица 2 - Оценка комбинационной способности родительских форм томата

в остекленных теплицах по товарной урожайности в 2007 - 2008 гг., кг/м2

Родительские образцы	Параметры комбинационной способности
	Эффекты ОКС		Вариансы СКС
	2007	2008	2007	2008
инии
- Б318	0,07	-0,67	0,19	0,05
- С9464	-0,42	-0,71	0,09	1,37
- 28/1	-0,15	0,34	0,14	1,56
- 19/5	-0,14	-0,42	0,07	1,30
- 322	0,65	1,47	0,39	0,90
Тестеры
- Р2/1-6	0,35	-0,10	0,21	0,73
- 10	0,67	0,79	0,11	0,92
Салина	-0,44	-0,85	0,10	1,33
- 347	-0,55	0,91	0,22	1,93
Северянин	-0,20	0,24	-0,01	1,38
- 20	0,19	-1,00	0,49	0,21

В открытом грунте по товарной урожайности среди линий выделились Л- Б318 и Л- 3 в 2007 г. и сорт Доходный в 2008 г. Среди тестеров установлены формы, которые имели высокие значения эффектов ОКС на протяжении двух лет исследований: Л- 19, Л- 10, Л- 13. Вариансы СКС по результатам 2008 г. были значительно выше, чем в 2007 г., что связано с более высокой урожайностью 2008 г. (таблица 3).

Таблица 3 - Оценка комбинационной способности родительских форм томата

в открытом грунте по товарной урожайности в 2007 - 2008 гг, ц/га

Родительские образцы	Параметры комбинационной способности
	Эффекты ОКС		Вариансы СКС
	2007	2008	2007	2008
инии
- Б318	12,18	-17,63	474,45	8053,45
- 3	7,35	-31,31	23,54	17840,53
Доходный	-0,35	163,18	792,60	13743,28
- 20	-19,18	-114,23	747,65	14647,60
Тестеры
- 18	-15,85	-11,11	198,75	11046,58
- 19	15,31	8,77	-82,82	1657,40
- 13	6,64	1,31	671,29	10799,09
- 31	-4,27	-52,25	79,87	23580,66
- 34	-18,85	89,41	113,44	24456,58
Северянин	9,22	-103,34	2192,47	24238,71
- 89	-7,60	18,88	1364,93	3151,27
- 10	15,39	48,32	599,04	30960,86

На основании анализа комбинационной способности по основным хозяйственно ценным признакам установлено: в условиях пленочных теплиц наибольшей КС обладает мужски стерильная Л- Б318 по общей, товарной урожайности, а также завязываемости плодов. Наиболее перспективным тестером является сорт Северянин, который также имел максимальные значения эффектов ОКС и варианс СКС по признакам урожайности. В остекленных теплицах по большинству изучаемых признаков выделилась материнская форма Л- 322, которая обладала высокими эффектами ОКС и вариансами СКС на протяжении двух лет исследований. Среди тестеров выделились Л- 10 и Л- 347. В открытом грунте установлены большие значения эффектов ОКС у сорта Доходный, являющегося материнским компонентом скрещивания. Среди тестеров высокой комбинационной способностью обладала Л- 10, положительные значения которой были отмечены по всем изучаемым признакам.

 

 

ИЗУЧЕНИЕ ЛУЧШИХ ГИБРИДОВ ТОМАТА

В ЗАЩИЩЕННОМ И ОТКРЫТОМ ГРУНТЕ

По результатам трехлетнего (2007 - 2009 гг.) изучения 15 лучших гибридов в защищенном и открытом грунте отобраны ценные гибридные комбинации.

В пленочных теплицах по основным хозяйственно ценным признакам выделились гибридные комбинации, которые превзошли стандарт по ранней урожайности на 3,1 - 61,6%, по товарной урожайности - на 1,3 - 42,2%, по общей урожайности - на 2,3 - 39,8%, по массе плода - на 7,8 - 33,7%.

В остекленных теплицах выявлены гибридные комбинации, превосходящие стандарт Полымя по ранней урожайности на 2,3 - 24,6%, по товарной урожайности - на 2,4 - 34,7%, по общей урожайности - на 4,2 - 29,8%, по массе плода  - на 9,3 - 68,7%.

Выделены комбинации (табл. 4), сочетающие высокую продуктивность, стабильность и СЦГ: Л- Б318 ? Л- Р2/1-6, Л- Б318 ? Салина, Л- С9464 ? Л- 20, Л- 28/1 ? Л- 347, Л- 19/5 ? Л- 347, Л- 322 ? Л- 10, Л- 322 ? Л- 347.

Таблица 4 - Параметры адаптивной способности и стабильности лучших гибридов

томата по товарной урожайности в теплицах, 2007 - 2009 гг.

Наименование гибрида	Параметры
	Среднее значение генотипа (Хi), кг/м2	ОАС (gi)	Относительная стабильность (Sgi)	Коэффициент регрессии (bi)	Селекционная ценность генотипа (СЦГ)
- Б318 ? Л- Р2/1-6	9,61	1,43	31,80	1,02	4,31
- Б318 ? Л- 10	7,65	-0,53	29,51	0,95	2,75
- Б318 ? Салина	8,19	0,01	21,88	1,36	4,65
- Б318 ? Северянин	7,79	-0,38	26,32	0,74	3,44
- С9464 ? Л- 20	8,30	0,13	17,42	0,98	3,87
- С9464 ? Северянин	7,46	-0,72	24,35	1,23	2,52
- 28/1 ? Л- Р2/1-6	7,51	-0,66	25,08	1,09	3,28
- 28/1 ? Л- 10	7,81	-0,37	18,03	1,14	3,21
- 28/1 ?Л- 347	8,63	0,45	34,14	1,23	4,86
- 19/5 ? Салина	7,41	-0,77	32,58	1,74	3,47
- 19/5 ? Л- 347	9,29	1,11	39,10	1,35	3,94
- 322а ? Л- 10	9,45	1,27	17,14	1,21	4,71
- 322 ?Салина	7,94	-0,24	36,53	1,32	3,26
- 322 ? Л- 347	8,83	0,66	45,34	0,97	4,43
- 322 ? Северянин	7,66	-0,51	20,08	1,31	3,22
Полымя F1	7,27	-0,91	26,14	0,98	3,54
НСР0,5	0,57

По результатам трехлетнего конкурсного испытания гибридов томата в открытом грунте (табл. 5) выявлены образцы, превосходящие сорт-стандарт Доходный по товарной урожайности на 5,8 - 64,1%, по общей урожайности - на 12,2 - 66,9%, по массе плода - на 2,4 - 71,3%.

Таблица 5 - Параметры адаптивной способности и стабильности лучших гибридов

томата по товарной урожайности в открытом грунте

Наименование гибрида	Параметры
	Среднее значение генотипа (Хi), ц/га	ОАС (I) (gi)	Относительная стабильность (Sgi)	Коэффициент регрессии (bi)	Селекционная ценность генотипа (СЦГ)
- Б318 ? Л- 18	408,2	6,27	68,06	0,94	218,81
- Б318 ? Л- 19	346,7	-55,04	78,90	0,93	160,33
- Б318 ? Л- 13	438,1	36,25	81,93	1,21	193,55
- Б318 ? Л- 89	390,3	-11,72	88,62	1,17	154,57
- 3 ? Л- 31	396,3	-5,35	62,71	0,84	227,01
- 3 ? Л- 34	435,7	34,03	48,13	0,71	292,79
Доходный ? Л- 18	420,1	18,23	77,31	1,10	198,80
Доходный ? Л- 19	446,2	44,34	61,89	0,94	257,96
Доходный ? Л- 13	399,3	-2,41	61,75	0,84	231,28
Доходный ? Л- 31	412,1	9,95	70,87	0,99	212,91
Доходный ? Л- 34	525,5	123,94	80,04	1,43	239,08
Доходный ? Северянин	351,9	-49,94	84,21	1,01	149,97
Доходный ? Л- 89	339,0	-62,64	89,24	1,03	132,95
- 20 ? Л- 34	371,0	-30,61	74,25	0,94	183,37
- 20 ? Л- 10	429,5	27,70	73,22	1,05	215,22
Доходный	320,3	-83,02	73,81	0,79	158,43
НСР0,05	11,7

Наиболее продуктивными на протяжении трех лет исследований были гибридные комбинации Л- 3 ? Л- 34, Доходный ? Л- 19 и Доходный ? Л- 34, что позволяет судить о высокой ценности сорта Доходный в качестве исходной материнской линии.

ИЗУЧЕНИЕ ИСТИННОГО ГЕТЕРОЗИСА

У ГИБРИДОВ ТОМАТА

учшие гибридные комбинации в пленочных теплицах имели высокий истинный гетерозис по изучаемым признакам: по ранней урожайности - 3,0 - 238,9%; по товарной урожайности - 1,6 - 51,4%; по общей урожайности - 1,4 - 130,3%; по массе плода - 1,4 - 135,7%.

В условиях остекленных теплиц лучшие гибриды имели положительный эффект гетерозиса по ранней урожайности - 0,8-68,5%; по товарной урожайности - 4,3-47,4%; по общей урожайности - 2,7 - 75,9%; по массе плода - 0,6 - 61,4%.

В открытом грунте лучшие гибридные комбинации имели процент истинного гетерозиса по товарной урожайности - 24,0 - 70,3%; по общей урожайности - 7,4 - 104,7%; по массе плода - 2,6 - 46,6%.

Для изучения закономерностей проявления гетерозиса в зависимости от значения признака у родителей и гибридов нами был проведен комплексный анализ взаимосвязи истинного гетерозиса и значений хозяйственно ценных признаков гибридов и родительских линий по усредненным данным по группам гибридных комбинаций.

Таблица 6 - Проявление истинного гетерозиса в зависимости от значения признака

у гибридов томата в различных условиях среды, %

Значение признака	Признаки
	Ранняя урожайность	Товарная урожайность	Общая урожайность	Масса плода
Пленочные теплицы
Высокопродуктивные	79,6	87,4	75,5	18,4
Среднепродуктивные	29,0	18,3	38,5	12,9
Низкопродуктивные	-9,2	-8,8	-2,6	-9,9
Остекленные теплицы
Высокопродуктивные	42,0	12,8	9,7	-1,0
Среднепродуктивные	16,7	22,3	20,6	-5,3
Низкопродуктивные	-9,3	6,8	9,2	7,0
Открытый грунт
Высокопродуктивные	Ц	65,9	39,5	19,8
Среднепродуктивные	Ц	28,3	7,9	7,7
Низкопродуктивные	Ц	-27,2	4,5	15,5

В условиях пленочных теплиц высокопродуктивные гибриды в среднем обладали наибольшим гетерозисным эффектом по всем изучаемым признакам (таблица 6).

У низкопродуктивных гибридных комбинаций преобладал отрицательный эффект гетерозиса. Изучение проявления гетерозиса в зависимости от значения признака гибридных комбинаций позволяет сделать вывод, что гетерозисный эффект, как и урожайность, колеблются в зависимости от средовых условий.

В условиях остекленных теплиц наибольший гетерозисный эффект по ранней урожайности отмечен у высокопродуктивных гибридов, по товарной и общей урожайности - у среднепродуктивных, по массе плода - у низкопродуктивных гибридов. В открытом грунте высокопродуктивные гибриды обладали наибольшим гетерозисным эффектом.

В таблицах 7 - 8 представлены данные по эффекту истинного гетерозиса гибридов в зависимости от продуктивности исходных форм в среднем по группам родителей. В условиях пленочных теплиц наибольший гетерозисный эффект был отмечен у гибридов, полученных при скрещивании низкопродуктивных родителей между собой, а у гибридов между высокопродуктивными исходными формами истинный гетерозис был, как правило, минимальным. Такая тенденция прослеживается по всем изучаемым признакам. Только по ранней урожайности максимальный гетерозис был отмечен у гибридных комбинаций при скрещивании средне- и низкопродуктивных родительских линий.

Таблица 7 - Проявление истинного гетерозиса в зависимости от значения признака

у родителей гибридов томата в различных средах, %

Значения признаков у родителей	Признаки
	Ранняя урожайность	Товарная урожайность	Общая урожайность	Масса плода
Пленочные теплицы
Высокопродуктивные ? высокопродуктивные	29,8	4,1	6,1	-13,0
Высокопродуктивные ? среднепродуктивные	31,6	4,2	5,1	4,5
Высокопродуктивные ? низкопродуктивные	25,9	10,1	10,4	-1,3
Среднепродуктивные ? среднепродуктивные	5,6	-4,7	0,7	16,3
Среднепродуктивные ? низкопродуктивные	43,5	75,4	72,9	6,1
Низкопродуктивные ? низкопродуктивные	36,1	97,1	90,8	29,7
Остекленные теплицы
Высокопродуктивные ? высокопродуктивные	2,2	-5,1	-1,8	-7,2
Высокопродуктивные ? среднепродуктивные	3,4	8,5	9,7	-12,4
Высокопродуктивные ? низкопродуктивные	4,7	6,4	5,3	-12,8
Среднепродуктивные ? среднепродуктивные	7,8	13,2	15,5	-17,4
Среднепродуктивные ? низкопродуктивные	24,5	22,0	23,4	-5,7
Низкопродуктивные ? низкопродуктивные	14,9	50,4	41,2	29,3

Такая же закономерность прослеживается у изучаемых генотипов в условиях остекленных теплиц (таблица 7). Объяснением прослеживаемой закономерности может служить концепция А.В. Струнникова, которая указывает на положительное компенсационное действие генов у гибридов, с помощью которого снимается отрицательное действие рецессивных генов родителей. Следует отметить, что по массе плода истинный гетерозис был отрицательным при всех возможных комбинациях скрещиваний, кроме гибридов между низкопродуктивными исходными линиями.

Несколько иная картина соотношения гетерозисного эффекта и значения признака у родителей наблюдалась в открытом грунте (таблица 8), что, вероятно, связано с более сильным влиянием средовых эффектов. Однако тенденция по общей урожайности и массе плода та же, что и для защищенного грунта, т.е. низкопродуктивные линии при скрещивании дали больший истинный гетерозис. По товарной урожайности в открытом грунте максимальный гетерозис был получен при скрещивании высокопродуктивных и низкопродуктивных форм.

Таблица 8 - Проявление истинного гетерозиса в зависимости от значения признака

у родителей гибридов томата в открытом грунте, %

Значения признаков у родителей	Признаки
	Товарная урожайность	Общая урожайность	Масса плода
Высокопродуктивные ? высокопродуктивные	13,7	5,1	-9,3
Высокопродуктивные ? среднепродуктивные	29,2	20,0	-9,2
Высокопродуктивные ? низкопродуктивные	73,2	-9,4	-15,0
Среднепродуктивные ? среднепродуктивные	-10,5	10,6	5,5
Среднепродуктивные ? низкопродуктивные	22,9	29,3	5,4
Низкопродуктивные ? низкопродуктивные	50,4	31,2	24,2

Таким образом, значения признаков родительских линий играют важную роль в проявлении истинного гетерозиса. Генетическая несбалансированность исходных форм при гибридизации может быть преодолена в гибридном организме. Как правило, сильнее гетерозис проявляется при скрещивании низкопродуктивных родительских форм. Высокопродуктивные линии обладают меньшим потенциалом в проявлении гетерозисного эффекта.

У высокопродуктивных гибридов гетерозис вносит значительный вклад в формирование признаков урожайности. У низкопродуктивных гибридных комбинаций эффект гетерозиса проявлялся слабее или отсутствовал. Средовые условия оказывают сильное влияние на проявление гетерозисного эффекта.

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные научные результаты диссертации

1. По результатам испытания в условиях пленочных теплиц выявлены гибридные комбинации, превосходящие стандарт по ранней урожайности на 3,1 - 61,6%, по товарной урожайности - на 1,3 - 42,2%, по общей урожайности  - на 2,3 - 39,8%, по массе плода - на 7,8 - 33,7%. В остекленных теплицах выявлены гибридные комбинации, превосходящие стандарт по ранней урожайности - на 2,3 - 24,6%, по товарной урожайности - на 2,4 - 34,7%, по общей урожайности - на 4,2 - 29,8%, по массе плода - на 9,3 - 68,7%. По результатам испытания гибридов томата в открытом грунте выявлены образцы, превосходящие стандарт по товарной урожайности - на 5,8 - 64,1%, по общей урожайности - на 12,1 - 66,9%, по массе плода - на 2,4 - 71,3% [1, 2, 5, 7, 11].

2. Анализ комбинационной способности линий и тестеров свидетельствует о наличии высоких эффектов ОКС и варианс СКС у линии Б318 в условиях пленочных теплиц, линии 322 в условиях остекленных теплиц, сорта Доходный в открытом грунте. Лучшими тестерами были Северянин в пленочных теплицах, и Л- 10 в остекленных теплицах и открытом грунте [3, 8].

3. В фенотипической изменчивости урожайности тепличного томата отмечена преобладающая доля средовых эффектов. В открытом грунте на формирование товарной урожайности и массы плода оказывает влияние среда, а на общую урожайность и завязываемость плодов - генотип. Изучение адаптивной способности и экологической стабильности гибридных комбинаций позволило выявить образцы, обладающие высокими значениями изучаемых признаков, стабильностью и селекционной ценностью генотипа (Л- Б318 ? Л- Р2/1-6, Л- 19/5 ? Л- 347, Л- 322 ? Л- 10 - в защищенном грунте; Доходный ? Л- 19, Доходный ? Л- 34, Л- 3 ? Л- 34, Л- 20 ? Л- 10 - в открытом грунте) [9, 10].

4. Лучшие гибридные комбинации в пленочных теплицах имели истинный гетерозис по ранней урожайности - 3,0 - 238,9%, по товарной урожайности - 1,6 - 51,4%, по общей урожайности - 1,4 - 130,3%, по массе плода - 1,4 - 135,7%; в остекленных теплицах по ранней урожайности - 0,8 - 68,5%, по товарной урожайности - 4,3 - 47,4%, по общей урожайности - 2,7 - 75,9%, по массе плода - 0,6 - 61,4%; в открытом грунте по товарной урожайности - 24 - 70,3%, по общей урожайности - 7,4 - 104,7%, по массе плода - 2,6 - 46,6% [4].

5. Исследование эффекта истинного гетерозиса в зависимости от продуктивности исходных линий и гибридов позволило выявить:

Ц значения признаков родительских линий в определении степени проявления истинного гетерозиса у гибридных линий, наибольший эффект истинного гетерозиса наблюдается при скрещивании низкопродуктивных линий между собой. Высокопродуктивные линии обладают меньшим потенциалом в проявлении гетерозисного эффекта;

- величину вклада высокогетерозисных гибридов в формирование признаков урожайности.

6. Лучшими гибридными комбинациями по комплексу хозяйственно ценных признаков: в условиях пленочных теплиц - Л- Б318 ? Л- Р2/1-6, Л- Б318 ? Салина, Л- 322 ? Л- 10; в условиях остекленных теплиц - Л- 28/1 ? Л- 10, Л- 322 ? Салина, Л- 322 ? Л- 347; в условиях открытого грунта - Л- Б318 ? Л- 13, Л- 3 ? Л- 34, Доходный ? Л- 34 [1, 2, 9].

Рекомендации по практическому использованию результатов

1. Гибрид Тайник F1 (гибридная комбинация Л- Б318 ? Л- Р2/1-6), включен в Государственный реестр и рекомендован для производственного возделывания согласно приказу № 509 от 30.12.2011 г. Тайник обладает ранней урожайностью 4,1 кг/м2, товарной урожайностью 12,2 кг/м2, общей урожайностью 12,6 кг/м2, средней массой товарного плода 91,6 г.

2. Гетерозисный гибрид Тайник F1 может использоваться в производстве как высокорентабельный, способный повысить дополнительный чистый доход на 670,8 тыс. руб./га (в ценах 2010 г.).

3. Рекомендуется использовать в гетерозисной селекции томата в качестве материнского компонента скрещиваний линии Б318, 322, а Л- 347 и сорт Северянин в качестве отцовского тестора в защищенном грунте; сорт Доходный и тестер Л- 10 в открытом грунте.

4. Рекомендуется использовать в учебном процессе в высших и средне-специальных учебных заведениях производственно-биологическую характеристику гибрида Тайник F1 как рекомендуемого для промышленного возделывания и теоретическое обоснование взаимосвязи гетерозиса и продуктивности в курсе Селекция овощных культур для соответствующих специальностей.

 

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ СОИСКАТЕЛЯ

Статьи в научных изданиях, входящих в Перечень ВАК

1. Кильчевский, А.В. Создание гетерозисных гибридов томата с использованием функциональной мужской стерильности и партенокарпии / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин, Н.Ю. Лещина, А.В. Исаков // Овощеводство: сб. науч. тр. / РУП Институт овощеводства НАН Беларуси. - Минск, 2008. - Т. 15. - С. 158 - 164.

2. Кильчевский, А.В. Изучение гетерозисных гибридов томата совместно с исходными формами в открытом грунте / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин, А.В. Исаков, И.Г. Пугачева. // Овощеводство: сб. науч. тр. / РУП Институт овощеводства НАН Беларуси. - Минск, 2009. - Т. 16.  - С. 170 - 176.

3. Кильчевский, А.В. Оценка урожайности и комбинационной способности исходных линий томата в пленочных теплицах / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин, А.В. Исаков // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - Горки, 2009. - № 3. - С. 43 - 47.

4. Кильчевский, А.В. Изучение истинного гетерозиса и степени доминирования у гибридов томата в необогреваемых пленочных теплицах / А.В. Кильчевский, А.В. Исаков // Овощеводство: сб. науч. тр. / РУП Институт овощеводства НАН Беларуси. - Минск, 2010. - Т. 17.  - С. 259 - 264.

5. Кильчевский, А.В. Результаты изучения гетерозисных гибридов томата, созданных при участии фертильных и стерильных форм / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин, И.Г. Пугачева, А.М Добродькин, А.В. Исаков и др. // Овощеводство: сб. науч. тр. / РУП Институт овощеводства НАН Беларуси. - Минск, 2010. - Т. 17. - С. 264 - 273.

Материалы конференций и тезисы

6. Исаков, А.В. Создание линий томата с повышенной лежкостью плодов / А.В. Исаков, А.М. Добродькин // От классических методов генетики и селекции к ДНК-технологиям: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию со дня рождения акад. Н.В. Турбина, в рамках 9-го съезда Белорус. общества генетиков и селекционеров, Гомель, 2Ц5 окт. 2007 г / ГНУ Ин-т генетики и цитологии НАН Беларуси. - Минск: ИООО Право и экономика, 2007. - С. 37Ц38.

7. Добродькин, М.М. Создание гетерозисных гибридов томата с использованием функциональной мужской стерильности / М.М. Добродькин, А.В. Исаков // Современные технологии сельскохозяйственного производства: материалы 11-й междунар. науч.-практ. конф. / УО Гродн. гос. аграр. ун-т. - Гродно, 2008. - С. 39 - 40.

8. Кильчевский, А.В. Оценка комбинационной способности линий томата в пленочных теплицах / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин, А.В. Исаков // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: материалы 1-й междунар. науч.-практ. конф., Москва, 4Ц6 авг. 2008 г. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. - М., 2008. - Т. 1. - С. 292 - 297.

9. Исаков, А.В. Оценка урожайности и экологической стабильности гетерозисных гибридов томата в защищенном грунте / А.В. Исаков, М.М. Добродькин, И.Г. Пугачева // 5-й съезд Вавиловского обществава генетиков и селикционеров, Москва, 21Ц28 июня 2009 г. - М., 2009. - Ч. 1. - С. 235.

10. Исаков, А.В. Селекция томата на адаптивную способность и экологическую стабильность / А.В. Исаков // Состояние и перспективы развития растениеводческой отрасли в условиях изменения климата: сб. тез. 4-й междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых, Харьков, аа1Ц3 июля 2009 г. / Ин-т растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН. - Харьков, 2009. - С. 40 - 41.

11. Добродькин, М.М. Сортоиспытание гетерозисных гибридов томата в необогреваемых пленочных теплицах / М.М. Добродькин, И.Г. Пугачева, А.В. Исаков // Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК: материалы 7-й междунар. науч. конф. / ФГОУ ВПО Брянск. гос. с.-х. акад.. - Брянск, 2010. - С. 29 - 32.

РЕЗЮМЕ

Исаков Андрей Васильевич

Создание экологически стабильных гетерозисных гибридов

томата с для защищенного и открытого грунта с использованием фертильных, стерильных и партенокарпических форм

Ключевые слова: томат, гетерозис, функциональная мужская стерильность, партенокарпия, комбинационная способность, экологическая стабильность, топкросс, линия, тестер.

Цель исследования: создание гетерозисных гибридов томата с использованием функциональной мужской стерильности и партенокарпии, обладающих высокой экологической стабильностью для открытого и защищенного грунта.

Методы исследования: полевые, статистический анализ.

Полученные результаты и их новизна:

Изучены основные признаки урожайности 30 гибридных комбинаций в защищенном грунте на двух средах и 32 гибридных комбинаций в открытом грунте.

Выявлены родительские линии, обладающие высокой комбинационной способностью, и гибриды с наибольшей экологической стабильностью.

Впервые изучена закономерность влияния урожайности исходных линий и гибридных комбинаций томата на истинный гетерозис гибридов. Установлено, что истинный гетерозис у высокопродуктивных гибридов проявляется сильнее, чем у низкопродуктивных. Низкопродуктивные исходные линии обеспечивают более сильное проявление гетерозиса, чем высокопродуктивные.

Получен и передан в Государственную инспекцию по испытанию и охране сортов растений гибрид F1 Тайник, сочетающий высокую урожайность и экологическую стабильность.

Рекомендации по использованию: гетерозисный гибрид Тайник рекомендуется к возделыванию в пленочных теплицах. Выявленные закономерности проявления истинного гетерозиса по урожайности в зависимости от значения признака у родителей и гибридов могут быть использованы при оптимизации схем гетерозисной селекции томата.

Область применения: генетика, селекция, овощеводство.

РЭЗЮМЭ

сакав Андрэй Васльевч

Стварэнне экалагчна стабльных гетэрозсных гбрыдав тамата

для ахаванага адкрытага грунту з выкарыстаннем

фертыльных, стэрыльных партэнакарпчных формав

Ключавыя словы: тамат, гетэрозс, функцыянальная мужчынская стэрыльнасць, партэнакарпя, камбнацыйная здольнасць, экалагчная стабльнасць, топкрос, лня, тэстар.

Мэта даследавання: стварэнне гетэрозсных гбрыдав тамата з выкарыстаннем функцыянальнай мужчынскай стэрыльнасц партэнакарп, якя валодаюць высокай экалагчнай стабльнасцю для адкрытага ахаванага грунту.

Метады даследавання: палявыя, статыстычны аналз.

Атрыманыя вынк х навзна:

Вывучаны асновныя прыкметы враджайнасц 30 гбрыдных камбнацый у ахаваным грунце на двух асяроддзях 32 гбрыдных камбнацый у адкрытым грунце.

Выявлены бацьковскя лн, якя валодаюць высокай камбнацыйнай здольнасцю, гбрыды з найбольшай экалагчнай стабльнасцю.

Упершыню вывучана заканамернасць уплыву враджайнасц зыходных лнй гбрыдных камбнацый тамата на саправдны гетэрозс гбрыдав. Вызначана, што саправдны гетэрозс у высокапрадукцыйных гбрыдав праявляецца мацней, чым в нзкапрадукцыйных. Нзкапрадукцыйныя зыходныя лн забяспечваюць больш моцнае праявленне гетэрозсу, чым высокапрадукцыйныя.

Атрыманы перададзены в Дзяржавную нспекцыю па выпрабаванн ахове гатункав раслн гбрыд F1 Тайнк, як спалучае высокую враджайнасць экалагчную стабльнасць.

Рэкамендацы па выкарыстанн: гетэрозсны гбрыд Тайнк рэкамендуецца да вырошчвання в плёначных цяплцах. Выявленыя заканамернасц праявлення саправднага гетэрозсу па враджайнасц в залежнасц ад значэння прыкметы в бацьков гбрыдав могуць быць выкарыстаны пры аптымзацы схем гетэрозснай селекцы тамата.

Гална прымянення: генетыка, селекцыя, агароднцтва.

 

SUMMARY

Isakov Andrey Vasilevich

Creation ecologically stable heterosis hybrids

tomato with for the protected and open ground with use

fertile, sterile and parthenocarpy forms

Keywords: a tomato, heterosis, functional man's sterility, parthenocarpy, combinational ability, ecological stability, top cross-country, a line, a tester.

Research objective: creation heterosis hybrids of a tomato with use of functional man's sterility and parthenocarpy, possessing high ecological stability for the open and protected ground.

Research methods: field, the statistical analysis.

The received results and their novelty:

The basic signs of productivity of 30 hybrid combinations in the protected ground on two environments and 32 hybrid combinations in an open ground are studied.

The parental lines possessing high combinational ability, and hybrids with the greatest ecological stability are revealed.

For the first time law of influence of productivity of initial lines and hybrid combinations of a tomato on true heterosis hybrids is studied. It is established that true heterosis at highly productive hybrids it is shown more strongly, than at low producive. Low producive initial lines provide stronger display heterosis, than highly productive.

Hybrid F1 a hiding place combining high productivity and ecological stability is received and transferred in the State Inspection on test and protection of grades of plants.

Recommendations about use: heterosis hybrid the hiding place is recommended to cultivation in film hothouses. The revealed laws of display true гетерозиса on productivity depending on value of a sign at parents and hybrids can be used by optimization of schemes heterosis tomato selections.

Scope: genetics, selection, vegetable growing.

Подписано в печать 29.02.2012 г.

Формат 60?84/16. Бумага для множительных аппаратов.

Печать ризографическая. Гарнитура Таймс.

Усл. печ. л. 1,25. Тираж 60 экз. Заказ №

 

Отпечатано в отделе издания

учебно-методической литературы, ризографии

и художественно-оформительской деятельности БГСХА

213407, г. Горки, Могилевской обл., ул. Мичурина, 5

 

Все авторефераты - Беларусь

Архивные справочники