Все научные статьи
Осипов С.В. Структура растительного покрова таежно-гольцового ландшафта (на примере Буреинского нагорья)
Научная статья
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 324 СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ТАЕЖНО-ГОЛЬЦОВОГО ЛАНДШАФТА (НА ПРИМЕРЕ БУРЕИНСКОГО НАГОРЬЯ)
Специальность 03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток
2002
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 325 Научный консультант: доктор биологических наук, старший научный сотрудник А. Г. Крылов
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник А. П. Добрынин,
доктор географических наук, старший научный сотрудник А. Н. Киселев,
доктор биологических наук, профессор Л. И. Малышев
Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН
Защита состоится 29 ноября 2002 года в 10 часов
на заседании диссертационного совета Д 005.003.02
при Биолого-почвенном институте ДВО РАН
по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159
Факс: (4232) 310193. Электронный адрес: ibss@eastnet.febras.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан 22 октября 2002 года
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
В. Ю. Баркалов
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 326
Актуальность темы.
Исследование структуры растительного покрова (это же направление называют ландшафтной геоботаникой) актуально по ряду причин. Изучение объектов ландшафтного уровня - растительных комбинаций - позволяет существенно дополнить фитоценологическую характеристику растительного покрова. От уровня развития теории и методов ландшафтной геоботаники существенно зависит крупно- и среднемасштабное геоботаническое картографирование. Наконец, ландшафтная геоботаника призвана решать ряд вопросов природопользования на ландшафтном уровне.
Знания о растительном мире таежно-гольцовых ландшафтов остаются весьма фрагментарными. В частности, это обусловлено обычной ориентацией на исследование либо высокогорной, либо лесной территории. При этом таежно-гольцовые ландшафты как объекты геоботанических исследований имеют ряд существенных особенностей. Прежде всего, для них характерна значительная ландшафтно-экологическая неоднородность, которая определяет большое типологическое разнообразие и высокую территориальную контрастность растительного покрова. Специфическими чертами неоднородности являются очень широкий диапазон размеров сообществ и широкое распространение наряду с сообществами других растительных группировок (агрегаций, фрагментов сообществ, их комплексов и т. д.). Комбинации примерно одинаковой площади существенно различаются по уровню внутренней неоднородности. При увеличении или уменьшении площади рассматриваемого участка всего в несколько раз, как правило, переходишь к другому уровню пространственных закономерностей растительного покрова. В общем, неоднородность таежно-гольцовых ландшафтов вполне сопоставима с неоднородностью регионального уровня.
Общее представление о растительном покрове Буреинского нагорья позволяют получить обзорные геоботанические карты (Карта растительности ..., 1968; Байкало-Амурская ..., 1983) и немногие другие обобщающие работы. Однако более подробные сведения, которые можно почерпнуть из некоторых публикаций (Сочава, 1934; Орлов, 1955; Манько, Розенберг, 1967; Шлотгауэр, 1990; др.), показывают, насколько неполными остаются знания о растительном мире этой территории.
В процессе исследования столь неоднородных ландшафтов возникла необходимость в решении ряда общих проблем фитоценологии и ландшафтной геоботаники. Выяснилось, что недостаточно разработан вопрос о едином подходе к классификации растительных систем ценотических и ландшафтных уровней: синузии, сообщества и комбинации - объекты разных научных направлений, и проблемы их классификации в основном решаются независимо друг от друга. Оказалось, что не обсуждался вопрос о едином подходе к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней. Даже методы детально-маршрутного описания растительного покрова должным образом не упорядочены: разные методы часто противопоставляются друг другу, но общие основания для их выбора или совместного использования освещены недостаточно.
Цель: развить эколого-структурный подход к изучению растительного покрова и на его основе охарактеризовать растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья.
Основные задачи: (1) оформить единый комплекс методов детально-маршрутных исследований растительного покрова, (2) разработать единый подход к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, (3) обосновать понятие "жизненная форма растительности" и на его основе разработать единый подход к классификации растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, (4) разработать классификациюаа иаа подготовитьаа описаниеаа классоваа растительныхаа синузий,аа сообществ,
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 327
4.а Выделение надорганизменных растительных систем (синузий, сообществ, комбинаций
и др.) в растительном покрове ландшафта возможно на основе объяснения пространственных
закономерностей растительного покрова. При этом основными типами объяснения являются
популяционное, ценотическое, экотопическое и биотопическое.
Материалы. Выполнено 1400 геоботанических описаний, собрано 3000 гербарных листов сосудистых растений, 1000 образцов мохообразных и 400 образцов лишайников, составлены крупномасштабные картосхемы растительного покрова, использованы материалы аэро- и космофотосъемки.
Научная новизна. На примере Буреинского нагорья дано описание растительного покрова крайне неоднородных таежно-гольцовых ландшафтов. Выявлено разнообразие, разработаны классификационные схемы и дано описание растительных синузий, сообществ, агрегаций, микро-, мезо- и макрокомбинаций. Предложена схема зональности (поясности) растительного покрова, охарактеризована структура и динамика растительного покрова зон (поясов). Показано, что структура растительного покрова определяется, главным образом, высотно-зональным, экспозиционным, гигроморфным, трофоморфным, литоморфным, пойменным, нивальным, криоморфным и пирогенным экологическими градиентами. Названы процессы и явления, которые являются внешними факторами организации растительного покрова.
Развито понятие "жизненная форма растительности". Разработан единый подход к классификации растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, основанный на понятии "жизненная форма растительности". Показано, что это понятие является достаточным основанием для классификации экологических систем. Развиты представления о переходных (промежуточных) классах в классификационных схемах.
Предложен единый подход к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, основанный на объяснении пространственных закономерностей растительного покрова. Охарактеризованы популяционный, ценотический, экотопический и биотопический типы объяснения.
Оформлен комплекс методов детально-маршрутных исследований растительного покрова, позволяющий оптимизировать изучение структуры и крупномасштабное картографирование растительного покрова.
Развита методология изучения зональности растительного покрова горных и других неоднородных территорий. Проведено разграничение понятий "плакор" и "зональное местообитание".
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 328 Апробация и публикации. Результаты исследований по теме диссертации доложены на VIII съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1989), рабочем совещании по крупномасштабному картографированию растительности (Ленинград, 1989), 49-х, 52-х и 54-х Комаровских чтениях (Владивосток, 1995, 1998, 2000), заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 1997), 1-й международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998), международной конференции "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001), международной конференции "Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем" (Новосибирск, 2002), семинарах отделов леса и ботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН. По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе монография и 23 статьи.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 322 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (451 наименование, из них 60 на иностранных языках) и приложения, содержит 8 таблиц и 9 рисунков.
Глава 1. Район исследований и его физико-географическое описание
Район исследований охватывает хребты Ям-Алинь, Дуссе-Алинь, северную часть Буреинского хребта и Баджальский хребет. В главе рассмотрены основные черты геологического строения, рельефа, климата, растительного и почвенного покрова, развития и современной дифференциации ландшафтов.
Глава 2. Методы детально-маршрутных исследований растительного покрова
Задачей данной главы является разработка комплекса методов детально-маршрутных геоботанических исследований. Сначала рассмотрим необходимые понятия.
Репрезентативность полевых материалов
Требование репрезентативности означает, "что в выборке должны быть представлены все варианты генеральной совокупности с сохранением количественных соотношений между ними" (Василевич, 1969: 9). Таким образом, понятие репрезентативности имеет две составляющие, тесно взаимосвязанные, но при решении разных задач имеющие разную значимость. Одна составляющая может быть названа типологической, другая - частотной репрезентативностью.
Познавательные ситуации и типы строения растительного покрова
В качестве познавательных ситуаций будем различать следующие полярные случаи: растительный покров некоторой территории квалифицируется исследователем как (А) имеющий ясные, очевидные территориальные закономерности или (Б) неясные, неочевидные. Будем различать 5 контрастных типов строения (территориального сложения) растительного покрова: однородный, регулярно-дискретный, иррегулярно-дискретный, регулярно-континуальный, иррегулярно-континуальный (Осипов, 2002). Эти типы столь различны, что можно говорить о целесообразности применения к каждому из них особого набора методов (табл. 1).
Таблица 1
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ
329
Отбор и описание пробных площадей и трансект в зависимости от познавательной ситуации
и строения растительного покрова
Познавательные ситуации |
Типы строения растительного покрова |
Бла нки |
Число и расположение операциональных единиц |
|||
Растительный покров с ясными территориальными закономерностями |
Однородный |
1 |
I |
Одна пробная площадь |
||
Неодн ородн ый |
Дискр етный |
Регуля рный |
2 |
п, III, IV |
Пробные площади, число которых близко числу классов "элементарных" участков, расположенные типическим способом, как правило, в виде трансекты |
|
Иррег улярн ый |
3 |
п, III, IV |
Пробные площади, число которых близко числу "элементарных" участков, расположенные типическим способом, как правило, в виде одной или нескольких трансект |
|||
Конти нуальн ый |
Регуля рный |
4 |
III, IV |
Трансекта из пробных площадей, расположенных градиентно-регулярным способом |
||
Иррег улярн ый |
5 |
III, IV |
Одна или несколько трансект из пробных площадей, расположенных градиентно-регулярным способом |
|||
Растительный покров с неясными территориальными закономерностями |
IV |
Много пробных площадей, расположенных регулярно |
||||
Операциональные (учетные) единицы и их отбор
Среди операциональных единиц (объектов измерения и описания) популяционно-ценотического уровня различают пробные площади и трансекты. Различают такие типы выборочного отбора (расположения) операциональных единиц, как рандомизированный, регулярный и типический, а также несколько комбинированных и переходных вариантов. Градиентно-регулярный отбор представляет собой один из возможных вариантов формализации типического отбора (Осипов, 2002).
Бланки (формы) полевых геоботанических описаний
Существует некоторый спектр бланков геоботанических описаний, различающихся в зависимости от особенностей как объекта (бланки описания лесной, болотной, эпифитной и другой растительности), так и исследования (прежде всего, от задач и объема исследования). Будем различать следующие четыре наиболее контрастных (Осипов, 1998): бланк описания однородной пробной площади, описания неоднородной пробной площади, описания трансекты, совокупность бланков.
Комплекс методов отбора и описания пробных площадей и трансект
Трудовые и временные затраты на описание каждого участка растительного покрова находятся в прямой зависимости от размера и числа закладываемых пробных площадей (при прочих равных условиях). При заданной величине затрат число и размеры пробных площадей находятся в обратной зависимости между собой и тесно связаны с типом отбора. В предлагаемой системе методов число, размеры и тип отбора (расположения) пробных площадей определяются в зависимости от познавательной ситуации и строения растительного покрова. Изложенное (см. табл. 1) позволяет выявить разнообразие синузий,
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 330 Глава 3. Выделение надорганизменных растительных систем
Несмотря на невысокую целостность надорганизменных систем, системный подход является продуктивным средством их исследования. В задачи данной главы входят обсуждение представлений о структуре растительного покрова и разработка единого подхода к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней.
О структуре растительного покрова и надорганизменных растительных системах
А. А. Ниценко (1973) на основе аспектов изучения различает структуру морфологическую, конституционную, процессов, взаимосвязей, круговорота вещества и энергии. Обсуждая вопрос о выделении растительных систем, необходимо назвать представления о структуре растительного покрова как совокупности тех или иных элементов. Отметим основные, наиболее оформленные, которые можно рассматривать как модели растительного покрова. 1. Формационные: растительный покров как совокупность формаций (эти представления лежат в основе эколого-физиономического подхода). 2. Ассоциационные: растительный покров как совокупность сообществ или ассоциаций -весьма дробных единиц растительности. 3. Синузиальные: растительный покров как совокупность синузий (Lippmaa, 1939). Следует добавить, что для растительных сообществ выделяется значительное число ценоэлементов (Ипатов, Кирикова, 1986), на основе которых могут быть разработаны разные модели. 4. Фитоценохорные: растительный покров как иерархия территориальных единиц: фитоценохор, комбинаций и т. п. 5. Филоценогенетические отображают закономерности возникновения типов растительных сообществ. 6. Флорогенетические отображают закономерности формирования растительного покрова на основе исторических или генетических элементов флоры. 7. Популяционные: растительный покров как совокупность видовых популяций. Б. А. Юрцев (1988) рассматривает совокупность популяций как интегрированное целое. В рамках индивидуалистической концепции (парадигмы континуума) подчеркивается независимость распределения популяций друг от друга. 8. Моноклимаксные: растительный покров как совокупность климаксовых и серийных сообществ, развитие направлено к единому обусловленному климатом климаксу (эти представления развиты в теории моноклимакса). 9. Поликлимаксные: растительный покров как совокупность нескольких контрастных климаксов и связанных с ними в развитии серийных сообществ (концепции поликлимакса, климакс-континуума). 10. Динамики пятен: растительный покров как мозаика разновозрастных участков растительности: концепции динамики пятен и окон (The ecology ..., 1985; Runcle, 1992). 11. Индивидуумные: растительный покров как совокупность особей (Галанин, 1991). 12. Атомарные: растительность как вещество или фитомасса (Сочава, 1979; Гробстайн, 1968). 13. Трофические: растительность - автотрофный блок биоценоза, экосистемы.
Здесь названы предельно абстрактные модели растительного покрова. В конкретных работах, особенно при теоретизировании, часто развиваются и используются более сложные модели (из новых публикаций: Камелин, 1987; Юрцев, 1988; Заугольнова, 1999). Многие из
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 331а В процессе изучения растительного покрова на ценотических и ландшафтных уровнях исследователь сталкивается с огромным разнообразием объектов, которые различаются по размеру, строению, фитоценотической природе, динамическому состоянию и другим характеристикам. Возникает необходимость в обобщающем понятии, охватывающем это многообразие объектов. В качестве такового здесь используется понятие "надорганизменная растительная система". Примем представления о полиструктурной системе, которые подразумевают учет самых разных аспектов, структур, связей (Щедровицкий, 1975; Раман, 1983). Для растительной системы будем различать внутренние связи: популяционно-генетические и ценотические, и внешние: популяционно-генетические, ценотические и экотопические.
Подходы и методы выделения растительных систем
Вопрос о едином подходе к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, по-видимому, не обсуждался. Однако для разных объектов (синузий, сообществ, комбинаций) разработаны различные частные методы.
В вопросе о выделении сообществ прослеживается спектр подходов от морфологического до функционального (Ниценко, 1971; Норин, 1979). В рамках морфологического подхода разработано несколько методов выделения участков с наиболее простыми территориальными закономерностями (Beschel, Webber, 1962; Falinsky, 1962; Волкова, 1969; Нешатаев, 1971; Василевич, 1967, 1975; Ипатов, Кирикова, 1985). Вопросы выделения синузий затрагиваются лишь немногими авторами (Норин, 1979; Крылов, 1984). При выделении растительных систем ландшафтных уровней применяются два подхода, которые тесно связаны: выделение территориальных единиц на основе приуроченности определенного набора сообществ к определенному элементу ландшафта (Виноградов, 1964; Лукичева, 1970) и выделение сукцессионно или генетически связанных территориальных единиц: серий, комплексов и других (Родин, 1948; Тимофеев, 1962; Быков, 1973; Разумовский, 1981; Рачковская и др., 1989). Разработано несколько количественных методов выделения территориальных единиц ландшафтных уровней (Айвазян, Углов, 1970; Осипов, 1992). Ю. П. Бяллович (1973) сформулировал принципы выделения систем биогеоценозов. Выделение растительных систем региональных уровней проводится путем районирования. Можно говорить о двух подходах к районированию - эколого-географическом и генетическом, которые нередко сочетаются (Сочава, 1966; Лавренко, 1968). Некоторые методы районирования формализованы (Ильина, Кобелева, 1989).
Районирование как метод выделения растительных систем
Анализ процедур выделения растительных систем различных уровней показывает, что многие из них идентичны процедурам, выполняемым при районировании. Изначально районирование применялось как метод изучения территории лишь на региональных уровнях. Однако нередко этот метод используется и на ландшафтных уровнях, в этом случае говорят о детальном районировании. Более того, некоторые исследователи в качестве низшей единицы районирования растительного покрова рассматривают фитоценоз (Соколов, 1940; Шенников, 1940). Д. Л. Арманд (1975) высказал мысль о том, что районирование не имеет нижнего предела. Действительно, структурный анализ методов показывает, что, во-первых, если характеристики объектов представить в обобщенном виде, то процедуры районирования становятся идентичными на любых пространственных уровнях, и, во-вторых, структура метода районирования зависит не столько от уровня пространственной организации объекта, сколько от аспекта рассмотрения объекта или, другими словами, от принятого подхода к его изучению. Сказанное позволяет в качестве исходной посылки в
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 332 Ваа географическихаа наукахаа различаютсяаа следующиеаа подходыаа каа районированиюаа и получаемые в результате их применения классы районов:
генетический
коннекционныи
функциональный
рецентныи
морфологический
Так, результатом генетического районирования являются единые в происхождении и/или связанные в развитии районы. Результатом функционального районирования являются функционально связанные районы. Результатом морфологического районирования являются особенные по своему строению районы. Под коннекционным районированием (которое объединяет генетическое и функциональное) будем понимать выделение функционально или/и генетически связанных районов (Родоман, 1972), а под рецентным (которое объединяет функциональное и морфологическое) - выделение районов на основе их современных свойств (Баканов, 1990).
Объяснение в процессе выделения растительных систем
Выше метод выделения растительных систем был обозначен как районирование растительного покрова. Однако методы морфологического районирования не достаточны, так как позволяют выявлять морфологические районы, но не системы. На выделение систем нацелены методы коннекционного районирования, но возможности изучения функционирования и развития растительного покрова и природного комплекса весьма ограничены. С учетом этих ограничений при экстенсивных исследованиях возможен следующий подход к выделению растительных систем. На основе характеристик состава и строения - наиболее универсальных, доступных определению - выявляются пространственные закономерности и зависимости, намечаются отдельности разного ранга. Затем происходит объяснение пространственных закономерностей (на основе закономерностей функционирования и развития растительного покрова и природного комплекса). В процессе объяснения оформляются представления о связности, цельности одних отдельностей и несвязности других, последние в свою очередь так же разделяются на более связные, целостные образования. В результате происходит переход от морфологических отдельностей к целостным структурированным объектам - системам.
В контексте выделения растительных систем возможно различать следующие типы объяснения (Осипов, 2002). А. Объяснение характеристик растительной системы на основе ее собственных, внутренних процессов, взаимодействий. 1. Популяционное объяснение. В его рамках применяется, главным образом, популяционно-генетическое объяснение, при котором в качестве ведущего фактора организации растительного покрова рассматриваются генетические потоки. Используется следующая логическая схема. Чем больше общих видов и чем выше их численность на рассматриваемых участках, тем в большей степени эти участки связаны; а связность участков является основанием для их объединения в одну растительную систему. С другой стороны, чем больше видов присутствуют только на одном из участков и чем выше их численность, тем более высокого ранга граница проходит между ними; а раздельность, несвязность участков является основанием для их отнесения к разным растительным системам. Это объяснение применяется в процессе выделения самых разных растительных систем. 2. Ценотическое объяснение. В качестве ведущего фактора организации растительного покрова при объяснении данного типа рассматриваются разнообразные пищевые, средообразующие и другие взаимодействия между особями, популяциями,аа синузиямиа иа другимиа элементами.аа Основнаяа рольа приа этома отводится
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 333 Глава 4. Классификация надорганизменных растительных систем на основе понятия "жизненная форма растительности"
Задача этой главы - обосновать понятие "жизненная форма растительности" и на его основе разработать единый подход к классификации растительных систем ценотических и ландшафтных уровней.
Понятие "жизненная форма" и его применение к надорганизменным системам
Понятие жизненной формы обычно связывается с организмами. Однако оно также свободно применяется к видам организмов и некоторым объектам, по своей организации переходным между организмами и сообществами: лишайникам, колониальным кораллам, колониальным водорослям. Е. Л. Нухимовский (1997) применил это понятие к синорганизму и ввел понятие метабиоморфы (это "биосистемы, представляющие определенные коллективы биоморф (популяции, виды и др.)"). А. Г. Долуханов (1961) ввел понятие "жизненная форма растительного сообщества", которое в дальнейшем разработал А. Г. Крылов (1974, 1984, 1985).
Понятие "жизненная форма" отражает одно и то же свойство и организменных, и надорганизменных систем - их соответствие некоторой среде, приспособление и приспособленность к ней. Причем хотя понятием "жизненная форма" порой обозначаются частные приспособления системы к отдельным факторам среды, однако обычно им обозначают приспособленность системы как целого к среде в целом. "Жизненная форма" -комплексное, обобщающее многие аспекты понятие. Г. И. Серебряков (1962, 1964), определяя жизненную форму как "своеобразный общий облик (габитус)" группы растений, отмечал, что это определение с эколого-морфологической точки зрения, что "габитус растения есть итог и внешнее выражение процессов его жизнедеятельности в определенных условияха среды".аа Т.аа И.аа Серебряковаа (1980)аа подчеркнула,аа чтоа габитуальныеа признаки
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 334 "Жизненная форма" определяется на основе весьма различных понятий: "система экологических приспособлений", "общий облик", "форма уживаемости", "вынужденная форма", "система адаптации", "морфоэкологическая организация", "организм и синорганизм" и др. В настоящей работе жизненная форма - это организация биосистемы. Биосистема (живая система) - это биологический объект организменного или надорганизменного уровня, рассматриваемый как система. Организация (организованность) биосистемы - это те свойства или те характеристики (целостность, функциональная связность, структурированность и другие), которые позволяют говорить о биологическом объекте как системе, а не просто как о биомассе или живом веществе. Особенности жизненной формы обусловлены как внутренними для биосистемы факторами, так и факторами окружающей среды.
Понятие "жизненная форма" является весьма общим, по крайней мере, в двух аспектах. Во-первых, оно обобщает многочисленные более частные свойства и характеристики и не должно подменяться ими. Для более частных понятий следует использовать иные термины: "габитуальная форма", "форма роста", "экологический стиль" и т. п. Во-вторых, понятие "жизненная форма" отражает одно и то же свойство систем и организменного, и надорганизменного уровней. С этой точки зрения вводить новый термин нецелесообразно. Однако очевидно, что понятие "жизненная форма" при его применении к столь различным системам отражает их особенности и приобретает определенную специфику содержания. Наиболее приемлемым в этой ситуации представляется использование для обозначения родового понятия (охватывающего системы и организменного, и надорганизменного уровней) термина "жизненная форма (биоморфа)", а для более частных понятий (отражающих специфику систем разных уровней и типов организации) - таких терминов, как "жизненная форма организма", "жизненная форма популяции", "жизненная форма сообщества" и им подобных. В публикациях, посвященных науке о растительности (Maarel, 1991; Миркин, Наумова, 1998), понятию "растительность" придается столь большой объем, что оно охватывает растительные системы всех надорганизменных уровней и всех типов организации. В связи с этим наряду с терминами "надорганизменная растительная система" и "жизненная форма надорганизменной растительной системы" возможно использовать более благозвучные термины - "растительность" и "жизненная форма растительности".
О современном состоянии систематики жизненных форм
Понятие жизненной формы растительного сообщества в явном виде использовано лишь А. Г. Долухановым для выделения классов формаций редколесий и А. Г. Крыловым для выделения классов ассоциаций лесов Сибири и Дальнего Востока. Однако понятие жизненной формы растительности теснейшим образом связано с эколого-фитоценологическим и эколого-физиономическим подходами к изучению и классификации растительности. Особенности этих подходов обусловили то, что в разработанных на их основе классификациях многие классы по существу являются классами жизненных форм растительных сообществ и комбинаций.
"Жизненная форма растительности" как комплексная характеристика надорганизменных растительных систем
В данной работе понятие "жизненная форма" используется как комплексная характеристика и единое основание классификации надорганизменных растительных систем. Она состоит из следующих трех более частных, но все же весьма многомерных и многоуровневых характеристик (Осипов, 1998).
1. Структурный тип. Эту характеристику (или ось координат) образуют понятия, отражающиеа наиболееа существенныеа особенностиа структуры растительнойа системы.а В
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 335 агрегация, ценотическая система: синузия:
синузия 1 -го порядка, синузия 2-го порядка, сообщество (ценоз):
сообщество (ценоз) sensu stricto, интегральная система, комбинация (комплекс sensu amplo): микрокомбинация:
сопряженная микрокомбинация, несопряженная микрокомбинация, мезокомбинация:
сопряженная мезокомбинация, несопряженная мезокомбинация, макрокомбинация:
сопряженная макрокомбинация, несопряженная макрокомбинация.
2.а Динамический тип. Данную характеристику образуют понятия, отражающие характер
и стадию развития рассматриваемой растительной системы. Весьма ценными с этой точки
зрения являются понятия теорий моноклимакса и поликлимакса, которые отражают
динамическое состояние растительной системы и те внешние факторы, которые играют
ведущую роль в ее функционировании и развитии.
3.аа Эколого-физиономический или ландшафтный тип. Эта характеристика детальнее
отражает состав и структуру растительной системы, чем понятия, образующие первую
характеристику. При целостном взгляде выделение эколого-физиономических типов
основывается на биологических, экологических и географических характеристиках
растительной системы как целого. При аналитическом подходе основной характеристикой
является состав и соотношение (спектр) жизненных форм растений.
Классификация экологических систем на основе понятия "жизненная форма растительности"
Следует отметить возможность использования понятия "жизненная форма растительности" для классификации экологических систем (Osipov, 2000). A. G. Tansley (1935), обосновывая понятие "экосистема", и многие другие авторы подчеркивают особую значимость растительности в биомах и экосистемах. Б. А. Быков (1988: 93) данные представления непосредственно связывает с классификационными вопросами: "В связи с тем, что во главе экосистем находится автотрофная часть биоты, в основу их классификации должна быть положена классификация растительности". С точки зрения этих представлений, понятие "жизненная форма растительности" является необходимым и достаточным основанием для классификации экологических систем, доминантой которых является растительность.
Классификационные ранги
Основу иерархии в предлагаемой классификации синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций образуют классификационные ранги эколого-фитоценологического подхода. Ранг I в классификации сообществ соответствует ассоциации, в классификации комбинаций - типу комплекса, типу микропоясного ряда и т. д. (Карамышева, Рачковская, 1968), типу микрокомбинации и типу мезокомбинации (Миркин, 1971), кон-микрокомбинации и кон-мезокомбинации (Александрова, 1977). Ранг II в классификации сообществ соответствует группе ассоциаций, в классификации комбинаций - группе типов комплексов, группе типов микропоясных рядов и т. д. (Карамышева, Рачковская, 1968), группе типов микрокомбинаций и группе типов мезокомбинации (Миркин, 1971), группе кон-микро- и
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 336 В качестве наиболее универсального критерия классификации надорганизменных растительных систем использован спектр (состав и соотношение) жизненных форм растений. К одному классу 1-го ранга относятся растительные системы, сходные по всему спектру жизненных форм, при этом жизненные формы рассматриваются в наиболее детальном виде. К одному классу П-го ранга относятся растительные системы, сходные по всему спектру жизненных форм, однако ассектаторная часть спектра учитывается в несколько обобщенном виде. К одному классу Ш-го ранга относятся растительные системы с одним и тем же видом-доминантой (эдификатором) или, в случае кодоминирования, одними и теми же кодоминантами. Классы III-VI рангов выделяются по доминантной (эдификаторной) части спектра жизненных форм, если же таковая отсутствует (как в агрегациях), то на основе всего спектра. При этом на каждом следующем (более высоком) уровне рассматриваются все более обобщенные классы жизненных форм. Помимо спектра жизненных форм для классификации растительных систем разных структурных типов использованы специфические критерии: для сообществ - спектр образующих их синузий, для микрокомбинаций - спектры образующих их синузий и сообществ, для мезокомбинаций -спектр микрокомбинаций, для макрокомбинаций - спектр мезокомбинаций и некоторые другие.
Названия классов
При наименовании классов (синтаксонов) растительности используются весьма различные термины: научные и туземные названия видов, названия биоморф, экологические и физиономические характеристики растительности и местообитания, названия географических районов, термины, отражающие динамическое состояние и другие (Осипов, 2001). В данной работе полные названия классов состоят из трех частей: (1) названия постоянных доминантных видов или экобиоморф, в русскоязычных названиях также используются термины, отражающие эколого-физиономический характер растительности в целом, отдельные черты ее строения и некоторые другие, (2) структурного типа, (3) классификационного ранга. Приняты следующие обозначения структурных типов: synusia -синузия, synusia 1 - синузия 1-го порядка, synusia 2 - синузия 2-го порядка, coenosis -сообщество, c-coenosis - сообщество sensu stricto, i-coenosis - интегральная ценотическая система, aggregatio - агрегация, combinatio - комбинация, microcombinatio -микрокомбинация, mesocombinatio - мезокомбинация, macrocombinatio - макрокомбинация, сЧ сопряженная и dЧ несопряженная комбинация. В названия переходных классов введен знак "*".
Переходные (промежуточные) классы. Структура классов
В процессе классификации исследователь практически всегда оперирует такими понятиями, как "типичные" и "нетипичные" ("переходные") объекты. В связи с этим все большее признание получают представления о размытых классах растительности, о классах с
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 337 Использование переходных классов привносит в процесс классификации следующие моменты. Переходные объекты (как единичные геоботанические описания, так и классы) перестают быть в процессе классификации лишь источником "шума", от которого следует избавиться, а становятся незаменимыми элементами классификационной структуры, наличие которых подчеркивает относительную континуальность, а отсутствие - относительную дискретность соседних классов. Выделение переходных классов позволяет в признаковом пространстве снизить ранг границы между близко расположенными объектами. Появляется возможность отражения особенностей структуры одного и того же класса в разных ландшафтах и разных классов в одном ландшафте.
Глава 5. Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья
Классификация жизненных форм растений является важнейшим средством изучения растительного покрова. Задача данной главы - выделить классы жизненных форм видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников с целью их последующего использования как критерия классификации растительности. Под жизненной формой вида подразумевается наиболее обычная (модальная, чаще встречающаяся) жизненная форма генеративных особей в характерных для вида эколого-ценотических условиях.
Эколого-ценотические элементы флоры
Эколого-ценотический анализ предшествует выделению жизненных форм. В его основу положены характеристики географического, экологического и ценотического распространения видов. Виды со сходной эколого-ценотической приуроченностью отнесены к одному эколого-ценотическому элементу (группе, типу). Выявлены следующие эколого-ценотические элементы (Осипов, 1989, 1997, 2002). Наземный. I. Лесной.1. Таежный (темнохвойно-таежный). 2. Бореально-лесной. 3. Неморально-лесной. 4. *Боровой. 5. *Уремный. 6. *Опушечный. 7. *Лесолуговой (лугово-лесной) бореальный. II. Луговой.8. Луговой бореальный. 9. Луговой аркто-высокогорный (аркто-альпийский). 10. *Лугово-тундровый (тундрово-луговой). 11. *Приручейный аркто-высокогорный. 12. *Сорно-пастбищный. III. Тундровый.13. Тундровый. 14. *Лесотундровый. IV. Каменистый.15. Каменистый бореальный. V. Болотный.16. Мохово-болотный бореальный. 17. Травяно-болотный бореальный. 18. *Лесоболотный бореальный (таежно-болотный). 19. *Болотно-тундровый (тундрово-болотный). Водный. VI Пресноводный.20. Пресноводный бореальный.
Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников
Наиболее полный обзор характеристик, используемых для выделения и описания жизненных форм растений, сделали В. Н. Голубев (1972) и Е. Л. Нухимовский (1997). Предлагаемая классификация жизненных форм разработана на основе некоторых биологических, экологических характеристик и характеристик форм роста. При этом использованы результаты биоморфологического анализа сосудистых растений (в особенности их подземных органов), полученные Т. А. Безделевой (Осипов, Безделева, в печати). Ниже приведены выдержки из классификации жизненных форм, составленной для 371 вида сосудистых растений, 31 вида мохообразных и 17 видов лишайников (Осипов, 2002).
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 338 Древесныйаа хвойныйаа летнезеленыйаа лесной.етнехвойныйаа бореально-лесной:аа Larix cajanderi.
Покрытосеменной деревянистый Кустарничковый летнезеленый тундровый.Корневищный тундровый:а Rhododendron redowskianum.
Покрытосеменной травянистый поликарпический наземный Разнотравный луговой.Короткокорневищный луговой бореальный: Geranium erianthum. Короткокорневищный луговой аркто-высокогорный: Bistorta elliptica.
Мелкотравный лесной.Длиннокорневищный таежный: Goodyera repens, Maianthemum bifolium.
Мелкотравный болотный.Короткокорневищный травяно-болотный бореальный: Parnassia palustris.
Низкотравный вечнозеленый лесной.Длиннокорневищный таежный: Pyrola rotundifolia. Низкотравныйаа жестколистныйаа каменистый.аа Стержнекорневойаа каменистый бореальный: Saxifraga spinulosa.
Низкозлакоидныйа тундровый.Низкозлаковыйаа кистекорневойа тундровый:аа Hierochloe alpina. Низкоосоковый длиннокорневищный тундровый: Carex rigidioides.
Покрытосеменной травянистый монокарпический наземный Разнотравный одно-двулетний луговой.Стержнекорневой луговой бореальный: Erigeron manshuricus.
Покрытосеменной травянистый поликарпический водный Пресноводный укореняющийся.Прибрежно-пресноводный: Hippuris vulgaris.
Папоротниковидный травянистый наземный Крупнопапоротниковый лесной.Короткокорневищный таежный: Dryopteris expansa. Низкопапоротниковый луговой. Короткокорневищный луговой: Botrychium boreale.
Хвощевидный травянистый наземный Низкохвощовый лесной.Длиннокорневищный бореально-лесной: Equisetum sylvaticum.
Плауновидный травянистый наземный Низкоплауновый лесной.Короткокорневищныйа таежный:аа Huperziaа selago.а Ползучий таежный: Lycopodium annotinum.
Гетеротрофный кормофитный Паразитический травянистый Корневой паразит.Boschniakia rossica.
* Насекомоядный травянистый наземный Насекомоядный болотный.Drosera rotundifolia.
Автотрофный мохообразный истостебельный наземный Сфагновый болотный.Sphagnum fuscum, Sphagnum warnstorfii. Гипновый болотный.Hypnum lindbergii, Warnstorfia exannulata.
ишайниковый Наземный Крупнокустистый тундровый эпигейный.Alectoria ochroleuca. Крупнолистоватый лесной эпигейный.Peltigera aphthosa.
Глава 6. Высшие классы растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья
Задача данной главы - показать разнообразие и привести краткие диагнозы высших
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 339 Синузий. 1. Древесный бореальный. Темнохвойный бореальный. Летнехвойный бореальный. Мелколиственный бореальный. Широколистный бореальный. Узколистный бореальный. 2. Кустарниковый гипоарктический. истопадно-кустарниковый гипоарктический. Вечнозелено-кустарниковый гипоарктический. *Хвойно-стланиковый гипоарктический. 3. Кустарничковый бореальный лесной. Вечнозелено-кустарничковый бореальный лесной. Листопадно-кустарничковый бореальный лесной. 4. Кустарничковый тундровый. Эрикоидный тундровый. Листопадно-кустарничковый тундровый. 5. Травяной тундровый. Осоковый тундровый. 6. Травяной бореальный лесной. Мелкотравный бореальный лесной. Разнотравный бореальный лесной. Осоковый бореальный лесной. 7. Травяной луговой. Разнотравный луговой. Крупнотравный луговой. Злаковый луговой. 8. Травяной болотный. Осоковый болотный. Ситниковый болотный. Разнотравный болотный. 9. Моховой бореальный лесной. Зеленомошный бореальный лесной. *Зеленомошный политопный. 10. Моховой болотный. Сфагновый болотный. Гипновый болотный. Аулакомниевый болотный. Политриховый болотный. 11. Кустисто-лишайниковый эпигейный арктобореальный. Кладиновый арктобореальный. Алекториевый тундровый. Цетрариеллевый тундровый. 12. истовато-лишайниковый эпилитный. истовато-лишайниковый эпилитный. Мелколистовато-лишайниковый эпилитный. 13. Накипно-лишайниковый эпилитный.
Сообщества. 1. есной бореальный. есной бореальный. *Редколесно-тундровый.
*Редколесно-луговой.аа *Редколесно-мохово-болотный.аа 2. Кустарниковый
гипоарктический. *Стланиковый гипоарктический. Кустарниковый гипоарктический. *Редкокустарниково-тундровый. *Редкокустарниково-луговой. 3. Кустарничковый тундровый. Кустарничковый тундровый. 4. уговой. уговой. *Травяной пустотный. 5. Травяной болотный. Травяной болотный. 6. Моховой болотный. Моховой болотный. 7. Кустисто-лишайниковый арктобореальный. Кустисто-лишайниковый тундровый. *Кустарничковый лишайниковый тундровый. 8. истовато-лишайниковый эпилитный. 9. Накипно-лишайниковый эпилитный.
Агрегации. 1. итофитный бореальный. *Литофитный гольцовый. 2. Аллювиальный бореальный. Аллювиальный галечный бореальный
Микрокомбинации. 1. есной бореальный. есной бореальный. 2. есотундровый. Редколесно-тундровый. Стланиковый гипоарктический. Кустарниковый лесотундровый. *Редкокустарниково-тундровый. 3. есолуговой бореальный. Редколесно-луговой. Кустарниковый лесолуговой. *Редкокустарниково-луговой. 4. есоболотный бореальный. Редколесно-мохово-болотный. 5. Тундровый. Тундровый. *Тундровый каменистый. *Тундровый болотный. 6. уговой бореальный. уговой. *Луговой тундровый. *Травяной пустотный. 7. Болотный гипоарктобореальный. Моховой болотный. Травяной болотный. 8. Эпилитно-лишайниковый.
Мезокомбинации. 1. есной бореальный. есной бореальный. 2. есотундровый. Стланиковый гипоарктический. 3. есолуговой бореальный. есолуговой бореальный. 4. Тундровый. Тундровый. *Тундровый каменистый. *Тундровый болотный. 5. Болотный гипоарктобореальный. Бугристо-болотный. 6. Эпилитно-лишайниковый. Эпилитно-лишайниковый
Макрокомбинации. 1. Гольцовый. Гольцовый подгольцовый. *Гольцовый бореально-лесной.
Глава 7. Описание классов растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 340 Синузий
4. Dryas punctata - synusia - VI Ч Кустарничковый тундровый
11. Cassiope tetragona - synusia - V Ч Эрикоидный тундровый
Cassiope tetragona Ч synusia 1 Ч IVЧ Кассиопеевый
Cassiope ericoides III.Субдоминанта некоторых кустарничково-лишайниковых тундр.
Редко. Проективное покрытие 20-30 %, высота 5-10 см.
Cassiope redowskii III.Субдоминанта некоторых зеленомошно-кустарничковых тундр и зеленомошных кедровостланичников. Редко. Проективное покрытие 20-30 %, высота 10-15 см.
Сообщества
2. Betula папа - coenosis - VI Ч Кустарниковый гипоарктический
6. Betula папа - c-coenosis - V Ч Кустарниковый гипоарктический
14. Salix lanata Ч c-coenosis Ч IVЧ Ивовый
8. Salix krilovii - c-coenosis - IIIЧ Крыловоивовый
21.а Salix krylovii & Polemonium schmidtii - c-coenosis - II Ч Ивняк разнотравный.
a. Salix krylovii & Aconitum umbrosum I Ч Ивняк вейниково-разнотравный. В пойме и на склоновых шлейфах подгольцового пояса. Довольно редко. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0.9-1.0, проективное покрытие 55-80 %, высота 100-180 см, образован Salix krylovii. Травяной ярус: проективное покрытие 40-80 %, высота 25-40 см, образован Calamagrostis purpurea, Carex pallida, Aegopodium alpestre, Sanguisorba stipulata, Aconitum umbrosum и другими видами. Моховой ярус: проективное покрытие 1-7 %.
15. Betulaпапа Ч c-coenosisЧ IVЧ Ерниковый 9. Betula divaricata - c-coenosis - III Ч Растопыренноерниковый
22.а Betula divaricata & Pleurozium schreberi - c-coenosis - II Ч Ерник зеленомошный.
a. Betula divaricata & Pleurozium schreberi & Rhododendron aureum I Ч Ерник
кустарничково-плеурозиевый. На склонах и седловинах в нивальных условиях подгольцового пояса. Редко. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0.9-1.0, проективное покрытие 25-60 %, высота 100-170 см, образован Betula divaricata. Травяно-кустарничковый ярус: проективное покрытие 20-60 %, высота 10-30 см, образован Rhododendron aureum, Spiraea beauverdiana, Vaccinium uliginosum и другими видами. Моховой ярус: проективное покрытие 30-90 %, высота 6-7 см, образован Pleurozium schreberi.
Микрокомбинации
3. Salix viminalis - combinatio - VI Ч Лесолуговой бореальный
6. Picea ajanensis & Sanguisorba stipulata - microcombinatio - V Ч Редколесно-уговой
12. Picea ajanensis & Sanguisorba stipulata Ч c-microcombinatio Ч IVЧ Темнохвойно-
редколесныйуговой
22. Picea ajanensis & Sanguisorba stipulata - c-microcombinatio - II Ч Еловый разнотравный.
a. Picea ajanensis & Sanguisorba stipulata & Hylocomiastrum pyrenaicum I Ч Еловый разнотравный. На шлейфах склонов световых экспозиций в более благоприятных, нежели зональные, условиях нижней половины подгольцового пояса. Часто. Сложен зеленомошными и разнотравными парцеллами Picea ajanensis и Betula lanata и луговыми парцеллами. Древостой: V класс бонитета, сомкнутость крон 0.1-0.4, образован преимущественно Picea ajanensis (7-10 единиц, высота 12-17 м). Подрост: 300-4000 шт./га, преобладает еловый и березовый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон от незначительной доа 0.4,аа образован Duschekia fruticosaа и адругимиа видами.аа Травяной ярус:аа проективное
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 341а 8. * Duschekia fruticosa & Sanguisorba stipulata - microcombinatio - V Ч
Редкокустарниково-уговой 17. Salix krylovii & Sanguisorba stipulata Ч c-microcombinatio Ч IVЧ Редкостойно-ивовый
уговой29. Salix udensis & Calamagrostis purpurea - c-microcombinatio - II Ч Редкостойно-ивовый вейниковый.
a. Salix udensis & Calamagrostis purpurea I Ч Ивовый разнотравно-вейниковый. Сложен вейниковыми парцеллами Salix udensis и луговыми парцеллами. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0.25-0.5, высота 5 м, образован Salix udensis иногда с участием Salix schwerinii. Травяной ярус: проективное покрытие 30-80 %, высота 90-100 см, образован Calamagrostis purpurea с участием разнотравья.
Мезокомбинации
2. Pinus pumila - combinatio - VI Ч Лесотундровый
2. Pinus pumila - mesocombinatio - V Ч Стланиковый гипоарктический
3. Pinus pumila Ч c-mesocombinatio Ч IVЧ Кедровостланиковый
5.аа Pinusа pumilaа -а c-mesocombinatioа -а IIа Ча Кедровостланиковый.аа Склоныа разной
экспозицииаа иаа крутизны.аа Часто.аа Преобладаютаа сомкнутыеа зарослиаа кедровогоаа стланика
зеленомошные (60-100 %). Небольшими участками (от нескольких метров до нескольких
десятков метров) встречаются зеленомошно-кустарничковые и кустарничково-кладиновые
тундры, кустарниковые заросли (Rhododendron aureum, Betula divaricata).
4. Dryas punctata - combinatio - VI Ч Тундровый
4. Dryas punctata - mesocombinatio - V Ч Тундровый
5. Cladina stellaris & Cassiope ericoides Ч c-mesocombinatio Ч IVЧКустарничково-
ишайниковыйгольцовый10. Cladina stellaris & Cassiope ericoides - c-mesocombinatio - II Ч Кустарничково-ишайниковый. Вершины и склоны разной экспозиции и крутизны. Довольно редко. Преобладают кустарничково-лишайниковые тундры (кустарничково-кладиновые, кустарничково-кладиновые пятнистые и кустарничково-алекториевые; 60-100 %). Сопутствуют курумовые участки с эпилитно-лишайниковой растительностью (до 40 %, размер несколько десятков метров).
Макрокомбинации
1. Asahinea chrysantha & Rhododendron redowskianum - combinatio - VI Ч Гольцовый
1. Asahinea chrysantha & Pinus pumila - macrocombinatio - V Ч Гольцовый
под гольцовый 1. Asahinea chrysantha & Duschekia fruticosa Ч d-macrocombinatio Ч IVЧ Гольцовый
подгольцовый высокогорный Рельеф высокогорный, альпинотипный, с ледниковыми цирками и троговыми долинами, средняя высота вершин 1800-2000 м над ур. моря. Речные долины V-образной формы. Вершины и верхние части склонов покрыты тундрами и эпилитно-лишайниковой растительностью. Нижние части склонов заняты зарослями кедрового стланика в сочетании с кустарничково-лишайниковыми тундрами, на выходах коренных пород встречаются каменноберезники и ольховники, курумовые участки заняты эпилитно-лишайниковой растительностью. По периферии комбинации нижняя часть склонов занята кедровостланиковыми зарослями и лиственничными редколесьями. Морены покрыты кустарничково-лишайниковыми тундрами и кедровостланичниками с участием редколесий, эпилитно-лишайниковой и болотной растительности. В V-образных долинах истоков рек расположены кедровостланиковые и ольховниковые заросли и редколесья, образованные
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 342 2. Asahinea chrysantha & Pinus pumila Ч d-macrocombinatio Ч IVЧ Гольцовый
подгольцовый среднегорный
Рельеф среднегорный, с округлыми или плоскими вершинами, крутыми склонами. Встречаются ледниковые цирки. Речные долины V-образные на более крутых и U-образные на более пологих макросклонах. Средняя высота вершин 1600-1800 м над ур. моря. Вершины покрыты кустарничково-лишайниковыми тундрами. На поверхностях нивальной планации и в тыльной части гольцовых террас встречаются небольшие участки моховых болот. Верхние части склонов покрыты кустарничково-лишайниковыми тундрами. Склоны с чехлом рыхлых отложений покрыты зарослями кедрового стланика в сочетании с кустарничково-лишайниковыми и кустарничково-зеленомошными тундрами, в нижней части - лиственничными редколесьями. На таких склонах широко распространены курумы с эпилитно-лишайниковой растительностью. Крутые скалистые склоны заняты ольховниками, кедровостланичниками и каменноберезниками, в нижней части - ельниками. В речных долинах широко распространены зеленомошные и сфагновые лиственничники, встречаются зеленомошные ельники и елово-лиственничные леса, небольшие участки болот. В пойме преобладают лиственные леса, образованные Toisusu cardiophylla и Populus suaveolens.
Глава 8. Экологическая структура растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья
Задача данной главы - выявить ведущие экологические факторы и основные черты структуры растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья.
Экологические ряды растительности
Важным средством характеристики растительного покрова служат ординационные схемы в виде системы экологических и динамических рядов растительности. При изучении растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов приходится иметь дело с геоботаническими материалами очень широкого эколого-ценотического диапазона. В подобной ситуации более результативными являются методы прямой ординации, результаты непрямой ординации, как правило, оказываются трудно интерпретируемыми. В настоящей работе прямая ординация позволила использовать информацию о конкретных рядах, выявленных в процессе описания растительного покрова, непрямая полярная ординация позволила объединить различные экологические и динамические ряды в более общие ординационные схемы.
В растительном покрове таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья выявлены следующие экологические ряды (Осипов, 1994, 2002). Высотно-зональные (высотно-поясные) ряды представлены на всех ценотических и ландшафтных уровнях. Они определяются макроклиматическими процессами в конкретных ландшафтных условиях. Различия высотно-зональных рядов обусловлены различиями гидротермических процессов на разных элементах рельефа и в разных районах. Ряды океаничности-континентальности, как и высотно-зональные, обусловлены макроклиматическими процессами, и по сему так же являются зональными. Но выражены они слабее и проявляются, главным образом, в таежном поясе в распространении темнохвойных и летнехвойных комбинаций. Экспозиционные ряды представлены на ценотических уровнях и уровне микрокомбинаций. Они связаны с мезо- и микроклиматическими различиями склонов, расположенных на одном высотном уровне, и в основном обусловлены гидротермическими различиями склонов разной солярной или ветровой экспозиции. Ряды увлажнения выражены на всех ценотических и ландшафтных уровнях. Преимущественно выражены отрезки этих рядов от зональной нормы в сторону увеличенияаа увлажненияаа -аа рядыаа заболачивания,аа представленныеаа рядамиаа верховогоаа и
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 343 Понятия "зональная растительность" и "зональное местообитание"
Важнейшим критерием выделения растительных зон является зональная или плакорная растительность. Однако выявление зональной растительности в горах является весьма проблематичным в связи с отсутствием плакоров.
Начиная с работ Г. Н. Высоцкого (1906, 1909) и до настоящего времени достаточно четко прослеживается двойственность понятия "плакор". С одной стороны, плакор - элемент рельефа, с другой - определенные условия, в которых формируются зональные растительность и почва. Очевидно, что эти аспекты - геоморфологический и экологический - весьма различны, слабо сопряжены и во многих случаях исключают друг друга. По сути, этим аспектам соответствуют разные понятия: "плакор или ровнядь" - плоский, обычно широкий равнинный водораздел (Высоцкий, 1937) и "зональное местообитание" - участок, экологические условия которого в наибольшей степени (на фоне рассматриваемой территории) определяются современным макроклиматом (Осипов, 1990, 2002). Понятие "зональное местообитание" является важным средством выявления зональной растительности в наиболее неоднородных ландшафтах.
Зональность (поясность) растительного покрова, структура и динамика растительного покрова зон (поясов)
Схема зональности растительного покрова верхней части Буреинского нагорья выглядит следующим образом: таежный пояс лиственничных и еловых лесов - подгольцовый пояс зарослей кедрового стланика - гольцовый пояс кустарничково-лишайниковых тундр (или горно-тундровый пояс) - пояс холодных гольцовых пустынь. Таежный пояс - это территория господства древесных бореальных синузий, лесных бореальных сообществ, лесных бореальных комбинаций (табл. 2.). Их распространение на небольших территориях ограничено русловыми процессами, заболачиванием, курумами. Характерно значительное разнообразие классов низших рангов. Подгольцовый пояс характеризуется наибольшими разнообразием и контрастностью растительного покрова: здесь представлены почти все классы наиболее высокого ранга. Эта особенность подгольцового пояса обусловлена вполне благоприятнымиа макроклиматическимиа условиями,а значительнойа неоднородностью
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 344 Таблица 2
Распределение растительности по высотным поясам в таежно-гольцовых ландшафтах
____________________________ Буреинского нагорья___________________________
Классы VI-го (высшего) ранга |
Высотные поясы |
|||
Та |
По |
Ту |
Пу |
|
Классы синузий |
||||
1. Древесный бореальный |
+++ |
+ |
- |
- |
2. Кустарниковый гипоарктический |
+ |
+++ |
+ |
- |
3. Кустарничковый бореальный лесной |
++ |
++ |
+ |
- |
4. Кустарничковый тундровый |
+ |
++ |
++ |
- |
5. Травяной тундровый |
- |
+ |
+ |
- |
6. Травяной бореальный лесной |
+ |
+ |
- |
- |
7. Травяной луговой |
+ |
+ |
+ |
- |
8. Травяной болотный |
+ |
+ |
+ |
- |
9. Моховой бореальный лесной |
+++ |
++ |
+ |
- |
10. Моховой болотный |
++ |
++ |
+ |
- |
11. Кустисто-лишайниковый эпигейный арктобореальный |
+ |
++ |
++ |
- |
12. Листовато-лишайниковый эпилитный |
+ |
++ |
++ |
+ |
13. Накипно-лишайниковый эпилитный |
+ |
++ |
++ |
+++ |
Классы сообществ |
||||
1. Лесной бореальный |
+++ |
+ |
- |
- |
2. Кустарниковый гипоарктический |
+ |
+++ |
+ |
- |
3. Кустарничковый тундровый |
- |
++ |
++ |
- |
4. Луговой |
- |
+ |
+ |
- |
5. Травяной болотный |
+ |
+ |
- |
- |
6. Моховой болотный |
+ |
+ |
+ |
- |
7. Кустисто-лишайниковый арктобореальный |
- |
+ |
++ |
- |
8. Листовато-лишайниковый эпилитный |
+ |
++ |
++ |
+ |
9. Накипно-лишайниковый эпилитный |
+ |
++ |
++ |
+++ |
Классы агрегаций |
||||
1. Литофитный бореальный |
+ |
+ |
+ |
- |
2. Аллювиальный бореальный |
+ |
+ |
- |
- |
Классы микрокомбинаций |
||||
1. Лесной бореальный |
+++ |
+ |
- |
- |
2. Лесотундровый |
+ |
+++ |
+ |
- |
3. Лесолуговой бореальный |
- |
+ |
- |
- |
4. Лесоболотный бореальный |
- |
+ |
- |
- |
5. Тундровый |
- |
+ |
++ |
- |
6. Луговой бореальный |
- |
+ |
- |
- |
7. Болотный гипоарктобореальный |
- |
+ |
+ |
- |
8. Эпилитно-лишайниковый |
+ |
++ |
++ |
+++ |
Классы мезокомбинаций |
||||
1. Лесной бореальный |
+++ |
+ |
- |
- |
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 345 2. Лесотундровый +++ - - 3. Лесолуговой бореальный + - - 4. Тундровый - - ++ - 5. Болотный гипоарктобореальный + - - 6. Эпилитно-лишайниковый + ++ +++
Примечание. Высотные поясы (зоны): Та - таежный, По - подгольцовый, Ту - горнотундровый, Пу - холодных гольцовых пустынь. Степень участия классов: "-" - отсутствует, "+" - встречается (занимает менее 0.1 площади), "++" - сопутствует (занимает 0.1-0.5 площади), "+++" - преобладает (занимает более 0.5 площади).
О высотном положении поясов отметим следующее. В северной части Ям-Алиня граница между таежным и под гольцовым поясами проходит на высоте 1300 м, между подгольцовым и горно-тундровым - 1500 м над ур. моря. В центральной части Дуссе-Алиня эти границы расположены немного выше и находятся на высоте около 1400 и 1600 м. На северном макросклоне Баджальского хребта положении этих границ приближенно можно оценить как 1500 и 1700 м над ур. моря. Пояс холодных гольцовых пустынь представлен лишь на наиболее высоких вершинах, прежде всего в северной части нагорья. Значительное снижение границ во многом связано с существенным влиянием, которое оказывает холодное Охотское море на климат северо-восточной части Буреинского нагорья.
Экологические факторы организации растительного покрова
В заключение назовем процессы и явления, которые выступают как внешние факторы организации и определяют основные черты растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Осипов, 1990, 2002; Осипов и др., 2000).
Изученные ландшафты расположены в бореальном поясе и получают весьма ограниченное количество энергии в виде солнечной радиации и с воздушными массами. В теплое полугодие для них характерно значительное количество пасмурных дней и ощутимое влияние холодных воздушных масс со стороны Охотского моря, что еще больше снижает теплообеспеченность территории. При перепаде высот в несколько сотен метров, как правило, наблюдаются высотно-поясные различия растительности, обусловленные макроклиматическими процессами. Однако макроклиматические факторы на большей территории оказываются фоновыми, играя ведущую роль на ограниченных участках, которые и являются зональными местообитаниями.
Воздушные массы - наиболее подвижный компонент ландшафта, их перемещение во многом определяет поступление и удаление тепловой энергии и влаги. Эти процессы оказывают как прямое, так и косвенное воздействие на растительность (через влияние на снежный покров, температуру и влажность почвы, выветривание горных пород и т. д.) и являются существенным фактором интеграции растительного покрова на обширных территориях. Различия мезо- и микроклиматических процессов являются важнейшими факторами дифференциации растительного покрова. Огромную роль на перераспределение климатических параметров оказывает рельеф. Различия участков, расположенных на одной высоте, но имеющих разную солярную экспозицию, вполне сопоставимы с высотно-поясными различиями.
Избыточное увлажнение, которое во многом обусловлено влиянием летнего муссона, определяет большой объем жидкого стока. Внутрипочвенный (почвенно-грунтовый) сток, пронизывая маломощную почвенно-грунтовую толщу, связывает участки, лежащие на одних линиях стока, и во многом определяет процессы почвообразования и условия произрастания растительности. Для изученных ландшафтов характерен также поверхностный сток при затяжных и ливневых дождях. Водные растворы, будучи одним из наиболее подвижных
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 346
С водотоками, как правило, связана специфическая (пойменная) растительность, для которой гидрологический режим является одним из главных факторов организации. Кроме этого, большинство водотоков выполняют значительную эрозионную работу, при этом каждый базис эрозии играет регулирующую (интегрирующую) роль для эрозионных процессов на территории водосбора, тем самым, влияя на структуру растительного покрова.
Мерзлотные (криогенные) процессы формируют характерный нано-, микро-, а также мезорельеф (пятна, полигоны, воронки, бугры, террасы) и определяют дифференциацию растительного покрова некоторых классов тундровых, болотных, лесотундровых и лесоболотных комбинаций. Однако мерзлота также оказывает интегрирующее влияние на растительный покров, определяя температурный режим, режим увлажнения, условия стока. Глубина залегания мерзлоты (или мощность оттаивающего слоя) связана прежде всего с солярной экспозицией участка и характером растительного покрова, а степень льдистости мерзлых грунтов - с режимом увлажнения, и весьма слабо зависят от высотного (высотно-поясного) положения. Наледи обычны, но оказывают локальное воздействие на растительный покров.
Неоднородность литогенной основы выступает существенным фактором дифференциации растительного покрова (через дифференциацию рельефа, стока, выветривания, почвообразования). При значительной расчлененности рельефа большую роль играют гравитационные процессы: курумовые, осыпные, обвальные, солифлюкционные, лавинные, которые во многих случаях являются катастрофическими факторами, уничтожающими растительность.
Поступление минеральных веществ извне минимальное: рассматриваемые ландшафты занимают верхний уровень гор, поэтому сток из вышерасположенных ландшафтов отсутствует, привнос минеральных частиц воздушным путем (пыль, вулканический пепел, промышленные дымы) не выражен. Основной путь поступления минеральных веществ в биологический круговорот - выветривание. Особенности коры выветривания во многом определяют характер растительности и почв. Обломочная кора выветривания формируется при ведущей роли морозного выветривания и интенсивном выносе растворов. В гольцовом поясе на формирование коры выветривания значительное влияние оказывают вынос минеральных частиц водой (поверхностный и подповерхностный смыв) и ветром (дефляция).
В условиях нормального дренажа характерные черты почвообразования - маломощность почвенного профиля, широкое распространение торфянистых и перегнойных горизонтов, редкая встречаемость гумусово-аккумулятивных горизонтов. Накопление растительных остатков, их слабая гумификация и минерализация, подавленность процессов биохимического выветривания при кислой среде и интенсивном промывном режиме определяют весьма низкое плодородие почв. На этом фоне выделяются более плодородные участки, изредка встречающиеся на пойме и южных (прогреваемых) склонах с лугово-дерновым процессом, и переувлажненные участки (часто с близко расположенной мерзлотой) на северных склонах, надпойменных и гольцовых террасах с торфяными, торфяными глеевыми и тундровыми глеевыми почвами.
Большое значение имеет ветер, оказывая непосредственное и опосредованное воздействие на растительность (распространяя диаспоры, усиливая транспирацию, иссушая почву, перераспределяя снежный покров). Существенным фактором является снежный покров. На вершинах и ветробойных склонах в зимний сезон за счет сильных ветров и сдувания снега для растительности складываются наиболее неблагоприятные условия. В местах снежных наносов поздний сход снега заметно сокращает вегетационный период, порой определяя формирование азональной растительности.
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 347 Выводы
1.а При изучении растительного покрова наиболее контрастных ландшафтов
целесообразно использовать различные методы расположения и описания пробных
площадей и трансект. Предложенный комплекс методов основан на понятиях
"репрезентативность", "познавательная ситуация", "строение растительного покрова", "бланк
геоботанического описания" и позволяет, с одной стороны, выявлять разнообразие
растительных синузий, сообществ и комбинаций, картографировать растительный покров в
различных масштабах и адекватно отражать его строение на разных уровнях, с другой
стороны, - подбирать методы, требующие меньших трудовых и временных затрат.
2. Проблема выделения надорганизменных растительных систем - одна из основных при
исследовании структуры растительного покрова. Предложенный подход к выделению
надорганизменных систем связан с полиструктурной моделью растительного покрова и
процедурой объяснения. В полиструктурной модели учтены популяционно-генетические,
ценотические и экотопические связи. Популяционный, ценотический, экотопический и
биотопический - основные типы объяснения, используемые при выделении
надорганизменных растительных систем.
3. Продолжается развитие понятия "жизненная форма" как общебиологической
категории: расширяется круг объектов, к которым оно относится, расширяется круг
аспектов, которые оно обобщает. Жизненная форма - не только морфологическая категория,
это организация биосистемы.
"Жизненная форма растительности" является базовым понятием для эколого-структурного подхода к классификации растительности и экологических систем, доминантой которых является растительность.
4.а Таежно-гольцовые ландшафты Бурейнского нагорья характеризуются значительным
разнообразием растительности: 13 классами синузий, 9 классами сообществ, 2 классами
агрегаций, 9 классами комбинаций.
Существенным элементом классификационных схем растительности являются переходные (промежуточные) классы.
5.а Зональность (поясность) растительного покрова верхней части Буреинского нагорья
имеет следующий вид: таежный пояс лиственничных и еловых лесов - подгольцовый пояс
зарослей кедрового стланика - гольцовый пояс кустарничково-лишайниковых тундр (или
горно-тундровый пояс) - пояс холодных гольцовых пустынь.
При изучении зональности растительного покрова горных территорий важным средством ландшафтно-экологического анализа является понятие "зональное местообитание".
6. Структура растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского
нагорья определяется, главным образом, высотно-зональным, экспозиционным,
гигроморфным, трофоморфным, литоморфным, пойменным, нивальным, криоморфным и
пирогенным экологическими градиентами, каждый из которых обусловливает смену классов
растительности самых высоких рангов.
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 348 Крылов А. Г., Осипов С. В. Растительность субальпийско-подгольцового пояса хребта Ям-Алинь // Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий. Владивосток, 1985. С. 80-81.
Осипов С. В. Флористические новинки для Амуро-Удского междуречья (Амурская область и Хабаровский край) // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 11. С. 1626-1629.
Осипов С. В. Эколого-ценотические особенности флоры мезокомплекса авлая хребта Ям-Алинь (Амуро-Удское междуречье) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 3. С. 350-358.
Осипов С. В. Методика выделения контуров растительного покрова на основе максимальных связей // Крупномасштабное картографирование растительности. Л., 1989. С. 35-37.
Осипов С. В. Травяная растительность под гольцового пояса хребта Ям-Алинь // Экология, продуктивность и генезис травяных экосистем Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 25-32.
Осипов СВ. Количественный показатель участия вида в растительном сообществе на основе проективного покрытия и высоты // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 97-103.
Осипов СВ. Изучение строения растительного покрова на основе сравнения соседних участков//Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 127-135.
Осипов С. В. Растительный покров осевой части хребта Ям-Алинь (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье). Типы фитоценозов // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 4. С. 99-110.
Осипов С. В. Растительный покров осевой части хребта Ям-Алинь (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье). Типы территориальных единиц // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 66-74.
Осипов С. В. Соотношение эколого-географических и эколого-ценотических элементов во флоре осевой части хребта Ям-Алинь (Дальний Восток России) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 9. С. 80-90.
Осипов С. В. Бланки (формы) полевых геоботанических описаний // Проблемы ботаники на рубеже XX-XI веков. СПб., 1998. Т. 1. С. 292.
Осипов С. В. О едином подходе к классификации растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций на основе понятия "жизненная форма растительной системы" (на материале исследования растительного покрова Буреинского нагорья) // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1998. Вып. 3. С. 17-32.
Осипов СВ. Высокогорные пастбища северного оленя на Буреинском нагорье (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье) // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1998. Вып. 3. С. 269-273.
Осипов СВ. Классификация под гольцовых лесов и редколесий Буреинского нагорья на основе понятия "жизненная форма растительности" // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток, 1999. С. 51-52.
Осипов С. В. К флоре сосудистых растений Буреинского заповедника // Труды Государственного природного заповедника "Буреинский". Владивосток-Хабаровск, 1999. Вып. 1.С. 23-28.
Осипов С. В. Понятие "зональное местообитание" как средство изучения зональности растительного покрова // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники. СПб, 2000. С. 96-97.
Осипов СВ. Классификация макрокомбинаций верхней части Буреинского нагорья // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. С. 101-102.
Осипов СВ. Болота верхних поясов Буреинского нагорья (Амуро-Удское междуречье,
Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 349 Осипов С. В. Классификация синузий как средство отражения разнообразия растительного покрова // Растения муссонного климата. Владивосток, 2000. С. 145-146.
Осипов С. В. Классификация растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья на основе понятия "жизненная форма растительности" // Комаровские чтения. Владивосток, 2001. Выл 47. С. 51-177.
Осипов С. В. Начальные этапы лесообразовательного процесса на дражных и гидравлических полигонах в бассейне реки Олга (Буреинское нагорье, Дальний Восток) // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток, 2001. С. 163-166.
Осипов С. В. Луга таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Амуро-Удское междуречье, Дальний Восток)//Krylovia. 2001. Т. 3. № 1. С. 34-42.
Осипов СВ. Растительные синузий таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (российский Дальний Восток) // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 1.С. 49-56.
Осипов СВ. О системе методов детально-маршрутных исследований растительного покрова // Сибир. экол. журн. 2002. № 2. С. 145-155.
Осипов С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. 378 с.
Осипов С. В. Зональность растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Дальний Восток) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 4. С. 119-129.
Осипов С. В. Кустарниковые сообщества верхней части Буреинского нагорья (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 7. С. 76-86.
Осипов СВ. Под гольцовые леса Буреинского нагорья (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье)//Бот. журн. 2002. Т. 87. № 10. С. 110-126.
Осипов С. В., Короткий А. М., Сазыкин А. М. "Урочище Авлая" - ландшафтный феномен хребта Ям-Алинь (Буреинское нагорье) // География и природные ресурсы. 2000. № 3. С. 91-99.
Осипов СВ., Рыбачу к Н. А. Растительный и почвенный покров осевой части хребта Ям-Алинь (Буреинское нагорье, Дальний Восток) // География и природные ресурсы. 2001. № 3. С. 127-129.
Черданцева В. Я., Гамбарян С. К., Осипов С. В. Мохообразные верхних поясов гор Амуро-Удского междуречья (Дальний Восток) //Бот. журн. 1997. Т. 82. № 1. С. 54-62.
Osipov S. V. The vegetation cover of the axial part of the Yam-Alin mountain range (Far East, the Amur-Uda interfluve) // XV International Botanical Congress. Yokohama, 1993. P. 291.
Osipov S. V. The life form of vegetation // XVI International Botanical Congress. St. Louis, 1999. P. 549.
Osipov S. V. The>
Все научные статьи