Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (5)

О РЕЗУЛЬТАТАХ РЕИНТРОДУКЦИИ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ

Скрипова К.В.

Заповедник Уссурийский ДВО РАН, Уссурийск, Россия

В период с 1999 по 2007 гг. в заповеднике Уссурийский ДВО РАН функционировал Центр реабилитации осиротевших медвежат. За период работы Центра туда поступило 47 (из них 20 самцов и 27 самок) медвежат-сирот в возрасте от 2 до 4 мес, из них были успешно выращены и возвращены в природу 36 (14 самцов и 22 самки).

В 2004, 2005, 2007 гг. 18 медвежат (из числа выращенных в Центре) были переданы в национальный парк Джирисан с целью реинтродукции в рамках Международной программы восстановления популяции гималайского медведя на территории Республики Корея. При выращивании применялась методика, разработанная ранее (Пажетнов и др., 1999) для бурых медведей и адаптированная нами для гималайского медведя (Скрипова, 2005).

Для восстановления численности использовались особи гималайского медведя (Ursusthibetanususssuricus) из России и Северной Кореи. Из 18 медвежат (11?; 70я) переданных нами выбыло 7 особей. Трое умерло (1? от остановки сердца, 10яот брюшного кровоизлияния, 1? попала в петлю), трое (1?; 20я) вернулись к людям, одна (?) потерялась. Одним из косвенных показателей успешности реинтродукции является физиологическое состояние выпущенных животных. Согласно проведенным исследованиям (Dong-Hyuk at all., 2007), у 8 медведей (6 из Северной Кореи, 2 из России) масса тела уменьшилась или почти не изменялась. Очевидно, это было связано с затруднениями в поиске пищи в естественной среде обитания. У адаптированных животных наблюдается половой диморфизм, самцы больше самок по массе тела. По нашим данным, хотя у самок перед транспортировкой масса тела составляла 20,351,63 кг (п=14), а у самцов 22,431,61 (п=11) достоверных различий (согласно теста Манна-Уитни) не обнаружено. Выпущенные медведи для залегания выбрали три типа берлог: в бамбуке, дуплах дубов и пещерах. Но предпочитали залегать в дуплах дубов (Quercusmongolica) расположенных на высоте 932221 м над у.м., с крутизной склона 25,9 7,9. Берложный период составляет 989 дней. Места залегания медведей находятся на расстоянии 2,82,8 км от точки выпуска, 2,00,9 км от деревень и 1,91,0 км от дорог (Bo-Hyun at all.,2007). По данным (Dong-Hyuk, Bae-Keun, 2009) летом 2009 г. велись наблюдения за 15 адаптированными особями, в том числе и медвежатами, рожденными от медведей, выпущенных в 2005 г. Всех выпущенных медведей отслеживали с помощью радиотелеметрического оборудования (ушные передатчики М 3620, USA). В период с апреля по декабрь 2006 было собрано 1798 локаций. Согласно им сезонные переходы составляют: весной (апрель-июнь) 21.249.67 км, летом (июль-сентябрь) 33.2814.4 км, осенью (октябрь- время залегания) 33.2814.4 км. Площадь участков обитания, рассчитанная методом минимального выпуклого многоугольника (95%МСР) составила 612.302 км (Doo-Ha at all, 2007). Согласно анализа фекалий (Hong at all, 2007) собранных в период с 2002 по 2006 г. в Национальном парке Джирисан пища адаптированных медведей состоит из растений (21 семейство, 39 видов), млекопитающих (3 семейства. 3 вида), насекомых (3 семейства, 5 видов), птиц (1 вид), ракообразных (1 вид) и амфибий (1 семейство, 1 вид).

Таким образом, 57,7 % медведей реинтродуцированных на территорию Национального парка Джирисан оказались адаптированными к самостоятельному существованию. Способность выпущенных медведей размножаться, отыскать пищу и место для зимнего сна говорит об успешности проекта восстановления популяции гималайского медведя на территории Республики Корея.

443

К ВОПРОСУ О ПРИРОДНЫХ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДАХ РОДА MUSTELAИ О ВОЗМОЖНЫХ ОШИБКАХ ДИАГНОСТИКИ

Скуматов Д.В.

ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, Киров, Россия

Аборигенные виды рода Mustelaсимпатричны в части ареалов, иногда симтопны. У них четкие диагностические признаки, но из-за сходных размеров, сезонных, возрастных, индивидуальных особенностей окраски бывают ошибки в их определении. Возможность гибридизации, частичная или полная плодовитость гибридов между степным хорем, лесным хорьком, колонком и европейской норкой (Терновский, Терновская, 1994) усложняют положение. Американская норка отнесена в отдельный род NeovisonBaryshnikov et Abramov, 1997 (Abramov, 1999) и с аборигенными видами не гибридизирует.

Гибриды M.lutreolaя M.putoriusпо структуре и окраске меха обладают промежуточными характеристиками исходных видов, а по черепу, как правило, ближе к хорьку (Огнев, 1931; Абрамов, Туманов, 2002). Как и в экспериментах, генетические исследования показали, что в природе встречаются гибриды от скрещивания самца хорька и самки норки, при этом у гибридов второго поколения отцы - только хорьки (Cabria et al., in press.). Хотя гибриды - редкое явление, гипотеза о растворении M.lutreolaв популяции хорька в Финляндии (Granquist, 1981) отчасти подтверждается, поскольку очевидно, что при низкой плотности населения исходных видов вероятность появления гибридов возрастает. С другой стороны, расселению M.putoriusна север в первой половине XX века (Гептнер и др., 1967), могла способствовать гибридизация с норкой, через изменение поведения (экологических предпочтений) особей: заселение новыми хорьками преимущественно околоводных биотопов. Гибриды M.putoriusя M.eversmanniплодовиты при любом скрещивании. На территориях их совместного обитания в ряде случаев невозможно лишь по шкурке объективно диагностировать тот или иной вид, или гибрид. Обитание M.eversmanniдо широты Омутнинска в Кировской области основано на одном указании (Попов, Лукин, 1949). В области и позже попадались светлоокрашенные хорьки, но их видовая принадлежность под вопросом. Обитание степного хоря почти по всей области (Стерлягов, 1990) нуждается в подтверждении. Между 50 и 66в.д. распространение видов хорьков остается неясным. Гибриды M.eversmanninM.sibiricaописаны в начале XX века (Залесский, 1930). Они плодовиты. В 2002-2007 обнаружены 3 шкурки (del) гибридов из Курганской и Тюменской областей. Вероятно, часть описанных подвидо-вых форм колонка и хоря (Огнев, 1931) могут быть гибридами. Дальневосточный подвид хоря, возможно, испытывает последствия гибридизации. Гибриды M.putoriusи M.sibirica: получены две шкурки (del) из Кировской и Пермской областей (1998, 2002). Они крупнее шкур колонка и хорька (гетерозис), по окраске и структуре меха примерно соответствуют кофутерам (Терновский, Терновская, 1994). Среди шкур колонков из Таборинского р-на Свердловской области выявлена шкурка (2003, d) - по размерам, окраске и структуре меха зверек больше соответствовал хорьку (лесному?), но длинный рыжеватый заостренный хвост, серая в основании подпушь и колонковая маска выдают гибрида (второго поколения?). Вятский колонок, обнаруженный П.В. Плесским в ныне Нагорском районе (1925) по описанию шкурки (Огнев, 1931) - также гибрид колонка и хорька. Гибриды M.sibiricanM.lutreolaнеизвестны, a M.eversmanniк M.lutreolaв природе малореальны.Лесные хорьки-хромисты, сходные...с колонком (Федюшин, 1959), характерны и для востока ареала вида: рыжий хорек (+) добыт у Кирово-Чепецка (2000-2002). Этот факт и другие факты делают сомнительными все данные о былом распространении колонка к западу от 51-52в.д.

444

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЖЕЛЕЗ СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA)

Скурат Л.Н., Потапова Л.А.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Специфические железы млекопитающих, наряду с физиологическими функциями, играют большую роль в хемокоммуникации животных. Железы имеют разную топографию и структуру. У евразийских сурков: альпийского (М. marmota), монгольского (М. sibirica), черношапочного (М. camtschatica), степного (М. bobac), сурка Мензбира (М. menzbieri) и неарктических видов: аляскинского (М. broweri), седого (М. caligata) и лесного (М. топах) развиты железы: мейбомиевы, гардеровы, наружного слухового прохода, в углах рта, щечные, анальные, циркуманальные, подошвенные. (Адья, 2002; Бибиков, 1989; Маш-кин, 1979,1982, 2007; Скурат, Потапова, 1991, 2006; Соколов и др.,1992, 1993; Sakai, 1981; Schaffer, 1940; Quay, 1954, 1965; Rausch, Bridgens, 1989 и др.). Мейбомиевы железы -железы век образованы исключительно сальными железами. Их секрет выводится на поверхность верхнего края века. Гардеровы железы погружены в орбитальный венозный синус, лежащий с медиальной стороны глазного яблока. Эти модифицированные трубча-то-альвеолярные железы связаны с третьим веком. В отличие от других трубчатых желез туловища они обладают уникальным свойством синтезировать липиды. Их секрет скапливается в конъюнктивном мешочке и попадает в назолакримальный канал. Железы в углах рта представлены апокриновыми трубчатыми железами, секрет которых поступает в ротовую полость. Сюда же открываются слюнные железы и сальные железы волос кожи в углах рта. Щечные железы ежат в глубоких слоях кожи щеки между глазом и ушной раковины. Они состоят из крупных долей образованных клубочками апокриновых трубчатых желез. Их секрет поступает на поверхность кожи щеки. Железы наружного слухового прохода являются комплексом сальных желез волос, лежащих с внутренней стороны наружного слухового прохода, куда и попадает их секрет. Анальные железы состоят из трех карманов, лежащих по бокам и спинной стороне нижнего отдела прямой кишки. Внутри дистального отдела кармана лежат комплексы сальных и апокриновых трубчатых желез. Секрет этих желез вместе с отторгнутыми от стенок кармана эпителиальными пластами, смешивается в полости кармана и выводится через отверстие на его проксимальном конце. Каждый карман окружен пучками гладкой и поперечнополосатой мускулатурой, при их сокращении он может выворачиваться наружу и втягиваться обратно, что часто происходит во время испуга зверьков или их угрозы. Цнркуманальная железа - это железистый поясок из сальных желез волос кожи вокруг анального отверстия. Подошвенные железы состоят из клубочков эккриновых трубчатых желез, лежащих в неоволосненной коже подошв лап, их мозолей и подушечках пальцев. Выделяемый железами секрет увлажняет поверхность кожи на подошве передних и задних лап. Топографическое и структурное разнообразие желез свидетельствует о больших потенциальных возможностях их использования в обонятельном поведении зверьков. Запах обычных сальных желез волос кожи туловища формируют запах особи, который вместе с запахом отдельных специфических желез или в комплексе с несколькими железами может выполнять определенную роль в поведении сурков. Например, горные сурки средней Азии маркируют территорию щечными железами. Сурки открытых пространств метят территорию анальными железами, придающими экскрементам стойкий сурчиный запах. Специфические железы в значительной степени определяют разные формы социального поведения животных на семейном, индивидуальном и видовом уровнях.

445

НЕСИНХРОННОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ КУНЬИХ

Сметкина Е.А.1, Цветкова Ю.Н.1, Халевина А.Н.2, Хлопотина О.В.1

ТОУ ВПО Череповецкий государственный университет

ТОУ СОШ № 1, г. Кадуй

Изучение куньих осуществлялось на территории Череповецкого, Кадуйского, и Белозерского районов в 2004 - 2010 гг. Видовой состав, обилие и биотопическое распределение изучали по следам на субстрате (Новиков, 1949; Ошмарин, Пикунов, 1990) и данным зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Кузякин, 1990). Куньи района исследований представлены восемью видами: лесной куницей, лесным хорем, барсуком обыкновенным, американской норкой, европейской норкой, горностаем, лаской, выдрой, росомахой. Фоновыми видами в лесах района исследования являются лесная куница (обилие 0,3-8,4 след/10 км) и горностай (0,8-10,0 след/10 км), местами - хорь (0,3-12,2 след/10 км), а на антропогенных территориях - ласка (2,8-13,3 след/Юкм). Биотопическое распределение было следующим: в лесах доля следов лесной куницы от всех встреченных здесь следов куньих составляла от 38 до 60%, в экотонах доля следов лесного хоря составляла 45-48%, в околоводных участках доля следов норок составляла 20-30 %, а доля следов выдры - от 11 до 50%.

Динамика численности: по данным ЗМУ Череповецкого района максимальная численность хоря и горностая наблюдалась в 2002 г. (248 и 386 особей), а максимальная куницы в 2004 году (959 особей). По нашим данным в Череповецком и Кадуйском районах максимум обилия куницы и горностая пришелся на 2007 (8,3 и 4,9 след/Юкм) и 2009 гг.(7 и 5,2 след/Юкм) после пиков численности грызунов в 2006 и 2008 гг., максимальная численность норок, ласки и хоря отмечалась в 2008 г. (11,5; 8,9 и 7,7 след/Юкм), атакже в 2010 г. (6,2; 10 и 8,6 след/Юкм), когда наблюдался очередной пик численности грызунов. В Белозерском районе пик численности видов с короткой латентной стадией в беременности пришёлся на пик численности лесных мышевидных грызунов в 2009 г., а пик численности горностая и куницы - только на второй год после пика численности грызунов в 2006 г.

Таким образом, при использовании следового индекса в первой половине зимы для оценки обилия куньих позволяет довольно отчетливо подтверждать правило, установленное в лесах Дальнего Востока Н.Я. Поддубной и Н.П. Коломийцевым (1991; 1995): у видов с короткой латентной стадией в беременности год пика численности наступает в год пика численности мышевидных грызунов, а пик численности горностая и лесной куницы на следующий год. Регистрируемое иногда несовпадение с этим правилом связано, по-видимому, с тем, что 1) ЗМУ проводится после окончания охотничьего сезона, когда выявить естественную динамику популяций маловероятно, и 2) линейный учет использует следовой индекс, который является в значительной степени показателем активности животных, и при незначительной протяженности маршрутов может быть недостаточным для оценки обилия.

446

К ВОПРОСУ О МИГРАЦИОННОМ СТАТУСЕ САМЦОВ NYCTALUSLEISLERIНА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Смирнов Д.Г.1, Вехник В.П.2

'Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, Россия 2Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина, Россия

eptesicus@mail. га

Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) - типичный обитатель европейских широколиственных лесов. Ареал охватывает территорию от Ирландии, Испании и Марокко на западе, до Урала и северо-западных Гималаев на востоке. В России населяет Центральный и Центрально-Черноземный регионы, Среднее Поволжье, Южный Урал и Северный Кавказ. На востоке Европейской части России считается малочисленным, а местами редким видом. Ежегодно совершает дальние сезонные миграции. Область летнего обитания выводковых колоний находится в зонах смешанных, широколиственных лесов и лесостепи. В конце лета животные мигрируют на зимовку в более южные широты. Вновь в местах летнего пребывания появляются в конце апреля - в первых числах мая.

Традиционно считалось, что прилетают исключительно самки, тогда как взрослые самцы остаются в местах своего зимнего пребывания и в пределах средней полосы Европейской России не появляются (Панютин, 1969, Каменева, Панютин, 1974; Стрелков, Ильин, 1990). В связи с этим весьма интересны встречи взрослых самцов, сделанные в этой части региона. Одна из находок взрослого самца зарегистрирована 01.06.1946 г. в окрестностях г. Камышина (колл. ЗМ МГУ). В Приокско-Террасном заповеднике в период с 1956 по 1968 гг. в птичьих дуплянках вместе с самками были обнаружены три взрослых самца (Лихачев, 1980). Один из самцов, окольцованный молодым 15.08.1961 г., был повторно отловлен 16.07.1963 г. в той же дуплянке.

С 2005 по 2010 гг. на Самарской Луке нами было отловлено 157 особей N. leisleri, среди которых зарегистрировано 50 взрослых самок, 103 молодых зверька и 4 взрослых самца. Первая встреча самца зафиксирована 24.07.2007 г. в пойменной дубраве на юге Самарской Луки. Три остальные были пойманы в северной части Самарской Луки: один 07.07.2010 г на надпойменной террасе и два 19.07.2010 г и 28.07.2010 г на волжских островах.

Приведенные выше сведения о летних находках взрослых самцов N. leisleriсвидетельствуют о том, что некоторым особям все же свойственно возвращаться к местам своего рождения и проводить лето в пределах выводковой области, подобно самцам N. noctulaи Pipistrllusnathusii. По результатам отловов N. leisleri, проведенных из птичьих дуплянок в Приокско-Террасном заповеднике (Лихачев, 1980), доля взрослых самцов составляет 6.3%, что совпадает с долей обнаруженных в подобных убежищах в средней полосе России и на востоке Украины самцов P. nathusii(Стрелков, 1999). На Самарской Луке доля взрослых самцов, отловленных сетями, также небольшая и составляет 7.4%. Очевидно, что большая часть взрослых самцов проводит лето в южных частях ареала и не достигает области вывода потомства, о чем свидетельствуют их немногочисленные находки на Северном Кавказе (Ильин и др., 1998; Газарян, 2002). Сходные результаты получены и в Центральной Европе. В Германии (Heise, 1982), Люксембурге (Harbusch et al., 2002) и Венгрии (Estok, 2007) доля взрослых самцов N. leisleriв летних сборах не превышает 10%. Высокая концентрация самцов летом отмечается на Пиренейском полуострове (Ibanez et al., 2009) и в Греции (Helversen, Weid, 1990), в местах скоплений вида в период зимовок.

447

СУСЛИК ДЛИННОХВОСТЫЙ (SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778)

В БОЛЬШОМ ГОРОДЕ

Смирнов М.Н., Новожилова Е.П.

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия

Работ, посвященных экологии млекопитающих на урбанизированных территориях очень мало. В частности, сусликов изучают, как правило, в агроценозах и природных экосистемах. Мы в весенне - летне - осенние месяцы 2009 и 2010 гг. исследовали популяцию суслика длиннохвостого на острове Татышев (площадь 6 км ? 1,5 км) расположенном на р. Енисей в центре г. Красноярска. Остров отделен водным пространством шириной 200 м от левого и 400 м от правого берега Енисея. Ближайшие поселения сусликов удалены от него на 40-50 км, т.е. островная популяция зверьков полностью изолирована. Исследования осуществлялись традиционными методами (Новиков, 1953; Смирнов, Савченко, 1995). Общая протяженность пеших маршрутов - около 600 км, заложено более 20 учетных площадок, визуально отмечено свыше 500 зверьков. Выделены и описаны семь типов местообитаний сусликов: разнотравный луг, остепненный луг, прибрежная зона левого (теневого), правого (солнцепечного) берега, колки тополевника, яблоневые насаждения, овраги. Все они несут определенные геоботанические отличия. Выяснено, что основу питания зверьков на острове составляют 52 вида из 20 семейств высших растений. Предпочитают они травянистые растения семейств злаковых - 19,2%, бобовых - 15, 4%, розоцветных - 11,5% (от общего числа отмеченных поедей). Численность сусликов на острове 4500 особей, средняя плотность 4,7 особей на 1 га, причем наибольшее число нор и обитающих здесь зверьков (в среднем на 1 га) зарегистрировано на разнотравных-(51,1 и 8,3) иостепненных(41,0 и 6,8) лугах. Остров Татышев интенсивно посещается жителями Красноярска, причем рекреационная нагрузка на его территорию распределяется весьма неравномерно. Так, посещаемость западной части острова (человек на 1 га в год) составляет 8010, что в четыре раза больше посещаемости восточной части - 2002. Показательно, что примерно в такой же пропорции и плотность числа нор зверьков больше в западной части, причем на отдельных участках в зоне концентрации отдыхающих, число нор было свыше 250 на 1 га. Большую заселенность сусликами западной части острова мы объясняем не только меньшей, благодаря вытаптыванию, высотой здесь травянистого покрова, но и активным использованием животными остатков пищи посетителей острова. Интересно, что нередко суслики очень близко подходят к человеку, а некоторые берут пищу прямо из рук. Средняя величина дистанции вспугивания сусликов в западной части острова оказалась достоверно меньше, чем в восточной (м): 4,6 0,64 и 7,9 1,16, td = 2,4 (п, и п? по 20). Итоги наших исследований свидетельствуют о высоком адаптивном потенциале сусликов островной популяции благодаря чему у них появился ряд приспособительных черт к жизни на урбанизированной территории, в том числе склонность к нахлебничеству сопровождающаяся снижением проявления оборонительных реакций в условиях отсутствия преследования со стороны человека, что способствует синантропизации зверька. Отдельные признаки такого поведения Spermophilusundulatusмы отмечали ранее и в других районах юга Средней Сибири (Смирнов, Минаков, 2005). Желательно использовать эту популяцию в качестве модельной для исследований генетической структуры, динамики численности, этологии сусликов обитающих в условиях постоянных контактов с человеком.

448

РОДИТЕЛСКАЯ ОТЗЫВЧИВОСТЬ У ПОЛЕВОК: ВЛИЯНИЕ СИСТЕМЫ СПАРИВАНИЯ И ФИЛОГЕНИИ

Сморкачева А.В1, Быченкова Т.Н.1, Ковальская Ю.М.2

'Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия;

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Традиционно, моногамию принято связыывать с меньшей конкуренцией самцов за самок и с большим отцовским вкладом, чем полигамные брачные системы. Между тем, у ряда видов млекопитающих моногамия сочетается с отсутствием отцовского вклада (Kleiman, 1977), а для некоторых полигамных видов показан высокий уровень отцовской заботы (Gajda, Brooks, 1993; Fietz, Dausmann, 2003; Wright, 1990). Таким образом, эволюционная сопряженность этих признаков совсем не очевидна. Один из факторов, осложняющих тестирование связи между ними сравнительным методом, - это наличие филогенетического сигнала. Включение в анализ филогенетически независимых пар видов позволяет преодолеть это препятствие, вычленив влияние филогении.

Задачами данной работы было оценить филогенетическую обусловленность родительского поведения и проверить гипотезу о негативной связи между полигамией и отцовской заботой на примере 6 видов полевок (Arvicolinae). Выбраные виды образуют 3 филогенетически независимые пары. Все эти виды живут семейными группами, но в каждой паре (кладе) один вид более склонен к моногамии (МГ), чем другой (ПГ):

Lagurus lagurus (МГ) -Eolagurusluteus(ПГ); Lasiopodomysmandarinus(МГ) ЧL. brandti(ПГ); Microtussocialis(МГ) ЧM. arvalis(ПГ).

Для оценки материнской и отцовской отзывчивости самцам и самкам каждого вида предъявляли их собственного 3-5-дневного детеныша в стандартных 20-мин. тестах. Всего было проведено 150 тестов.

Доля заботливых особей, проявивших элементы родительского поведения, варьировала от 56% (9/16) у самок L. mandarinusдо 100% (10/10) у самок L. lagurus; все различия между видами и полами были статистически не значимы. Используя данные только для заботливых особей и применив 3-х факторный ANOVA, мы проверили эффект eeaau, iiea и системы спаривания ia 3 показателя родительской отзывчивости.

На латентеность до подхода к детенышу влияли клада (р=0.000; у пеструшек ниже, чем у полевок) и пол (р=0.005; у самцов выше, чем у самок, за исключением L. brandti). Внутри каждой клады самцы МГ и ПГ видов не различались по этому показателю.

На длительность тактильного контакта с детенышем влияли система спаривания (р=0.016) и пол (р=0.041). Во всех кладах этот показатель для самцов был незначительно выше у МГ, чем у ПГ видов. СамцыL. brandti, М. socialis, и особенном arvalisпроводили в контакте с детенышами в среднем меньше времени, чем самки этих видов, но эти различия не были значимы.

На длительность вылизывания влияли система спаривания (р=0.000) и пол (р=0.020). У МГ видов не только самцы (в соответствии с предсказанием), но и самки вылизывали детенышей дольше, чем, соответственно, самцы и самки ПГ видов. Видовые различия были значимыми для обоих полов лишь в кладе Lasiopodomys(р=0.001). У всех видов, кроме М. arvalis, самки вылизывали в среднем дольше, чем самцы. Половые различия были отчетливы у пеструшек и слабы у полевок, чем объясняется совместный эффект клады и пола (р=0.010).

Наши результаты (а) согласуются с гипотезой об отрицательной связи между полигинией и отцовской заботой; (б) показывают филогенетическую обусловленность половых различий в прямом родительском поведении (вылизывание) и в латентности до подхода к детенышу; и (в) позволяют предполагать, что эволюционные изменения в уровне отцовской заботы могут происходить на основе разных проксимальных механизмов.

449

ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИННЫЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИВНОГО ВЕДЕНИЯ ХОЗЯЙСТВА НА СОБОЛЯ (MARTESZIBELLINAL.)

Соколов Г.А.

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия

Проблема управления численностью соболя - важнейшая в охотоведении. Задача заключается в том, чтобы поддерживать популяции вида на эксплуатационно высоком уровне. Соболь, при настоящем экономическом развитии охотничьего хозяйства, дает до 90% дикой пушной продукции в стоимостном выражении. Рациональное, с учетом региональных особенностей, промысловое использование соболя должно стать основой научных исследований в ареале.

Представляется экологически обоснованным к началу репродуктивного цикла сохранять в популяциях разновозрастный состав воспроизводственной группы (ВГ) особей и соотношение полов близким один к одному. При таком составе ВГ фиксируется большой прирост численности, когда особи первого возрастного класса представляют 40-50% совокупности, а последующие, более старшие классы в пропорционально убывающем количестве. Разновозрастной состав популяции увеличивает гамму используемых кормов. Особи ВГ значительно чаще употребляют в пищу мелких грызунов, в то время как молодые предпочитают насекомых и растительные корма. Потребление взрослыми особями высокобелковой пищи, каковыми являются полевки и мыши, увеличивает репродуктивный потенциал.

В процессе промыслового пресса экологически правомерным следует считать преимущественное изъятие особей первого возрастного класса. Количество изымаемых сеголеток должно равняться приросту, за вычетом особей, необходимых для формирования второго класса.

Обеспечение высокого репродуктивного потенциала возможно при более интенсивном изъятии из популяций избыточного количества половозрелых самцов. Их преобладание приводит к нарушению процесса спаривания и оплодотворения. В малочисленных и разреженных промыслом популяциях, контроль за количеством самцов более необходим, чем в группировках с высоким обилием.

Экологически важно сохранять численность популяций на репродуктивно высоком уровне. При чрезмерно разреженной численности, в совокупностях особей резко возрастает число прохолоставших самок, поскольку нарушается возможность создания половых пар.

Для сохранения высокопродуктивной ВГ необходимо экологически обоснованно сочетать различные способы добычи промысловой пробы. Самоловный способ охоты, воздействующий избирательно на популяции, экологически и экономически нецелесообразен. Квотируемую часть популяции востребовано изымать за короткий срок от начала промысла.

Экологически обоснованная технология при интенсивном промысле должна предусматривать равномерное размещение охотничьего пресса на популяции. Экономически необоснованной следует считать теорию резерватов. В охраняемых популяциях увеличивается возраст особей ВГ и число прохолоставших самок, уменьшается репродуктивный потенциал. Положение о том, что резерваты могут быть постоянными поставщиками излишка особей несостоятельно. Резерваты не могут быть постоянными поставщиками излишка особей, поскольку эмиграция - явление не регулярное. Равномерное изъятие сохраняет оптимальную экологическую структуру и является основой повышения качества продукции.

Экономически нецелесообразным следует считать нарушение местообитаний соболя сплошными концентрированными рубками. Необходима замена их выборочными рубками, в первую очередь, в регионах проживания коренного населения.

Абсолютно востребован ежегодный количественный учет численности соболя на пробных площадях, выявление плодовитости самок разного возраста, половой и возрастной структуры в пределах всех подвидов и популяций. При наличии этих сведений необходимо определять квоту изъятия.

450

АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА СРЕДУ ОБИТАНИЯ ДИКИХ КОПЫТНЫХ В ОХРАННОЙ ЗОНЕ ЗАПОВЕДНИКА СТОЛБЫ

Соколов Г.А., Александрова ТА.

ФГАОУ Сибирский федеральный университет, Красноярск

В представленной работе рассмотрены основные аспекты антропогенного вмешательства в естественные экосистемы в охранной зоне заповедника Столбы, которые негативно влияют на состояние популяции косули и марала, обитающих на данной территории. Работа проводилась в 2009-2010 гг. Были применены зимний маршрутный подсчет погибших диких копытных, опрос сотрудников заповедника Столбы, оценка антропогенной нагрузки на территорию.

В соответствии с краевой целевой программой по охране окружающей среды в пригороде краевого центра образовался заказник Красноярский. Стоит отметить, что ранее на этих землях располагалась Зеленая зона города, но ввиду ее упразднения территория приобрела новый статус. Однако, часть земель не вошла в заказник, хотя ранее была Зеленой зоной и осталась охранной зоной заповедника Столбы, она вошла в черту города под статусом земли поселений. На данной территории был проведен мониторинг состояния ресурсов с целью вычисления в последующем экономической оценки ущерба окружающей среде. В результате произведенной работы выделяются основные направления антропогенной нагрузки на состояние ресурсов таёжной саянской косули и марала.

Изъятие из охранной зоны заповедника Столбы лучших приенисейских и прибазай-ских зимних стаций диких копытных под дачную застройку горожан - одна из важнейших составляющих антропогенной нагрузки на данную территорию. Эта проблема ведет за собой ряд других более опасных моментов, таких как увеличение численности одичавших собак, в результате того, что дачники оставляют собак на воле в осенне-зимнее время. Ослабленные и истощенные тяжёлой зимовкой косули и маралы истребляются собаками. Владельцы современных особняков бороздят окрестные леса на снегоходах, распугивая на зимовках диких копытных, создавая дороги для проникновения в глубину угодий одичавших и бродячих собак. (Суворов, 2009) Стоит упомянуть и то, что на данной территории ведётся браконьерская охота на пушного, копытного зверя и пернатую дичь. Нередки случаи ночного браконьерства с ослеплением диких копытных прожекторами и фарами. Земли садовых обществ на Торгашинском плато вдоль базайской границы заповедника увеличиваются в количестве, захватывая в кольцо территорию зимней концентрации копытных. Ограждения дачных участков являются барьером на пути сезонных перемещений косуль. Убегающие от собак животные часто разбивались о сетку ограждений, становясь их лёгкой добычей.

Все перечисленные антропогенные факторы сыграли основную роль в уменьшении популяций косули и марала на Торгашинском плато. По данным на апрель 2010 г. гибель косули составила около 30 особей. По общим оценкам на зимне-весенний период 2010 г. отмечается гибель свыше 60 особей, это примерно 70% популяции косули, находящейся в заповеднике Столбы (личное сообщение В.В.Кожечкина). Авторами данной статьи было обнаружено также несколько трупов косуль в долине р. Базаихи. Все они находились в непосредственной близости к дачным постройкам, последнее свидетельствует о значимости данной территории как мест зимних стаций копытных. Дальнейшее освоение земель дачными постройками может привести к резкому уменьшению численности копытных в охранной зоне и на территории заповедника.

451

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЙОНЕ Р. ЕРКУТА (ЯМАЛ)

Соколова Н.А., Соколов А.А., Штро В.Г.

Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и

животных УрО РАН, Лабытнанги, Россия

Отлов мелких млекопитающих проводился в кустарниковой тундре п-ва Ямал в районе р. Еркута (6813' с.ш.; 6909' в.д.) в 1999-2001 гг., 2003 г., 2005 г., 2007-2010 гг. Отловы и учеты относительной численности грызунов проводились методом ловушко-линий (Куче-рук, 1952) и методом "квадратов" (Myllymaki at all, 1971). Отработано 11276 л/с, отловлено 688 экз. грызунов 5 видов и 13 экз. бурозубок p. Sorex. При обработке данные по биотопическому распределению были разделены на 3 группы, относящиеся к "мокрой" тундре, "сухой" тундре и "кустам".

Численность копытного лемминга (Dicrostonyxtorquatus) во все годы исследований была низкой от 0 до 0,69 экз. на 100 л/с. В 1999 г. мы наблюдали пик численности D. torquatus. Наибольшая численность за все годы была в "сухих" тундрах 0,95 экз. на 100 л/ с. В "кустах" и "мокрой" тундре соответственно 0,38 и 0,28 экз. на 100 л/с.

Наибольшая численность сибирского лемминга (Lemmussibiricus) была в 1999 г. 0,59 экз. на 100 л/с (16 экз). В последующие годы он ловился единично (за 11 лет 9 экз). Наблюдается резкое уменьшение численности вида: 2005 г. - 0,46 экз. на 100 л/с, 2009 г. - 0,12 экз. на 100 л/с и 2010 г. - 0,04 экз. на 100 л/с. Наиболее часто встречался на сухих участках тундры 0,29 экз. на 100 л/с. Численность L. sibiricusв "мокрой" тундре (0,15 экз на 100 л/с) и ивняке (0,09 экз. на 100 л/с) очень мала.

По нашим наблюдения красная полевка (Cletrionomisrutilus) - это редкий вид для кустарниковой тундры. Численность ее по биотопам за все годы колебалась от 0,04 до 0,16 экз. на 100 л/с.

Полевка Миддендорфа (Microtusmiddendorffi) является самым многочисленным видом (в разные годы ее доля в отловах была от 14,3 до 78,1 % от всех видов). Численность полевки широко варьировала по годам (от 0,17 до 22,76 экз. на 100 л/с). Пики численности вида были В999 и 2001 гг. М. Middendorffiпредпочитает "мокрые" биотопы, где численность ее в среднем за все годы была 4,45 экз. на 100 л/с. В "сухой" тундре и ивняке численность ее значительно ниже (2,41 и 1,18 экз. на 100 л/с соответственно).

Узкочерепная полевка (Microtusgregalis) является обычным видом. Максимальная численность ее была 8,13 экз. на 100 л/с в 2001 г. В остальные годы колебалась от 0,23 до 3,47 экз. на 100 л/с. М. gregalisпредпочитает ивняк (2,17 экз. на 100 л/с) всем другим биотопам (0,37 - 0,4 экз. на 100 л/с).

Бурозубки (Sorexsp.) отлавливались редко. Численность их во все годы была низкой и колебалась от 0 до 0,24 экз. на 100 л/с. Предпочитает ивняк и "сухую" тундру (0,19 и 0,21 экз. на 100 л/с, в "мокрой" тундре - 0,02 экз. на 100 л/с.

За последние 12 лет мы не наблюдали ни для одного вида мышевидных грызунов долины р. Еркута строгой цикличности в динамики численности. У малочисленных и редких видов (L. sibiricus, Cl. rutilusи Sorexsp.) отсутствовали пики численности.

В разные годы полевые работы выполнены в рамках проекта IPY "Arcticpredators" и гранта РФФИ 08-04-01028.

452

ИСЧЕЗНОВЕНИЕ СИБИРСКОГО ЛЕММИНГА ИЗ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР

ЯМАЛА

Соколова Н.А., Штро В.Г., Соколов А.А.

Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и

животных УрО РАН, Лабытнанги, Россия

nasokolova@y andex. ru

В сообщении приводится анализ материала по численности сибирского лемминга (Lemmussibiricus), а также его доли в питании хищных птиц в тундрах южного Ямала. Для подзоны кустарниковых тундр мы располагаем данными с конца 1970-х по настоящее время.

В кустарниковых тундрах Ямала наиболее многочисленны четыре вида мелких грызунов: сибирский лемминг (L. sibiricus), копытный лемминг (Dicrostonixtorquatus), полевка Миддендорфа (Microtusmiddendorffii) и узкочерепная полевка (Microtusgregalis). Как в учетах давилками, так и в добьгае хищных птиц, эти виды занимают обьгано 90-100%. Для анализа мы взяли за 100 % четыре упомянутых вида грызунов.

В 1970-90 гг. согласно нашим учетам сибирский лемминг был обычен, в некоторые годы многочисленен. Доля его в отловах составляла от 26 до 67%, и лишь в отдельные годы (1984, 1986, 1990 и 1997 гг.) он отсутствовал в отловах. Начиная с 2000-х, сибирский лемминг практически отсутствует в наших учетах. Поймано всего 9 экземпляров (2002, 2005, 2009 и 2010 гг.). С 1999 по 2007 гг. в добьгае хищных птиц доля сибирского лемминга также мала. Доля его в питании пернатых хищников варьирует от 3 до 13%.

С другой стороны, в зоне типичных тундр Ямала он до сих пор является одним из важных видов добычи для хищников. Так, в пойме р. Харасавей (2008) доля L. sibiricusв отловах была 35%, в питании пернатых хищников - 49%. В пойме р. Надуйяха (2006) доля сибирского лемминга в питании хищных птиц была 35%.

Наши многолетние наблюдения показывает снижение численности, практически исчезновение одного из ключевых видов в тундровой экосистеме в районе наших исследований.

В разные годы полевые работы выполнены в рамках проекта IPY "Arcticpredators" и гранта РФФИ 08-04-01028.

453

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК: ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ

Соктин А.А., Осипова О.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, ,

Целью нашей работы было провести сравнительный анализ интенсивности размножения самок красной полевки (КП) и рыжей полевки (РП) и оценить репродуктивный успех в различных вариантах скрещиваний.

Изначально нами была принята гипотеза, что гибридизация происходит при низкой численности одного из видов и имеет направленный характер, т.е. в дальнейшем гибридные самки ссаживались с самцами "отцовского" вида.

При внутривидовых скрещиваниях к размножению приступили: КП - 70,3% самок, РП - 75%, среднее кол-во детенышей - 3,460,25 и 3,740,21 соответственно, при сравнении этих показателей значимых различий не выявлено. В межвидовых скрещиваниях к размножению приступает гораздо меньший процент самок: КП - 47,4%, РП - 17,2%, среднее кол-во детенышей - 3,670,3 и 3,00,55, самки КП более успешно скрещиваются с самцами РП, чем наоборот Р<0,01, t=2,81, по кол-ву детенышей различий не найдено. При сравнении этих данных с внутривидовыми скрещиваниями самки обоих видов предпочитают самцов конспецификов (КП - Р<0,05, t=2,07; РП - Р<0,001, t=5,74). При скрещивании гибридных самок F1 с самцами РП - приступили к размножению 46,2%, в F1 от самок РП и самцов КП было получено всего 2 самки и обе размножались. Среднее кол-во детенышей -2,820,22 и 3,90,64, при сравнении этих данных с предыдущим и с внутривидовыми скрещиваниями, значительные отличия найдены в меньшей величине выводка у самок F1 от самцов РП, Р<0,05. При скрещивании самок беккроссов с самцами РП - приступили к размножению 58,3%, а с самцами КП - 60%, среднее кол-во детенышей - 3,00,42 и 3,150,5, при сравнении полученных данных с внутривидовыми скрещиваниями значимых различий не найдено.

Проанализировав полученные результаты можно выдвинуть следующее предположение: в зоне симпатрии у КП и РП выработались изолирующие механизмы, которые включаются в каждом случае на определенной стадии. Так при низкой численности РП, небольшой процент самок РП спаривается с самцами КП, что блокирует массовую гибридизацию на этой стадии. Если же численность РП долгое время не восстановится, то возможна ин-трогрессия генов РП в генотип КП, т.к. в последующих поколениях размножение проходит аналогично внутривидовому. При низкой численности КП самки этого вида более охотно спариваются с самцами РП, хотя интенсивность размножения несколько ниже внутривидового . Барьер возникает при размножении гибридных самок F1, у которых интенсивность размножения и среднее количество детенышей несколько ниже, со следующего поколения эти показатели достигают внутривидового уровня. Как показывают молекулярно-генети-ческие исследования, в послеледниковый период произошла интрогрессия генов КП в геном РП, что можно объяснить низкой численностью КП в месте гибридизации продолжительное время.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проект № 10-04-00-214-а).

454

ИТОГИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ ЯКУТИИ

Соломонов Н.Г., Охлопков И.М.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия imokhlopkov@y andex. ru

Горные системы в Якутии занимают 2/3 территории и представлены горными хребтами - Черского (высота до 3147 м н.у.м.), Верхоянским (до 2500 м н.у.м) Момским и другими, плоскогорьями и нагорьями - Среднесибирским, Юкагирским, Алданским (средняя высота 500-1000 м) и др.. Резко ко нтинетнтальный климат в сочетании с многолетней мерзлотой и высокой сейсмической активностью, несмотря на то, что якутские горы по абсолютной высоте относятся лишь к среднегорью, придают им черты, характерные для классических высокогорий. Примерно на 40% площади Якутии выражена вертикальная поясность: пояса гольцовых пустошей, горной тундры, подгольцо-кустарникового и горных лесов. Первые сведения териологического характера, охватывающие горные территории региона, встречаются в работах XVII-XIX вв. (Gmelin, 1752; Геденштром, 1823; Врангель, 1841; Миддендорф, 1860; Bunge, 1887; Толль, 1894; Черский,1892; Майдель, 1894). В дальнейшем сведения встречаются в материалах якутской экспедиции, организованной Советом по изучению производительных сил АН СССР (Огнев, 1926; Виноградов, 1927а, 19276; Ткаченко, 1932). Интенсивные териологические исследования Якутии начались с момента организации в 1952 г. Института биологии Якутского филиала АН СССР. В 1971 г. вышла обобщенная сводка Млекопитающие Якутии. В 60-е гг. XX в. специальные исследования экологии мелких млекопитающих и черношапочного сурка были проведены в низовьях р. Лена, в Хараулахских горах (Капитонов, 1959, 1963, 1967; Большаков, 1966, 1967, 1970, 1972). В период 1974-1985 гг. было проведено изучение экологии и динамики численности млекопитающих на западном макросклоне Верхоянского хребта и Алданском нагорье (Ревин и др., 1988; Ревин, 1989), исследование берингийского суслика Верхоянья (Сердюк, 1981). С 1986 года по настоящее время проводятся исследования экосистем Верхоянской горной системы, начиная от хребтов Сетте-Дабан и Сунтар-Хаята на юге, и заканчивая Хараулахскими горами на севере. В итоге этих исследований получены оригинальные сведения по фауне, по ее высотно-поясному распределению, изучены экологические и морфофизиологические адаптации к суровым условиям северного высокогорья, использованию территории, динамики численности и роли отдельных видов в функционировании экосистем, изучена экология таких малоизученных видов как Alticolamacrotisи Microtushyperboreus, Ovisnivicola, исследованы экология и фенология зимней спячки Marmotacamtschatica, Tamiassibiricus, Citellusparryi, определена роль массовых видов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные) в функционировании горных экосистем. В последние годы XX в. и начале XXI в. в Юго-Западной и Центральной Якутии проведено монографическое исследование изолированной популяции благородного оленя и процесса расширения его ареала. На современном этапе основными задачами изучения млекопитающих горных территорий Якутии являются: 1) инвентаризация фауны Северо-Восточной (хребтов Черского, Момского и бассейна р. Колыма) и Южной Якутии; 2) изучение попу-ляционной структуры населения массовых видов (снежный баран, изюбр, кабарга, грызуны) с использованием экологических и генетических методов исследования; 3) изучение физиолого-биохимических механизмов адаптации крупных и мелких горных животных к условиям крайне жесткого холодного климата; 4) изучение воспроизводства и динамика численности млекопитающих, обитающих в горных и предгорных территориях.

455

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЕНОМЕНА ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ ГРЫЗУНОВ

РОДА TAMIAS

Соломонова Т.Н.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

Род бурундуков Tamiasвключает в себя большое число видов, обитающих в Старом и Новом Свете. На территории России от Приуралья до Приморья обитает единственный вид - азиатский бурундук - TamiassibiricusLaxman. В Северной Америке и Юго-Восточной Азии встречается несколько видов бурундуков, обитающих в разнообразных биотопах и имеющих чёткие морфологические и эколого-физиологические особенности. Зимняя спячка у них проходит по-разному. Обитатели суровых местообитаний в Америке Tamiasalpinus, T.striatus, T.speciosusболее склонны к гибернации. Однако среди них встречаются особи, не впадающие в спячку.

Зимняя спячка занимает значительную часть годичного цикла жизнедеятельности российских популяций бурундука. В условиях Якутии с её весьма коротким тёплым периодом года подготовка бурундука к спячке начинается с августа, когда зверьки начинают устраивать зимовочные норы, запасать зимние корма, накоплять жировые запасы, в сентябре происходит изменение суточной активности в сторону сокращения общего времени активности и уменьшение числа и времени периодов дневного отдыха.

Минимальный уровень метаболизма во время зимней спячки наблюдается при температуре внешней среды 0 - 2С. Спонтанное пробуждение зверьков от спячки происходит в каждые 5-6 дней в оптимальных условиях. Вызванное пробуждение проходит в принципе так же, как и спонтанное. Во второй период спячки при температуре грунта минус 10-13С на глубине расположения гнезда температура поддерживается за счет теплообразования при периодических пробуждениях бурундука. Энергозатраты особенно велики в момент пробуждения и разогрева тела, держатся стабильно на высоком уровне в период бодрствования и постепенно снижаются по мере погружения в спячку.

Сравнение с литературными данными показывает, что спячка Tsibiricusпроходит одинаково на всей территории его ареала (Телегин,1980; Тиунов,1986). Однако зверьки якутской популяции зимуют в условиях экстремально низких температур при близком залегании вечной мерзлоты и поэтому только у них отмечено снижение температуры тела до очень низких (1-2С) температур. У американских бурундуков, обитающих в самых различных климатических условиях, спячка происходит по разному: у T.striatus, Talpinus, T.speciosusспячка проходит примерно так же, как и у азиатского бурундука (Heller, Poulson, 1970; Wong, Hudson, 1971). У Tquadrimaculatus, Tamoenusотмечается факультативная спячка: часть зверьков впадает в оцепенение с температурой тела от 31 до 40,6С, другая может впадать в более глубокую спячку, третья - вообще не впадает в спячку.

Зимняя спячка бурундука в Якутии в общих чертах сходна с таковой других популяций азиатского бурундука Телегин, 1980; Тиунов, 1986) и некоторых видов американских бурундуков - T.striatus, Tspesiousus, однако в связи с тем, что она проходит в условиях близкого залегания вечной мерзлоты и экстремально низких температур в местах расположения зимовочных нор характеризуется большей глубиной гибернации, сходной со спячкой длиннохвостых сусликов. Вместе с тем следует отметить, что бурундук в отличие от сусликов при пробуждениях питается запасами корма. Таким образом, зимнюю спячку бурундука можно рассматривать как один из этапов становления этой важнейшей адаптации грызунов к условиям холодного климата.

456

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАННЯЯ ИСТОРИЯ РОСОМАХ РОДА GULO(MUSTELIDAE, CARNIVORA) В ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ АЗИИ

Сотникова М.В.

Геологический Институт РАН, Москва, Россия,

Происхождение росомах (род Gulo) одни исследователи связывают с родом Plesioguloиз позднего неогена Евразии (Viret, 1939; Kurten,1970), другие не усматривают прямых связей между этими двумя таксонами (Zdansky, 1924; Harrison 1981). Действительно, по строению зубов, особенно нижних, эти хищники могут рассматриваться как эволюционно связанные формы - архаичная Plesioguloи более продвинутая - Gulo. Однако, детальный сравнительный анализ черепов этих хищников, проведенный автором, показал, что по некоторым морфологическим характеристикам (сильно вздутые ушные пузыри, увеличенные подглазничные отверстия и др.) Plesioguloявляется более специализированной формой, чем плейстоценовые и ныне живущие росомахи. Выявленные различия в строении черепа не позволяют рассматривать неогеновую росомаху в качестве предковой для Guloформы.

В настоящее время самое раннее, плиоценовое появление ископаемых росомах, относящихся к роду Gulo, известно на территории России в Сибири (Сотникова, 1982; Sotnikova, 2010). Впервые новый вид примитивной и очень маленькой росомахи с длиной т1=15мм. был описан как G. minorSotnikova из бассейна реки Адыча на севере Якутии. (Сотникова, 1982). Плиоценовое распространение Guloв Евразии позже было подтверждено находкой нижней челюсти Gulominorв местонахождении Удунга в Забайкалье (Sotnikova, 2010). В отличие от голотипа новая находка имеет хорошо обоснованную стратиграфическую позицию. Материал происходит из красно цветных пролювиальных отложений чикойской свиты. В составе фауны Удунги присутствуют многочисленные остатки обезьян, гиппарионов, носорогов, оленей и полорогих, а также зайцеобразных, грызунов и хищников. По комплексу мелких и крупных млекопитающих возраст фауны Удунги определяется в пределах позднего плиоцена (раннего виллафранка, MN16a) (Vislobokova и др., 1995).

Следующий этап развития рода Guloв Сибири представлен находками нижних челюстей ранне-среднеплейстоценовых GuloshlosseriKormos в местонахождениях: Крестовка -в бассейне Колымы, Танда - на реке Алдан и в Красногорских слоях Кедровской свиты в Кузнецком бассейне (Сотникова, 1978; Форонова, 2001).

В позднем плейстоцене Евразии была широко распространена крупная росомаха GulogulospelaeaGoldfuss. В Сибири наиболее многочисленные находки этих росомах известны из позднепалеолитических местонахождений Берелех в Якутии и Мальта в бассейне реки Ангары (Верещагин, 1977; Sotnikova, 2010).

Сравнительный морфологический анализ сибирских находок показал, что плиоценовые росомахи сохраняют более примитивный, куницеподобный тип строения зубной системы и характеризуются маленькими размерами, узкими и длинными премолярами, не пересекающимися основными осями р4 и ml, а также длинным талонидом на ml.

В эволюции плио-плейстоценовых росомах по нижней челюсти прослеживается отчетливая тенденция к увеличению размеров, укорочению и расширению премоляров, особенно в задней части р4, увеличению бокового изгиба основной оси щечных зубов и уменьшению относительной длины талонида на ml.

МЕЖГРУППОВАЯ ИЕРАРХИЯ В ПОПУЛЯЦИИ ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ

Спасская Н.Н.

Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

В популяциях одичавших и, вероятно, диких лошадей существует иерархия между группами (вожаками), наиболее ярко проявляющаяся в доступе к ограниченным ресурсам среды (Miller, 1981; Berger, 1977,1986; Stevens, 1988). Полевые наблюдения показали, что иерархический статус жеребца может зависеть от его биологического возраста, агрессивности, времени управления гаремом и, соответственно, оказывается скоррелированным с размером его группы (Miller, Denniston, 1979; Stevens, 1988; Rutberg, Greenberg, 1990). Гаремные жеребцы и жеребцы-доминанты из смешанных (многосамцовых) групп стоят на более высоких ступенях иерархии, чем холостяки (Feist, McCullough, 1976; Miller, 1981; Stevens, 1988).

Данная работа поведена в островной популяции одичавших лошадей Государственного природного заповедника Ростовский в августе 2010 г. С 2006 г. осуществляется наблюдения за динамикой социальной структуры популяции. Все животные индивидуально опознаются по комплексу фенотипических признаков. Для выявления межгрупповой иерархии между 16 гаремными и 2 холостяцкими группами, влияния факторов на иерархический статус определялись следующие показатели: агрессивность (количество реакций, направляемой жеребцами на вожаков других групп); коэффициент иерархии (КИ вычисляется по количеству направляемой и получаемой агрессии, Иванов и др., 2007); численность группы в 2010 г.; опыт жеребцов Ч тип группы, в которую они входили в предыдущие годы (гаремная, смешанная, холостяцкая) и среднее количество животных в группе в 2008-2009 гг.; очередность подхода к корытам во время искусственного водопоя (воду включают на несколько часов один раз в сутки в засушливое время года). Межгрупповая иерархическая система строилась двумя способами: на основе уровня агрессивности и КИ. Для определения влияния различных факторов на иерархический ранг использовался коэффициент ранговой корреляции Кендала (г, Kendal Таи Correlations), рассчитанный в программе Statistica.

Межгрупповые иерархические системы, построенные на основе уровня агрессивности и КИ, полностью совпали в определении крайних групп - наиболее высокоранговой (гарем 10М-4), низкоранговых (гаремы 10М-16, 10М-12, холостяцкая ХЗ), и в определении средних - для 7-8 ступени (гаремы 10М-10 и 10М-1). Для остальных групп их положения различаются на 1-2 ранга. Большая группа холостяков (Х8) находится в середине иерархической лестницы (ступень 9-10). Определённая иерархическая система не является строго линейной (в двух системах, соответственно, 26.4% и 23.4% агрессии направлено вверх).

Высокий КИ гаремных жеребцов соответствует их высокому уровню агрессивности (г=0.9, рО.01). Высокоранговые жеребцы имеют больший по численности гарем (г=0.48, р<0.01), но зависимость здесь не прямая: высокоранговый 10М-4 состоит из 8 животных, а гаремы из 10 животных занимают 5-6 (10М-2) и 8 позиции (10М-1) в иерархии. Высокоранговые жеребцы первыми получают доступ к воде - корреляция обратная номеру очереди (г=-0.45, р<0.01), и могут подходить к поилкам несколько раз во время включения воды. Интересно, что два скоррелированных между собой (г=0.74, р<0.01) показателя прошлого опыта гаремных жеребцов, в частности их руководство гаремной группой или членство в смешанной или холостяцкой группах, а также размер их группы в предыдущие годы, не влияют на их сегодняшний иерархический статус.

Представленная работа также подтвердила наличие популяционных отличий в системе межгрупповой иерархии одичавших лошадей, что предполагалось ранее (McCort, 1984).

458

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГАРЕМНЫХ ГРУПП ДОМАШНИХ

ОШАДЕЙ

Спасская Н.Н.1, Минаев А.Н.2, Осипов В.Г.3, Ильин А.Н.3, Иванов Р.В.3, Рожнов В.В.2

'Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 3Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН

Социальные группы диких, одичавших и домашних (при табунном косячном содержании) лошадей имеют участок обитания, обеспечивающий их необходимыми ресурсами (пастбищными угодьями, водопоями, местами отдыха и убежищами). Размер участка обитания может зависеть от следующих факторов: размер и тип социальной группы, кормовая ёмкость угодий, сезон года, иерархический статус жеребца-вожака (Спасская, 2009).

Исследования проводили на якутских лошадях, содержащихся табунным способом в Майском р-не Мегино-Кангаласского улуса Республики Саха (Якутия). Кобылы из 3-х гаремных групп (косяков) были снабжены ошейниками оригинальной конструкции с GPS-приёмниками. Запись координат автоматически производилась каждые 20 мин в течение 10 суток в июле 2009 г. Полученные данные обрабатывали в программах Maplnfo и OziExplorer. Параллельно с исследованием пространственного размещения групп велись визуальные наблюдения: регистрировался бюджет времени, социальное поведение животных, типы предпочитаемых во время пастьбы растительных ассоциаций.

Косяк № 1 состоял из 14 животных (7 кобыл, 6 жеребят), косяк № 2 - из 24 животных (13 кобыл, 10 жеребят), косяк № 3 - из 19 животных (10 кобыл, 8 жеребят). Все косячные жеребцы были старше 10 лет и возглавляли гарем не менее года.

Размер участка обитания для косяка составил № 1 - 2210 га, для косяка № 2 - 544 га, для косяка № 3 - 687 га. Суточные перемещения составили в среднем для косяка № 1 - 7,98 (SD 2,99) км, для косяка № 2 - 8,07 (SD 1,97) км, для косяка № 3 - 8,53 (SD 1,57) км. Косяки № 2 и № 3 совместно с несколькими другими косяками использовали для дневного отдыха старые постройки селения Хостах: там лошади отстаивались в тени навесов по 10-12 ч в сутки, спасаясь от жары, слепней и оводов. Для пастьбы косяк №2 использовал залежь в окрестностях Хостаха, а косяк № 3 уходил дальше по долине р. Суола на залежи уроч. Атыр-Унгуо. Залежи заняты разнотравными лугами с преобладанием мятлика, полевицы, лисохвоста. Косяк № 1 держался в районе правого берега р. Суола в слабо всхолмленной лесной местности (уроч. Холлобут-етёх и Чымаадей) и использовал для пастьбы аласы с осоково-бескильнице-вейни-ковой растительностью и ленсюовсяницевые степные участки на южных склонах коренного берега реки, а для отдыха - участки густого леса. Короткое время наблюдений не позволило более детально структурировать участки обитания косяков - выделить ядра и периферийные зоны.

Наиболее крупные из исследованных групп косяки № 2 и № 3 занимали участки обитания с относительно компактно расположенными ресурсами (местом отдыха, пастбищем, водопоем). Их участки перекрывались в совместно используемой зоне дневного отдыха. Наименьший по числу животных косяк № 1 имел наибольший по размеру участок обитания и был наиболее мобильный. Возможно, что косячные жеребцы № 2 и 3 имели более высокие ранги в межгрупповой иерархии, а жеребец № 1 - наименьший.

Проведённые исследования впервые дали возможность определить размер участка обитания гаремной группы (косяка) лошадей в летний период в Якутии. До этого данные были получены только для зимнего периода (методом тропления): размер участка обитания составил около 200 га (Алексеев и др., 2006). Высказанные ранее предположения о зависимости размера участка обитания от ряда факторов частично получили подтверждение.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие.

459

ПРЯМАЯ И КОСВЕННАЯ ОЦЕНКА ДЕПОНИРОВАНИЯ 90SR В СКЕЛЕТЕ ГРЫЗУНОВ С ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО

СЛЕДА

Стариченко В.И.1, Малиновский Г.П.2, Модоров М.В.1

'Институт экологии растений и животных УрО РАН,

2Институт промышленной экологии УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Определение дозовой нагрузки от инкорпорированного 90Sr - ключевой вопрос оценки жизнеспособности природных популяций на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа). К этой проблеме тесно примыкает вопрос оценки уровня аккумуляции 90Sr в скелете обитающих здесь животных. Однако используемые в настоящее время традиционные методы определения активности 90Sr в костных образцах (радиохимия, радиометрия) приводят к разрушению биологического материала, который в ряде случаев является уникальным (например, коллекция черепов мелких млекопитающих). В работе проведен сравнительный анализ традиционной (разрушающей) радиометрии и радиометрии целостных костей (неразрушающей), а также исследована возможность оценки уровня накопления 90Sr расчетным методом по значению дозы на поверхностях костей мышевидных грызунов, обитающих на территории ВУРСа.

Разрушающую радиометрию осуществляли на приборе RFT 10 MHz-Zahler VAG-120. Определяли величину суммарной Ь-активности (Бк/г сырой ткани) черепа и нижних челюстей у нескольких видов грызунов, отловленных на участках с плотностью загрязнения 90Sr 7,4* 105-1,75* 107 Бк/м2 (Климова и др., 2007). Основные дозообразующие радионуклиды на ВУРСе -90Sr и 137Cs. При этом радиохимическим методом было показано, что Ь-активность скелета обитающих здесь животных на 90-95 % обусловлена 90Sr + 90Y (Бетенеюв и др., 1996). Для расчета абсолютной величины удельной активности образцов градуировку прибора выполняли по серии калийных эталонов (Методические рекомендации..., 1980). Измерения дозы (мкГр/сут) производили с помощью термолюминесцентных детекторов ТЛД-500К, изготовленных на кафедре ФМПК в УГТУ-УПИ. На череп устанавливали два детектора: на дорсальной (верхней) и вентральной (нижней) поверхностях. Измерение скорости счета ?-частиц с поверхности костей (имп/(с * г) выполняли с помощью прибора БДПБ-01. Перед измерениями была проведена проверка воспроизводимости результатов радиометрии целостной кости. Показано, что разброс значений определяется только статистической природой радиоактивного распада.

Подтверждены установленные ранее закономерности депонирования 90Sr: неравномерность внутрискелетного распределения 90Sr, репрезентативность бедренной кости для характеристики метаболических процессов в целостном скелете. Различия аккумуляции 90Sr в отдельных костях отражаются в неравномерности мощности доз на их поверхностях и в скорости счета р-частиц с поверхности костей.

Сопоставление двух методов радиометрии костного материала показало их высокую корреляцию (г = 0,99, р<0,01). Также выявлена положительная корреляционная зависимость между мощностью дозы на поверхностях костей и удельной активностью 90Sr в них (г = 0,93 -0,96, р<0,01), а также между мощностью дозы и показаниями неразрушающей радиометрии (г = 0,94-0,96, р<0,01). Рассчитаны коэффициенты перехода от мощности дозы к удельной активности 90Sr в кости, которые составляют для черепа 0,539 0,083 и 0,519 0,081, для нижней челюсти - 0,446 0,136 (мкГр/сут)/(Бк/г). Эти значения находятся в хорошем соответствии с данными, полученными на линейных лабораторных мышах, которым 90Sr вводили однократно (Стариченко, в печати). Коэффициенты конверсии для показаний неразрушающей радиометрии составляют 0,135 0,018 и 0,120 0,011 (имп/(с*г)/(Бк/г) для черепа и челюсти соответственно. Результаты работы свидетельствуют о возможности перехода от показаний дозы или значений радиометрии целостной кости к уровню накопления 90Sr в костной ткани. При этом метод неразрушающей радиометрии требует меньших временных и трудовых затрат, чем ТЛ дозиметрия и традиционная радиометрия, и поэтому может быть рекомендован к широкому использованию в радиоэкологических исследованиях.

Работа выполнена при финансовой поддержке междисциплинарного проекта УрО РАН (№ 09-М-24-2001).

460

К СИСТЕМАТИКЕ ЕВРАЗИЙСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА

TALPINAE

Стародубайте М.1, Потапов М.А.3, Сруога А.1,2, Буткаускас Д.1, Потапова О.Ф3,

Евсиков В.И.3

'Институт экологии Центра исследований природы, Литва,

2Университет Витаутаса Великого, Литва,

3Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

mari_lit@y ahoo. com

Систематика подсемейства настоящих кротов Talpinae недостаточно разработана. Одним из спорных вопросов здесь является выделение в отдельный монотипический род AsioscalopsStroganov, 1941 сибирского крота Asioscalopsaltaicaи выведение его из рода Talpa.

Анализ экстерьерных и краниометрических признаков с применением методов многомерной статистики показал достоверные различия между кротами родов TalpanAsioscalopsкак по ряду метрических габитуальных и краниальных признаков, так и по комплексным показателям. Дистанция разделения кластеров родов Talpaи Asioscalopsсопоставима с отделением рода Mogeraот общего ствола и значительно превышает дистанцию подразделения видов и подвидов внутри исследованных родов.

На основе молекулярного анализа фрагмента (600 п.н.) митохондриального гена цитох-рома b исследованы филогенетические отношения в группе настоящих кротов (Talpinae) Литвы и России. Установлено, что время дивергенции родов TalpanAsioscalopsпревышает время разделения родов Euroscaptorи Mogera.

Таким образом, полученные нами морфогенетические данные по таксономически близким видам настоящих кротов, а также анатомические и эколого-физиологические особенности исследованных родов подтверждают представления известных российских зоологов-систематиков СУ Строганова (1953) и Б.С. Юдина (1989) о правомочности вьщеления сибирского крота в отдельный род. Полученные данные с очевидностью свидетельствуют, что сибирский крот - совершенно особенный. Он на протяжении миллионов лет живет изолировано от других близких видов. При этом, несмотря на сохранение общих для всех родственных кротов консервативных и параллельно и/или конвергентно формировавшихся адаптивных признаков, сибирский крот выработал ряд специфических экологических и репродуктивных адаптации и отчетливых морфологических особенностей, которые могут характеризовать его в составе подсемейства Talpinae как самостоятельный род, Asioscalops.

461

МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОРЕННЫХ ЗУБОВ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ЗАПАДНОПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (MURIDAE, SYLVAEMUS) НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Стахеев В.В.

Южный научный центр РАН

Западнопалеарктические лесные мыши - группа морфологически сходных видов. Традиционно на территории России выделяют пять видов, относящихся к этому роду: S.fulvipectus, S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticusи S. uralensis. За исключением предпоследнего вида все они встречаются в пределах Ростовской области и являются предметом нашего исследования. Из всех структур черепа зубы испытывают наибольшую функциональную нагрузку и вследствие действие отбора, являются удобным инструментом для филетических реконструкций.

Для описания морфологии коренных зубов нами были выбраны следующие характеристики: развитие дополнительных бугорков, глубину губной складки на М3, степень соединения медиального бугра антероконида (tma) с его наружным и внутренним буграми, углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом в сторону tma. Всего было просмотрено 88 экземпляров S. uralensis, 23 - S. sylvaticus, 25 - S. fulvipectus, 27 - S. flavicollis. В анализе использован только материал со слабо и умеренно сношенными зубами. Помимо этого просмотрена морфология корней зубов у 10 S. uralensis, 10 - S. sylvaticus, 6 - S. fulvipectus, 11 - S. flavicollis.

Рассмотренные виды мышей обладают специфической морфологией зубной системы. Для малой лесной мыши характерно в той или иной степени соединение tma с другими буграми антероконида, отсутствие выраженной долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом, невыраженность губной складки на М3, относительно малое количество дополнительных бугорков на М1 (2,90). У обыкновенной лесной мыши в наибольшей степени присутствует соединение tma с другими элементами антероконида, не выражена губная складка на М3, на М1 присутствует наименьшее количество дополнительных бугорков (2,75). У этого вида в половине случаев (52,1 %) отмечено углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом. Желтобрюхой мыши присущ высокий процент особей с отделением tma от других бугров антероконида (52,0 %), выраженная губная складка на М3 (76,0 % особей), большое число дополнительных бугорков на первом нижнем моляре (3,79). В качестве признаков характеризующих желтогорлую мышь необходимо отметить соединение tma с другими структурами антероконида, наличие и яркую выраженность углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом в сторону tma (96,2 % особей) и большое количество дополнительных бугорков на Mj (4,15). Определенный полиморфизм отмечен и по количеству корней верхних коренных зубов. Первый моляр в норме имеет 4 корня. Это количество стабильно у желто гордой и малой лесной мыши. У желтобрюхой мыши две из изученных особей имели дополнительный центрально-вестибулярный корень. Правда, в этих случаях он не имел сквозного альвеолярного отверстия. Представители S. sylvaticusв 44,4 % случаев имели пятый корень, причем в большинстве случаев он имел сквозной альвеолярный ход. В одном случае М1 обыкновенной лесной мыши имел три корня, из-за слияния двух корневых выростов с линовальной стороны. Третий моляр, как правило, имеет три корня. Сокращение их количества в результате сращения отдельных элементов отмечено у S. sylvaticus(11,1 % особей), S. uralensis(16,7 %), S.fulvipectus(1 особь). Примечательно, что у одной особи обыкновенной лесной мыши третий моляр обладал 4 корнями.

462

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUSSYLVATICUSL.) НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ

Стахеев В.В.1, Богданов А.С.2

1 Институт аридных зон Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, Россия, 2 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия

Несмотря на то, что обыкновенная лесная мышь Sylvaemussylvaticusявляется одним из наиболее распространённых видов в Европе, особенности его биологии, внутривидовой дифференциации остаются до сих пор недостаточно изученными, особенно на территории России.

К настоящему времени генетически типированные особи обыкновенной лесной мыши описаны из Курской, Брянской (Орлов и др., 1996) и Белгородской (Богданов и др., 2007) областей. Районный центр Борисовка в Белгородской обл. был крайней южной известной точкой распространения S. sylvaticusв нашей стране.

В ходе проведения работ в Ростовской обл. было показано, что обыкновенная лесная мышь здесь довольно обычна. Особи этого вида были диагностированы на территории г. Ростова-на-Дону, Аксайского, Азовского, Белокалитвинского районов. На левобережье Дона S. sylvaticusне обнаружен, что позволяет считать р. Дон южной границей распространения этого вида в Северокавказском регионе и в России в целом. Крайние восточные точки обитания S. sylvaticusв Ростовской обл. - окрестности г. Белая Калитва на левом берегу р. Северский Донец. В северных районах Ростовской обл. обыкновенная лесная мышь не отмечена, несмотря на достаточно полное обследование этой территории; таким образом, S. sylvaticus, по-видимому, проник в Ростовскую область из Луганской области.

Согласно выводам проведённых ранее исследований изменчивости гена цитохрома Ъ (cyt b), на территории Европы обыкновенная лесная мышь дифференцирована на две генетические линии - южную, населяющую Апеннинский и Балканский полуострова, а также почти всю Украину, и северную, занимающую оставшуюся часть ареала вида в Европе (Michaux et al., 2003; Hoofer et al., 2007). Распространение южной и северной линий в общих чертах сходно с таковым форм S. vohlynensis и S. sylvaticuss.str. соответственно, выделенных исключительно на основании различий в содержании и локализации гетерох-роматина (Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996); однако из-за недостатка данных трудно судить о том, совпадает ли полностью характер дифференциации S. sylvaticusпо гетерох-роматину и митохондриальной ДНК. Результаты, полученные нами при анализе последовательностей cyt Ъ обыкновенных лесных мышей из ряда пунктов Европы, подтверждают существование северной и южной линий в пределах вида S. sylvaticusи показывают принадлежность особей из Ростовской обл. к последней. У исследованных на территории степного Подонья экземпляров S. sylvaticusвыявлено два митотипа, отличающихся на 0.41%, или на две нуклеотидные замены. Примечательно, что один из них идентичен таковому обыкновенной лесной мыши с территории Сербии (Воеводина), а другой - обыкновенной лесной мыши из Италии. Эти данные подтверждают гипотезу о недавнем расселении S. sylvaticusв западном направлении с территории, предположительно, Апеннинского полуострова (Michaux et al., 2003). В кариотипах обыкновенных лесных мышей Ростовской обл., как и у S. vohlynensis, выявлено не менее 10 пар хромосом разного размера с отчётливыми теломерными С-блоками; прицентромерный гетерохроматин выражен слабо.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОНЗ РАН Состояние окружающей среды и прогноз её динамики под влиянием быстрых глобальных и региональных природных и социально-экономических изменений.

463

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ГРИВИСТОГО БАРАНА (AMMOTRAGUS

LERVIA PALL. 1777) АКЛИМАТИЗИРУЕМОГО В УСЛОВИЯХ ПОЛУВОЛЬНОГО

СОДЕРЖАНИЯ НА ЮГЕ УКРАИНЫ

Стекленев Е.П.

Биосферный заповедник "Аскания-Нова" имени Ф. Э. Фальц-Фейна УААН, Украина

Гривистый баран, несмотря на довольно резкую перемену условий существования, относительно хорошо акклиматизировался на юге Украины и сравнительно успешно здесь размножается. Сезон спариваний у него довольно широкий и длится с октября по июнь с двумя четко выраженными периодами повышенной половой активности на протяжении октября-января и несколько пониженной - на протяжении апреля-мая. В летний период случаи проявления половой активности у самок гривистого барана наблюдаются редко. С 62 учтенных нами случаев проявления половой активности и плодотворного спаривания на протяжении октября-января оно имело место в 78,7%; на протяжении апреля-мая - в 13,1% случаев. Максимальное же количество случаев проявления половой активности имело место в декабре - 39,4%. В июле-августе случаев проявления половой активности у самок гривистого барана не отмечено. Внешнее проявление половой активности самок подтверждается данными исследований их гениталий. Установлено, что большее количество самок, исследованных в осенне-зимний и весенний период находится на различных стадиях беременности; в их яичниках отмечены функционирующие желтые тела, в рогах матки -по 1-2 плода. У двух самок, исследованных в III декаде февраля, они находились на 3-м -начале 4-го месяца эмбрионального развития. В яичниках холостых самок отмечены циклические желтые тела и большое количество фолликулов, находящихся на различных стадиях развития, в т.ч. совсем зрелых. В ранне-осенний период яичники почти всех самок находились в депрессивном состоянии с наличием значительно меньшего количества фолликулов; отдельные из них, достигнув определенной стадии развития, начинали дегенерировать с образованием атретических желтых тел. Судя по их величине и состоянию люте-иновой ткани, можна предположить, что они появлялись в основном через строки, равные одному половому циклу. Половые же циклы проходили у них в субэстральном режиме, как это имеет место у самок других представителей подсемейства козлообразных (Caprinae) с сезонным способом размножения, по мере сокращения продолжительности светового дня в летнеосенний период - период активизации половых процессов (Hafez, 1952). В результате исследования семенников взрослых самцов гривистого барана установлено, что в нормальных условиях содержания, стадии их стерильности не наблюдается и сперматогенез у них проходит на протяжении круглого года. У всех самцов, исследованных в осеннее-зимний период концентрация спремиев в хвостовых отделах придатков семенников была высокой и составляла в среднем 5,70,55 млн/мм? (п=6); в весенний период - 5,170,97 млн/мм?; летом и вначале осени она оказалась несколько хуже и составляла в среднем -2,080,91 с колебаниями в пределах 0,13-5,14 млн/мм? (п=5). Спермин всех самцов, исследованных в осеннее-зимний и весенний период, характеризовались хорошей активностью с незначительным количеством патологических форм; в летний период -также с удовлетворительной активностью, хотя несколько большим количеством (10-12%) патологических форм. Половой зрелости нормально развитые самцы и самки в условиях юга Украины достигают в 2-летнем возрасте. Репродуктивная способность самцов ограничивается в основном 10-12-летним, самок- 7-9-летним возрастом.

464

ЧИСЛЕННОСТЬ ИЗЮБРЯ (CERVUSELAPHUSXANTHOPYGUS) В ЯКУТИИ

Степанова В.В.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,

Относительный зимний маршрутный учет изюбря был проведен на территории Якутии с февраля по апрель 2009 г. силами охотпользователей и сотрудников охраняемых территорий. Для определения плотности населения изюбря на 1000 га охотничьих угодий использовался средне-взвешенный для Дальневосточного и Восточносибирского регионов пересчетный коэффициент, представленный Информационно-аналитическим центром охотничьих животных и среды их обитания в 2009 г., который равен 0,60.

В Центральной Якутии следы изюбрей (109 следов) встречались в четырех улусах: Амгинский, Хангаласский, Мегино-Кангаласский и Чурапчинский. Количество обработанных карточек - 146. Всего пройдено 4196,4 км маршрута. В итоге показатель учета по изюбрю в Центральной Якутии составил 0,26 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения - 0,16 особей на 1000 га. Численность вида на данном участке ареала площадью около 4500 тыс. га оценивается примерно в 720 голов.

Отдельно по улусам Центральной Якутии плотность населения изюбря составила от 0,12 до 1,07 ос./1000 га. Наиболее высокий показатель по Мегино-Кангаласскому улусу, но только на участке долины р.Тамма - 1,07 ос./1000 га. В остальных улусах показатели намного ниже: в Хангаласском улусе - 0,27 ос/1000 га (по правобережью р. Лена и по долине р. Буотама); в Чурапчинском улусе - 0,20 ос./1000 га (по р. Куолума, в окрестностях поселков Мырыла и Мындагай); в Амгинском улусе - 0,12 ос/1000 га (в малонаселенной людьми юго-западной части территории улуса). Показатель по Мегино-Кангаласскому улусу, возможно, завышен из-за малой площади учета.

Южнее Центральной Якутии в Алданском улусе количество учтенных следов изюбрей составила 76. Количество обработанных карточек - 229. Всего пройдено 3928 км маршрута. В результате учетных работ показатель учета по изюбрю в Алданском улусе по долинам pp. Амга и Алдан составил 0,19 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения вида - 0,11 особей на 1000 га. Численность изюбря на данном участке ареала площадью около 6000 тыс. га оценивается примерно в 660 голов.

В юго-западной части Якутии в Олекминском улусе встречаемость следов изюбря во время учетных работ составила 55 следов. По Олекминскому улусу количество обработанных карточек - 143. Всего пройдено 1561 км маршрута. Показатель учета по изюбрю по долинам pp. Токко, Чара и Олекма составил 0,35 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения изюбря - 0,21 особей на 1000 га. Запасы изюбря на данном участке ареала площадью около 10500 тыс. га составляют примерно 2200 голов.

В Ленском улусе во время ЗМУ было отмечено всего 3 следа изюбря. По данному улусу малое количество обработанных карточек - 36. Всего было пройдено 355 км маршрута. В итоге показатель учета по изюбрю в Ленском улусе по долинам pp. Лена, Нюя, Пеледуй составил 0,08 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения - 0,05 особей на 1000 га. Численность вида на данном участке ареала площадью около 2400 тыс. га оценивается примерно в 120 голов.

В результате зимнего маршрутного учета изюбря в 2009 г. по всей Якутии показатель учета составил - 0,24, соответственно плотность населения - 0,14 голов. Примерная численность изюбря в республике оценивается около 3700 голов.

465

РТУТЬ В ТКАНЯХ И ОРГАНАХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Степина Е.С., Поддубная Н.Я.

Ртуть - опасный экотоксикант. Данных по накоплению Hg у млекопитающих, находящиеся на вершинах пищевых пирамид большинства наземных экосистем в настоящее время крайне мало. В связи с этим целью настоящей работы было оценить содержание ртути в органах и тканях разных видов хищных млекопитающих Вологодской области.

В 2007-2010 гг. проанализировано 276 проб органов и тканей разных видов хищных млекопитающих (Carnivora) - ласка (MustelanivalisL.) (п=12), лесной хорь (М. putoriusL.) (п=6), лесная куница (MartesmartesL.) (n=37), енотовидная собака (NyctereutesprocyonoidesGraj) (n=9), лисица обыкновенная (VulpesvulpesL) (n=6), горностай (MustelaermineaL.) и американская норка (MustelavisonL.), барсук (M.melesL.) из 5 разных по удаленности (от 30 до 600 км) от промышленного центра - г. Череповца районов Вологодской области. Hg в пробах определялась атомно-абсорбционным методом холодного пара на ртутном анализаторе РА-915+.

Результаты исследований свидетельствуют о широких пределах накопления ртути в органах хищных Вологодской области - от менее 0.05 мг/кг в мозге у мелких куньих до 1.2 мг/кг в почках у крупного хищника - барсука. Абсолютные значения содержания Hg, а также различия концентраций между органами и тканями у хищников значительно отличаются у разных видов и, вероятно, зависят как от рациона питания, так и от особенностей метаболизма представителей конкретного вида. У псовых максимальные значения Hg характерны для печени, а у куньих для почек. Различия в содержании ртути между органами и тканями (особенно печень-мозг и почки-мозг) как правило, минимальны у представителей мелких видов хищников, например у ласки. У представителей псовых, более крупных животных, концентрации ртути в разных органах могут отличаться более чем на порядок.

Результаты анализов содержания ртути в органах и тканях одного из доминирующих видов лесных экосистем Вологодской области - лесной куницы, отловленной в разных районах свидетельствует о неравномерном распределении показателя. Максимальные концентрации отмечены у животных Череповецкого р-на - среднее значение для мышц 0,55 мг/кг. Несколько меньше у животных отловленных в Кадуйском районе, в среднем оно составляет 0,50. В Вашкинском и Устюженском районах, удаленных на более чем 100 км от Череповца, содержание ртути в мышцах в два раза меньше - 0,25. Наименьшее содержание ртути отмечено у зверей из Никольского района - 0,18 мг/кг, удаленного от металлургического центра более чем на 500км. Однако следует отметить, что природные условия этих районов значительно различаются. В западных районах много озер, рек и заболоченных территорий, что не характерно для Никольского района, расположенного на востоке области.

466

НОРОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛЕММИНГОВ ЗАПОЛЯРНЫХ РЕГИОНОВ

Стрелков А.П., Миронов А.Д.

Санкт-Петербургский государственный университет,

Особенность местообитания грызунов в Заполярье - ограниченные возможности устройства убежищ и укрытий. Огромные пространства недоступны или ограничены для заселений из-за затопляемости, высокого уровня мерзлоты. Потребность в убежищах и укрытиях для грызунов тундры жизненно необходимы и из-за неблагоприятных климатических условий и из-за чрезвычайного прессинга хищников.

Группа леммингов (Lemmus, Dicrosotonyx), казалось бы, успешно решает экологические проблемы заселения тундры. В районах заполярной тундры, в основном, обитает три вида леммингов: норвежский, сибирский и копытный. Причем, разные виды вырабатывают свою, только им свойственную манеру освоения пространства.

Поселения леммингов - совокупность индивидуальных участков. Функционально-структурный центр - гнездовая нора. Поселения копытных леммингов обычно хорошо заметны по своеобразным "клумбам" норовых городков. Норы, в создании которых принимают участие многие поколения леммингов, занимают наземную площадь до 30 м2 и имеют до 30 входных отверстий. Норовая деятельность нескольких поколений леммингов способствует созданию локальных условий для вегетации растений. Такого обилия и разнообразия травянистой растительности не ожидаешь встретить в однообразной тундре. Гнездовые норы настоящих леммингов распределены более равномерно (на дистанции 20-50 м). Выводковые норы роются самками самостоятельно, как правило, в зарослях кустарников. Причем готовится несколько нор, и каждый следующий выводок рождается в другой норе.

Перемещения сибирского лемминга за фазу активности (2,5-3 часа) достигают 500 м. Общая частота распределения нор в кустарнике составляла порядка 0.1 шт/м2, а на трассе норы встречались через каждые 3-5 метров, т.е. маршруты выстраивались по имеющейся системе нор. Последние становились по существу базовыми точками построения дальних маршрутов. У лемминга Виноградова на острове Врангеля эти дистанции значительно меньше: за 1-1,5 часа активного времени зверьки удаляются от норы на 10-20 м.

Принципиальное отличие экологии настоящих леммингов от копытных - в пространственном распределении мест кормежки. Например, сибирский лемминг на о. Врангеля кормится в 4-5 местах, иногда значительно удаленных от гнезда. Лемминг Виноградова кормится вблизи гнезда. Особенности кормового поведения формируют своеобразие использования укрытия в кормовых районах. В районах постоянного обитания леммингов за годы формируется целая сеть всевозможных укрытий. Это следы норовой деятельности нескольких поколений грызунов. Обилие полуразрушенных, неглубоких построек годится только для временного укрытия. В дефиците настоящие гнездовые норы, приспособленные для зимовки.

Норовая деятельность норвежского лемминга во многом определяется своеобразием местообитаний. Отсутствие вечной мерзлоты, обилие каменистых россыпей, хорошо развитый растительный покров способствуют строительной деятельности. Встречаются глубокие гнездовые норы, приуроченные к куртинам ивняка или карликовой березы. В годы повышенной численности поражает обилие мелких покопок, следов деятельности молодых зверьков.

Строительная деятельность грызунов в зонах критического обитания является гарантом выживания. Может быть, проблема гнездостроения является тем пусковым моментом, который приводит к лемминговым катастрофам?

467

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ КУНИЦЫ ЛЕСНОЙ, MARTESMARTES, L. 1758, ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ

Стручинский В.В., Березина Е.С., Сидоров Г.Н.

Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия

Куница лесная относится к отряду Хищные, семейство Куньи, род Куницы (MartesPinel, 1792), другое название куница-желтодушка -MartesmartesLinnaeus, 1758. На территории Среднего Прииртышья в Омской области обитает подвид куница лесная северная М. т. sabaneeviJurgenson, 1847 (sin. borealis). На протяжении 1958-2006 гг. куница лесная концентрировалась в Среднем Прииртышье (Омская область) в подзоне осиново-березовых лесов. В подзоне южной тайги леса занимают около 40% общей площади зоны, остальная часть представлена болотами (в среднем около 32%) и сельскохозяйственными угодьями (около 28%). Основной лесообразующей породой является береза, темнохвойные деревья (пихта, ель, кедр) составляют около 6%, и осина около 2% лесопокрытой площади подзоны. Численность куницы по результатам ЗМУ в лесных угодьях Болынеуковского, Знаменского и Усть-Ишимского районов Омской области за 1995-2008 гг. составила соответственно 285; 120 и 321 особей. В лесных и заболоченных угодьях этих районов показатель плотности достигал до 0,5-0,8 особей/10 км2. Северная граница основных местообитаний куницы в Омской области проходит в настоящее время (2010 г.) по Иртышу, начинаясь в Усть-Ишимском районе, доходит до устья р. Шиш и по ней продолжается на восток до границы с Новосибирской областью.

При изучении особенностей морфологии куницы лесной применяли следующие методы исследования: анализ карточек зимнего маршрутного учета, опрос охоткорреспонден-тов, тропление с использованием охотничьих собак и полное анатомическое вскрытие. За охотничий период 2009-2010 года нами было добыто 8 особей куницы лесной (3 самки и 5 самцов). Связанно это с тем, что суровая зима (3 месяца декабрь-март температура держалась не выше -35С) и глубокий снежный покров не давали возможности охотиться с собаками в декабре-январе. Основная добыча зверя была в ноябре, первой декаде декабря. Как правило, к этому времени, куница уже полностью проходит осеннюю линьку. Мех становится густым, пушистым. Общий тон зимнего меха буроватый, с ясным палевым оттенком. Хвост и лапы несколько темнее спины. На горле и груди имеется большое пятно, обычно светло-желтого цвета. У добытых куниц: длина тела самцов 45,1 см (lim. 41,2-49,0) у самок 39,3 см (от 34,2 до 44,1 см), длина хвоста у самцов 18,5 см (lim. 17,3-20,4); у самок 18,0 см (lim. 17,0-19,3), кондилобазальная длина черепа самцов 7,8 см (6,5-8,3), самок 7,3 (6,1-7,8); скуловая ширина у самцов 42,3 ( 42,0-42,6), самок 38,4 ( 35,2 - 44,1); длина задней ступни у самцов 9,1 см (lim. 8,2-10,1), у самок 8,3 см (lim. 7,5-8,9), вес самцов 940 г (от 710 до 1120 г.), самок 690 г (от 540 до 840 г). Соотношение длина хвоста/длина тела составляет у самцов 39,7%, у самок 33,8%. Размеры и масса тела самок несколько меньше.

468

О СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ МОЛОДЫХ

ВОЛКОВ-ПЕРЕЯРКОВ

Суворов АЛ.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия,

Структура и размеры семейных стай зависят от присутствия в них молодых (годовалых) волков-переярков. Их, как и матёрых зверей низкого социального ранга, в стаях жестоко контролируют доминирующие особи. Недостаточная обеспеченность кормом при неблагоприятных природно-климатических условиях и высокая плотность населения усиливают иерархическое противостояние в стаях, стимулируют агрессию. После частых стычек происходит постепенный распад и рассредоточение стай с откочевкой слабых особей за пределы конфликтной территории. Конфликтные стаи первыми ещё с осени покидают низкоранговые самцы-переярки, к периоду размножения и самки (Fritts, Mech, 1981). Возникает большое количество не территориальных волков. Многие из них переходят к бродячему образу жизни, сопровождая в течение длительного периода кочующие стада копытных, проходя за ними большие расстояния (путоранские волки до 1,5 тыс. км). При недостатке корма (в тундре Таймыра - зимой, в Путоранах - летом) переярки покидали родительские участки и уходили за оленем: путоранские на север, таймырские на юг. Низкоранговые матёрые и переярки при этом обычно покидали стаи, образуя группировки не территориальных волков. Они формировались как одновозрастные из переярков - кратковременные и нестабильные по составу и разновозрастные, управляемые холостыми матёрыми, с жесткой иерархией и агрессивными отношениями.

Сезонная активность переярков прослеживается в добыче охотников. Зимой 1960-1961 гг. на Таймыре В.П. Макридиным (1978) были отстреляны с самолёта 82 матерых и прибылых волка. Переярки среди трофеев отсутствовали. Не было их и среди 39 тундровых волков (23 матёрых - 59,0% и 16 прибылых - 41,0%), добытых охотниками Таймыра зимой 1991 г. Они появились в заготовках весной (конец марта - начало апреля), когда следовали за первыми проходящими на север в тундру стадами оленей (п=17).

На северных склонах плато Путорана переярков часто добывали осенью во время миграции оленя и зимой в местах его концентрации. В общей добыче волка на Таймыре за 1983 г. (п=208) матерые составляли 39%, прибылые - 42,8%, переярки - 18,2%. Соотношение в годовой добыче прибылых и переярков (2,34: 1,0) указывает на высокий уровень смертности молодых тундровых волков (Суворов, 2004).

На севере Якутии подобные переходы за оленями с верховьев р. Оленек в устье р. Лены совершали весной молодые полярные волки (Лабутин, 1971). Раннее покидание родительских стай характерно и для переярков саянских горно-таежных волков. В среднем горном поясе Саян при многоснежье маралы (основная добыча волка) концентрируются в малоснежных долинах рек, сокращая охотничью территорию семейной стаи и истощая её кормовой потенциал. Для матерых, выкармливающих прибылых, переярки становятся нахлебниками. Они вынуждены кочевать по тропам ушедших диких копытных в сопредельные угодья. Горно-таежные не территориальные волки Саяно-Шушенского биосферного заповедника с осени переваливают за маралом на южные склоны Главного Саянского хребта (Завацкий, 1976).

Группировки не территориальных волков, особенно разновозрастные, отличаются выраженным хищничеством по числу уничтоженных жертв. Они пополняют наиболее вредную категорию волков-синантропов (Бибиков и др., 1985). В программах управления волком особое внимание должно быть направлено на предотвращение локальных переуплотнений популяций путем изъятия в первую очередь не территориальных зверей.

469

О ЗИМНЕМ ТЕРРИТОРИАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОМ РАЗМЕЩЕНИИ ВОЛКА И ДИКИХ КОПЫТНЫХ

Суворов А.П.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия,

Зимнюю пространственную структуру популяций волка и диких копытных формируют постоянные семейные охотничьи участки матёрых пар. Охрана их границ от вторжения других волков и стабильность территориальной структуры поддерживается запаховым мечением и звуковой сигнализацией. При обеспеченности пищей граница семейной территории обычно не нарушается. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка матёрая пара в состоянии сохранить территорию в установившихся границах. Территориальный консерватизм волка описан в отечественной и зарубежной литературе (Зворыкин, 1937; Козлов, 1966; Mech, 1970; Бибиков и др., 1985, Павлов, 1990). Он является механизмом пространственной саморегуляции популяций волка.

Сезонные изменения размеров и конфигурации семейных участков определяются кормовыми и природно-климатическими условиями среды обитания, численностью и организацией стаи, антропогенными факторами. Постоянное летнее местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5 - 6 км. Площадь летних охотничье-кормовых районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует у полярных волков: от 80 км2 у путоранских, до 350 км2 и более у таймырских тундровых и лесных волков. Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи таймырского волка охватывает территорию до 1000 км?, среднетаёжного лесного до 500 км2, путоранского волка - 300 км2 (Суворов, 2004).

В устойчивых популяциях волка территория каждой семейной стаи граничит с несколькими (3-6) территориями соседних стай. Использование межстайного пространства строго регламентировано. Оно функционирует как резерват зимнего переживания диких копытных при их депрессии. Обычно буферные зоны составляют от 25 до 40% площади зимних территорий волчьих стай (Peters, Mech, 1975). Плотность населения диких копытных и их ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности стайных территорий. При беспокойстве хищниками копытные постепенно откочёвывают за их пределы. При низкой численности они концентрируются по границам волчьих территорий. Олени периферии и особенно буферных зон подвергаются нападениям волков в гораздо реже, чем олени, живущие в центрах активности на кормовом участке стаи. Семейные стаи оказывают влияние на передвижение не территориальных волков. Оно проходит вдоль границ территории семей или по местам ими не используемым. Чтение запаховых меток позволяет этим волкам избегать контакта со стаями. При встрече одиночек на участке или в буферной зоне стаи их преследуют и убивают. Благодаря действию механизма пространственной регуляции отношений хищник-жертва в буферных зонах в период депрессии численности оленей сохраняется их племенное поголовье, за счет которого идет восстановление популяции. Стабильность волчьих и оленьих территорий определяет благополучие копытных. Уничтожение матёрых одной из стай приводит к нарушению её границ и стабильности, открывает коридор для проникновения в буферную зону нетерриториальных волков. Возможен передел границ другими стаями, что приводит к уничтожению буферной зоны и разрушению группировок диких копытных.

Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной структуры волк-копытные и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.

470

О ВЛИЯНИИ ИЗЪЯТИЯ ИЗ ЛОГОВА ВОЛЧАТ НА СТЕПЕНЬ ХИЩНИЧЕСТВА

МАТЁРОЙ ПАРЫ

Суворов А.П.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия;

Знание экологии волка лежит в основе дифференцированного управления его популяциями. При низкой плотности населения волка для сохранения сложившихся постоянных границ его семейных участков и пространственной территориальной структуры размещения хищников и диких копытных целесообразно проводить умеренное регулировании ресурсов волка изъятием из логова щенков с сохранением одного из них и семейной матёрой пары. Дополнительно следует более полно истреблять нетерриториальных зверей (Бибиков и др.,1985).

В 1950-1960 гг. в России на логовах добывали 44% волков, но в конце 1980-гг. лишь 18% (Бондарев, 2007). При хорошем материальном стимулировании за щенков и недостаточном за родителей на юге Западной и Средней Сибири в эти годы доля матерых в заготовках волка обычно не превышала 3%. В южных районах Красноярского края в 1958-59 гг. при добыче 356 хищников доля матерых волков составила лишь 9 особей или 2,5% (Козлов, 1966). В Идринском районе Красноярского края позднее (1973-1977 гг.) волчатники изъяли из логовов восемь выводков, не добыв ни одного матёрого волка. Знатоки волчьих логовищ конкурировали, опережая друг друга, забирали волчат, не тратя время на истребление взрослых волков. При этом заметно сократился ущерб животноводству, создавая иллюзию низкой численности хищника.

Исследованиями на Алтае А.Я. Бондарева (2002,2007) установлено, что семейные пары волков убивали лосей в несколько раз реже, чем полные стаи. На плато Путорана (север Эвенкии) у семейной пары на левом берегу крупного озера были изъяты из логова щенки. При этом уровень её зимнего хищничества относительно оленя (32 жертвы) оказался в 2,5 раза ниже, чем у семейной пары со щенками на правом берегу (81 жертва).

При жёстком регулировании синантропного лесостепного волка в южных районах Красноярского края в 1979-1983 гг., материальном стимулировании за матёрых волчиц до 200 рублей, координации работы волчатников, использовании самоловов, ночных окладов логова флажками, доля матёрых (38 из 168 добытых особей) уже составила 23% (Суворов, 2001). При направленном одновременном уничтожении матерых с каждым годом сокращалось их воспроизводство, участились контакты волков с собаками. В начале 1980 гг. на юге Красноярского края и в Хакасии было установлено 46 очагов гибридизации волков и собак. Гибриды причиняли ощутимый урон животноводству, оставаясь при этом неуязвимыми из-за своеобразного синантропного поведения.

Территориальное размещение выводковых (коренных) участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, всего одна пара матерых зверей в состоянии сохранять границы территории, не допуская внедрения на участок чужих волков или собак. Для сокращения урона от хищничества волка диким копытным и ущерба животноводству вне семейных участков необходимо противодействовать оседанию наиболее вредных нетерриториальных волков, организуя на них охоту. Для сохранения пространственной территориальной структуры волк - дикие копытные целесообразно оставлять семейные матёрые пары. Добычу волков на логовах с сохранением семейных пар следует практиковать при регулировании горно-таёжного волка, на некоторых особо охраняемых территориях, в угодьях прилегающих к заповедникам, на путях сезонных миграций диких копытных.

471

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ТРЕХ

ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREXARANEUS

(MAMMALIA) В ЗОНЕ КОНТАКТА ИХ АРЕАЛОВ НА ВАЛДАЙСКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ

Сычева В.Б.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Обыкновенная бурозубка, SorexaraneusL., является удобной моделью для изучения изолирующих механизмов. В настоящее время на огромном ареале этого вида от Британских островов до Байкала известно более 70 хромосомных рас. Впервые область контакта трех хромосомных рас - Москва, Зап. Двина и Селигер была обнаружена на Валдайской возвышенности (3200'E/5700'N) в Андреапольском районе Тверской области (Орлов и др., 2007; Борисов и др., 2008). Исследованы три выборки черепов обыкновенной бурозубки в зоне контакта ареалов хромосомных рас Москва, Зап. Двина и Селигер. Выборка каждой расы составила 20 экз. Анализировались особенности челюстного аппарата, включая габаритный объем мозговой капсулы. Челюстной аппарат выбран потому, что известны его функциональные особенности, а морфометрические показатели мандибулы наиболее консервативны у бурозубок. Выборки достоверно отличаются по абсолютной и относительной ширине восходящей ветви мандибулы у рас Селигер и Москва, а выборки рас Селигер и Зап. Двина, также как и рас Москва и Зап. Двина достоверно отличаются по абсолютной и относительной высоте мандибулы. Таким образом, в зоне контакта хромосомных рас поток генов недостаточен для полной нивелировки морфологических особенностей.

472

ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА СЕРОГО СУРКА MARMOTABAIBACINAKASTSCHENKO, 1899 (RODENTIA, SCIURIDAE)

Тараненко Д.Е. Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

В процессе развития таксономии сурков, взгляды на внутривидовое деление М. baibacinaнеоднократно менялись. Анализ литературы показывает, что до настоящего времени единого мнения среди специалистов нет. Так, до середины прошлого века алтайского сурка делили на два подвида: М. Ъ. baibacinaKastschenko (1899) -алтайский подвид; М. Ъ. centralisThomas (1909) - тянынанский подвид. Впоследствии было описано ещё два: М. Ъ. ogneviSkalon (1950) - из высокогорий Юго-Западного Алтая; М. Ъ. kastschenkoiStroganov et Yudin (1956). - лесостепной сурок, обитающий по отрогам Салаирского кряжа и Колывань-Том-ской возвышенности (Скалон, 1950а; Строганов, Юдин, 1956). К перечисленным подвидам Л.И. Галкина добавила кызылрайского М. Ъ. aphanasieviBashanov (1953), а тянынанский подвид отделила отМ. baibacina(Галкина, 1970). Цель нашей работы: ревизовать внутривидовую структуру М. baibacina. На основании анализа морфологических показателей сурков относящихся ко всем перечисленным формам мы считаем наиболее обоснованным делением, baibacinaна два подвида -М Ъ. baibacinaиМ. Ъ. centralis. М. Ъ. ogneviсчитаем синонимом М. Ъ. baibacina, а форме М. Ъ. kastschenkoi, вслед за Л.И. Галкиной (1962) и О.В. Брандлером (1999; 2003), придаем видовой статус.

473

СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА И НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ И СПОСОБЫ ПИТАНИЯ У ПОЗДНЕСАРМАТСКИХ КИТОВ ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ МАЙКОП-1

(АДЫГЕЯ)

Тарасенко К.К.

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН

Киты подразделяются на несколько групп по способу питания и особенностям строения черепа (Bouetel, 2005). Одну из наиболее интересных групп составляют Balaenopteridae, которым свойственен активный способ питания - в связи с особенностями строения углового отростка при питании их нижняя челюсть откидывается почти на 90. У Balanidae и Neobalanidae способ питания пассивный. У Eschrichtiidae активный способ питания, кормление происходит преимущественно на мелководье в прибрежной зоне. Способ питания цетотериид на данный момент не достаточно хорошо изучен, однако в строении их челюсти и черепа можно отметить по меньшей мере три признака сходства с Balaenopteridae.

У позднесарматских китов из местонахождений Майкоп-1 и Майкоп-2 можно отметить некоторые особенности в строении черепа, сходные с типичными представителями Cetotheridae s.s., такими как Piscobalaenaпапа, Herpetocetussandaicusи другими (здесь сложно судить о Cetotheriumrathkeiи Metopocetusdurinasus, у которых не сохранилось нижнечелюстных костей). Это смыкание ростральных и черепных костей (по мнению Бьёте ль, этот признак унаследован от предков, таких как Aetiocetidae и Archaeocetes); относительно менее массивный, чем у Balaenopteridae и сзади развитый угловой отросток. Угловой отросток массивный и мало развит сзади у представителей Balaenopteridae. Также для позднесарматских китов характерен тонкий, длинный и внешне изогнутый венечный отросток, однако он менее длинный, чем у Р. папа и Н. sandaicus, но не атрофирован как у Eschrichtiidae. У Aetiocetidae и Archaeoceti, венечный отросток имеет вид дорсально развитой костной пластинки, он тонкий - как у наземных млекопитающих. Такое строение венечного отростка отсутствует у усатых китов.

У позднесарматских китов можно отметить ряд особенностей, которые не свойственны типичным Cetotheridae s.s. Прежде всего, угловой отросток продляется каудально в меньшей степени, чем у Н. sandaicusи Р. папа, и его ось направлена вниз под углом 35 относительно оси ветви нижней челюсти. В то же время, суставной отросток развит очень сильно и образует массивную полусферу, основание которой несколько скошено латерально. Мощный угловой отросток указывает на развитие массетра. Очевидно, нижняя челюсть этих китов могла откидываться вниз под значительным углом, не менее 60-70.

Учитывая развитие телескопичности, особенности строения грудной клетки, свидетельствующие об их приспособленности к относительно быстрому плаванию и строение нижнечелюстной кости можно утверждать то, что позднесарматским китам был свойственен активный способ питания, схожий с таковым Balaenopteridae.

СИСТЕМА КРОВИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННО ИЗМЕНЕННОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Тарахтий Э.А., Мухачева СВ.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Исследование механизмов адаптивных связей компонентов биогеоценозов в условиях антропогенно измененной среды является одной из проблем современной экологии. При загрязнении среды химическими веществами накопление их в организме животных показано многими авторами (Безель и др., 2007; Ковальчук, 2008; Rogival et all, 2006). Сложно однозначно оценитьаа влияние на организм малых доз антропогенных факторов.

Задача исследования оценить состояние интегральной системы крови мелких млекопитающих, обитающих в условиях хронического химического загрязнения среды на примере Среднеуральского медеплавильного завода, функционирующего более 70 лет, где приоритетными загрязнителями являются Си, Pb, Cd, Zn.

Объектом исследования выбраны рыжая (Clethrionomys [Myocles] glareolusSchreber, 1780) и красная полевки {Clethrionomys [Myocles] rutilusPallas, 1779), отловленные с окрестных участков завода, где техногенная нагрузка не отличима от регионального фона (F) и разным уровнем повышенной нагрузки (В<1). У каждой особи определяли показатели крови (на гамоана-лизиторе Abacus Junior vet, Австрия), концентрацию клеток костного мозга в бедренной кости и селезенке (в камере Горяева), состав лейкоцитов (на мазках, окрашенных по Паппенгейму) и эритроцитов (распределение по диаметру на гемоанализаторе Celloscope 401, Швеция), их параметры, активность системы пероксидаза-эндогенная перекись водорода лейкоцитов (Роговин, Бут, 1994). При отсутствии различий в рационе полевок в зависимости от пола и возраста (Мухачева, Безель, 2007) показатели системы крови 53 полевок (40 рыжей и 13 красной) анализировали в группах сеголеток, используя пакет программ "Statistica for Windows" и Tukey-тест для разного числа животных при оценке различий признаков (р<0.05).

По комплексу показателей системы крови установлено, что изменчивость зависит от вида особей (R-Pao28 п = 3.206,/><0.023), места их обитания (R-Pao8433=1.907,/><0.020), взаимодействия факторов (R-Pao8433=1.685,/><0.047).

Влиянию всех факторов подвержены концентрация клеток костного мозга, эритроцитов, активность лейкоцитов (р<0.05). Число клеток костного мозга у красной полевки с участков F-B снижается, у рыжей с В оно максимально. Число эритроцитов у красной всех участков удерживается на одном уровне, у рыжей нарастает на F-B, снижается до исходной величины на I, где эритроциты у красной более сферичны, ниже коэффициент вариации распределения их по объему. Между видами полевок не различается изменчивость концентрации клеток в селезенке, тенденция к изменению числа ретикулоцитов отражает в большей мере динамику костного мозга, причем у рыжей на более высоком уровне. Неоднотипно изменяется и концентрация лейкоцитов, их клеточный состав и функциональная активность. Например, у рыжей полевки с участка I по сравнению с красной меньше лимфоцитов, больше гранулоцитов, моноцитов, метамиелоцитов и лейкоцитов, активность которых существенно ниже.

Таким образом, в градиенте загрязнения среды установлена количественная, качественная и структурная изменчивость параметров системы крови и красной, и рыжей полевок, направленная на поддержание функций организма, при этом неоднозначная ответная реакция животных к условиям измененной среды может быть следствием видоспецифичности, разного уровня накопления поллютантов и других факторов.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 10-04-01б57а.

475

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КРОВЕТВОРНОЙ ТКАНИ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ

КРОВИ ДОМОВОЙ МЫШИ (MUSMUSCULUS) В ПРЕДГОРЬЯХ И

СРЕДНЕГОРЬЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Темботова Э.Ж., Емкужева М.М., Темботова Ф.А.

Учреждение российской академии наук Институт экологии горных территории КБНЦ РАН

Результаты исследования системы крови домовой мыши в годовом аспекте в условиях среднегорий Центрального Кавказа (1800 м над у. м.) позволяют заключить, что при в целом высокой активности костного мозга (эритропоэз) вида, тем не менее, выражена сезонная динамика характеристик кроветворной ткани. Кроветворная система напряжена (т.е. высокие характеристики) более значительно в зимний и летний периоды года. При этом кислородная емкость организма обеспечивается разными количественно-качественными особенностями крови: в зимний период года таковая достигает максимального уровня в единице объема при минимальном размере диаметра и среднего объема эритроцита. В летний период эритропоэз также напряжен, как зимой, о чем свидетельствует высокое количество ретикулоцитов (молодых эритроцитов), поступающих в кровь. Однако высокая кислородная емкость в летний период достигается за счет другого механизма, в частности, меняется количественный и качественный состав эритроцитов, поступающих из костного мозга: при меньшем количестве в кровь поступают более крупные эритроциты, увеличена плазма крови. Весной и осенью состояние системы крови по изученным характеристикам занимает промежуточное положение. Сезонными изменениями в работе костного мозга обеспечиваются высокие значения качественных характеристик степени насыщения эритроцитов гемоглобином (цветной показатель, среднее содержание гемоглобина в эритроците, средняя концентрация гемоглобина в эритроците), которые стабильно сохраняются в течение всего годового цикла. Полученное позволяет заключить, что продукция эритроцитов, насыщенных гемоглобином, является одним из основных механизмов, обеспечивающих оптимальную жизнедеятельность особей вида в среднегорьях Центрального Кавказа.

Сезонная динамика параметров периферической крови домовой мыши в среднегорьях в целом сходна с таковой в предгорьях Центрального Кавказа (500 м над ур. м.), где, как отмечено ранее (Темботов и др., 2009), у домовой мыши в зимнее время также выявлено увеличение кислородной емкости за счет большого числа мелких эритроцитов. Но в этих условиях максимальное насыщение гемоглобином эритроцитов зарегистрировано только в холодное время года. При этом эти показатели периферической крови даже зимой не достигают значений, характерных для животных из среднегорий в течение всего года.

476

CLETHRIONOMYS - ВАЛИДНОЕ НАЗВАНИЕ ДЛЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ MYODESДЛЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК ДОЛЖНО БЫТЬ

ПРЕКРАЩЕНО

Тесаков А.С.1, Лебедев B.C.2, Банникова А.А.2, Абрамсон Н.И.3

Теологический институт РАН, Пыжевский пер. 7, Москва, Россия,

2Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова,

3 Зоологический институт РАН, Университетская наб. 1, Москва, Россия

Лесные полевки широко распространены в умеренной зоне Северного Полушария. Эти зверьки, имеющие большое экономическое, медицинское и научное значение, преимущественно обозначаются в обширной литературе большей части XX и начала XXI века как ClethrionomysTilesius, 1850. В 2003 г. Карлетон, Массер и Павлинов (Carleton, Musser, and Pavlinov, 2003) высказались в пользу приоритета названия Myodesнад Clethrionomysкак старшего объективного синонима, основанного на приоритете типа, фиксированного Ла-тастом (Lataste, 1883), над фиксацией Хинтона (Hinton, 1926). Вслед за этим, Массер и Карлетон (2005) обосновали эту таксономию в авторитетном третьем издании "Mammal Species of the World". Действия Карлетона и др. (2003) и Массера и Карлетона (2005), по-видимому, противоречат указаниям статьи 70.2 МКЗН (1999), которая требует рассмотрения таких важных изменений Комиссией по зоологической номенклатуре. Анализ зоологической литературы XIX века показывает широко распространенное использование названия Myodesдля норвежских и сибирских леммингов (в настоящее время род LemmusLink, 1795). В соответствии с этой практикой, Кауз (Coues, 1877) дал диагноз рода Myopes, непосредственно основанный на Muslemmus, что является валидным номенклатурным действием, фиксирующим типовой вид pojiaMyodes. В соответствии со статьей 69.1 МКЗН все позднейшие фиксации (в т.ч. фиксация Латаста 1883 года) не валидны. Следовательно, Clethrionomysостается валидным названием для лесных полевок, а использование Myodesв этом значении должно быть прекращено.

477

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ФАУНЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАННЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА СУБАРКТИЧЕСКОЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Тесаков А.С.1, Никольский П.А.1, Боескоров Г.Г.2, Басилян А.Э.1, Белолюбский И.Н.2, Иванова В.В.3, Фролов П.Д.1

1 Геологический институт РАН, Пыжевский пер. 7, Москва, Россия,

2 ИГАБМ СО РАН, Якутск, Россия

2 ВНИИ Океангеологии, Санкт-Петербург, Россия

Четвертичные отложения нижнего течения р. Алдан известны многочисленными находками фауны млекопитающих. Большинство местонахождений в этом районе были открыты и первоначально изучены Э.А. Вангенгейм (1957,1961,1977). Впоследствии эти разрезы и фауны изучались Б.С. Русановым (1968), М.Н.Алексеевым (1984), Г.Г.Фроловой, П.С.Минюком (2004), М.В. Сотниковой (2010) и др. Одна из наиболее древних фаун была обнаружена в низовьях р.Алдан ниже впадения левого притока - р.Танда. К базальному слою разреза здесь приурочены остатки Palaeoloxodoncf. namadicus, Archidiskodoncf. meridionalis, Equuscf. sanmeniensis, Cervalcesalaskensis ("Alceslatifirons,y), Canisvariabilis, Guloschlosseri, Bisonaff. schoetensacki, Trogontheriumcf. cuvieri, Lemmuscf. obensis, Clethrionomyssp.,AllophaiomyspliocaenicussatMicrotussp., Microtusex gr. arvalis, Microtus (Pitymys) gregaloides (Вангенгейм, 1961, Русанов, 1968, Фролова, 1982, Алексеев и др., 1984). Эта фауна, названная алданской, датировалась концом эоплейстоцена или ранним неоплейстоценом (Вангенгейм, 1961, 1977; Алексеев и др., 1984; Минюк, 2004).

В 2010 г. в рамках проекта по изучению четвертичной биоты и стратиграфии центральной Якутии проводилось комплексное исследование тандинского местонахождения. Из нижнего слоя разреза извлечены остатки мелких млекопитающих: Sorexsp., Sorex (Drepanosorex) cf. savini, Spermophilussp., Lemmussp., Clethrionomysaff. rutilus, Craseomysmajor, Microtusgr. middendorfi, Microtusaff. oeconomus, Microtus {Stenocranius) gregaloides. Доминируют виды сибирского таежного комплекса, позволяющие реконструировать таежно-луговые и околоводные местообитания, существовавшие в условиях умеренного климата. На это же указывает ассоциация пресноводных и наземных моллюсков, включающая: Bithynialeachi, В. sp., Sphaeriumsp., Valvatapiscinalis, V cf. sibirica, Gyraulusacronicus, G. albus, G.. sp., Succineasp. Большинство форм представляют современные виды, предпочитающие озёра, малые реки со слабым течением, а также прибрежные зоны крупных рек, избегая мест с повышенным волнением. Наземные моллюски представлены янтарками (Succinea).

Присутствие древней стадной полевки Microtusgregaloides, примитивных красно-серых лесных полевок, а также землероек Sorex (Drepanosorex) указывает на кромерский (поздний бихарий) возраст фауны (тираспольский комплекс, ранний неоплейстоцен схемы МСК России (1995, 1998), ранний средний плейстоцен международной шкалы). По сравнению с тираспольскими фаунами юга Западной Сибири (фауны вяткинского типа) таллинская ассоциация отличается отсутствием элементов степного комплекса, таких как пеструшки и тушканчики, а от восточноевропейских одновозрастных фаун также иным составом серых полевок (отсутствие арвалоидных полевок группы arvalis-agrestis). Так же как и в Западной Сибири, не встречены в нижнем неоплейстоцене центральной Якутии поздние корнезубые формы водяных полевок родаМтотуь'. Данные по фауне мелких млекопитающих надежно датируют фауну Танды ранним неоплейстоценом (Ч0.8-0.5 млн.л.) и позволяют дать фаунистическую характеристику этому плохо изученному интервалу фау-нистической истории центральных районов Восточной Сибири.

Работа поддержана проектами РФФИ № 09-05-00307, 10-05-01062.

478

МУРАВЬИ В ПИТАНИИ БУРОГО МЕДВЕДЯ В КАРЕЛИИ

Тирронен К.Ф.

Учреждение Российской академии наук Институт биологии

Карельского научного центра РАН

Изучение питания бурого медведя - важная экологическая задача, решение, которой позволяет определить место этого хищника в экосистеме. Влияние медведя на сообщества муравьев и напротив их роль в питании хищника (видовой состав, частота и количество поедаемых насекомых) изучены недостаточно. Исследования проводили в различных частях Карелии в 2007-2010 гг. Была заложена сеть маршрутов, на которых учитывали (неповрежденные, (не)восстановленные муравейники, отмечали степень и давность повреждений, биотоп в котором находился муравейник; маршруты по возможности проходили повторно. Муравейники классифицировали как малые, средние и большие. Маршруты были проложены по старым лесным дорогам, квартальным просекам либо произвольно, захватывая различные биотопы. Всего пройдено 170 км, учтено 230 муравейников. Медведи разоряют муравейники, чтобы полакомиться личинками, куколками и взрослыми насекомыми. Наши исследования показали, что медведи предпочитают разорять крупные муравейники. Как правило, все муравейники разрушаются лишь частично и впоследствии восстанавливаются. Наблюдения показали, что среди муравьев наиболее часто поедаются медведями рыжие лесные (род Formica), нередко медведи разоряют гнезда луговых муравьев (род Formica) и древоточцев (род Camponotus). Представленные материалы - начальный этап наших работ по изучению питания бурого медведя.

479

ГИБРИДНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ГЕНЕЗИС И РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ (НА ПРИМЕРЕ SPERMOPHILUS)

Титов СВ.1, Шмыров А.А.2, Кузьмин Ан.А.3, Кузьмин Ал.А.1, Бакаева С.С.1

'Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

3Пензенская государственная технологическая академия, Пенза, Россия

Гибридные поселения млекопитающих являются уникальными и не так часто встречаются в природе. Вступая в контакт, виды образуют смешанные поселения, являющиеся интегрированными популяционными системами. Изучение таких новообразований представляет теоретический и практический интерес, поскольку на их примере можно выявить закономерности образования и существования гибридных зон животных.

Материалом работы послужили результаты многолетнего (1997-2010 гг.) слежения за 4 контактными поселениями сусликов: большого (SpermophilusmajorPall.) и крапчатого (S. suslicusGuld.), большого и желтого (S.fulvusLicht). По нашим данным смешанные поселения млекопитающих формируются двумя путями: в результате вселения одного симпат-рического вида в поселение другого, и в результате слияния популяций симпатрических видов. Определяющими факторами формирования структуры смешанных поселений являются состояние популяции симпатрических видов, а также масштаб вселения одного из симпатрических видов. Разобщённость конспецификов в пространстве и взаимодействиях (депрессия численности) приводит к состоянию половой депривации и появлению гибридов. Высокая контактность конспецификов (оптимальная численность), напротив, способствует изоляции видов за счет поддержание каждым из них специфической пространственной структуры. Гибридные поселения млекопитающих имеют особую популяционную структуру. Основой ее является интеграция генетически разнокачественных особей. При этом гибридизация выступает в качестве стабилизирующего популяцию механизма, постепенно размывая границы между хорошими видами за счет образования серии промежуточных форм. Для гибридных поселений, возникших в результате вселения в поселение аборигенного вида особей другого вида, характерна диффузная структура, связанная с равномерным и постоянно меняющимся распределением разных по генетическому статусу особей. Для гибридных поселений, возникших в результате слияния симпатрических популяций характерная мозаичная структура, связанная с пятнистым распределением группировок гибридных особей между группировками симпатрических видов.

Дальнейшее развитие контактных поселений зависит от иммиграционной активности особей, пространственной и демографической структуры, насыщенности социальной среды, морфологической и поведенческой совместимости. Устойчивость гибридных поселений определяется их долговременным депрессивным состоянием и повышением уровня генетической разнородности за счет панмиктичного скрещивания разных по генетическому статусу особей. Судьба гибридогенных поселений зависит от характера установившейся в них популяционной ситуации. При нарастающей депрессии численности такие поселения исчезают, при усилении миграционной активности одного из видов в результате интерградации перерождаются в видовые поселения со следами интрогрессии. Несмотря на это, гибридные популяции, несомненно, имеют большой эволюционный потенциал, прежде всего за счет особей с мозаичным гомозиготным характером наследования признаков родительских видов.

Работа выполнена в рамках реализации ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 гг. (госконтракт № П911).

480

ПЕРВАЯ НАХОДКА MIMOMYSВ ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ ДАЛЬНЕГО

ВОСТОКА РОССИИ

Тиунов М.П.1, Голенищев Ф.Н.2, Панасенко В.Е.1, Войта Л.Л.23

1 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

2 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

3 Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия

Палеонтологические находки млекопитающих на территории юга Дальнего Востока известны в основном из пещерных местонахождений и археологических памятников. Многочисленные костные остатки мелких млекопитающих были обнаружены в голоценовых и позднеплейстоценовых отложениях пещеры Близнец, известной как наиболее богатое местонахождение на юге Дальнего Востока (Тиунов, 1976; Алексеева, 1986; Алексеева, Голенищев, 1986; Алексеева, Тиунов, 1987; Нестеренко и др., 2002; Алексеева, 2007). Не менее интересно другое местонахождение - пещера Медвежий Клык (Тиунов, Панасенко, 2007). При проведении раскопок (2005-2009 гг.) здесь были собраны десятки тысяч костных остатков земноводных, пресмыкающихся, птиц, крупных и мелких млекопитающих. Пещера Медвежий Клык расположена на хребте Лазовый (на высоте 465 м н. у. м.) в южных отрогах Сихотэ-Алиня (Приморский край, Партизанский район) и является карстовым колодцем, входное отверстие которого экспонировано вверх. На основе литологических характеристик в отложениях было выделено 13 слоев, общая глубина раскопа - 5,3 м. При раскопках грунт снимался условными горизонтами по 5-10 см. Весь извлеченный грунт промывался на ситах с ячеей 1 мм. На глубине 1,08-1,18 м (слой 7) получена радиоуглеродная датировка по плечевой кости бурого медведя (cal.) 13790-14200 лет назад (ГИН-13479). Анализ костных остатков из слоя 11 выявил 30 видов мелких млекопитающих. В этом слое, как и в других слоях из представителей Arvicolinae, наиболее многочисленны остатки лесных полевок: MyoclesrufocanusяМу. rutilus, а из серых полевок -MicrotusmaximowicziiяМ./ortis. Среди остатков этих полевок в 11-ом слое были найдены 2 изолированных зуба (М и М3) Mimomyssp. По своей сохранности зубы Mimomyssp. соответствуют таковым других полевок в этом слое. Первый нижний коренной зуб с пятью треугольными петлями, замкнутых дентиновых пространств - 3. Зуб гибсодонтный, закладка корней только намечается, траки передней непарной петле на лингвальной и лабиальной сторонах задней петли М доходят до окклюзальной поверхности. Толщина эмали дифференцирована как и у других корнезубых полевок. Третий верхний коренной зуб также высококоронковый с началом закладки корней, имеет по три выступающих угла на лингвальной и лабиальной сторонах, хорошо выраженную марку на задней петле, сильно смещенную к лингвальной стороне. Траки на задней петле и гипоконе высокие, но не доходят до жевательной поверхности. В Евразии полевки рода Mimomysвымерли более 1 млн. лет назад. В связи с особенностями строения пещеры и соответствия сохранности зубов Mimomysс остальными найденными зубами полевок, можно предположить, что из-за теплого и влажного климата здесь сохранилась до среднего плейстоцена форма полевок, вымершая на остальной территории более 900 тыс. лет назад. 3raMimomys, по-видимому, является одной из переходных форм от корнезубых Mimomysк бескорневым Allophqjomys.

Работа поддержана грантами РФФИ № 09-04-00851-а и программой президиума РАН Научные основы сохранения биоразнообразия России.

481

РУРАЛИЗАЦИЯ И УБРАНИЗАЦИЯ КАК ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ

СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л., Котенкова Е.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

Анализировали экологические и эволюционные влияния рурализации (rural - деревня) и урбанизации (urban - город) на формирование фауны мелких млекопитающих в условиях лесной зоны средней полосы России. Изучены сообщества мелких млекопитающих, обитателей населенных пунктов в четырех административных областях: Ярославская, Тверская, Московская и Тульская. В 1980-2008 гг. отработано более 810 тысяч л-с и отловлено около 53 тысяч зверьков. В анализ взяты населенные пункты разных географических рангов. Это - временное поселение человека - ВП (1), садово-огородный поселок - СОП (1), малообжитая деревня - МОД (3), обжитая деревня - ОД (6), поселок городского типа -ПГТ (3), малый город - МГ (2), средний город - СГ (3), большой город - БГ (1), крупный город - КрГ (1), крупнейший город - КГ (1) и крупнейшая городская агломерация - КГА (1). Кроме того, для сравнения использованы материалы, собранные в КГ другой природно-климатической зоны (Кишинев, Молдова).

Преобладающим видом коренных лесных ценозов средней полосы России является рыжая полевка - Myodesglareolus. На территориях лесной зоны, умеренно преобразованных процессами рурализации и урбанизации, она встречается как обычный вид. Но по мере усиления антропогенного воздействия на первое место по обилию выходят луговые гемисинантропы. Сначала при руральном преобразовании ландшафтов - виды-двойники обыкновенной полевки ЧMiегоtusarvaliss.l. (в МОД и ОД). Затем при усилении урбанизации - полевая мышь - Apodemusagrarius(в большинстве городов). Если пресс урбанизации становится слишком сильным, то в таких условиях выживают только синантропы: домовая мышь - Musmusculusи серая крыса - Rattusnorvegicus. Т.е. в процессе рурализации и урбанизации на вобранных территориях, прежде всего, происходит сокращение численности коренных лесных видов, растет обилие луговых гемисинантропов, привносятся и становятся обычными синантропы-интродуценты. Эта закономерность хорошо видна в выстроенном нами гипотетическом эволюционном ряду населенных пунктов от МОД до КГА. Кластерный анализ выявил довольно большое сходство между фаунами МГ и СГ, а также БГ и КрГ. Далее всего от остальных типов населенных пунктов отстояла КГА. Видовое разнообразие животных в слабо преобразованных деятельностью человека поселениях было сравнительно велико даже по отношению к коренным ненарушенным лесным экосистемам. По мере возрастания степени рурализации и далее усиления пресса урбанизации разнообразие мелких млекопитающих падает, достигая минимума в КГА. При помощи урбанистического А-Е-градиента выявлено, что наиболее близким к понятию лесное сообщество оказалось население мелких млекопитающих малообжитых поселков человека, а менее всего - в КГА. Сравнительный анализ городов одного ранга (КГ) установил много общих закономерностей в структуре населения и особенностях экологии мелких млекопитающих вышеуказанных городов, даже если эти населенные пункты были расположены в разных природных зонах (Кишинев и Ярославль).

Т.о. выявлены определенные закономерности влияния процессов рурализации и урбанизации на формирование структуры сообществ мелких млекопитающих в условиях лесной зоны средней полосы России.

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ЛЕСНОЙ КОТ (PRIONAILURUSEUPTILURA) В

БОЛЫНЕХЕХЦИРСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНОЙ

ТЕРРИТОРИИ (ХАБАРОВСКИЙ КРАЙ)

Ткаченко К.Н.

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Болынехехцирский заповедник находится на северной окраине ареала дальневосточного лесного кота на юге Дальнего Востока России, где его популяция всегда была разрежена (Гептнер, Слудский, 1972; Юдина, Юдин, 1991). Этот вид настолько редок в заповеднике и на сопредельной территории, что по 5-8 лет может не отмечаться, и создается впечатление, что он исчез совсем. Впервые кот был добыт у восточной границы заповедника в 1976 г. (Черных, 1981). Впоследствии, как правило, устанавливалось лишь его присутствие по изредка регистрировавшимся следам, самим животным и скудным сообщениям о погибших котах, часть из которых была обследована нами (три особи).

На сопредельной территории на дальневосточного лесного кота специально не охотятся, что иллюстрируют обстоятельства гибели животных из нашей выборки. В январе 2001 г. самец этого вида пойман в капкан, выставленный на енотовидную собаку, в 8 км к югу от заповедника в р-не им. Лазо. Самка-сеголеток была задавлена двумя собаками 22 октября 2009 г. на небольшом острове, соединившимся сушей с правым берегом р. Уссури (их разделяет узкая протока) из-за низкого уровня воды, непосредственно у с. Невельское (р-н им. Лазо). Самец отстрелян 30 октября 2009 г. в указанном селе на огороде в момент скра-дывания куриц. Обе особи убиты в 3,5-4 км к югу от заповедника.

Отмечен заход дальневосточного лесного кота в г. Хабаровск. 21 декабря 2009 г. случайно отловлен живым самец на окраине города на Красной Речке в 20 км к северу от заповедника. Этот факт особенно интересен, так как для конца 60-х годов XX в. указывалось, что непосредственно у Хабаровска этих зверей нет (Гептнер, Слудский, 1972).

В содержимом желудка самца, добытого в январе 2001 г., 70% объема занимали шерсть и мелкие обломки костей лисицы (Vulpesvulpes) и 30% листья и стебли злака (сем. Роасеае). Экскремент состоял из шерсти и мелких обломков костей лисицы. Этот хищник поедал мертвую лисицу, находившуюся в капкане. У двух зверей, погибших в октябре 2009 г., желудки оказались пустыми. Их экскременты (п = 2) содержали остатки (шерсть, кости, зубы) больших (дальневосточных) полевок (Microtusfortis), но 20% объема ко пролита самца приходилось на листья осоки (Carexsp.).

Находка самки-сеголетка позволяет предположить, что дальневосточный лесной кот размножается в непосредственной близости от заповедника и, вероятно, на его территории, так как местообитания (малооблесенные равнинные пространства), где погибла эта особь, аналогичны тем, которые охватывают периферию южной части заповедника.

В Болынехехцирском заповеднике и его окрестностях численность дальневосточного лесного кота, видимо, увеличивалась дважды, что косвенно подтверждается количеством встреч самих животных (в том числе и добытых) и их следов в разные годы. В период 1963-1975 гг. вид не отмечался, 1976-1985 гг. - регулярные встречи в заповеднике и вблизи него, 1986-1999 гг. - одна встреча в окрестностях заповедника, 2000-2009 гг. - четыре встречи в заповеднике и семь на окружающих его землях (материалы сотрудников заповедника, наши данные). Факты последнего десятилетия, возможно, свидетельствуют о незначительном росте его численности на рассматриваемой территории, хотя из литературных источников известно, что в целом на юге Дальнего Востока России к настоящему времени область распространения и численность дальневосточного лесного кота значительно сократились (Туманов, 2009а, б).

483

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СТЕПНОГО И ЧЕРНОШАПОЧНОГО СУРКОВ

Токарский В.А., Савченко Г.А., Ронкин В.И.

Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина

Представляется интересным произвести сравнение репродуктивного потенциала представителей рода Marmota, обитающих в различных условиях. В настоящем сообщении мы приводим собственные данные по двум видам, значительно различающимся по условиям существования. В докладе предполагается провести сравнение и с другими представителями рода. Наши наблюдения показали, что в степных условиях (в Украине) доля семей, участвующих в размножении, существенно отличается на разных участках поселения. В любой колонии часть взрослых самок не размножается. Особенно это выражено в тех колониях, где все пригодные участки уже заселены сурками, а условия обитания (например, состояние кормовой базы, изъятие и т.д.) из года в год остаются постоянными. При этом число семей в колонии держится на одном и том же уровне, а доля семей, участвующих в размножении, составляет 30-40%. Напротив, в молодых растущих колониях, как правило, наблюдается значительный перевес в сторону доли семей, участвующих в размножении. В процессе старения колонии доля семей с выводками уменьшается, поэтому при пересчете на все семьи колонии уменьшается число сеголетков на семью. Эти процессы находят отражение в изменении среднего числа особей в семье: если в молодой растущей колонии этот показатель равен приблизительно восьми особям, то в старовозрастных сформировавшихся колониях он уменьшается в среднем вдвое.

Поселения черно шапочного сурка на Камчатке приурочены к горным циркам, где пригодные для жизни участки мозаично вкраплены в горные россьши. Колонии сурков более или менее изолированы друг от друга. В верховьях р. Юртиная на Срединном хребте (общая площадь обследованной территории 2248 га) сурки населяют цирки, находящиеся выше границы кедрового и ольхового стлаников. В отличие от ленточных поселений степного сурка, где число семей в отдельных колониях достигает в среднем нескольких десятков, колонии черношапочного сурка включают небольшое число семей, что является отражением особенностей рельефа горной Камчатки. Согласно нашим данным, в отдельных семьях в центральной части Срединного хребта (в бассейне р. Юртиная) насчитывается 3-12 особей (в среднем 8,0+1,9), в том числе сурчат Ч 3-7 (в среднем 4,3+1,4). Доля размножающихся семей - около 70%. Отселение животных из семьи происходит приблизительно на год позже, чем у степного сурка (у данного вида не ранее осени второго года жизни), что является отражением более жестких условий существования. В качестве существенного отличия в составе семей необходимо отметить наличие в большинстве семейных групп черношапочного сурка двух взрослых самок. Для степного сурка характерно присутствие в семье одной взрослой самки. Возможно, что именно эта особенность в составе позволяет иметь долю размножающихся семей в колонии М. camtschaticaв целом значительно выше, чем в сопоставимых по возрасту поселениях М. bobak. Мы связываем это явление как с пространственной рассредоточенностью семей М. camtschatica, так и более высоким прессом естественных хищников и браконьеров.

Жесткие условия существования вида, в данном случае черношапочного сурка, вынуждают его в большей степени реализовывать общий репродуктивный потенциал, причем на уровне семьи, а не на уровне возрастания физиологической нагрузки на отдельную самку. Таким образом, различия в составе семьи в данном случае являются отражением приспособленности вида к более жестким условиям существования.

484

ВОЗРОЖДЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА (CASTORFIBERL.)

НА УКРАИНЕ

Токарский В.А.1, Токарская Н.В.1, Волох А.М.2

'Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина

2Таврийский государственный агротехнический университет

Резкое снижение численности и сокращение ареала бобра началось уже в начале XIX века. А. Чернай (1853) указывает: "Бобры наряду с другими животными прежде имели обширное распространение, но теперь во многих местах изгнаны человеком". К началу XX века бобр в фауне Восточной Украины отсутствует, он практически исчез. К концу 30-х годов поголовье зверей на Украине снизилось до 100 (Мигулин, 1938), но благодаря охране и реакклиматизационным мероприятиям в конце XX столетия наблюдается значительное расширение ареала бобра на Украине (Панов, 1990; Гащак и др., 2000, Скоробога-тов, Атемасова, 1993, Зубатов, Токарский, 1999; Токарский и др., 2002, Скоробогатов и др., 2004).

Попытка восстановления прежнего ареала бобра на Украине впервые была предпринята в Харьковской области. Решение данной проблемы началось с завоза и вьшуска трех бобров в Печенежское опытно-показательное охотхозяйство ВУСОР, находящееся в Харьковской области. Других попыток выпуска бобров в Харьковской области не было, но в начале 70-х годов реакклиматизационными работами было охвачено среднее течение р. Северский Донец. Завезенные в Кременский лесхоззаг Ворошиловградской области 20 бобров хорошо прижились на пойменных озерах реки. Через 9 лет численность зверей в районе выпуска увеличилась более чем в 5 раз (Панов, 1990).

Также бобра выпускали в Полтавской области в притоки р. Ворскла, в том числе р. Мерла, откуда животные и зашли на территорию Харьковской области (Скоробогатов, Атемасова, 1993, Зубатов, Токарский, 1999; Токарский и др., 2002). Мы уже сообщали об интересных поселениях бобров в Харьковской обл. Так, в связи с полным заселением поймы р. Мерла, бобры начали мигрировать по суше и в 2000 г., пройдя более 4,5 км по сельскохозяйственным полям, поселились в пруду возле с. Цаповка в истоках р. Рогозянка притока р. Уды Северско-Донецкого бассейна. На 2003 г. здесь обитало 5 бобров.

Интересное поселение зафиксировано на востоке Харьковской области. Нам известна семья, которая обитает возле с. Стыцкивка Великобурлукского р-на. На небольшом притоке р. Оскол бобры живут с 2003 г. Здесь они устроили плотину. Кормовая база хорошая, так как пойма покрыта зарослями ивняка. Вероятнее, всего бобры зашли сюда из Двуречаснс-кого р-на по р. Оскол из р. Северский Донец. По р. Бритай бобр также закартирован на водохранилище возле с. Михайловка.

Можно отметить положительный результат реааклиматизационных работ в Кременс-ком лесничестве, так как бобры в течение 30 лет освоили бассейн Северского Донца, и практически во всех притоках этой реки в настоящее время обитает бобр. Звери мигрируют по р. Дуванка, правому притоку р. Красная. Известны поселения бобров в Луганской области по р. Айдар. В Донецкой области бобры обитают в пойме р. Жеребец, где известно 3 поселения. В пойме р. Бахмут - одно поселение. В Мартыненковых болотах на территории природного национального парка Святые горы отмечено 4 поселения (Мельниченко, устное сообщение).

485

РЕАКЦИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ПОЛЕВОК НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ СИНАНТРОПНЫХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ

Тремасова О.В.1, Орлова Д.Г.1, Мальцев А.Н.2, Караман Н.К.3, Котенкова Е.В.2

'Оренбургский государственный педагогический университет

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

3 Институт зоологии АНМ

evkotenkova@y andex. ru

Мелкие грызуны, склонные к факультативной синантропии, редко встречаются в постройках человека вместе с домовыми мышами. Одна из причин заключается в высокой агрессивности представителей синантропных таксонов Musmusculusи М. domesticusпо отношению к другим видам мелких грызунов. При отсутствии домовых мышей различные типы строений активно заселяются другими видами грызунов. Ранее показано, что обонятельные сигналы синантропных домовых мышей могут подавлять размножение впервые размножающихся самок восточноевропейской полевки (Microtusrossiaemeridionalis) п вида, склонного к факультативной синантропии (Котенкова, 2006; Котенкова, Осадчук, 2009). Наряду с высоким уровнем агрессивности негативное влияние запаха домовых мышей на репродукцию других склонных к синантропии видов может определить успешный исход конкуренции с ними в постройках человека как особой экологической нише. Цель работы состояла в изучении реакции восточноевропейских полевок на запах мочи синантропных домовых мышей. Опыты продолжительностью 20 мин каждый проводили в У-образном лабиринте. Проведено 3 серии экспериментов. В первой в одном рукаве лабиринта полевкам экспонировали воду, а в другом - мочу синантропных домовых мышей Musmusculus, во второй в одном рукаве воду, в другом мочу дикоживущего видаМ spicilegus, в третьей в одном рукаве находилась мочаМ. musculus, а в другом - М. spicilegus. В опытах использовано 14 самок и 2 самца полевок. Статистическую обработку данных проводили по критерию Вилкоксона (отдельно за 10 и за 20 мин опыта).

Показано, что полевки дольше находились в рукаве лабиринта с водой по сравнению с рукавом с запахом мочи синантропных домовых мышей, хотя различия были на грани достоверности (р=0.05). Они проводили достоверно больше времени за первые 10 мин опыта в рукаве с запахом мочи курганчиковых мышей по сравнению с домовыми ((р<0.05), но различия не были достоверны при подсчете за 20 мин опыта. Не было обнаружено достоверных различий во времени нахождения полевок в рукаве с водой и запахом мочи курганчиковых мышей. Полученные данные, хотя и носят предварительный характер, могут свидетельствовать об избегании восточноевропейскими полевками запаха мочи синантропных домовых мышей. Это вполне согласуется с полученными ранее результатами о подавлении размножения впервые спарившихся с самцами самок полевок запахом мочи домовых мышей (Котенкова, Осадчук, 2009).

Поддержано РФФИ 10-04-00214-а.

486

ИЗМЕНЕНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БРАЧНЫХ ГРУППИРОВОК ЗУБРОВ (BISONBONASUSMONTANUS) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

В 1990Ч2010 ГГ.

Трепет С.А. Кавказский государственный природный биосферный заповедник,

Пространственная структура популяции зубров (Bisonbonasusmontanus) в Кавказском заповеднике за последние 20 лет претерпела существенные изменения: перестали существовать вне-заповедные и пограничные локальные группировки зубров и начали формироваться новые в центральных районах заповедника. В анализе пространственных изменений популяции важную роль играет локализация брачных скоплений зубров, поскольку такие скопления - это функциональная основа локальной группировки, а их местоположение - ее территориальный центр.

А. С. Немцев в конце 1970-х- начале 1980-х гг. определил 5 мест, где формируются брачные скопления зубров, относящиеся к трем локальным группировкам. Гон зубров Кишинской пространственной группировки проходил в верховьях реки Бамбачка, Уруштенской Ч на горе Алоус и хребте Мастакан (бассейн реки Местык), Умпырской - на Луганском перевале и на хребте Магишо. Несколько мест локализации брачных скоплений в одной пространственной группировке - свидетельство многочисленности зубров в тот период: например, Уруштенская группировка в 1980-х гг. объединяла около 400 особей, а Умпырская - более 250 зубров.

Сокращение численности зубров в 1990-х гг., вызванное массовым уничтожением животных за пределами заповедника и на его территории, привело к тому, что из трех пространственных группировок, обитающих на территории заповедника, сохранилась лишь одна - Уруштенская. Она занимала наиболее удаленные, труднодоступные горные районы и, несмотря на сокращение численности в 4 раза, сохранила свой репродуктивный потенциал. Несколько лет в заповеднике в период гона наблюдалось единственное крупное брачное скопление зубров, занимающее склоны горы Алоус.

Нормализация экономической и социальной обстановки в регионе, организация действенной охраны территории заповедника, сопредельных охотничьих хозяйств и заказников привели к тому, что численность популяции зубров в начале 2000-х гг. стабилизировалась на уровне около 150 особей, а затем начала расти. По итогам летнего учета в 2010 г. в заповеднике обитало около 500 зубров, при этом тенденция роста численности популяции около 10% в год сохраняется. На протяжении 2008- 2010 гг. в заповеднике обнаружены несколько мест, где в период гона формируются крупные скопления зубров. Прежде всего, следует отметить формирование брачных скоплений зубров в местах, где ранее этого не отмечено вовсе: на хребте Пшекиш (с 2006 г.) и в верховьях реки Аспидная (с 2008 г.). Восстановились традиционные брачные компании зубров на Луганском перевале, в верховьях реки Бамбачка и в бассейне реки Местык. В то же время, начиная с 2008 г., брачные скопления зубров перестали наблюдаться на горе Алоус. По-видимому, произошел переход животных из этого района в верховье реки Аспидная, поскольку исчезновение зубров с Алоуса наблюдалось одновременно с их появлением на склонах Уруштена.

Таким образом, судя по распределению брачных скоплений зубров, в Кавказском заповеднике формируются несколько локальных пространственных группировок с центрами на хребте Пшекиш, в верховьях реки Бамбачка, на горе Уруштен, в бассейне реки Местык, на Луганском перевале. Такое изменение пространственной структуры популяции зубров подтверждает и расположение лесных и луговых зимних пастбищ.

Работа подготовлена в рамках совместного проекта Сохранения и изучения зубра на Кавказе Негосударственного природоохранного центра НАБУ-Кавказ и Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU(Германия).

487

РЕЗУЛЬТАТЫ УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ ЗУБРОВ (BISONBONASUSMONTANUS) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 2010 Г.

Трепет С.А. Кавказский государственный природный биосферный заповедник,

Учет зубров в Кавказском заповеднике проводят в период гона, когда животные объединяются в крупные скопления, локализованные в определенных местах, которые относительно легко обнаружить и сфотографировать.

Крупные группировки зубров были обнаружены в нескольких районах заповедника: 94 особи находились на горных лугах плато Скирда, 68 особей Ч в районе Луганского перевала, 120 особей Ч в верховьях реки Аспидная, 124 Ч в верховьях реки Бамбачка, небольшие смешанные группы зубров обнаружены еще в нескольких районах заповедника. Общая численность зубров, визуально учтенных в 2010 г., составила 441 особь, из них не менее 40 сеголеток. Общая же численность популяции горных зубров в заповеднике, с учетом необследованных районов (преимущественно, обширных лесных массивов), может достигать 480Ч500 особей. Кроме того, небольшие группировки зубров численностью 15Ч20 особей постоянно обитают за пределами заповедника, на территории сопредельных с заповедником природного парка Большой Тхач и Псебайского заказника.

Среди наблюдаемых животных были 12% сеголеток и 10% полуторагодовалых зубрят. Соотношение самцов к самкам составляет 1:1,2. Эти показатели говорят о высокой выживаемости (98%) новорожденных зубрят. Следует отметить, что этот показатель в 2004 г. составлял 84%, и уже рассматривался как достаточно высокий, свидетельствующий ло благоприятном сочетании как средовых факторов, так и демографических показателей популяции. Почти равное количество зубрят этого и прошлого года в обнаруженных группировках говорит об идеальных условиях современного существования популяции зубров, по крайней мере, в пределах заповедника. Соотношение полов наблюдаемых животных дает основание к прогнозу дальнейшего увеличения численности популяции горных зубров.

Несколько слов о сроках проведения учета зубров. По всем наблюдениям в период учета гон зубров уже закончился. Крупных брачных агрегаций не наблюдалось, животные были объединены в обычные смешанные и самцовые социальные группы, было много встречено одиночных самцов. О том же свидетельствовало и поведение зубров: животные паслись, солонцевались, а чаще просто отдыхали. Турнирные бои молодых самцов наблюдались только в одной группе зубров в бассейне Бамбачки. А.С. Немцев (1983) рекомендует проводить учет брачных скоплений зубров с 25 июля по 20 августа. Традиционно учет в период 1990Ч2000 гг. проводился с 10Ч15 августа. Впервые в это время не удалось наблюдать гон зубров в 2008 г. Наблюдения показывают, что гон у зубров в 2008Ч2010 гг. наступает раньше на 10Ч14 дней и продолжается в более короткий промежуток времени, чем в предыдущее десятилетие. Это может быть связано с различными факторами, как климатическими (последние годы наблюдаются теплые и малоснежные зимы), так и внутрипопуляционными. Рост численности популяции зубров, наблюдаемый последние годы, сопровождается оптимизацией половой и возрастной структуры каждой локальной группировки. Возможно, структура полов зубров, сформированная под влиянием естественного отбора и в отсутствии антропогенного беспокойства, определяет более ранний срок наступления и менее продолжительный период протекания гона. Эти предположения, конечно, требуют дополнительных исследований.

Работа подготовлена в рамках совместного проекта Сохранения и изучения зубра на Кавказе Негосударственного природоохранного центра НАБУ-Кавказ и Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU(Германия).

488

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОТКРЫТЫХ БИОТОПОВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА

Третьяков К.А.

Зоологический институт РАН

k-sanych@yandex. ги

Данная работа была начата на территории Санкт-Петербурга в 2006 г. Было обследовано 29 участков (парков, лесопарков и кладбищ) расположенных в разных районах города. Всего было отработано 10800 ловушко/суток и отловлено 1597 зверьков 12 видов. На Северо-Западе России может обитать до 20 видов мелких млекопитающих (Новиков и др., 1970; Чернышев и др. 1985; Шварц и др., 1992). Из них в наших отловах встречаются 10 видов.

Максимальное число видов на одном участке не превышало четыре (Ютоловский лесопарк). В других местах ловилось одновременно два-три вида. В ряде случаев отлавливался только один вид - полевая мышь. Среди всех мелких млекопитающих, выловленных нами в разных районах Санкт-Петербурга, доминировали Myodesglareolusи Sorexaraneus, доля которых составила 34.9% и 30.6%, соответственно, от общего числа пойманных животных. Следует отметить также полевую мышь Apodemusagrarius, доля которой составляет 23.7%. Остальные виды встречались значительно реже, а некоторые представлены единичными экземплярами (домовая и желто гордая мыши).

489

ЗНАЧИМОСТЬ СЛЕДА КОНСПЕЦИФИКА ДЛЯ ОБЫКНОВЕННОЙ

БУРОЗУБКИ SOREXARANEUSL. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЧИСЛЕННОСТИ И

ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ОСОБЕЙ

Тумасьян Ф.А., Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

Объект наших исследований - обыкновенная бурозубка. Для этого вида известно большое количество парапатричных хромосомных рас, что позволяет использовать его в качестве модельного при изучении ранних этапов дивергенции. В связи с этим, существует повышенный интерес к структуре популяций и расселению этих зверьков.

Бурозубки обитают на относительно постоянных участках, которые регулярно посещаются особями (Churchfield, 1990; Rychlik, 1998). Кроме того, особи совершают периодические выходы за пределы домашнего участка, перемещаются от места рождения к месту постоянного обитания или меняют место расположения домашнего участка (Shchipanov et al., 2006; Щипанов и др., 2008). Если ориентирование на освоенном участке может осуществляться на основе хорошего знания пространства, то за его пределами перемещение животных может упорядочиваться сигнальными метками других особей. В частности, значимость следа конспецифика может влиять на процессы расселения обыкновенных бурозубок.

Работу проводили в Старицком районе Тверской области в окрестностях деревни Бокано-во с 2006 по 2010 год. С 2006 по 2008 год проводили опыты в сложной вольере, состоящей из 5 отсеков 50X50 и 12 отсеков 50x25 см, соединенных переходами. Особи, участвовавшей в эксперименте, предлагался выбор направления перемещения со следом конспецифика и без него. Визуальные наблюдения показали значимость следа конспецифика - в процессе экспериментов зверьки совершали многочисленные обнюхивания меток. Также было отмечено избегание свежих (до 5 мин.) следов (п= 16). В 2006 и 2007 гг. 80% особей выбирали направление со следом конспецифика. Отношение выбора следа отличалось от случайного (ч2 = 4, р < ,029, и=34 в 2006 г. и %2 = 6,45, р < 0,011, и=28 в 2007 г.). В 2008 г. соотношение не отличалось от случайного и составило 5 5% (%2 = 0,00, р = 1, п= 14) При этом данные 2008 г. достоверно отличались от данных предыдущих лет. Начиная с 2008 г. мы упростили схему эксперимента. Проводили эксперименты в простой камере, представлявшей собой центральный отсек, из которого в противоположные стороны вело два хода, оканчивающиеся концевыми отсеками. В 2008 и 2009 гг. частота выбора следа не отличалось от случайного, и составила 50 и 67% соответственно (%2= 0,06, р < 0,8, и=34 в 2008 г. и ч2 = 1,76, р < 0,184, и=42 в 2009 г.). В 2010 г. большинство особей (74%) предпочли направление со следом конспецифика, причем выбор происходил неслучайно (%2 = 6,11, р < 0,013, и=50).

Мы не обнаружили корреляции между долей особей, выбравших направление след и численностью (г=0,39, р< 0.52). Пространственное распределение особей оценивали, рассчитывая доли особей с различными дистанциями до ближайшего соседа (Тумасьян, Щипанов, в печати). Соотносили полученные распределения с моделями расселения по типу спирального поиска (Waser, 1985) и прямого поиска (Murray, 1967):. В годы, когда запах конспецифика был значим для особи, распределение больше соответствовало модели спирального поиска, а в годы когда выбор происходил случайно - прямого.

Таким образом, значимость следа конспецифика изменяется по годам и оказывается связанной с пространственным распределением особей и, следовательно, с расселением у обыкновенной бурозубки.

Работа поддержана грантами РФФИ 08-04-00553, ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282).

490

БОЛЬШОЙ СУСЛИК SPERMOPHILUSMAJORPALL (RODENTIA, SCIURIDAE)

НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ В ЗАУРАЛЬЕ

(СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Тухбатуллин А.Р.1, Марков Н.И.2, Погодина Н.В.1

'Уральский госуниверситет им A.M. Горького 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Предковым для вида большой суслик является вид SpermophilussuperciliosusКаир, 1839. Остатки этого вида были обнаружены в плейстоценовых зауральских местонахождениях: Ница (Среднее Зауралье), Верхняя Алабуга (Южное Зауралье) (Погодина, 2006), Нижняя Тавда, Лебедкино (Струкова, 2002), Мальково, Паренкино (Среднее Зауралье) (Погодина, 2006) и голоценовом зауральском местонахождении - Першино (Струкова, 2002). Самое северное из этих местонахождений (Ница) расположено приблизительно на 58 с.ш.

В середине 20-го века распространение большого суслика на Урале было ограничено степной и лесостепной зонами (Громов и др., 1965). По данным Е.С. Некрасова (1973) г. Екатеринбург - самая северная точка распространения большого суслика на Среднем Урале, то есть в 70-е годы 20-го века большой суслик не заходил на север далее 5655' с.ш.

В работе приводятся сведения о поселениях вида к северу от указанной границы. Самая северная точка обитания большого суслика на Среднем Урале на сегодняшний день располагается примерно в районе 5737' с.ш. (около 15 км к северу от деревни Симанова, Ирбит-ский район). В то же время, по имеющимся данным, животные отсутствуют в районе 58 с.ш. Выполнена оценка плотности размещения поселений, описаны некоторые особенности биологии большого суслика.

491

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТОЯНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ (URSUSARCTOSL., URSIDAE, CARNIVORA) ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ

Тютеньков О.Ю.

Томский государственный университет, Томск,

На территории Томского Приобья, в границах Томской области, за последние пятнадцать лет по официальным учетным данным суммарная численность бурого медведя стремительно возросла с 1800 до 7700 особей. Кроме того, в прессе увеличилось число сообщений о нападениях этого хищника на домашних животных и людей. С 2003 по 2009 гг. действовала областная программа по премированию круглогодичного отстрела лагрессивных особей, в результате которой уничтожено 180 зверей - до 54 медведей за сезон (Сурнаев, 2009).

Бурый медведь - это вид со стабильным типом динамики населения, характеризующимся малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности (Шилов, 1997). Однако анализ официальных данных показал величину колебаний в 4,3 раза. Это больше, чем у всех грызунов, зайцеобразных и хищных млекопитающих Томского Приобья. Анализ охотничьих лицензий выявил более низкий процент результативности охоты на медведя, чем на других крупных млекопитающих. Несмотря на высокую стоимость, процент освоения лицензий в среднем составлял 47% (п=1108), что также не подтверждает значительный рост поголовья этого вида.

В 1970-е гг. на всей территории области в среднем за год зафиксировано 120 случаев гибели домашних копытных от медведя (Лялин, 1983). В 2005-2009 гг. - в среднем 38 нападений, т.е. отмечается уменьшение в 3,2 раза. По данным Госкомстата за этот же период численность домашних копытных снизилась в 2,4 раза (Статистический сборник..., 1975-2006). Другими словами, число нападений с учетом вероятности встречи хищника и жертвы меньше, чем в 1970-е гг., когда общая численность медведя оценивалась в 2100-2300 особей (Лялин, 1983).

Значительная часть лагрессивных медведей, как и в середине XX века, отстреливается в южных лаграрных районах области, что обусловлено не высокой численностью медвежьего поголовья, а прежде всего тем, что в осенний период звери часто кормятся на полях зерновых, где и добываются охотниками (Лялин, 1989). Особенно явно это отмечается в годы неурожая основных кормов, например, осенью 2008 г., когда медведи в большом количестве отстреливались по всему югу Сибири (Собанский, 2009). В ряде районов число уничтоженных лагрессивных животных превышало количество медведей, добытых по лицензиям.

Исследование черепов лагрессивных медведей в 2009 г. (п=13) выявило, что это в основном неполовозрелые самцы - 92 %. Данная группа чаще всего попадает на глаза человеку, поскольку еще не имеет своей территории и ведет номадный образ жизни, но в то же время для нее не характерны нападения на крупных диких и домашних животных (Пажетнов, 1990).

В середине XX в., когда истребление этого зверя поощрялось премиями, в Томской области по архивным данным, число сданных шкур резко увеличилось от нескольких десятков до сотен штук. Численность медведя была подорвана и уровень заготовок стремительно упал. Сходная картина наблюдалась и в 1999-2008 гг., когда суммарное число отстрелянных медведей, с учетом уничтоженных лагрессивных особей, возросло с 26 до 225 особей. В интересах сохранения запасов бурого медведя необходимо навсегда прекратить выплату премий за уничтожение лагрессивных особей. Также требуется усилить контроль за ликвидацией свалок и открытых скотомогильников, которые привлекают хищников, в первую очередь молодых особей. В противном случае это может привести к изменению поведения медведей-лмусорщиков и столкновению их с людьми (Никаноров, 1981).

492

ВЛИЯНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ КАБАНА SUSSCROFAВ ОКСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Уваров Н.В.

Окский государственный природный биосферный заповедник,

Наблюдения проводили на территории Центрального лесничества, южном участке биосферного полигона (Лакашинское лесничество) и Охранной зоны на площади в 52344 га в 1978-2010 гг. Рельеф заповедника равнинный, постепенно повышающийся от поймы р. П-ры (южная граница) к северу. В заповеднике повсеместно встречаются болота. Их суммарная площадь около 28 кв. км. В восточном отделе основным типом леса являются пойменные дубравы. Среди них встречаются обширные луговые поляны.

При сборе и обработке данных характеризующих социальную структуру поголовья кабанов, мы выделяли три группы животных. Они надёжно и легко идентифицируются в природе визуально и по следам. Это одиночки, группы взрослых животных и выводки. С зимнего сезона 1978/79 г. на территории Центрального лесничества проводили Специальный маршрутный учет кабана. Метод основан на визуальной и следовой регистрации и картировании участков обитания трех выше перечисленных, групп. Обязательным и наиболее существенным моментом при сборе материала по этой методике является точное определение количественной и возрастной характеристики зверей в каждой группе. Кроме этого проводили тропление кабана и волка. При сборе материала ежегодно затрачивали 29-49 человеко-дней. Суммарная протяжённость маршрутов равнялась 255-746 км. При этом регистрировали от 82 до 768 структурных групп.

Большинство отечественных авторов в своих работах единодушно отмечают, что колебания численности кабанов в природе зависят, прежде всего, от успешности размножения и от размеров гибели. Гибель диких свиней происходит как по естественным причинам, так и в результате деятельности человека. Среди природных факторов исследователи выделяют 6-8 причин гибели. Их действие в разных частях ареала распространения животных различается в связи с различными географическими и экологическими условиями. Следует отметить, что по отдельности каждый из естественных факторов, как правило, не оказывает существенного влияния на динамику численности и ещё меньше на социальную структуру поголовья. Лишь при заражении зверей инфекционными болезнями и широком их распространении результат может быть катастрофическим.

За 32-летний период работы в районе Окского заповедника было выявлено, что гибель кабанов происходила по 8 причинам: гибель в воде, истощение, убиты волками, болезни, абортирование, причины неизвестны, браконьерство, лицензионный отстрел. Наиболее заметными и регулярно регистрируемыми факторами гибели копытных являются: истощение (17,5%) и гибель в воде (16,8%). Однако ведущим фактором смертности на юго-востоке Мещеры следует считать человеческий. За отчетный временной период половина всех, погибших диких свиней, была отстреляна (браконьерство - 4,3%, лицензионный отстрел -45,4%). На 4 оставшихся фактора (убиты волками - 5,6%, болезни - 1,5%, абортирование -0,2%, причины неизвестны - 8,7%), приходилось 16% зарегистрированной гибели. Если опустить начальный период работы и проанализировать смертность по десятилетиям, то наиболее заметными в количественном отношении стали 1981-1990 гг. (52,5%). Цифры гибели кабана по отдельным сезонам и общие на порядок превышали аналогичные в другие временные отрезки. Однако, даже в это десятилетие годовая убыль зверей по перечисленным причинам не превышала 12-17% учтённого поголовья и поэтому не оказывала заметного влияния на динамику численности кабана Окского заповедника.

493

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА У ХОМЯКОВЫХ (CRICETINAE) ПАЛЕАРКТИКИ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Ушакова1, Суров А.В.1, Феоктистова Н.Ю.1, Петровский Д.В.2

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Сееерцоеа РАН

2Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия

ushakovam@gmail. com

Зима - критическое время для большинства теплокровных животных Палеарктики. Одна из наиболее эффективных стратегий выживания в холодное время года - спячка. Хорошо изучена спячка у ряда представителей рукокрылых, беличьих (Ануфриев, 2008). Сведения о зимней биологии большинства видов п/сем. Cricetinae весьма противоречивы, поскольку чаще всего основаны на косвенных данных, например, на встречах зверьков в зимнее время (Воронцов, 1987). Доказана зимняя спячка у обыкновенного хомяка Cricetuscricetus(Monecke и Wollnik, 2005), круглогодичная активность зафиксирована у джунгарского хомяка Phodopussungorus(Heldmaier, Klinggenspor, 2003). Сравнительный анализ динамики температуры тела с применением современных термонакопителей проведен нами на ряде видов хомяков, обитающих в разных регионах Палеарктики: хомячка Кэмпбелла Phodopuscampbelli(п=13), джунгарского хомячка (п=10), хомячка Роборовского Ph. roborovskii(n=4), барабинского хомячка Cricetulusbarabensis(п=3), длиннохвостого хомячка Cr. longicaudatus(n=4), китайского хомячка Cr. griseus(n=l), серого хомячка Cr. migratorius(n=l), хомячка Эверсмана Allocricetuluseversmanni(n=8), A. pseudocurtatus(n=3), монгольского хомячка A. curtatus(n=l), хомяка Радде Mesocricetusraddei(n=5). Термодатчики (Petrovski et al., 2008, 2010) были имплантированы в брюшную полость животных, содержавшихся при естественном световом и температурном режимах. Настоящая спячка, с падением температуры тела до 5С, зафиксирована у М. raddeiи всех видов рода Allocricetulus. Все исследованные особи М. raddeiвпадали в спячку, а среди хомячков рода Allocricetulusчасть животных была активна в течение всей зимы. Длительность фаз спячки и бодрствования у A. eversmanniкоррелирует с температурой окружающей среды (R=0,418, п=32, р=0,017 и R=0,475, п=31, р=0,007, соответственно). Важно отметить, что при понижении температуры окружающей среды ниже -ЮС, хомячки рода Allocricetulusникогда не засыпали, а все особи М. raddeiне смогли выйти из спячки и погибли. У остальных исследованных видов хомяковых колебания температуры тела не превышали 2-3 градуса. Однако у некоторых особей рода Phodopusи Crlongicaudatusзафиксированы торпоры - кратковременные падения температуры тела до 23-32С. Полученные данные свидетельствуют о наличии у хомяковых, по крайней мере, трех путей для сохранения энергии в зимний период. Это облигатная спячка со значительным снижением температуры, которая сохраняется в течение многих дней, которая наблюдалась у М. raddei. Факультативная спячка характерна, в частности, для более мелких хомяков p. Allocricetulus. Они, в зависимости от физического состояния, температуры среды и других факторов, могут вообще не демонстрировать спячки, незначительно снижать температуру тела или показывать истинную спячку. И, наконец, для большинства мелких хомячков родов Phodopusи Cricetulusхарактерна круглогодичная активность, прерываемая у отдельных особей кратковременными снижениями температуры тела на несколько градусов. При этом последняя группа вряд ли способна к истинной спячке, тогда как для первых двух проявление торпоров не исключается. Мы полагаем, что ведущими факторами в формировании той или иной стратегии являются специфика климатических и кормовых условий.

494

ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ И ГОЛОЦЕНОВЫЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ ИЗ ОТЛОЖЕНИЙ КАРСТОВЫХ ПОЛОСТЕЙ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Фадеева ТВ.

Естественнонаучный институт Пермского государственного университета fadeeva.taty ana@mail. га

В отложениях изученных карстовых полостей Пермского Предуралья обнаружены костные остатки шести видов летучих мышей Eptesicusnilssonii, Plecotusauritus, Myotisbrandtii, Myotisdasycneme, Myotismystacinus, Myotisdaubentonii. В поздневалдайских и голоцено-вых отложениях внутренних гротов пещер наблюдается резкое доминирование костных остатков Eptesicusnilssonii, в более древних отложениях преобладают кости Plecotusauritusи мелких ночниц {Myotissp.).

В красновато-коричневом (1,0-1,2 м) и коричневом суглинке (до 1,5 м) пещеры Виашерс-кая кости летучих мышей немногочисленны: Plecotusauritus(9 нижних челюстей и 1 череп), Eptesicusnilssonii(1 челюсть) viMyotissp. (11 челюстей). В нижележащем слое зеленоватого суглинка (до 2,0 м) среди костей других групп мелких млекопитающих преобладают остатки летучих мышей: Plecotusauritus(11 нижних челюстей и 1 череп), Myotissp. (5 челюстей), Eptesicusnilssonii(5 челюстей) я Myotisdasycneme(2 челюсти и 1 череп). В придонном слое (до 2,2 м) доминируют Myotissp. (9 челюстей), немногочисленны Plecotusauritus(2 челюсти) и Eptesicusnilssonii(3 челюсти и 1 череп). Судя по видовому составу костей млекопитающих, эти отложения образованы в раннем валдае - первой половине среднего валдая.

Из верхних отложений пещеры Долгого Камня-3 (0,0-0,10 м, предположительно брянское время) костные остатки летучих мышей определены по нижним челюстям (2 -Myotissp., 1 - Eptesicusnilssonii, 1 - Plecotusauritus). Вероятно, к концу этого периода относится и вся, практически однородная по фауне, толща вскрытых отложений пещеры Махневская-2 (0,5-0,7 м - 24 811 426 ИЭМЭЖ-1376), в верхней половине которой обнаружены нижние челюсти Plecotusauritus(4) и Eptesicusnilssonii(1).

Из смешанных отложений пещеры Махневская Ледяная (трубчатые кости мелких млекопитающих - 6 121 127 ИЭМЭЖ 1390, осколки костей крупных млекопитающих - 30 901 675 ИЭМЭЖ 1391, отдельные зубыАЫЫа - 36 480 (+350, -310) GrA-35460, Hystrix- 41 800 (+600, -500) GrA 35461) исследованы 8 проб грунта, которые показали, что черепные остатки летучих мышей различимы по типу прокрашенности (69 черепов коричневой окраски и 18 рыжей и желтой). Эти две группы практически не отличаются по видовому составу и долевому участию: значительно преобладают кости Eptesicusnilssonii, немногочисленны - Plecotusauritusи единичны - Myotisbrandtii.

В верхней части слоя легкого коричневого суглинка пещеры Тайн (поверхность слоя -16 470+560 СОАН-4516; низ слоя - 26 980+710 СОАН-4527) преобладают костные остатки Eptesicusnilssonii(11 черепов), обнаружены фрагменты черепов Plecotusauritus(3) и Myotisbrandtii(1), внизу слоя определены остатки только Eptesicusnilssonii(4).

В пещере Большая Махневская (глубина 0,7-0,9м, 1,40-1,47 м (3 628 86 ИЭМЭЖ 1385), 1,50-1,55 м) обнаружено сравнительно большое количество костей летучих мышей, подавляющее большинство которых принадлежит Eptesicusnilssonii(698 черепа), многочисленны - Myotisbrandtii(70), Plecotusauritus(35) и редки - Myotismystacinus(6), Myotisdaubentonii(5), Myotisdasycneme(4). Отложения пещеры Соколья образованы предположительно в среднем (0,0-0,35 м) - раннем голоцене(0,35-0,50 м). Eptesicusnilssoniiв этих отложениях доминирует (13 и 14 черепов соответственно), обнаружены остатки Plecotusauritus(6 и 1), мелкие ночницы единичны.

495

ВЛИЯНИЕ МАТЕРИ НА ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДНЯКА КРОЛИКОВ В ПРЕПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД

Федосов Е.В., Котенкова Е.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН evkotenkova@y andex. ru

В условиях промышленного разведения крольчат, как правило, отнимают от матери в возрасте 1-го месяца. Однако, согласно одной из систем выращивания молодняка кроликов мясных пород, их содержат с матерью до 3 мес. При этом крольчата набирают массу тела быстрее, чем отсаженные в возрасте 1 - 1,5 мес. (Михайлов, 1991). Механизмы влияния матери на рост крольчат в период от 1-го до 3-х мес. не изучены и представляют теоретический и практический интерес, т. к. период адаптации крольчат после отъема от матерей в условиях промышленного кролиководства характеризуется повышенным риском заболеваний и высокой смертностью. При переходе крольчат с молочной на смешанную диету положительное влияние матери на их рост отчасти объясняется контактной передачей про-биотических симбионтов мягких фекалий самки детенышам (Ушакова и др., 2008).

Цель работы состояла в изучении влияния самки-матери на поведение крольчат в пре-пубертатный период. Крольчат содержали группами по 3. В экспериментальной группе ? до 3-х мес. в присутствии матери, в контрольной - с матерью до 1-го мес, затем до 3-х без нее. Проведена видеозапись поведения (149 час) с последующим анализом поведенческих взаимодействий животных при помощи компьютерной программы The Observer Video Pro. Показано, что поведение самки оказывает существенное влияние на поведение крольчат. Детеныши могут подражать конкретному поведению матери. Часто наблюдается синхронизация активности, при этом инициатором той или иной ее формы становится мать. Если она начинает кормиться, умываться, демонстрирует аллогруминг, то вслед за ней и крольчата проявляют это поведение. Мать может проявлять направленные действия по регуляции поведения крольчат (например, приостановить агрессивное поведение). Так, в группе, состоящей из самки и трех детенышей-самцов, один из них доминировал, был активнее, проявлял агрессивное поведение по отношению к другим. Один из самцов активно избегал агрессивных взаимодействий с доминантом, т. к. почти все время проводил рядом с матерью (ложился рядом с ней во время отдыха, кормился, оставаясь рядом с самкой). При этом самка активно защищала этого самца от проявлений агрессивности со стороны доминанта. В результате его агрессия была направлена на другого самца. В целом агрессивность в группе была низкой в результате контроля со стороны самки. В другой группе, состоящей из матери, двух самок и самца, доминантом среди детенышей стала самка. Агрессивное поведение с ее стороны было выражено слабо. В этой группе один из крольчат часто залезал на мать и довольно долго оставался сидя или лежа у нее на спине, что препятствовало проявлению по отношению к нему агрессивного поведения со стороны доминирующей молодой самки. Синхронизация поведения была выражена четко. В одной из групп, в которой совместно содержались самец и две самки из одного помета (без матери), к 2-х мес. возрасту доминантом стала молодая самка, которая проявляла по отношению к другим крольчатам слабую агрессию, чаще ритуализированные ее формы (агрессивный груминг, садки на партнера). В группе была хорошо выражена синхронизация поведения, при этом не всегда ее инициатором была доминантная самка, мог быть и самец. В этом случае один из крольчат начинал, например, кормиться. Спустя 30-60 с другие крольчата переходили к тому же типу активности. За 19 часов наблюдений было отмечено 28 случаев синхронизации поведения, из них: синхронизация аллогруминга - 5 раз; двигательной активности - 2; кормления - 11; скучивания - 8; игры - 2.

496

ОСОБЕННОСТИ ЗИМНЕЙ БИОЛОГИИ И ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS

Феоктистова Н.Ю., Кропоткина М.В., Найденко СВ., Литвинова Ю.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Начиная с 1994 года мы изучаем особенности сезонной биологии хомячков рода Phodopus- хомячка Кэмпбелла {Ph. campbelli), джунгарского {Ph. sungorus) Роборовского {Ph. roborovskii). Наши исследования проводятся на хомячках Кэмпбелла, полученных от разведения особей, относящихся к восточной филогруппе (Мещерский, Феоктистова, 2009), джунгарских хомячках, полученных от разведения зверьков, привезенных из изолята в Минусинской котловине и хомячках Роборовского, полученных от разведения животных, привезенных из окрестностей озера Тере-холь (Республика Тыва). В большинстве других лабораторий мира в исследованиях участвуют потомки хомячков Кэмпбелла западной фи-логруппы, потомки джунгарских хомячков, привезенных из основной части ареала и потомки хомячков Роборовского, привезенных из Зайсанской котловины.

Все исследуемые нами животные содержались при естественном световом и температурном режимах. С помощью миниатюрных термодатчиков мы изучали сезонные особенности изменения температуры тела у хомячков, наличие или отсутствие ежедневных тор-поров, сопоставляли полученные результаты с сезонными изменениями массы тела, которые фиксировали у исследованных видов ранее (Феоктистова, 2008). Кроме того, исследовали сезонные особенности изменение базового уровня тестостерона и кортизола у самцов и тестостерона, прогестерона, эстрадиола и кортизола и самок всех трех видов и сопоставляли полученные результаты с особенностями сезонного размножения.

Полученные результаты по динамике температуры тела и особенностям торпоров в осенний и зимний период, а также сопоставление полученных данных с изменениями массы тела однозначно свидетельствуют об отсутствии у исследуемых видов спячки и сколько-нибудь серьезных торпоров, что отличается от результатов, полученных на джунгарских хомячках, полученных от разведения особей из основной части ареала (Heldmaier, Kingenspor, 2000).

Обнаруженные сезонные особенности изменения уровня тестостерона у большинства исследованных самцов и прогестерона, эстрадиола и тестостерона у самок демонстрируют низкие базовые значения этих гормонов в течение осени и первой половины зимы. Однако единичные самцы и самки могут сохранять высокие значения указанных гормонов во все сезоны года и соответственно, приносить выводки во все сезоны года, что также было отмечено ранее (Феоктистова, 2008, Кропоткина и др., 2010).

Кроме того, нами обнаружены достоверные различия в уровне и характере изменений базового уровня тестостерона и кортизола у самцов и кортизола у самок всех трех видов, при сходном характере сезонного размножения. Полученные результаты обсуждаются в контексте адаптивных особенностей более лэволюционно молодых видов рода, каковыми являются хомячок Кэмпбелла и джунгарский, по сравнению с более лэволюционно древним видом - хомячком Роборовского. Последний является базальной ветвью рода и его систематическое положение в настоящее время обсуждается (Neumann et al., 2006).

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS(MAMMALIA,

CRICETINAE)

Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН feoktistova@sevin. ru

В середине 1960-х годов Е.Э. Погосянц (Институт экспериментальной и клинической онкологии АМН) вывела от потомков хомячков Кэмпбелла (Ph. campbelli), привезенных из Тувы сотрудником Зоологического института АН СССР М.Н. Мейер цветовую форму желтоватого окраса с красными глазами, которая стала одним из основных лабораторных объектов онкологических исследований (Погосянц и др., 1970). В дальнейшем мохноногие хомячки приобрели популярность и как декоративные "домашние" животные. Наиболее долгую историю декоративного разведения и наибольшее распространение у любителей имеют именно хомячки Кэмпбелла - сейчас можно встретить зверьков самой разнообразной расцветки. Также разводят джунгарских (Ph. sungorus) хомячков, для которых пока известно меньше цветных форм, позже стали разводить хомячков Роборовского (Ph. roborovskii), у которого пока отмечается совсем мало цветовых вариаций (есть зверьки с белой головой и полностью белые).

Молекулярно-генетическими методами можно установить, из каких регионов происходят линии декоративных хомячков, разводимых сейчас в разных странах мира. В качестве маркера для этих исследований мы использовали последовательности гена цитохрома Ъ (1143 п.н.) и контрольного региона (862 п.н.) митохондриальной ДНК, рассматриваемые как единый локус. Разнообразие этого маркера ранее оценивалось нами в выборках хомячков из естественных популяций (Феоктистова, 2008; Мещерский, Феоктистова, 2009). К настоящему времени для Ph. campbelliиз различных участков естественного ареала известно 64 гаплотипа, для Ph. sungorus- 15, для Ph. roborovskii- 27.

Выборка декоративных животных включала: Ph. campbelli- 9 зверьков (6 гаплотипов) из зоомагазинов г. Галле (Германия), Варны (Болгария), Москвы, Санкт-Петербурга, Нью-Йорка, Стамбула и Улан-Батора; Ph. sungorus- 11 особей (5 гаплотипов) из Галле, Хельсинки, Копенгагена, Москвы, Санкт-Петербурга, Таллинна и Гонконга и Ph. roborovskii- 4 зверька (1 гаплотип), купленных в Бангкоке, Галле и Хельсинки.

Анализ показывает, что все исследованные декоративные линии хомячка Кэмпбелла были получены от разведения особей западной гаплогруппы (Мещерский, Феоктистова, 2009) и, действительно, наиболее близки хомячкам, отлавливаемым в разных районах Тувы. В то же время среди декоративных линий Ph. campbelliнаблюдается заметное разнообразие, свидетельствующее о происхождении их основателей из нескольких (2-3) районов (и отловленных, вероятнее всего, в разное время). "Цветные" джунгарские хомячки также генетически разнородны. В Москве и Санкт-Петербурге разводят животных, полученных от особей из изолята в Минусинской котловине - у них обнаруживается один из отмеченных там гаплотипов. А в странах Европы и Юго-Восточной Азии (4 близких гаплотипа) разводят животных, предки которых были пойманы на основной части ареала: в Казахстане или Зап. Сибири. Все проанализированные особи хомячка Роборовского, очевидно, являются потомками животных, отловленных в Зайсанской котловине, т.к. их гаплотип идентичен обнаруженному в этой популяции Ph. roborovskii, генетически заметно отличающейся от популяций вида из других регионов.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН Биологическое разнообразие; ГК 02.740.11.0282; грант РФ НШ-7522-2010.4; гранта РФФИ № 06-04-48-039.

498

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ОВЦЫ И СНЕЖНОГО БАРАНА ПО ISSR-PCR МАРКЕРАМ

Феофилов А.В., Ельсукова И.А., Юлдашбаев Ю.А., Сипко Т.П., Глазко В.И.

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева,

Россия, Москва

Выполнен анализ генетической структуры двух внутрипородных типов эдильбаевской овцы, отличающихся по морфофизиологическим характеристикам - бирликского и суюн-дукского, с использованием оценок полиморфизма фрагментов ДНК, фланкированных инвертированными повторами микросателлитов. Спектры фрагментов ДНК получали в полимеразной цепной реакции (PCR) при добавлении в реакционную смесь в качестве праймера участка микросателлита с ди- или тринуклеотидным коровым мотивом (Inter-Simple Sequence Repeats - ISSR-PCR маркеры). Каждый продукт амплификации (ампликон) рассматривали как отдельный геномный локус. У исследованных групп животных в спектрах, полученных с использованием в PCR динуклеотидных праймеров, суммарно наблюдали меньшее количество ампликонов, чем при применении тринуклеотидных: в спектрах (AG)9C - 10 локусов, (GA)9C - 5, (GAG)6C - 8; наибольшее количество ампликонов - 17, получено с праймером (СТС)6С. В спектрах ампликонов праймера (AG)9C, полиморфизм по наличию-отсутствию ампликона выявлен по 6 из 10 локусов (60%) у суюндукского внутрипо-родного типа, и по 5 (50%) у овец бирликского внутрипородного типа. Ампликоны длиной 1000, 650, 500 и 430 пар оснований (п.о.) были мономорфными и встречались у всех изученных нами животных. По полученным нами ранее данным присутствие ампликонов размером 1000 п.о. и 650 п.о. характерно для спектров ампликонов праймера (AG)9C овец породы асканийский многоплодный каракуль, сокольская, кулундинская, романовская породы. У обоих внутрипородных типов овец эдильбаевской породы с одинаковой частотой встречаются у бирликских и суюндукских овец ампликон длиной 500 п.о. и ампликон длиной 1200 п.о. Их присутствие может рассматриваться как породоспецифичная характеристика, поскольку такие ампликоны не были нами выявлены ранее ни у одной из исследованных пород овец. Ампликон длиной в 900 п.о., выявленный нами в 22-25% случаев у животных обоих внутрипородных типов эдильбаевской овцы, в предыдущих исследованиях был обнаружен нами только у снежного барана. По локусу размером в 780 п.о. наблюдали отличия по частотам встречаемости у внутрипородных типов эдильбаевской овцы. Локусы длиной 950 и 280 п.о. полиморфны, встречались с одинаковой частотой у обоих внутрипородных типов, однако их присутствие статистически достоверно (Р?0,01) отличалось у ярок и баранов. Наличие в спектрах праймера (GA)9C фрагмента ДНК длиной 600 п.о. характерно не только для эдильбаевской овцы, но и для таких пород, как асканийский многоплодный каракуль, сокольская, кулундинская, романовская породы, а также для снежного барана. У эдильбаевской овцы встречается ампликон длиной 480-500 п.о., который ранее наблюдался только у снежного барана. По праймеру (GAG)6C полиморфизм выявлен только по трем локусам из восьми. Все 17 фрагментов ДНК, фланкированных инвертированным повтором микросателлита (СТС)6С, оказались полиморфными, но их частоты не отличались у внутрипородных типов эдильбаевской овцы. Таким образом, по отдельным ISSR-PCR маркерам выявлена генетическая дифференциация между внутрипородными типами, а также обнаружена уникальная особенность эдильбаевской овцы по наличию фрагментов ДНК, типичных для снежного барана, длиной в 900 п.о. в спектре праймера (AG)9C и длиной в 480 - 500 п.о. в спектре праймера (GA)9C.

499

ИЗМЕНЕНИЕ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ ОКОЛОВОДНЫХ КУНЬИХ в

РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

Филипьечев А. О.

Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, Саратов, Россия

Особенности активности животных в течение суток, а также ее изменение по сезонам года, является важной экологической проблемой, которая давно привлекает внимание ученых. Как правило, активность животного во многом зависит от характера использования индивидуального участка, типа кормовых условий, погодных факторов и множества других параметров. Различная суточная активность характерна и для некоторых видов куньих, которые в природе используют сходные источники корма и заселяют одни и те же местообитания. По данным литературы (Соколов, Кузнецов, 1978), для большинства хищных, в том числе и куньих, характерен полифазный тип активности - когда в течение суток отмечается чередование нескольких фаз деятельности и покоя. Между тем, для некоторых видов семейства, особенно в определенные периоды года, можно выделить и дифазный (две фазы активности, две фазы покоя) и монофазный (одна фаза активности, одна фаза покоя) типы активности. Наиболее четко изменение этих типов можно проследить при совместном использовании территории разными экологическими группами куньих.

Исследование суточной активности околоводных куньих (американской и европейской норок) проводилось в 1999-2010 на территории севера Нижнего Поволжья. При наблюдениях временной активности животного фиксировалось точное время его встречи и, по возможности, характер активности.

У полуводных хищников, обитающих в сходных биотопах, наблюдается разделение времени активности. Наиболее хорошо это заметно весной и летом, когда европейская норка проводит значительно больше времени в поисках пищи и отмечается практически круглосуточная активность этого хищника. Осенью пики активности зверьков практически совпадают; в это время происходит расселение молодняка, и возможность столкновения между двумя видами околоводных хищников заметно усиливается.

В зимнее время у европейской норки наблюдается три пика активности - вечерний, утренний и дневной, а у американской только два - дневной и вечерний. Если вечерний пик активности, наблюдаемый после заката солнца, у них практически совпадает, то днем хищники хорошо разграничены во времени. В целом, европейская норка в течение всего года более деятельна, проводя заметно больше времени в поисках пищи, а у вида-интроду-цента во все сезоны утренний и вечерний пики активности выражены гораздо четче, чередуясь с периодами покоя. Так, в пойме р. Медведица Лысогорского района, летом и осенью 2003 г. европейская норка в дневные часы наблюдалась чаще, чем американская, хотя плотность последней на этой территории заметно выше. Американская норка очень редко выходила на охоту раньше 21 ч, а европейскую можно было наблюдать, начиная с 19-19.30 ч.

500

ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ MACROSCELIDESPROBOSCIDEUS(MACROSCELIDEA, MAMMALIA)

Фомин СВ.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова svfomin@mail. га

Современный уровень изученности органов движения Macroscelidea явно недостаточен. Между тем, биологическая роль локомоторного аппарата, несомненно, очень значительна, он во многом определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. Нам удалось изучить 10 скелетов взрослых экземпляров короткоухо-го прыгунчика Macroselidesproboscideusиз коллекции Зоологического Музея МГУ, полученных от зверьков, живших в Московском зоопарке. Кости как передней, так и задней конечности значительно удлинены. Плечо и, особенно, предплечье длиннее, чем у мио-морфных грызунов Meriones, Dipodoidea, зайцев Lepusи копытных (кроме жирафа).

Ключица слабо изогнута, крупная, длина составляет 56.2-60.6% от длины лопатки. Такие же показатели характерны для тушканчиков подсемейств Allactaginae и Dipodinae (55-60%). У землероек ключица относительно длиннее: 60-74% у Sorex, 69-76% у Blarina, у Neomysl\-ll%, 79-84%у Crocidura. Исама лопатка, ипредостная ямка узкие-41.5-55.6% и 18.5-21.3% длины лопатки. Лопаточный гребень невысокий, без четкого бугра. Площадка большой круглой мышцы не выражена, что свидетельствует об отсутствии специализации в рытье передними конечностями. Акромиальный отросток широкий, мощный, не выступает вперед за уровень коракоидного отростка, не отклонен краниально. Лопаточный гребень относительно короткий - 95.5-101.2% длины лопатки. Метакромиальный отросток очень сильно развит (до 25% длины лопатки), что обычно рассматривают как приспособление к быстрому бегу (Seckel, Janis, 2008), создающее благоприятные возможности для работы mm. levator scapulae ventralis и acromiotrapezius. Однако присутствие отростка, например, у ежей плохо согласуется с таким предположением.

Диафиз плечевой кости мощный, его диаметр в самом узком месте - 8.6-9.9 % длины кости. Сходные показатели у представителей подсемейств Allactaginae и Dipodinae, песчанок родов Rhombomysи Meriones, полевок родов Microtusи Clethrionomys. Обужены как проксимальный (15.5-20.1% длины плеча), так и дистальный концы плечевой кости (13.8-17.5%), но менее сильно, чему зайцев ^ола Lepus(15.4-17.1%. и 10.7-12.4%), что говорит о меньшей приспособленности к стремительному бегу, чем у Lepus. По специализации блока плечевой костиМ. proboscideusтакже далеко отстает от представителей Leporidae. В отличие от последних, у М. proboscideusимеется отчетливый, хотя и невысокий дельтовидный гребень (вместе с диафизом - 11.6-14.4% длины плеча). Гребень латерального надмы-щелка не выражен, медиальный надмыщелок плоский и невысокий. Надмыщелковое отверстие крупное, нетипичной удлиненно-овальной формы, вытянутое вдоль длинной оси плеча.

Локтевой отросток очень короткий, 10.3 % длины локтевой кости. Среди наземных бегающих форм короче он только у зайцев {Leporidae). Пропорции локтевой и лучевой костей свидетельствуют об очень высоком уровне специализации по скоростному типу (ширина их в узком месте - всего 3,4% длины локтевой кости). Кости предплечьям proboscideusобладают также и еще двумя своеобразными чертами. Первая особенность - плотное слияние дистальных частей локтевой и лучевой костей, последняя дистально резко истончается, становится почти нитевидной. Вторая - стиловидные отростки на дистальных концах локтевой и лучевой костей очень слабо развиты.

501

ОЦЕНКА ВОЗРАСТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ХАРАКТЕРИСТИК ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ У КОРНЕЗУБЫХ ПОЛЕВОК

НА ПРИМЕРЕ MYODES GLAREOLUS SCHREBER, 1780

Фоминых М.А., Маркова Е.А., Бородин А.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,

Для оценки возрастной компоненты изменчивости морфологических характеристик у корнезубых полевок (на примере Myodesglareolus) сопоставлена разрешающая способность трех методик определения возраста: 1) физиологический возраст на основании репродуктив-но-возрастных групп: неполовозрелые (juvenis), половозрелые (subadultus) сеголетки и перезимовавшие (adultus) животные; 2) выделение возрастных классов по краниальным признакам (3 класса по выраженности альвеолярного бугорка на верхнечелюстной кости (Разоренова, 1952)); 3) выделение онтогенетических стадий, основанных на сформированности жевательной поверхности, стертости коронки и выраженности корней моляров. Всего выделено 11 онтогенетических стадий первого нижнего моляра (/ml) (Фоминых и др., 2010).

В результате сопоставления трех методик показано, что выделяемые репродуктивно-возра-стные группы неравнозначны по соотношению онтогенетических стадий зубов и выраженности бугорка на черепе. Группы половозрелых и неполовозрелых сеголеток существенно перекрываются по онтогенетическим стадиям моляров (в обеих группах встречаются моляры с 5-ой по 8-ю стадии). Уверенно отделяется лишь группа перезимовавших животных, степень стертости коронки и развития корней у которых соответствует 9-11 стадиям и не перекрывается с другими возрастными группами. Возрастные классы, выделяемые по степени развития альвеолярного бугорка, также существенно перекрываются по встречаемости онтогенетических стадий. Таким образом, использование репродуктивных показателей и степени выраженности бугорка на черепе для определения возраста при изучении дентальных характеристик не может в полной мере отражать возрастные изменения, происходящие на молярах.

Предложенная схема выделения 11 онтогенетических стадий/ml использована для выделения возрастных групп при исследовании внутрипопуляционных аспектов изменчивости М. glareolusв модельной популяции на Среднем Урале (Висимский биосферный заповедник). Проведено сравнение одонтометрических признаков животных, отловленных в летние и осенние сезоны (N=364). В качестве признаков рассматривали 18 промеров жевательной поверхности /ml. Результаты дисперсионного анализа (фиксированные факторы возраст, сезон) с использованием репродуктивно-возрастных групп и классов черепа совпадают: значимы оказываются как фактор возраст (F=26.7-27.4, Р<0,0001), так и фактор сезон (F=5.7-6.6, Р=0.011-0.018), атакже их взаимодействие (F=4.5-9.6, Р=0.0001-0.012)). При классификации моляров по онтогенетическим стадиям значимы эффекты факторов возраст (F=8.6, РО.0001) и взаимодействие возрастЧсезон (F=2.8, Р=0.008), тогда как фактор сезон статистически не значим (F=0.17, Р=0.684). Несовпадение результатов обусловлено неоднородностью возрастных классов и групп по представленности разных онтогенетических стадий. Таким образом, использование онтогенетических стадий зуба является наиболее корректным методом для оценки возраста моляров, в то время как репродуктивно-возрастные группы и классы развития бугорка на черепе не позволяют адекватно учесть вклад возрастной изменчивости в морфологические характеристики зубной системы.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ №10-04-96102, Программы поддержки ведущих научных школ (НШ-1022.2008.4) и ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России (02.740.11.0279).

502

ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ: РЕЗУЛЬТАТЫ НАБЛЮДЕНИЙ И МОДЕЛИРОВАНИЯ

(НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ РОССИИ)

Фрисман Е.Я., Ревуцкая О.Л.

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия

frisman@mail. га

На основании большого количества данных, полученных в ходе систематического учета численности, проведен анализ основных тенденций, факторов и механизмов динамики численностей охотничье-промысловых зверей, обитающих на территории Еврейской автономной области (ЕАО). Исследована динамика численности следующих видов животных: хищные звери - медведь бурый уссурийский (UrsusarctoslasiotusGray, 1867), волк сибирский лесной (CanislupusaltaicusNoak, 1911), лиса длинномордая уссурийская (VulpesvulpesdolichocraniaOgnev, 1926), выдра речная сибирская {LutralutralutraLinnaeus, 1758), соболь баргузинский (MarteszibellinaprincesBimla, 1922), колонок дальневосточный (MustelasibiricamanchuricaBrass, 1911); копытные - лось уссурийский (AlcesalcescameloidesMilne-Edwards, 1867), изюбрь (CervuselaphusxanthopygusMilne-Edwards, 1867), кабан уссурийский (SusscrofaussuricusHeude, 1888), косуля маньчжурская (CapreoluspygargusbedfordiThomas, 1908); грызуны и зайцеобразные - белка сахалино-амурская (SciurusvulgarisrupestrisThomas, 1907), заяц беляк приамурский (LepustimidusmordeniGoodwin, 1933), заяц маньчжурский {LepusmandschuricusmandschuricusRadde, 1861).

Для количественного анализа основных тенденций изменения численности промысловых популяций применен метод математического моделирования и использовались простейшие модели популяционной динамики. Оценка репродуктивного потенциала популяций и экологической емкости среды обитания проводилась на основе моделей Бивертона -Холта и Рикера, а величины эффективности годового воспроизводства и интенсивности миграционных процессов - на основе модели Мальтуса и модифицированного варианта этой модели. В данном случае простая модель не претендует на точное описание динамики, а отражает лишь тенденции изменения имеющихся оценок численности. Применение совокупности моделей позволяет провести количественный анализ этих изменений и получить оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.).

При некоторой стабильности общей численности большинства промысловых животных на всей территории ЕАО (значения коэффициента модели Мальтуса за весь период наблюдений чуть больше 1, исключение составляют колонок и белка) с середины 90-х годов прошлого века просматривается устойчивая тенденция к снижению численности, особенно на тех территориях, где ведется промысел (коэффициенты модели Мальтуса меньше 1). Впечатление некоторой стабильности в ЕАО в целом связано с положением животных на охраняемых территориях. Так, для всех рассматриваемых промысловых видов на территории заповедника Бастак наблюдается явная тенденция роста численности (коэффициенты модели Мальтуса заметно больше 1).

Сохранение численности многих промысловых видов определяется миграционной активностью. Наличие заповедных территорий способствует поддержанию и даже некоторому росту численности, но этого оказывается явно недостаточным. Необходимо расширение территорий свободных от промысла и переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла из популяций, испытывающих депрессивный режим динамики численности.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ДИНАМИКА ГИБРИДНЫХ ЗОН МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Фрисман Л.В.12, Бородин П.М.3 Фрисман Е.Я.1

1 Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан

2а Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

3а Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Реальная сложность процессов образования видов в природе предполагает многообразие моделей видообразования и возникающих картин дивергенции. Основное биологическое значение вида - поддержание целостности хорошо сбалансированных гармоничных генных пулов (Мауг, 1996) Формирование этой целостности длительный процесс, в отдельные временные периоды которого наличие гибридных зон вносит значимый, а иногда и ведущий вклад. К настоящему времени накоплен очень большой эмпирический материал о характере взаимопроникновения генов в зоне гибридизации видов и механизмах, препятствующих этому проникновению и защищающих генофонд. Однако, проведенные исследования носят описательный характер и, как правило, не позволяют дать количественную оценку факторам, обеспечивающим устойчивое сохранение размеров зон гибридизации и препятствующих дальнейшему распространению чужеродных генов. Такая оценка может быть получена теоретически путем построения и исследования математической модели рассматриваемого эволюционного процесса.

Приведены эмпирические данные по гибридным зонам обьпсновенной бурозубки (SorexaraneusL.,1758^), домовой мыши (MusmusculusL.,1758) и красной полевки (MyoclesrutilusPallas, 1779). Как пре-, так и пост-копулятивные механизмы репродуктивной изоляции по-видимому существенно ограничивают поток генов между хромосомными расами обыкновенной бурозубки в районе гибридной зоне. Под действием случайных генетических процессов и под действием естественного отбора в разных экологических условиях они дивергировали как ка-риотипически, так и генетически до состояния частичной хромосомной и генетической несовместимости. Поражает изобилие количества и качественное разнообразие зон гибридизации у домовой мьшш Евразии. На стыке ареалов форм известны различные зоны гибридизации от узкой и стабильной с элементами репродуктивной изоляции (Britton-Davidian et al., 2005) до широкой, продолжающей изменять свои очертания в настоящее время. Гибридная зона красной полевки на юго-востоке российской части ее ареала (Нижнее Приамурье, Среднее Приморье) имеет ограниченные размеры глубины взаимопроникновения исходных форм. Она, несомненно, отражает не более чем внутривидовой характер дифференциации исходных форм.

Построены и исследованы математические модели, позволяющие дать количественную оценку факторам, обеспечивающим устойчивое сохранение размеров зон гибридизации и препятствующих дальнейшему распространению чужеродных генов. Модельный анализ процессов формирования гибридных зон позволил получить количественные условия, обеспечивающие их устойчивость. Размывание границ биотопов при локально-специфическом отборе, уменьшение относительного давления отбора на гибридные формы или общее уменьшение экологического лимитирования может привести к потери устойчивости гибридных зон, их размыванию и постепенному исчезновению. Увеличение фрагментации и дифференциации биотопов, усиление отбора против гибридных форм, рост экологического давления на популяции приводят к обратным процессам увеличения запаса устойчивости зон гибридизации, уменьшению их протяженности и большему перепаду частот форм на границах. В экспериментальных исследованиях постепенно обнаруживается и проясняется весь спектр описанных процессов и явлений.

504

ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАРГИНСКОГО МЕЖЛЕДНИКОВЬЯ (55 000 - 23 000 Л.Н.) ПРЕДБАЙКАЛЬЯ (ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ)

Хензыхенова Ф.И.1, Семеней Ю.В.2, Дугарова О.С.3

Теологический институт СО РАН,

2Институт земной коры СО РАН,

3Бурятский государственный университет

В результате совместных раскопок с археологами Иркутского, Кейо, Токийского и Хоккайдо университетов на новых палеолитических стоянках: Большой Нарын и Герасимова была найдена первая представительная фауна мелких млекопитающих каргинского времени в Предбайкалье, представленная Sorexsp., Chiropteragen. indet., Lepussp., Ochotonahyperborea, O. cf. pusilla, Ochotonasp., Spermophilusundulatus, Clethrionomysrutilus, Lemmusamurensis, Dicrostonyxcf. guilielmi, Lemminigen. indet., Laguruslagurus,Microtusoeconomus, M. gregalis, M. cf. hyperboreus, Microtussp.

Доминирующими видами были степные (42,3 %), доля лесных (26,9 %) и тундровых (23,08 %) обитателей была значительно меньшей, что свидетельствует о широком распространении лесотундростепных ландшафтов и умеренно холодном и гумидном климате каргинского интерстадиала в Предбайкалье.

505

ИНВАЗИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЭКОСИСТЕМЫ РОССИИ: СОСТОЯНИЕ И ПРОГНОЗ

Хляп Л.А., Петросян В.Г., Варшавский А.А., Бобров В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

кЫу