Систематика актиномицетов рода Kribbella

2. Филогенетический анализ и генотипические признаки

Содержание ГЦ-пар в ДНК изученных штаммов составило 65-67 мол.%, что соответствует содержанию ГЦ-пар у описанных видов рода Kribbella.

Уровни сходства изолятов с типовыми штаммами видов криббелл - от 97,01% (доя ВКМ Ас-2527-^. jejuensis) до 99,70% (для ВКМ Ас-2540-^. hippodromi). Эти значения соответствуют показателям сходства между известными видами рода Krib-

7

bella(97,1-99,7/100%). ВКМ Ac-2527 с уровнем сходства 97,0-98,3% по отношению ко всем включённым в филогенетический анализ организмам занимал обособленное положение при всех алгортимах построения деревьев. Штаммы ВКМ Ас-2566, ВКМ Ас-2569, ВКМ Ас-2571 и ВКМ Ас-2574 (лгруппа ВКМ Ас-2566) имели идентичные последовательности. Другие пары наиболее близких изолятов имели 99,92% сходства (ВКМ Ас-2500 и ВКМ Ас-2568) и 99,72% (ВКМ Ас-2538 и ВКМ Ас-2572).

Филогенетическое положение изученных штаммов на основе анализа фрагмента гена gyrB(390 п.н., позиции 1010-1400) представлено на рис. 2.

0.1

ВКМ Ас-2500 ВКМ Ас-2568 - ВКМ Ас-2539

\ЧKhbbellacatacumbaeDSM 19601' (FJ917358)

IЧ KhbbellayunnanensisDSM 15499 (EU434815)

Ч KhbbellasancticallistiDSM 19602 (FJ917357)

ЧKhbbellalupiniDSM 16683 (EU434811)

------------ KhbbellaalbaDSM 15500 (EU434820)

Khbbella koreensis CIP 108301' (EU434810)

Khbbella ginsengisoli DSM 17941' (JF775846) IЧKhbbella flavida CIP 107494 (gEU434809) Khbbella amoyensis XMU 1981 (JF520392)

ВКМ Ac-2538

>*5 IЧ BK M Ac-2572 ,Ч ВКМ Ac-2569 ВКМ Ac-2566 ВКМ Ac-2574

---- Khbbella swartbergensis DSM 173451 (EU434808)

г- BKM Ac-2540

Khbbella sandramycini DSM 156261 (EU434812)

t

BKM Ac-2573

-Khbbella jejuensis CIP 1085091 (EU434818)

r Khbbella hippodromi DSM 19227 (EU434817)

el*

Khbbella antibiotica DSM 15501' (EU434819)

IЧ BKM Ac-2570

lЧKhbbella aluminosa DSM 188241 (EU434807)

Khbbella karoonensis DSM 173441 (EU434816)

______________ Streptomyces avermitilis MA-46801 (BA000030)

Рис. 2. Филогенетическое положение штаммов рода Kribbellaна основе анализа нуклеотидных последовательностей фрагмента (390 п.н.) гена gyrB] группировка по методу ближнего соседа ("neighbor-joining"). Масштаб - десять замен на каждые 100 нуклеотидов. Указаны значения статистической достоверности порядка ветвления для 1000 альтернативных деревьев (выше 50%).

Показатели эволюционных расстояний между изученными штаммами и описанными видами рода Kribbella, равные 0,031-0,121 (87,6-96,1% сходства фрагментов гена gyrB), выше минимальных значений между близкими описанными видами:

0,008 (К. ginsengisoli-K. koreensis), 0,013 (К. solani-K. antibiotica) и 0,015 (К. solani-K. hippodromi). Значения расстояний между более удаленными известными видами -от 0,028 до 0,128. Минимальные показатели эволюционных расстояний между изученными штаммами, равные 0,008 и 0,018 (99,4 и 98,1% сходства фрагментов гена gyrB), выявлены для пар штаммов ВКМ Ас-2566-ВКМ Ас-2574 (100% сходства по гену 16S рРНК) и ВКМ Ас-2500-ВКМ Ас-2568 (99,9% сходства по гену 16S рРНК). Показатели расстояний между ВКМ Ас-2569 и штаммами ВКМ Ас-2566 и ВКМ Ас-2574 - 0,038 и 0,036.

3. Культурально-морфологические признаки

На всех ISP-средах цвет колоний изученных штаммов бесцветный или слегка желтоватый, растворимые пигменты отсутствовали. Колонии на ранних стадиях роста плотные или пастообразные, складчатые, иногда гладкие, матовые, обычно вросшие в агар. Белый воздушный мицелий образуется на ряде сред в течение 5-7 суток. Тонкие разветвлённые вегетативные и воздушные гифы слабо или интенсивно фрагментируются с возрастом на палочковидные неподвижные элементы (рис. За). Морфология изученных штаммов характерна для описанных видов криббелл.

Рис. 3. Морфология клеток штамма ВКМ Ас-2538. Световая (а, б) и электронная (в) микроскопия.

У ряда штаммов при росте на жидкой и агаризованных средах наблюдались клетки сферической и угловатой формы (рис. За). Штаммы ВКМ Ас-2538 и ВКМ Ас-2541 формировали спорангиеподобные структуры (рис. 36, Зв), достигавшие 4 мкм в диаметре в свежевыделенных культурах. Электронно-микроскопическое изучение срезов этих структур выявило наличие плотных конгломератов полиморфных клеток, делящихся септами в продольном и поперечном направлениях (рис. Зв). При помещении в жидкую среду клетки прорастали, образуя гифы. Подобная морфология и способы репродукции свойственны ряду актиномицетов {Geodermatophilus, Modestobacterи др.), но не были ранее описаны для представителей рода Kribbella.

4. Физиолого-биохимические признаки

Все штаммы росли в аэробных условиях при 28С и концентрации NaCl ниже 4%, не росли при 7% NaCl, а также при температурах 6 и 50С. Почти все штаммы были способны расти при рН 5-11 и не росли при рН 4. Все или большинство штаммов использовали в качестве единственного источника углерода различные моно- и

9

дисахариды, несколько слабее был рост на полиолах. Не росли на метаноле в качестве источника углерода. Несколько штаммов росли на среде без добавления источников углерода, а также в микроаэрофильных условиях на среде с глюкозой. Все штаммы были каталазоположительные, разжижали желатин (табл. 4, стр. 16).

5. Хемотаксономические признаки

Все штаммы содержали в клеточной стенке LL-диаминопимелиновую кислоту и глицин (тип пептидогликан АЗу; Shleifer & Kandler, 1972), а также маннозу и галактозу в разных количествах. У одиннадцати штаммов обнаружена глюкоза, у ВКМ Ас-2527 - рамноза. Шесть штаммов содержали мадурозу и редкий сахар 2,3-ди-О-метилгалактозу, ранее найденный в составе липополисахарида фотосинтези-рующих бактерий (Weckesser etah, 1979). Доминирующий менахинон у всех штаммов - МК-9(Н4). В составе фосфолипидов обнаружены фосфатидилхолин, фосфати-дилинозит, фосфатидилглицерин и дифосфатидилглицерин (тип фосфолипидов РШ), а также неидентифицированный полярный липид L1 и 2-5 минорных компонентов (гликолипиды, фосфолипиды и липиды) (рис. 4).

Рис. 4. Состав полярных липидов представителей изученных штаммов рода Kribbella.

Состав жирных кислоты изученных штаммов характерен для рода Kribbella. Преобладали anteiso-\5:0 (19,1-40,4%) и iso-\6.0 (11,0-35,2%) кислоты. У всех изученных штаммов также обнаружены кислоты, которые ранее отмечались у большинства [/5*0-15:0 (3,6-14,5%)] или отдельных видов рода [anteiso-\7:0 (5,5-17,1%), ло-17:0 (3,6-13,2%), ло-17:1 (4,0-12,2%), iso-U:0 (0,9-8,8%), 16:0 (0,7-3,0%) и 16:1ю7сл (0,2-3,0%)]. У штаммов ВКМ Ас-2500, ВКМ Ас-2538 и ВКМ Ас-2541 обнаружены в минорных количествах 2-ОН-ло-17:0 и 11Ме-18:1 кислоты, у ВКМ Ас-

10

2570 - 10Ме-17:0. По процентному содержанию доминирующих типов жирных кислот и их гомологов среди изученных штаммов выделялись штаммы ВКМ Ас-2527 и ВКМ Ас-2538, у которых преобладали изо-разветвленные кислоты iso-\4:0, iso-\6.0 и л0-18:0 (в сумме), и восемь штаммов (ВКМ Ас-2539, ВКМ Ас-2540, ВКМ Ас-2568, ВКМ Ас-2569, ВКМ Ас-2572, ВКМ Ас-2573, ВКМ Ас-2574 и ВКМ Ас-2575), у которых доминировали антеизо-разветвленные кислоты anteiso-\5:0 и anteiso-\7:0.

6. Гликополимеры клеточных стенок

Наряду с пептидогликаном, клеточные стенки всех изученных штаммов содержали нейтральный гликополимер (разветвлённый маннан), а также по два или три разных по структуре анионных полимера (табл. 2), в числе которых тейхоевая кислота (ТК), две тейхуроновые (ТУК-1 и ТУК-2) и три тейхулозоновые кислоты (ТУЛК-1, ТУЛК-2 и ТУЛК-3).

Таблица 2. Гликополимеры клеточных стенок изученных штаммов

Полимерная цепь маннана (более 20 повторяющихся звеньев) образована а-1,6-связанными остатками маннопиранозы, замещённых в положении 2 терминальными остатками а-маннопиранозы. Полимер такой структуры найден у прокариот впервые. Наличие разветвлённого маннана в клеточных стенках всех изученных штаммов и маннозы у большинства известных видов криббелл (отсутствует у К. gin-gengisoli, К. hippodromiи К. lupini), позволяют полагать, что этот полимер может являться хемотаксономическим маркером рода Kribbella.

Тейхоевая кислота - 1,3-поли(глицерофосфат), частично замещённый Р-глюко-зой, найдена в препаратах клеточных стенок четырёх изученных штаммов. Подобный полимер ранее обнаружен в клеточных стенках ряда актиномицетов и других групп грамм-положительных бактерий.

Тейхуроновые кислоты найдены у десяти изученных штаммов и представлены двумя структурами, неизвестными ранее:

^4)-P-D-Man/?2,3NAcA-(1^6)-a-D-Glcp2,3NAc-(l^ (ТУК-1)

^4)-P-D-Man^NAcA-(1^6)-a-D-Glcp2,3NAc,40Ac-(l^ (ТУК-2)

В основной цепи тейхулозоновых кислот, обнаруженных у шести штаммов, присутствуют остатки сиалоподобного кислого моносахарида - 5,7-диацил-амидо-3,5,7,9-тетрадезокси-Ь-глиг/е/?о-Р-Ь-АШнно-нонулозоновой кислоты (Р-псевдамино-вой кислоты, (З-Pse), ацилированные по N7 остатками 4-гидрокси-бутирата (Ви), которые гликозилированы по 04 остатком Pse или другим моносахаридом, входящим наряду с Pse в основную цепь полимера. Гидроксильная группа при С4 Pse обычно замещена остатками моносахаридов: 3-О-метил-а-галактозы (a-Gal/?30Me), 2,3-ди-

п

О-метил-а-галактозы (a-Gal/?2,3 ОМе) или L-рамнозы (P-L-Rha/?). Длина цепей полимеров примерно 30-40 сахарных остатков в цепи с (З-Pse и Р-галактозой. Повторяющееся звено ТУЛК-1:

ТУЛК-3а отличается от ТУЛК-2а наличиема остаткова P-L-Rha/? (нарядуа с Gal/?30Me и a-Gal/?2,30Me) в положении 4 остатков Pse.

Новый класс гликополимеров с альдулозоновыми кислотами в основной цепи, названный тейхулозоновыми кислотами (Knirel, 2009), был открыт сравнительно недавно (Shaskov etal, 2000). Тейхулозоновые кислоты обнаружены пока только в клеточных стенках ряда актиномицетов (Shaskov etal, 2000; 2002; Тульская с соавт., 2007а, 2011). Во всех описанных ранее случаях эти полимеры содержали 3-дезокси-В-глиг/е/?о-О-г<2ш/<7720-нон-2-улозоновую кислоту (Kdn). Тейхулозоновые кислоты с псевдаминовой кислотой найдены впервые. Производные псевдаминовой кислоты обнаружены ранее в составе липополисахаридов грамотрицательных бактерий (Knirel etal, 2003; Schoenhofen etal, 2006; Vimr etal, 2004).

7. МАЛДИ масс-спектры

Анализ МАЛДИ масс-спектров 15 изученных штаммов показал, что спектры имели до 40 пиков и значительно различались по числу и составу компонентов. Дендрограмма, отражающая сходство штаммов по МАЛДИ масс-спектрам, представлена на рис. 5.

Штаммы ВКМ Ас-2566, ВКМ Ас-2569 и ВКМ Ас-2574 с идентичными нуклео-тидными последовательностями гена 16S рРНК имели 23 одинаковых компонента масс-спектра и формировали общий кластер, в то время как штамм ВКМ Ас-2571 значительно отличался от них по составу спектра (всего пять общих пиков с этой группой) и занимал обособленное положение на дендрограмме (рис. 5, 6).

12

Масс-спектры штаммов ВКМ Ас-2500 и ВКМ Ас-2568 (99,9% сходства по нук-леотидным последовательностям гена 16S рРНК, содержали 13 общих компонентов. Спектры штаммов ВКМ Ас-2500, ВКМ Ас-2538 и ВКМ Ас-2541, кластерирующихся вместе, имели десять общих пиков. Спектры остальных штаммов содержали от пяти до десяти общих пиков. У всех изученных штаммов выявлены четыре общих пика (m/z= 4372, 5200, 5543, 5577 Да) разной интенсивности, которые могут являться хе-мотаксономическими маркерами рода Kribbella.

8. Видовой состав изученных штаммов

Из полученных результатов следует, что изученные штаммы и описанные виды рода Kribbellaимеют более 97% сходства генов 16S рРНК (1400 п.н.). Для отнесения штаммов к новому виду при таких уровнях сходства требуется в общем случае ДНК-ДНК гибридизация (Stackebrandt etal, 2002; Tindal etal, 2010). Однако для видов рода Kribbellaбыло показано, что уровень сходства ДНК хорошо согласуется с показателями эволюционного расстояния, определённого по фрагментам гена gyrBдлиной 1108 и 390 п.н. (позиции 292-1400 и 1010-1400) (Kirbi etal, 2010; Cui etal. 2010; Xu etal, 2012). При этом значения эволюционных расстояний для большинства видов, вычисленных по фрагменту 390 п.н., равны или выше 0,028 даже при уровнях сходства нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК более 99%. Для трёх пар видов эти показатели ещё ниже (0,008; 0,013; 0,015) (рис. 7а).

Минимальные показатели эволюционных расстояний {gyrB) между изученными штаммами и описанными видами рода Kribbellaпри любых значениях сходства нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК не ниже 0,031 (рис. 76). Вышеизложенные данные, а также значительные отличия от известных видов по феноти-пическим признакам, в том числе, по составу Сахаров и гликополимеров клеточных стенок, свидетельствуют о том, что все изученные штаммы, для которых определены нуклеотидные последовательности фрагмента гена gyrB, относятся к нескольким новым видам рода Kribbella.

Представителями шести новых видов являются штаммы ВКМ Ас-2500, ВКМ Ас-2539, ВКМ Ас-2540, ВКМ Ас-2566, ВКМ Ас-2570 и ВКМ Ас-2572, эволюционные расстояния между которыми находятся в интервале от 0,044 до 0,097 (табл. 3). Эти штаммы отличаются также на фетотипическом уровне (табл. 4).

Новый вид представляет собой и штамм ВКМ Ас-2538, близкий к ВКМ Ас-2572 по нуклеотидным последовательностям фрагментов генов 16S рРНК (99,7%) и gyrB(эволюционное расстояние 0,026), но отличающийся от него по морфологии (образует спорангиеподобные структуры), хемотаксономическим признакам (наличию тейхуроновой кислоты, МАЛДИ масс-спектру, составу жирных кислот и полярных липидов) и ряду физиолого-биохимических характеристик (табл. 4).

К новым видам безусловно относятся штаммы ВКМ Ас-2527 и ВКМ Ас-2541, для которых отсутствуют данные по гену gyrB. Штамм ВКМ Ас-2527 наиболее удален от других представителей рода по данным анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК (97,0-98,3% сходства; рис. 1) и выделяется наличием в клеточной стенке ТУЛК-3 (гетерополимер с нерегулярной структурой и рамнозой при С4 Pse). От большинства изученных изолятов он отличается минорным количеством маннана, составом жирных кислот (доминируют изо-разветвленные насыщенные wo-14:0 и wo-16:0 - 40%) и рядом других признаков (табл. 4).

Штамм ВКМ Ас-2541, наиболее близкий по гену 16S рРНК к ВКМ Ас-2538, ВКМ Ас-2572 и К. sandramycini(99,4, 99,3 и 98,9% сходства), отличается от них и других штаммов криббелл наличием в клеточной стенке мадурозы, 2,3-ди-О-метил-а-гала-ктозы и ТУЛК-1 (с регулярной структурой); от большинства других изученных организмов - морфологией, относительно бедным спектром полярных липидов, способностью расти на среде без источника углерода и при 42С.

Штамм ВКМ Ас-2575, представитель ещё одного нового вида, наиболее близок к К. albaи К. koreensisпо нуклеотидной последовательности гена 16S рРНК (99,4% и 99,2% сходства). Отличается от них и других описанных видов рода присутствием в клеточной стенке мадурозы и 2,3-ди-О-метил-а-галактозы и, следовательно, иной структурой или типом гликополимеров. От других близких организмов (К. catacum-bae, ВКМ Ас-2539, ВКМ Ас-2500; 99,0-99,1% сходства 16S рРНК) отличается медленным ростом, составом анионных полимеров и липидов, МАЛДИ масс-спектром и физиолого-биохимическими характеристиками.

Помимо перечисленных, к новым видам (подвидам) могут быть отнесены и некоторые другие исследованные нами штаммы, в частности, ВКМ Ас-2573 и представители группы ВКМ Ас-2566, отличные от других организмов по генам gyrB, МАЛДИ масс-спектрам и фенотипическим признакам.

9. Дополнение описания рода Kribbella

На основании полученных данных предложено дополненное описание рода KribbellaPark etal. 1999 emend. Sohn etal. 2003, включающее новые признаки рода.

Ряд организмов образует спорангиеподобные репродуктивные структуры, состоящие из плотных конгломератов полиморфных клеток, формирующихся пуём деления септами в продольном и поперечном направлениях. В составе Сахаров клеточных стенок ряда видов присутствуют мадуроза, 2,3-ди-О-метил-а-галактоза и L-рамноза. Клеточные стенки содержат нейтральный гликополимер (разветвлённый маннан). Анионные полимеры различных видов представлены тейхулозоновыми кислотами (с Р-псевдаминовой кислотой в основной цепи) или тейхуроновыми кислотами (с производными Р-маннопиранозидов уроновых кислот) и 1,3-поли(глице-рофосфат)ом. Виды рода содержат дополнительно от двух до пяти минорных полярных липидов (гликолипиды, фосфолипиды и неидентифицированные соединения). МАЛДИ масс-спектры включают четыре компонента (m/z= 4372, 5200, 5543, 5577 Да) разной интенсивности, характерные для большинства видов рода.

10. Ревизия семейства Nocardioidaceae

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По приблизительным оценкам, число видов прокариотных микроорганизмов, обитающих на Земле, составляет около 10-10 . Принято считать, что организмы пока неописанных видов составляют значительную часть некультивируемых в лабораторных условиях, а также являются компонентами слабо изученных (экстремальных) экосистем и микробных сообществ, ассоциированных с высшими организмами. Результаты проведённых исследований продемонстрировали, что множество новых видов можно обнаружить и среди известных групп относительно легко культивируемых почвенных актиномицетов, имеющих высокий уровень сходства генов 16S рРНК (более 99%) с описанными видами. Метод МАЛДИ масс-спектро-метрии позволяет выявить потенциальных представителей новых видов среди филогенетически близких штаммов.

На примере изучения филогенетически близких актиномицетов рода Kribbellaпоказано, что такие организмы могут обладать уникальными свойствами, неизвестными ранее как для генетически близких описанных видов, так и прокариот в целом. При этом виды, обнаруженные в одном почвенном образце, зачастую различались между собой значительно больше, чем организмы, выделенные из почв географически удалённых районов.

В работе получены новые данные о морфологических структурах, физиолого-биохимических свойствах и составе компонентов клетки и клеточной стенки (моно-сахаров, гликополимеров, фосфолипидов) актинобактерий рода Kribbella. В клеточных оболочках представителей новых видов обнаружены биополимеры с ранее неизвестными структурами - тейхолузоновые кислоты с псевдаминовой кислотой в основной цепи и тейхуроновые кислоты с производными маннопиранозидов уроно-вой кислоты и редким диаминосахаром. Клеточные стенки всех изученных штаммов содержали маннозу и нейтральный полимер - маннан необычной структуры, обнаруженный у прокариот впервые. На основании полученных в данной работе данных предложена усовершенствованная структура высших таксонов, включающих род Kribbella, а также фенотипические маркеры новых и ревизованного семейств.

Результаты изучения бактерий рода Kribbella, часто ассоциированных с растениями, могут быть полезны для выявления элементов естественной системы, понимания закономерностей функционирования и эволюции популяций, сообществ микроорганизмов и экосистем, для аннотации геномов и данных метагеномики и мета-протеомики, а также при исследовании разнообразия природных биополимеров.

ВЫВОДЫ

1. Проведено таксономическое исследование 15 филогенетически близких штаммов рода KribbellaPark etal. 1999 emend. Sohn etal. 2003, выделенных из почв различных регионов России. На основании анализа гено- и фенотипических характеристик установлено, что изученные штаммы представляют собой не менее 10 новых видов. Эволюционные расстояния между изученными организмами и типовыми штаммами описанных видов (0,031-0,121), определённые по фрагменту гена gyrB, выше минимальных показателей расстояний между известными видами.

20

1. Впервые у нокардиоформных актиномицетов рода Kribbellaобнаружены споран-гиеподобные репродуктивные структуры, состоящие из плотных конгломератов полиморфных клеток, образующихся путем деления септами в продольном и поперечном направлениях.
2. В составе Сахаров клеточных стенок криббелл впервые найдены мадуроза, L-рам-ноза и редкий сахар 2,3-ди-О-метил-а-галактоза; выявлены значимые отличия видов по составу жирных кислот и полярных липидов.
3. У всех изученных штаммов рода Kribbella(впервые у прокариот) обнаружен нейтральный гликополимер, состоящий из а-1,6-связанных остатков маннопиранозы с а-маннопиранозой в терминальном положении. Анионные гликополимеры представлены ранее неизвестными тейхулозоновыми кислотами, в состав которых входит сиалоподобный кислый моносахарид - псевдаминовая кислота, и тейхуроновы-ми кислотами, содержащими производные маннопиранозидов уроновои кислоты и диаминоглюкозы. У ряда штаммов найден 1,3-поли(глицерофосфат), замещённый глюкозой.
4. Показано, что метод МАЛДИ масс-спектрометрии позволяет обнаружить потенциальных представителей новых видов среди филогенетически близких штаммов рода Kribbella. Анализ МАЛДИ масс-спектров выявил наличие общих для всех штаммов компонентов {mlz= 4372, 5200, 5543 и 5577 Да), которые являются хемо-таксономическими маркерами рода.

6.аа На основании полученных данных предложено дополненное описание рода

Kribbella. Предложны два новых семейства в составе порядка "Propionibacteriales" -

"Kribbellaceae" и "Actinopolymorphaceae", ревизован состав семейства Nocardioida-

сеае. Определены наборы сигнатурных нуклеотидов генов 16S рРНК и предложены

фенотипические маркеры новых и ревизованного семейств.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность коллегам за помощь и консультации при выполнении работы на различных её этапах и соавторам публикаций: к.б.н. Л.М. Барышниковой, к.б.н. Е.В. Арискиной, к.б.н. Б.П. Баскунову, Н.Г. Винокуровой, к.б.н. Л.В. Дорофеевой, к.х.н. Н.Ф. Зеленковой, к.б.н. А.Е. Китовой, В.Я. Лы-санской, Н.В. Присяжной, к.б.н. Н.Е. Сузиной (Институт биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН); д.б.н. Е.М. Тульской и к.б.н. Г.М. Стре-шинской (Биологический факультет МГУ); к.х.н. С.Н. Сенченковой (Институт органической химии им. Н.Д. Зелинского РАН).

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН Молекулярная и клеточная биология и ФЦП Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2013 годы (государственные контракты № 16.518.11.7035 и№ 16.552.11.7050).

21

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи

1. Shashkov A.S., Tul'skaya Е.М., Streshinskaya G.M., Senchenkova S.N., Avtukh A.N., Evtushenko L.I. New cell wall glycopolymers of the representatives of the genus Kribbella II Carb. Res. 2009. V. 344. № 8. P. 2255-2262.
2. Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Shashkov A.S., Senchenkova S.N., Avtukh A.N., Baryshnikova L.M., Evtushenko L.I. Novel teichulosonic acid from cell walls of some representatives of the genus Kribbella II Carb. Res. 2011. V. 346. № 12. P. 2045-2051.
3. Автух A.H., Винокурова Н.Г., Арискина E.B., Дорофеева Л.В., Барышникова Л.М. Состав полярных липидов как хемотаксономический маркер видов рода KribbellaIIВестник Уральской медицинской академической науки. 2011. № 4/1. С. 71.

Тезисы докладов и сообщений

• Автух А.Н., Присяжная Н.В., Василюк Н.В., Шашков А.С., Винокурова Н.Г., Ха-саева Ф.М., Барышникова Л.М. Видовое разнообразие актиномицетов рода KribbellaIIСборник тезисов Молодежной школы-конференции с международным участием Актуальные аспекты современной микробиологии. Москва, октябрь, 2009. С. 3.
• Автух А.Н., Барышникова Л.М., Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И. Физиолого-биохимические и хемотаксономические характеристики актиномицетов рода KribbellaIIМатериалы Всероссийского симпозиума с международным участием Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов. Москва, декабрь, 2009.
• Автух А.Н., Присяжная Н.В., Малошицкая О.А., Барышникова Л.М., Евтушенко Л.И. Характеристика актинобактерий рода Kribbellaс использованием MALDI-TOF масс-спектрометрии // Сборник тезисов 14-ой Пущинской международной школы-конференции молодых ученых Биология - наука XXI века. Пущино, апрель, 2010. Т. 2. С. 209.
• Автух А.Н., Винокурова Н.Г., Зеленкова Н.Ф., Арискина Е.В., Тульская Е.М., Шашков А.С., Барышникова Л.М. Филогенетические и хемотаксономические характеристики новых актиномицетов рода KribbellaIIСборник тезисов Молодежной школы-конференции с международным участием Актуальные аспекты современной микробиологии. Москва, октябрь, 2010. С. 3.
• Автух А.Н., Барышникова Л.М., Евтушенко Л.И. Факультативные автотрофы -представители новых актиномицетов рода KribbellaIIМатериалы Всероссийского симпозиума с международным участием Автотрофные микроорганизмы. Памяти академика РАН Е.Н. Кондратьевой. Москва, декабрь, 2010.
• Тульская Е.М., Стрешинская Г.М., Шашков А.С., Сенченкова С.Н., Автух А.Н., Присяжная Н.В., Арискина Е.В., Барышникова Л.М. Гликополимеры клеточных стенок как хемотаксономические маркеры актиномицетов рода KribbellaIIСборник тезисов Всероссийской школы-конференции Химия и биохимия углеводов. Саратов, сентябрь, 2011.
     Авторефераты по темам  >>  Разные специальности - [часть 1]  [часть 2]