Научные журналы

Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (3)

Научный журнал

 

ОХОТНИЧЬИ КОПЫТНЫЕ БЕЛАРУСИ: АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ, ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И РАЗВЕДЕНИЯ

Козло П.Г., Шакун В.В.

Государственное научно-производственное объединение Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам, Минск, Беларусь

В Программе развития охотничьего хозяйства на 2006-2015 гг. предусматривается резкое увеличение численности и использования ресурсов кабана, лося, европейской косули, ускоренная реакклиматизация благородного оленя, интродукция перспективных новых видов- европейской лани, пятнистого оленя и европейского муфлона. После депрессии численности копытных, наблюдавшейся в середине 90-х гг. XX в., происходит неуклонное ее увеличение. В 2009 г. учтено (в тыс. ос): 63.9 кабанов, 64.3 косуль, 22.9 лосей и 8.7 оленей, а доля их добычи (%) равна 37.7; 7.9; 5.7 и 7.0 соответственно. Численность и/ или плотность населения копытных в Беларуси в разы ниже по сравнению с соседними странами - Польшей, Литвой. У белорусских популяциях копытных потенциальные показатели воспроизводства (по эмбрионам) в среднем равны: кабана - 80-90 %, лося - 40^5 %, оленя - 28-33 % и косули - 55-65 %, а максимальный хозяйственный прирост к началу сезона охоты - 60 %; 28 %; 19 %; 22 % соответственно. Показатели этих параметров сильно изменяются в зависимости от экологических условий, половозрастной структуры популяций и фаз динамики их численности (Козло, 1975, 1983, 2001).

Основными факторами, сдерживающие рост численности популяций, являются: биоценоти-ческие, антропогенные и абиотические. Перед началом биологического года (н.б.г) насчитывается 1400-1600 волков. В 2000-2009 гг. ежегодно добывалось от 615 до 670 этих хищников или 39-58 % от численности перед н.б.г. Волки и другие хищники, снимают большую дань из популяций копытных. По ориентировочным расчетам она в 2-3 раза выше, чем лицензионная добыча охотниками. Постоянно действующим фактором являются гельминтозные заболевания. Наибольший летальный исход характерен для сеголетков кабана. Необходимо проведение гельминтологического мониторинга и эффективных лечебно-профилактических мероприятий.

В суровую зиму 2009/10 гг. на части территории страны погибло около 20 % косуль и кабанов. В охотничьих хозяйствах мало кормовых полей: на 7.5 млн. га лесных угодий приходится 4080 га полей, причем 38 % их площади расположено в Национальных парках (НП) и Экспериментальных лесоохотничьих хозяйствах (ЭЛОХ). В целом по стране на 1000 га леса приходится около 0.6 га полей. В местах высокой численности и плотности населения кабаны причиняют серьезный ущерб посевам. Сроки охоты на кабана, косулю и оленя неоправданно растянутые - почти круглый год. Качество кормов, используемых для подкормки копытных, не высокое, а их выкладывание зачастую производится неправильно.

Формула снятия лурожая пропорционально демографической структуре популяций, работает слабо. В последнее время упор делается на трофейную коммерческую охоту, в результате чего добываются лучшие производители, которые должны составлять неприкосновенный генофонд популяций. Происходит деградация. На низком уровне находится селекционная работа. Правила и нормативные акты работают на решение социально-экономических задач, диктуемых руководством охотничьих обществ.

В 2008 г. в целях увеличения видового разнообразия объектов трофейной охоты в отдельные лесоохотничьи хозяйства из Польши, Литвы, Венгрии и Австрии завезено 264 европейских ланей и 210 благородных оленей. Создано три вольерных охотничьих хозяйства на базе ЭЛОХ Лясковичи и в приписной зоне НП Беловежская пуща.

234

СОСТОЯНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ БЕЛОРУССКИХ ПОПУЛЯЦИЙ БОБРА {CASTORFIBER) И ПРОБЛЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ РЕСУРСОВ

Козло П.Г.1, Янута Г.Г.1, Литвинов В.Ф.2

1 Государственное научно-производственное объединение Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам, Минск, Беларусь

2 Белорусский государственный технологический университет, Минск, Беларусь

В Беларуси в последнее десятилетие произошел быстрый и неконтролируемый рост численности бобра - с 28 000 особей (ос.) в 2000 г. до 74 000 ос. в 2009 г., но реально их больше. Наряду с естественными экосистемами бобры интенсивно и плотно заселили искусственные, представленные мелиоративными каналами в агроценозах разного предназначения, а также непроточными водоемами. Кормодобывающая и строительная деятельность бобров - мощный биогенный фактор, негативно влияющий на среду их обитания. Масштабы прямого и опосредованного влияния настолько существенны, что бобр не только стал нежелательным, но и серьезным вредителем в лесных и антропогенных экосистемах. Поэтому актуальной проблемой является интенсификация и оптимизация использования ресурсов бобра, разработка реалистичной и эффективной стратегии его добычи в разных местообитаниях и типах водоемов без ущерба для ядра популяций.

Важными составляющими при разработке биологически обоснованных норм изъятия бобров являются: половозрастная структура, воспроизводство, количество животных в поселениях др. При исследовании более 1 700 бобров выяснено, что в среднем по всем бассейновым популяциям показатели структуры были следующие: сеголетки - 15.7 %, двухлетки - 9.9 %, 3^1-летки - 28.5 %, 5-6-летки - 22.0 %, 7-8-летние - 12.2 %, 9-10-летки -6.1 % и 11-21-летки - 5.6 %. В бассейне Сожа средний возраст бобров равен 4,80,1 года, максимальный - 5.20.1, а минимальный бассейне Березины - 3.90.1. Бассейновые популяции бобра различаются по показателям потенциальной плодовитости и по интенсивности участия самок в воспроизводстве.

Среднее количество плацентарных пятен на одну размножающуюся самку наибольшее у сожской (3.6) иберезинской (3.2) популяций и у них же минимальные показатели прохо-лоставших самок, равное 17.0 % и 19.8 %. Эти же параметры самые худшие в днепровской (2.9 пятна и 39.3 %) и припятской (3.0 пятна и 33.3 %) популяциях. Несложные подсчеты показали существенные различия в плодовитости: на 100 взрослых самок из сожской популяции, с вычетом прохоло ставших, потенциальная плодовитость равна 299 эмбрионов, а у днепровской только 177, т.е. на 122 эмбриона, или на 59% меньше. Следовательно, необходимо учитывать выше установленные отличия плодовитости самок бобра при нормировании промысла в разрезе бассейнов рек. Важно определить показатели аналогичных параметров в поселениях бобра в агроценозах.

В настоящее время актуальной задачей является добыча бобров в первую очередь в поселениях на мелиоративных каналах в агроценозах, в дамбах около прудов, водоемов, дорог, в местах высокой плотности поселений и максимальной вредной деятельности. В ближайшие несколько лет необходимо изъять около 40 тыс. бобров.

235

НАБЛЮДЕНИЯ ЗА МЕЧЕНЫМИ СУРКАМИ МОНГОЛЬСКОГО АЛТАЯ

Колесников В. В.

Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего

хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова

Россельхозакадемии, Киров, Россия

wild-res@mail. ги

Многие виды зверей живут семейными группами. Взаимоотношения внутри этих группировок всегда вызывают живой интерес зоологов. Понимание механизмов внутрисемейных отношений позволит лучше понять возможности восстановления сокращенных человеком ресурсов сурков.

В 2008 г в Монголии в зоне симпатрии алтайского (серого) сурка (Marmotabaibacina) и тарбагана (Мsibirica) были помечены 25 сурков. Среди них предположительно 2 семейных группы тарбагана и 1 семейная группа серых сурков (всего 10 особей) были полностью отловлены, помечены и возвращены в родной семейный участок, а 15 особей отловлены из семейных групп диффузно распределенных по территории колонии. Мечение сурков осуществлялось долговременными метками по методике криомечения (Машкин, 1985). В метках была закодирована информация о половой принадлежности, месте отлова и возрасте зверя в момент мечения. Для наблюдения за помеченными зверями в год отлова их метки дублировались, дополнительно окрашиванием урзолом (черный краситель). Метки хорошо заметны в бинокль при наблюдении за зверями.

До начала облова были определены показатели состояния изучаемой популяции на момент выхода молодняка на поверхность. Эти показатели колонии не выходят за пределы ожиданий. После возвращения помеченных сурков в свои местообитания было потрачено более 80 часов наблюдений за ними в 2008 и 2009 гг. Наблюдались агонистические элементы поведения, между доминантными особями и их взрослеющими детьми. Это дает основание предположить, что отселение из семейных групп происходит не добровольно, а по агрессивной инициативе доминирующих особей. Из увиденного сложилось мнение, что подрастающие и взрослеющие особи вытесняются на верхние ярусы рельефа при отсутствии свободных участков в долинке. Это следует из наблюдений за семейными группами. Если условия верхней части склона позволяют, то там образуются новые семейные участки, но при возможности новоселы стремятся вернуться в нижнюю часть склона (днище долинки). Из этого можно заключить, что последние местообитания более оптимальны для обитания сурков.

Все обнаруженные после выпуска звери не поменяли своих участков обитания. То есть не зафиксировано междусемейных перегруппировок среди меченых зверей в изучаемой колонии, что говорит о редкости таких перемещений в этой популяции, но не об их отсутствии. У четырех из пяти помеченных взрослых самок на следующий год после отлова наблюдался выводок. Применяемый способ отлова и мечения зверей в очередной раз следует признать вполне приемлемым для подобных исследований.

236

К ПРОГРАММЕ МОНИТОРИНГА ТАЙМЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКИХ

СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ

Колпащиков Л.А.1, Кочкарев П.В.2, Михайлов В.В.3

1 ГНУ научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера СО

РАСХН, Норильск 2 Службы по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Красноярского края, Красноярск 3 Санкт-Петербургский институт информатики и автоматизации

В условиях всевозрастающего воздействия антропогенных факторов на диких северных оленей Таймыра разработана программа мониторинга, в основу которой положен многолетний опыт контроля и исследования популяции. В результате систематизирована методология сбора, предварительной обработки и анализа данных по ключевым параметрам и создана база данных: эколого-популяционных характеристик северного оленя Таймыра; сведений о состоянии местообитаний, в т.ч. сезонных пастбищ и запасах кормов на них; информация о конкурентах, паразитах и хищниках, включая сведения об эпизоотиях; текущая информация об антропогенных факторах, воздействующих на популяцию и пастбища; информация о промысле и домашнем оленеводстве, включая сведения об участии коренного населения в использовании популяции дикого северного оленя.

Непосредственно система мониторинга должна базироваться на следующих ключевых параметрах: Оценка численности, контроль структуры популяции. Оценка половозрастного состава отдельных группировок и миграционных потоков. Территориальное размещение и миграции. Аэровизуальное обследование популяции с картированием мест летней, зимней концентрации и районов отела. Мечение животных в разных миграционных потоках. Контроль за ходом воспроизводства. Определение размера приплода и выживаемости молодняка в различных группировках. Санитарно-эпидемиологический контроль. Эпизоотологический надзор за особо опасными инфекционными заболеваниями у северных оленей (диких и домашних) возможен только на основе мониторинга эпизоотической ситуации на региональном уровне. Методы контроля эпизоотической ситуации в ареале диких оленей изложены в рекомендациях (Колпащиков и др., 1999). Контроль за ходом промысла. Включает учет и сопоставление с квотами итогов организованной и нелегальной добычи оленей. Собираются данные о структуре и количестве добытых животных в ареале популяции. Контроль состояния пастбищ. Проводится инвентаризация сезонных пастбищ диких северных оленей. Осуществляется контроль за состоянием растительности с привлечением современных дистанционных, в т.ч. аэрокосмических методов. Контроль техногенного воздействия. На пунктах мониторинга проводится отбор проб почв, растительности и мяса оленя для определения степени химического загрязненности среды. Особое внимание обращается на состояние экосистем в зоне загрязнения выбросами ЗФ НТК Норильский никель.

Мониторинг на особоохраняемых территориях. Одной из форм контроля за популяцией - создание системы службы мониторинга на базе сети особо охраняемых природных территорий. Здесь важна не только организация системы наблюдений, но и научных исследований, направленных на раскрытие механизмов функционирования популяции диких северных оленей во взаимосвязи всех компонентов экосистемы. База данных. Информационная система популяция диких северных оленей. К программе мониторинга прилагается база данных и геоинформационная система (ГИС). Данные используются для разработки моделей и прогноза ее состояния.

Реализация программы мониторинга вызывает необходимость создания в пределах ареала дикого северного оленя Таймыра полигонов (станций) и региональной службы экологического мониторинга, в которой ключевым индикатором состояния среды должно рассматриваться состояние популяции.

237

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АБРАЗИИ МОЛЯРОВ ДЛЯ ВОЗРАСТНОЙ ДИАГНОСТИКИ И АНАЛИЗА ДЕМОГРАФИИ ПОПУЛЯЦИЙ МЫШЕЙ

Колчева Н.Е.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Для характеристики демографических параметров популяций решение проблемы адекватной оценки возраста животных является одним из ключевых. Значительный интерес представляет также соотношение хронологического и биологического возраста объектов.

Цель работы: анализ классического для многих млекопитающих возрастного маркера-абразивного износа жевательной поверхности коренных зубов в онтогенезе на примере малой лесной мыши (Sylvaemusuralensis, Pall., 1811) - и использование комплекса биомаркеров для диагностики возраста и изучения динамики демографической структуры природных популяций.

Проводили многолетние сезонно-мониторинговые стационарные исследования в природных условиях Урала. В опыте у отловленных грызунов при камеральной обработке регистрировали комплекс морфологических и морфофизиологических признаков. Параллельно в естественной среде обитания осуществляли контрольное индивидуальное мечение с повторными живоотловами и избирательным изъятием животных с целью получения эталонных экземпляров с точно известными сроками рождения.

Для определения возраста мышей оценивали их общие размеры, окраску шерстного покрова, степень развития тимуса, абсолютно сухой вес хрусталика, краниологические (преимущественно, одонтологические) характеристики, репродуктивный статус в онтогенетическом, сезонном и функционально-физиологическом аспектах.

Анализ эталонных черепов меченых животных позволил дифференцировать 9 онтогенетических стадий стирания зубов (лвозрастных классов), приуроченных к определенным срокам жизни (Колчева, 2009). Изучение изменений зубной системы в онтогенезе малой лесной мыши дало возможность проследить общие закономерности процесса стирания моляров у этого вида, описать его отдельные стадии и, сопоставив с датированным материалом, использовать их в качестве конкретного показателя возраста.

Отмечены сезонные и половые отличия в скорости возрастных изменений зубов у зверьков разных структурно-возрастных категорий. Степень износа моляров была связана с физиологическими особенностями, в первую очередь, энергетическими потребностями при репродукции.

В связи с указанными обстоятельствами использование степени стертости коренных зубов как возрастного критерия имеет определенные ограничения. Однако, учитывая физиологическое состояние животных и сезонное распределение популяционных функций, можно значительно повысить точность определения возраста грызунов по этому признаку. Применение данного биомаркера в комплексе с другими может позволить более корректно диагностировать возраст и анализировать демографию популяций грызунов-эфемеров с бунодонтным типом коронки.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программ Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№ 09-С-4-1004) и ДВО (№ 09-С-4-1005) РАН.

238

ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ ЛОСЯ НА ТЕРРИТОРИИ ОМСКОЙ

ОБЛАСТИ

Комаров А.А.

Минсельхозпрод Омской области

Численность лося в Омской области в 1995- 2010 гг. по данным ЗМУ колебалась в пределах 2029-7420 особей. В 2010 г. она была низкая - 2448 ос. Изучены сроки и пути миграций лосей в Омской области. Миграции в северном направлении начинаются в подзоне южной лесостепи в конце сентября и заканчиваются к концу января на северной границе области. На зимних стоянках лоси находятся 2-2,5 месяца. Один из миграционных путей начинается в Нижне-Омском районе. Отсюда звери движутся к Юдинским и Поперечным болотам, переходят р. Тару и затем по водоразделам рек Бергамак, Нижняя и Верхняя Тунгуска выходят на Китлинское болото. Далее отмечено два направления миграций.

Первое (восточное) - с северной кромки Китлинского болота, через вершину р. Кейзес, между населенными пунктами Евлантьевка - Тимофеевка, через р. Уй, далее в верховья р. Мал. Каинсас, Каинсас, Окней, Куренга, через водораздельное болото в бассейн р. Ягыль-Ях и еще севернее до верховий р. Еголь-Ях, левобережный бассейн которой представляют обширные гари;

Второе (центральное) - с западной кромки Китлинского болота через вершины речек Урманка, Инцыс, р. Китап, по водоразделу рек Бобровка и Унарка, между деревнями Дубов-ка и Юрьевка, через болото, по левому берегу речки Турзинка, восточнее п. Васисс, между реками Васисс и Бол. Кутис, а затем наблюдается вновь два направления миграций. Одна часть лосей движется через Топное болото в бассейн р. Ягыль-Ях; другая направляется также через Топное болото в верховья р. Туй и его левого притока р. Тугры. Часть лосей с весенне-летних местообитаний в бассейне нижнего течения р. Уй, водораздела рек Шиш-Уй, правобережья среднего и нижнего бассейна р. Шиш в период осенней миграции отходят в северном и северо-западном направлении на вершины рек Кыртовка, Сик, Тизава, затем к реке Туй. Перейдя р. Туй, лоси продолжают движение на север в верховья рек. Аю, Тайтым, Укра-тус, вплоть до верховий левых притоков р. Демьянка, р. Урна, Кедровая, М. Урна, Тегус. Лоси, обитающие в угодьях нижнего течения р. Оша (Тарский район), осенью начинают двигаться в северо-восточном направлении вдоль озера Сеитово, переходят р. Иртыш между дер. Пологрудово - М. Кава, далее мимо дер. Крапивка, Темирка, между дер. Атирка и Кня-зевка в сторону верховьев р. Туй. Отмечен переход лосей через р. Иртыш между п. Екатериновка и Междуречье, далее через р. Уй у д. Баженово, через р. Шиш, в сторону д. Князевка и верховьев р. Туй. Одновременно наблюдается переход лосей с правобережья Иртыша на левый берег ниже д. Шухово (Знаменский район) в сторону большого водораздельного болота между реками Малый Тевриз, Большой Аев, Иртыш. На правобережной части бассейна р. Иртыш от устья р. Туй до границы с Тюменской областью (Усть-Ишимский и Тевризский районы) наблюдается перекочевка значительной части популяции лося в верховья рек Большая и Малая Бича, Ава, Мисс (на кромку Имгитского болота). Чаще всего звери идут по одиночке, по 2-3 лося в группе, и очень редко по 5-7. Средняя плотность прохода составляет 20-30 лосей на 1 км. В местах концентрации лосей преобладают матки.

Во время переходов лоси практически не кормятся, проходя в сутки до 30 км. На основных зимних стоянках, площадь которых не превышает 15% местообитаний лося, скапливается до 75-78% от общего поголовья животных. Плотность популяции лося на некоторых стоянках превышает 7 особей на 1000 га. На стоянках длина суточного наследа у лося не превышает 800-1600 м.

Обратные миграции к местам отелов начинаются с конца марта-начала апреля и заканчиваются к середине апреля. Их задержки связаны с образованием наста.

239

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ ПОПУЛЯЦИИ

АТЛАНТИЧЕСКОГО МОРЖА ODOBENUSROSMARUSROSMARUSL. 1758 НА

ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

Кондаков А.А.,1 Светочева О.Н.,2 Светочев В.Н.2

1 Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону, Россия

2Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

kondakov@ssc-ras.ru^

Был проведен анализ результатов собственных исследований, выполненных в Белом, Баренцевом и Карском морях. Также были включены литературные данные, начиная с 1690 г. Результаты демонстрируют, что морж является резидентом Карского моря, где он отмечается в течение всего года.

Обращает на себя внимание тот факт, что животные из различных частей этой обширной области имеют значительные отличия по габитусу (например, арх. Земля Франца-Иосифа и Печорское море). Так, у животных ярко выражены различия в размерах тела и окраски взрослых животных, строении и размерах клыков. Для выявления степени полиморфизма популяции в рассматриваемой области, предлагается организация сбора проб ДНК (зубы, кожа, волос, мышцы и т.п.). Также предполагается проведение молекулярно-генетического анализа этих проб в лаборатории медико-биологических проблем ЮНЦ РАН, имеющей соответствующее оборудование и высококлассных специалистов. Данные работы могут быть выполнены под эгидой Экспертно-консультативной группы по сохранению и изучению моржа юго-востока Баренцева моря и прилежащих акваторий Совета по морским млекопитающих.

На основании современных знаний экофизиологии морских животных можно предположить, что для моржей пространные сезонные миграции в широтном направлении являются энергетически невыгодными. Решить эту проблему в ближайшие годы возможно при условии использования спутниковых датчиков для слежение за моржами.

Особую обеспокоенность вызывает современное состояние последнего материкового лежбища атлантических моржей, расположенного на западном побережье п-ова Ямал. Здесь необходимо срочное введение реального охранного режима, а также организация регулярных зоологических и экологических исследований.

Отдельной проблемой является гармонизация отношений коренного населения, проживающего на арктических островах и на побережье - с одной стороны, и морских млекопитающих - с другой. На наш взгляд, решение данной непростой проблемы лежит в социально-экономической плоскости, причем органы местного самоуправления, очевидно, не в состоянии успешно ее решать без внешней поддержки.

240

СОЦИАЛЬНОСТЬ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ МЕЛКИХ СУМЧАТЫХ В УСЛОВИЯХ

НЕВОЛИ

Кондратьева Л.В., Ильченко О.Г.

Московский зоопарк,

С 1998 г в Московском зоопарке изучали поведение мелких сумчатых в условиях неволи, используя различные методы визуального и видеонаблюдения за мечеными животными, а также данные зоотехнической документации. В результате проведено сравнение социальности 4-х видов (карликовая сумчатая летяга (Petaurusbreviceps), карликовый летучий кускус (Acrobatidaepigmaeu), большой полосатый кускус (Dactylopsilatrivigata), домовый опоссум (Monodelphisdomestica)) по различным поведенческим характеристикам.

Образ жизни P. brevicepsживут семейными группами, где есть иерархия, охрана территории, подавление размножения молодых самцов, использование общего гнезда. А. pigmaeusобразуют колонии, которые могут объединяться, в них отсутствует иерархия и подавление размножения, члены группы используют разные гнездовые камеры, объединяясь по половому признаку и сходному физиологическому состоянию. D. trivigataмогут жить поодиночке и временными парами. М. domesticaстрого одиночные.

Взаимодействие с партнером. В ходе формирования репродуктивной пары у P. brevicepsустанавливается социальная связь (много аффилиативных контактов, длительное ухаживание и спаривание, использование общего гнезда). Если такая связь не установлена, детеныши не выживают. A. pigmaeusпар не образуют, в спаривании принимают участие несколько самцов, оно короткое и носит принудительный характер. D. trivigataв период спаривания становятся толерантнее, может образовываться временная социальная связь между партнерами. После родов агрессивность самки возрастает, и пара распадается. У М. domesticaсоциальная связь между половыми партнерами не образуется. Повышение агрессивности самки после спаривания может привести к гибели самца.

Родительское поведение. У 3-х видов (кроме М. domestica) рождается 1-2 детеныша, которые медленно развиваются в сумке, долго зависят от матери, характерно социальное обучение. У P. brevicepsразвито помощничество и отцовское поведение. У A. pygmaeusотмечена кооперация самок для выращивания потомства. По данным наших коллег, самки D. trivigataдольше всех заботятся о потомстве. УМ. domesticaвыводки до 14 детенышей, но материнское поведение относительно короткое и представлено только заботой об их физических потребностях.

Регуляция численности. В наших условиях численность группы P. brevicepsне превышала 14 особей, что мало зависело от предоставленной площади. Регуляция численности происходит за счет гибели детенышей. Величина группы A. pygmaeusзависит от предоставленной площади и числа укрытий. При перенаселении выживаемость детенышей падает. D. trivigataне размножались при постоянном совместном содержании партнеров. УМ. domesticaпосле совместного содержания молодых разнополых особей самки в дальнейшем не размножались.

Таким образом, все выбранные параметры укладываются в общую картину градиента социальности у рассматриваемых видов: от одиночного образа жизни к устойчивой социальной структуре; от взаимодействия партнеров только в течение короткого спаривания до формирования крепких семейных связей; от ограниченной материнской заботы к эусоци-альной заботе о потомстве; от подавления способности к размножению у самок до снижения выживаемости детенышей в условиях перенаселения. Этот пример демонстрирует социальность как цельную совокупность различных видовых характеристик. Внизу шкалы социальности находитсяМ. domestica, затем по мере нарастанияЧD. trivigataяА. pygmaeus, наиболее развита социальность у P. breviceps.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТРЕХ ВИДОВ КУНЬИХ (MUSTELA

PUTORIUS, MUSTELA LUTREOLA, MARTES MARTES), ОБИТАЮЩИХ В

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ: ПОЛИМОРФИЗМ

КОНТРОЛЬНОГО РЕГИОНА МТДНК

Кораблев М.П.1, Рожнов В.В.1, Кораблев П.Н.2

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 2Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник,

Изучение внутрипопуляционного генетического разнообразия представителей семейства куньих, таких как черный хорь Mustelaputorius, европейская норка Mustelalutreolaи лесная куницаМаг/ет martes, проводилось разными авторами на обширных пространствах Европы (Davison et al., 2001, Kyle et al., 2003, Petroldi et al., 2006,2008, Michaux et al., 2004, 2005). В Центральной России подобных исследований не осуществлялось. В связи с этим оценка внутрипопуляционной генетической изменчивости систематически близких видов куньих, обитающих в центральной части Европейской территории России, представляет значительный интерес.

Исследованы образцы тканей трех видов куньих, собранные не территории четырех административных районов Тверской области - черного хоря (п=38, засушенная шкурка), европейской норки (п=11, остеологический материал) и лесной куницы (п=21, засушенная шкурка). Для анализа выбран фрагмент гипервариабельного участка контрольного региона митохондриальной ДНК (D-петля). Этот генетический маркер является наиболее быстро эволюционирующим участком митохондриального генома и широко используется при проведении филогеографических исследований позвоночных (Мещерский и др., 2008; Холодова, 2009; Рожнов и др., 2010). Генетическое разнообразие в популяциях изучаемых видов оценивали на основании полиморфизма гипервариабельного участка мтДНК, длина которого составила 508 пн для лесной куницы, 465 пн для лесного хорька и 537 пн для европейской норки.

Уровень генетического разнообразия лесной куницы оказался низким. Нуклеотидное (л) и гаплотипическое (Я) разнообразие составили 0.00640.0038 и 0.90.039 соответственно. Черный хорь (тг=0.00260.0019; Я=0.740.053) и европейская норка (тг=0.00860.0052; Я=0.950.054) характеризовались сравнимым уровнем генетической изменчивости.

Низкие уровни генетического разнообразия при анализе контрольного региона мтДНК отмечались ранее в работах по исследованию европейских популяций лесной куницы и черного хоря (Davison et al., 2001, Petroldi et al., 2006,2008), а также у других видов куньих, таких как росомаха (Walker et al., 2001) и выдра (Cassens et al., 2000). Это явление авторы работ объясняют тем, что в течение последнего оледенения Евразии изучаемые виды подвергались сильному сокращению численности и сохранились в немногочисленных рефу-гиумах, в результате чего значительная часть митохондриальных линий была утрачена.

Уровень генетического разнообразия исследуемых видов, наблюдаемый в настоящее время, вероятно, определяется количеством гаплотипов, принесенных животными на изучаемую территорию в течение постледниковой реколонизации. Отсутствие четкой географической структурированности популяций лесной куницы и черного хорька на генетическом уровне объясняется, по-видимому, биологическими и экологическими особенностями видов, а также является результатом панмиксии.

Работа выполнена в Кабинете методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие.

242

ДИНАМИКА ФЕНОФОНДА ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СМЕРТНОСТИ

Кораблев Н.П.1, Кораблев М.П.2, Кораблев П.Н.3

'Великолукская сельскохозяйственная академия 182100 Великие Луки, пл. Ленина, 1,

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 3Центрально-Лесной

государственный природный биосферный заповедник,

Сравнительный анализ значений фенетических дистанций между популяционными группировками пяти видов хищных млекопитающих в Тверской области показал, что енотовидная собака Nyctereutesprocyonoidesхарактеризуется наибольшей степенью внутривидовой (внутрипопуляционной) дифференциации. Достоверные различия по комплексу одонтологических признаков обнаружены не только между выборками черепов, собранными на расстоянии 250 км друг от друга, но и на локальных охотничьих участках одного административного района и даже между выборками материала, собранного на одних и тех же территориях с интервалом в один год. Так, показатель сходства (г) между выборками енотовидной собаки с одних охотничьих участков в Удомельском районе составил 0.981 (W=0.001) и 0,986 (W=0.05), в то время как между удаленными территориями 0.980 (W=0.001).

Аналогичное явление отмечено для двух выборок черепов черного xopzMustelaputorius, собранных на одном охотничьем участке Оленинского района, между которыми обнаружены достоверные различия (r=0.985; W=0.01). При этом различия между выборками из Оленинского и тремя другими районами оказались недостоверны (г=0.990)

Между тремя выборками лесной куницы MartesmartesУдомельского района показатель сходства составил 0.997-0.998, а между двумя выборками американской норки Neovisonvison- 0.993, что свидетельствует об отсутствии различий в структуре фенофонда.

Анализ сдаваемого охотниками материала и данных о случайной гибели животных позволяет сделать вывод, что динамика фенофонда в популяциях енотовидной собаки и черного хоря свидетельствует не об их сложной структуированности, а о высоком уровне суммарной гибели. Судя по количеству сдаваемого охотниками материала, енотовидная собака является самым добываемым видом. С 2002 по 2008 годы в Удомельском районе собрано 287 черепов енотовидной собаки, в то время как лесной куницы - 169 черепов, американской норки - 127. Учитывая относительно высокий уровень гибели, не связанный с охотой, можно предположить, что суммарная гибель от различных причин у енотовидной собаки выше, чем у других видов. В южной Финляндии ежегодная смертность для этого вида составила 80.5 % (Helle, Kauhala, 1993).

Значительный объем изъятия животных из популяции может нарушать стабильность проявления частот фенов и создавать случайные их комбинации без выраженной тенденции. На отсутствие тенденции указывает тот факт, что не выявлено различий между животными Удомельского и соседнего с ним Вышневолоцкого района. Хотя эти районы соприкасаются, однако, временной отрезок между сборами материала составляет около шестидесяти лет. Такая стабильность фенофонда подтверждает сделанное выше предположение о том, что его флуктуации носят случайный характер, давая нам представление о норме изменчивости фенофонда эксплуатируемых видов млекопитающих. Высокая плодовитость вида даже при значительной ежегодной гибели позволяет поддерживать внут-рипопуляционное разнообразие в перспективе на стабильном и достаточном для поддержания механизмов адаптивной эволюции уровне. Вместе с тем, высокая динамика фенофонда в популяциях, оцениваемая по промысловым выборкам черепов, может указывать на чрезмерный уровень промысловой нагрузки на эксплуатируемую популяцию.

243

ПОЛИМОРФИЗМ КОНТРОЛЬНОГО РЕГИОНА МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ, ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ В ЕВРОПЕЙСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ

Кораблев Н.П.1, Кораблев М.П.2, Рожнов В.В.2

'Великолукская сельскохозяйственная академия 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

Енотовидная собака Nyctereutesprocyonoidesбыла интродуцирована на обширных пространствах Европейской части России, Восточной и Западной Европы. Во многих частях современного европейского ареала этот вид характеризуется стабильно высокой численностью и глубокой интеграцией в местные экосистемы. Исследование генетической изменчивости популяции с известной историей формирования и эколого-демографическими характеристиками представляет значительный интерес с позиции механизмов формирования жизнеспособного поселения животных из ограниченного количества особей основателей.

Исследованы 30 образцов тканей (25 из них - засушенные шкурки, 5 - костный материал) енотовидной собаки, добытой на территории 6 административных районов Тверской и юго-западной части Вологодской областей. В качестве маркера генетического разнообразия выбран гипервариабельный участок контрольного региона митохондриальной ДНК (599 п.н.), используемый в филогеографических исследованиях позвоночных (Мещерский и др., 2008; Холодова, 2009; Рожнов и др., 2010).

Всего выявлено 18 гаплотипов, из них 10 ранее не описаны и не представлены в Ген-банке, а 4 - общие с аборигенными животными юга Дальнего Востока.

Филогенетические отношения между гаплотипами, оцененные на основе NJ-дендрограммы, построенной с использованием двухпараметрическои модели Кимуры, демонстрируют наличие двух клад, подтверждаемых высоким значением (>89) бутстрэп поддержки. Аналогичные результаты получены также при включении в анализ последовательностей из Ген-банка, представляющих животных из различных частей естественного ареала. Сходные филогенетические паттерны обнаружены у западноевропейских енотовидных собак (Pitra et al., 2010). Соотношение отдельных гаплогрупп в каждом филогенетическом построении, а также их возможные родственные отношения требуют дополнительного изучения.

Среди исследованных образцов относительно компактную группу образуют животные Вологодской области, морфологическая изменчивость которых показывает значительное своеобразие их облика (Кораблев и др., 2010). В качестве гипотезы, объясняющей это явление, рассматривается искусственная географическая изоляция вологодской популяции в результате создания Рыбинского водохранилища.

Гаплотипы из Тверской области с одинаковой частотой представлены в двух кладах, что является следствием слабо выраженной пространственной генетической структурированности интродуцированной популяции.

Полученные нами результаты указывают на относительно высокую изменчивость контрольного региона мтДНК енотовидной собаки, проявляющуюся как в гаплотипическом (Я 0.95 0.02), так и в нуклеотидном (л 0.015 0.0077) разнообразии, что может быть связано со свойственным виду высоким полиморфизмом и стремительным ростом численности популяции вскоре после интродукции.

Исследование выполнено в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие и при поддержке гранта РФФИ 10-04-90824-моб ст.

244

ХИЩНИЧАНИЕ КУНЬИХ НА РЫБОВОДНЫХ ПРУДАХ СРЕДНЕГО

ПРИИРТЫШЬЯ

Корзун А.А., Симанчев А.Р., Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия

Среднее Прииртышье - это территория, на которой имеется обилие разнообразнейших биотопов, распределенных по разным природно-климатическим зонам, которые в разное время подвергались и продолжают подвергаться антропогенным воздействиям различной степени тяжести. В соответствии с этим закономерно изменяется состав животного мира.

К началу XXI в. в Среднем Прииртышье в пределах современных границ Омской области обитало 65 видов млекопитающих, из которых 19 видов внесены в Красную книгу Омской области (2005). К промысловым животным в Омской области относятся 26 видов, остальные 20 видов можно причислить к непромысловым и не охраняемым. Из 17 видов Хищных (Carnivora) европейская норка последний раз была зафиксирована в Омской области в 1984 г., а енотовидная собака впервые появилась в области в 1994 г. Из представителей семейства Куньи (Mustelidae) в Среднем Прииртышье обитают представители подсемейства Куньи (Mustelinae) - соболь {Marteszibellina), куница лесная {Martesmartes), росомаха {Gulogulo), горностай {Mustelaerminea), аска {Mustelanivalis), колонок {Mustelasibirica), норка американская {Mustelavison), хорь степной {Mustelaeversmanni); подсемейства Барсуковые (Melinae) - барсук {Melesmeles); подсемейства Выдровые (Lutrinae) -выдра речная {Lutralutra).

Рыбоводные пруды в Среднем Прииртышье расположены преимущественно в степной и южной части лесостепной природно-климатической зоны. Из культивируемых на рыбоводных прудах видов рыб наибольшее значение имеют сазан или карп (Cyprinuscarpio), карась серебряный {Carassiusauratusgibelio), карась обыкновенный, золотой {Carassiuscarassius); на водоемах, используемых для любительской рыбной ловли и рекреации населения, наибольшее значение имеют щука обыкновенная {Esoxlucius), плотва обыкновенная сибирская {Rutilusrutiluslacustris), елец обыкновенный сибирский {Leuciscusleuciscusbaicalensis), ещ {Abramisbrama), окунь обыкновенный (Percafluviatilis), ерш обыкновенный {Acerinaсетиа), судак обыкновенный {Stizosteclionlucioperca).

В 1991-2010 гг. в рационах горностая (п=38) рыба встречается в 3% случаев (карась серебряный, карась обыкновенный, гольян обыкновенный); норки американской (п=64) -в 21% случаев (карась серебряный, карась обыкновенный, сазан или карп, окунь обыкновенный, гольян озерный, верховка обыкновенная, с 2004 г. - ротан-головешка); хоря степного (п=31) - в 1% случаев (карась серебряный); росомахи (п=4) - в 3% случаев (елец обыкновенный сибирский); выдры речной (п=28) - в 50 случаев (карась серебряный, щука обыкновенная, окунь обыкновенный, лещ, елец обыкновенный сибирский). Другие 15 видов рыб из числа обитающих в пределах Омской области в рационе Куньих в период 1991-2010 гг. не обнаруживались, в т.ч. ни один из занесенных в Красную книгу Омской области и предполагаемых к занесению в нее видов. Основу рациона указанных видов Куньих составляли другие виды кормов, не имеющие отношения к хозяйственной эксплуатации рыбоводных прудов. У других видов Куньих, кроме указанных, в период исследования рыба в рационе не обнаруживалась.

Таким образом, хищничание Куньих не входит в конфликт с хозяйственными интересами владельцев рыбоводных прудов Среднего Прииртышья, поскольку практически не затрагивает объектов рыборазведения.

245

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ

В ГОРНОМ АЛТАЕ

Корзун В.М.1, Чипанин Е.В.1, Денисов А.В.2

1 ФГУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт

Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия,

2 ФГУЗ Алтайская противочумная станция, Горно-Алтайск, Россия

Ареал монгольской пищухи (Ochotonapallasi) в юго-восточном Алтае находится в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы, в котором она является основным носителем инфекции. Здесь выделены три популяции монгольской пищухи (Попков, Чипанин, 1994; Чипанин, Попков, 1997): Уландрыкская, Тархатинская и Курайская. В настоящее время по результатам картирования поселений зверька площадь территории, занимаемой данными популяциями, соответственно составляет 650, 1750 и 450 кв. км. Цель работы - изучение особенностей многолетней динамики численности этих популяций.

Изменения численности популяций монгольской пищухи прослежены с 1980 по 2009 гг. Численность определяли в весенний (апрель-июнь) и осенний (август-октябрь) периоды по количеству жилых нор-колоний на 1 га. Всего за весь период наблюдений пройдено 7144 км маршрутов. Суммарная площадь учетов составила более 16 тыс. га.

Средние многолетние уровни численности пищух составили в Уландрыкскои популяции 3.5 0.33 весной и 5.8 0.34 осенью, в Тархатинскои - 6.2 0.42 и 8.5 0.44, в Курайской -7.00.71и9.10.95.В Уландрыкскои популяции они существенно ниже, чем в двух других, которые между собой по этим показателям достоверно не различаются (сравнение проведено парным t-критерием). Между временными рядами весенней и осенней численности в популяциях имеется тесная корреляция (г = 0,7). За рассматриваемый период в Уландрыкскои и Тархатинскои популяциях наблюдается направленное долговременное увеличение численности. Коэффициенты регрессии временных рядов среднегодовой численности составили соответственно 0.090 0.031, Р < 0,01 и 0.105 0.041, Р < 0,05. В Курайской популяции тренд многолетнего изменения численности не выявлен.

Колебания численности популяций монгольской пищухи имеют неслучайный характер. Коэффициенты автокорреляции стационарных временных рядов среднегодовой численности для Уландрыкскои и Тархатинскои популяций, по которым имеются полные временные ряды, равны соответственно 0.684 (Р < 0.01) и 0.481 (Р < 0.01), что свидетельствует о наличии циклических низкочастотных колебаний численности. Периоды циклических колебаний численности популяций в среднем составляют около 8 лет и изменяются в пределах 6-9 лет. В целом циклы в разных популяциях синхронны, то есть пики и депрессии численности в них чаще всего совпадают или различаются на один год.

Амплитуда циклических колебаний численности популяций монгольской пищухи в целом небольшая. Разница между уровнями численности последовательных пиков и депрессий, как правило, составляет 2-3,5 раза. Величина амплитуды колебаний, оцененная по дисперсии стационарных временных рядов, в Уландрыкскои, Тархатинскои и Курайской популяциях составила 2.143, 3.706 и 2.056. Достоверные различия между популяциями по этому показателю отсутствуют, хотя в Тархатинскои популяции прослеживается тенденция к наличию более интенсивных циклических колебаний.

Таким образом, за рассмотренный временной период в трех разных популяциях монгольской пищухи, обитающих в юго-восточном Алтае, регистрируемые процессы изменения численности количественно и качественно неодинаковы. Каждая популяция зверька обладает своими индивидуальными особенностями по параметрам, характеризующим динамику численности.

246

РАЗВЕДЕНИЕ БУЙВОЛОВ КАФРСКИХ В ЗООПАРКЕ "АСКАНИЯ-НОВА"

Коринец Н.Е.

Биосферный заповедник Аскания-Нова имени Ф.Э. Фальц-Фейна НААНУ

Одним из подвидов буйвола африканского Synceruscafferявляются буйволы кафрские S. с. caffer. Вид занесен в Красный список МСОП. Эти животные редко встречаются в зоологических коллекциях. На 1.01.2009 г. из членов ЕАРАЗА кафрских буйволов содержали лишь в двух зоопарках: "Аскания-Нова" (Украина) и Таллиннском (Эстония).

Впервые в СССР пару кафрских буйволов завезли в 1962 г. в зоопарк "Аскания-Нова". В 1971 г. привезли еще одного самца. Эти животные стали основателями стада. С 1971 по 2009 г. ежегодно получали приплод в количестве 1-4 особей, за исключением 1992-1994 и 2006 г. Численность стада была максимальной в 1981 и 1990 г. - 16 особей. С 1991 г. поголовье находится на уровне 6-11 особей. На 1.09.2010 г. в зоопарке было 10 кафрских буйволов: 4 взрослых и 4 молодых самца и 2 взрослые самки. Из всех животных, как завезенных, так и рожденных в " Аскании-Нова", в воспроизводстве стада участвовали 22 особи (6 самцов и 16 самок). От них с 1965 по 2010 г. получили 82 теленка при соотношении самцы : самки 1: 0,91. Сохранность молодняка до 6-месячного возраста составляла 91,1, а до годичного - 84,8%. Причинами смерти телят были переохлаждение, отсутствие или недостаточное количество молока у матери, травмы, нанесенные особями своего вида, и другие.

В дикой природе самцы кафрских буйволов становятся половозрелыми в 2,5 года. Физиологическая зрелость у них наступает в 3,5-5,5 лет. Однако в "Аскании-Нова" один самец был производителем с двух лет. В Африке буйволицы впервые приносят приплод в 4,5-5 лет. В нашем зоопарке одна самка отелилась в 3 года 3 месяца, а две - в неполные 4 года. Затем они ежегодно приносили потомство. Плодовитость самок зависела от возраста первого отела (чем выше был последний показатель, тем меньшей была плодовитость). В дикой природе продолжительность жизни кафрских буйволиц составляет 12 лет и 18-летние животные считаются старыми. В "Аскании-Нова" самки телились в возрасте 13-16 лет. Из всех видов Bovinae у африканских буйволов самый долгий период стельности - 340 дней. В "Аскании-Нова" продолжительность стельности кафрских буйволиц была значительно короче - 31010 дней (п=5). Интервал между отелами в четырех случаях составлял только 314-321 день (при рождении самцов). Данный показатель при рождении самок был равен как минимум 339 дням.

В дикой природе молодняк рождается в октябре-апреле. В нашем зоопарке 70,4% телят родилось в апреле-июне, когда кормовые условия наиболее благоприятные. На сдвиг сроков размножения, кроме погодных условий и связанного с ними развития растительности, повлияли также особенности содержания животных, когда спаривание исключается на протяжении 5 месяцев (буйволы находятся в помещении). Средняя продолжительность жизни этих животных в "Аскании-Нова" составляла 7,7 лет, а максимальная - 17 лет 8 месяцев.

В "Аскании-Нова" с апреля по октябрь кафрских буйволов содержат в загонах Большого Чапельского пода площадью до 1530 га. Животные обычно держатся вместе, не смешиваясь со стадами других копытных.

Учитывая довольно высокие показатели воспроизводства, можно сделать вывод, что кафрские буйволы хорошо адаптировались к условиям юга Украины. Пик размножения, присущий этим животным, у них сместился на наиболее благоприятную пору года. При этом у буйволов сохранился дикий стереотип поведения. Они также оказались невосприимчивыми к заразным заболеваниям и даже при длительном близкородственном разведении способны рождать жизнеспособное потомство.

247

ПОЗДНИЙ КОЖАН (EPTESICUSSEROTINUSSEROTINUSSCHREBER, 1774) В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН

Коровина Е.Е., Ильин И.В.

Пензенский государственный педагогический университет им.В.Г. Белинского,

Пенза, Россия

До недавнего времени крайним северным местом обнаружения европейского подвида позднего кожана (Eptesicusserotinusserotinus, Schreber, 1774) на востоке Европейской России считалась Самарская область (Ильин и др., 1998). Со времени первых находок особи этого вида ежегодно отмечаются на Самарской Луке как на зимовках, так и в летний период.

28 июля 2010 года нами проводилось изучение состава видов рукокрылых в одной из нескольких штолен Гипсы-1, расположенной на правом берегу Куйбышевского водохранилища в 6 км к северу от пос. Камское Устье Республики Татарстан. Общая протяженность ходов штольни составляет 2680 м. При отлове рукокрылых паутинными сетями у одного из одиннадцати входов в штольню нами был пойман самец позднего кожана с сильно сточенными клыками.

По окраске шерстного покрова и краниометрическим показателям животное относится к номинальному подвиду.

Обнаружение позднего кожана в указанном месте можно объяснить продолжающимся расселением животных этого вида к северо-востоку Европы (Ильин, 2000).

248

АНТРОПОГЕННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ - ПРЕДЕЛЫ ДОПУСТИМОГО (НА ПРИМЕРЕ КОПЫТНЫХ И ХИЩНЫХ СРЕДНЕГО

УРАЛА)

Корытин Н.С.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

В докладе представлены результаты исследований, касающиеся изменения ареалов и численности промысловых и редких млекопитающих на Урале.

1. Промышленное освоение Урала началось около 400 лет назад, а интенсивное освоение продолжается не менее 100-150 лет. За это время биоценозы Урала претерпели существенные изменения. Обсуждается влияние ведущих факторов антропогенного воздействия на биоценозы.
2. За период промышленного освоения Урала сократились ареалы ряда видов млекопитающих, 1 подвид и 1 вид исчезли полностью - западносибирский речной бобр и благородный олень. Почти полностью исчезла европейская норка, достоверные находки которой в последнее время отсутствуют. Резко сократились ареалы северного оленя, росомахи, соболя. С другой стороны, некоторые виды расширили свой ареал, в частности, лось и косуля заселили лесостепную зону, где полтора века назад еще не обитали. В последние 15 лет, в связи с развалом рынка заготовок пушнины, существенно возросла численность видов, подвергавшихся наиболее сильному прессу промысла - бобра, соболя, куницы, лисицы.
3. Слабое типичное антропогенное воздействие на ландшафт (рубка леса, освоение сельскохозяйственных угодий) приводит к увеличению мозаичности местообитаний, увеличению длины экотона и, соответственно, увеличению плотности населения многих видов млекопитающих (Leopold,1933; King,1937; Юргенсон 1968, 1973; Korytin, Bolshakov, Markov, Pogodin, 2002; Корытин, Марков, Погодин, 2003). В целом, слабое антропогенное воздействие можно характеризовать как благоприятное. Значительные же изменения типичного ландшафта приводят к сокращению и фрагментации ареалов коренных видов, изменению структуры сообществ, сокращению численности одних и росту численности других видов. Изменения подобного рода изучались многими авторами в разных климатических зонах (Формозов, 1937; Кириков, 1966 и др.). Степень благоприятности изменений монотонного ландшафта по мере увеличения антропогенного воздействия, скорее всего, характеризуется кривой типа Олли, т.е. на ранних стадиях изменения ландшафта, при слабом воздействии, степень благоприятности возрастает, а после перехода какого-то критического уровня степень благоприятности снижается, начинают нарастать негативные последствия. Основная проблема природопользования в этой связи заключается в отыскании критических уровней воздействия, когда дальнейшее преобразование ландшафта будет приводить к явно негативным последствиям для экосистемы в целом.
4. Оценена роль слабого антропогенного воздействия, заключающегося в увеличении мозаичности (бета-разнообразия) местообитаний, на популяции копытных млекопитающих.
5. В целях анализа значительных антропогенных изменений растительного покрова в 5 -ти регионах Свердловской области, различных в ландшафтно-климатическом и растительном отношении, рассматриваются биоразнообразие, виды-доминанты и численность млекопитающих. Сравнивается плотность населения 13 видов, учитываемых зимним маршрутным учетом. Оценено воздействие ряда антропогенных факторов на состав и структуру сообществ. В наименее антропогенно нарушенных регионах высока суммарная плотность населения и общее число видов. По мере увеличения плотности населения человека и доли сельхозугодий снижается суммарная плотность и общее число видов млекопитающих.
6. В юго-восточном регионе области, наиболее антропогенно нарушенном, целиком расположенном в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов детально рассматривается воздействие слабых и сильных антропогенных нарушений на состав и структуру сообществ.
7. Сделана попытка оценки величины допустимых антропогенных изменений ландшафта.

249

ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОГОРТ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ, РОЖДЕННЫХ ПРИ ВЫСОКОЙ И НИЗКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ

ПОПУЛЯЦИИ

Корытин Н.С.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Проанализированы выживаемость и плодовитость когорт обыкновенной лисицы из Кировской области, рожденных при разном уровне численности. Материалом послужили 1400 тушек лисиц, собранных у охотников в течение 20-летнего периода с 1966 по 1985 гг. Продолжительное время сбора материала позволило проследить судьбу когорт, рожденных в первые годы указанного периода. Прослежена судьба первых 9 когорт. Численность популяции была определена с помощью суммирующих таблиц В. С. Смирнова (1964,1967), возраст - по годичным слоям в цементе клыка (Клевезаль, Клейненберг, 1967). За 9 лет было 3 года сравнительно высокой численности и 6 лет низкой. В силу относительной малочисленности выборок 3 когорты, рожденные в годы высокой численности, были объединены (далее условно назовем их когорта I); то же сделано и с 6-тью когортами, рожденными при низкой численности (лкогорта II). Анализировали объединенные когорты. Выживаемость сеголетков, как самцов, так и самок, оказалась выше у когорты I (самцы -0,35; самки - 0,49), чем у когорты II (0,30 и 0,36). Б?лыная выживаемость самок, рожденных на пике численности, по сравнению с самками, рожденными при депрессии, осталась на высоком уровне и в последующие годы жизни когорты (средняя выживаемость взрослых 2++ животных когорты I равна 0,59, когорты II - 0,50). Кроме выживаемости, самкам когорты I свойственна и более высокая плодовитость как на первом году жизни (среднее число плацентарных пятен у размножавшихся 1+ равно 5,880,35 у когорты I, против 4,680,48 у когорты II, р<0,05), так и в последующем (самки 2++ 6,60,56 против 5,330,34, р<0,05). Репродуктивная ценность самок когорты I оказалась значительно выше, чем у самок когорты II, соответственно, и общая относительная продукция потомков у самок из когорты I оказалась примерно вдвое выше.

Как объяснить обнаруженное явление? Демографические показатели у животных первого года жизни можно объяснить каким-то благоприятным или неблагоприятным сочетанием внешних условий года. Значительно труднее понять, почему высокая или низкая плодовитость и выживаемость сохраняются в течение последующей жизни когорты, поскольку в дальнейшем все когорты попадают в одни и те же условия. Сохраняющиеся на протяжении жизни когорты различия в плодовитости и выживаемости, скорее всего, можно объяснить запуском и реализацией неких эпигенетических процессов.

250

ОСЬ - ВЛИЯНИЕ ВОЛКА, ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ФАКТОРОВ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Корытин Н.С.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Взаимоотношениям в системах ресурс-потребитель и хищник-жертва посвящено колоссальное число как теоретических, так и экспериментальных работ, выполненных, в том числе, и на паре лось-волк. Достаточно сказать о цикле работ на острове Айл-Ройал. Тем не менее, окончательной ясности в ответе на вопрос о реальном влиянии волка на популяцию лося нет. С одной стороны, существует обширная литература, характеризующая спектры питания и рационы хищника. С другой стороны, - достаточно много работ, рассматривающих причины гибели копытных по найденным останкам. С третьей стороны, есть публикации, в которых по соотношению численности хищника и жертвы делается вывод об относительной роли хищника на той или иной фазе численности жертвы. С четвертой стороны, есть работы, демонстрирующие ярко выраженную избирательность потребляемых жертв (молодые и старые животные). С пятой стороны, существуют теоретические модели, согласно которым хищник не может оказывать подавляющего влияния на численность жертвы. Ни в одном из перечисленных направлений исследований не был дан относительно корректный ответ о фактическом численном воздействии волка. Одновременно с воздействием волка популяция лося испытывает влияние и многих других факторов.

В докладе, помимо анализа воздействия волка на популяцию лося, делается попытка оценки роли и ряда других факторов: браконьерства, легального промысла, запасов кормов, бета-разнообразия местообитаний, собственной плотности популяции. Использованы оригинальные методики оценки размеров абсолютной гибели лося от разных причин и оценки мозаичности угодий на больших территориях. В основе метода оценки абсолютных размеров гибели лежит демографический анализ, а точнее, получение величины удельной выживаемости животных. Проанализирована динамика численности лося на Среднем Урале, в частности, сделан анализ причин резкого снижения численности в середине 90-х гг. Оценка роли разных факторов проделана для 5 регионов Свердловской области, выделенных на основе анализа сходства динамики численности лося.

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:

1. При существующем уровне плотности популяции слабое воздействие оказывают запасы кормов и собственная плотность населения.
2. Воздействие волка в целом признается слабым, изредка фактор хищничества волка может оказываться значительным при соотношении численностей лось-волк 20:1 и менее.
3. Существенное воздействие на численность оказывает современный уровень браконьерства, а на пространственное распределение - бета-разнообразие местообитаний.
4. Добыча может характеризоваться избирательной направленностью на самцов либо на самок продуктивного возраста, но во всех случаях преимущественному изъятию во всех возрастных классах подвергаются наиболее ценные в репродуктивном отношении и быстрорастущие особи.

251

ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ТЕРИОФАУНЫ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Косинцев П.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Проведен анализ распределения по территории Северной Евразии местонахождений остатков крупных и мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена для временного отрезка 45 - 0,3 тыс. л.н., имеющих радиоуглеродные или археологические (для голоцена) датировки. Выделены опорные регионы в которых имеются наиболее полные данные по истории фауны млекопитающих: Русская равнина, Урал, Алтай, юг Средней Сибири, Байкальский регион. Проведен анализ временной динамики видового состава и структуры фаун крупных и мелких млекопитающих в опорных регионах. Показано, что основные механизмы формирования современных фаун крупных и мелких млекопитающих Северной Евразии несколько различались. У крупных млекопитающих основные механизмы: вымирание и необратимые изменения ареалов; у мелких млекопитающих - необратимые изменения ареалов. Рассмотрен вопрос о возможной роли видообразования в формировании современной териофауны. Основное направление изменения структуры фауны крупных и фауны мелких млекопитающих на протяжении конца позднего плейстоцена-конца голоцена в рассмотренных районах одинаковое - увеличение в составе фаун доли видов, связанных с древесно-кустарниковой и мезофитной растительностью.

Работа выполнена при поддержке программы развития научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279) и программы Президиума РАН, проект № 09-11-4-1001.

252

МЕХАНИЗМЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ПРЕЗИГОТИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ У ГРЫЗУНОВ: РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ И ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ

Котенкова Е.В., Вознесенская В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Репродуктивная изоляция близкородственных форм служит одним из основных показателей их видовой самостоятельности. В настоящее время распознавание особей своего вида, выбор полового партнера и половой отбор изучаются исследователями-эволюционистами не только в тесной взаимосвязи (Ryan, Rand, 1993), но и в связи с анализом и разработкой концепции механизмов изоляции. Степень изученности этих проблем у млеко пита-ющих-макросматиков, у которых ведущая роль в коммуникации принадлежит обонятельным сигналам, пока не позволила разработать обобщающую концепцию, объясняющую функционирование у них прекопуляционных механизмов изоляции. Это обусловлено, прежде всего, недостаточностью знаний в области химической коммуникации млекопитающих. Цель настоящего сообщения - обобщение и анализ собственных и литературных данных по изучению прекопуляционных механизмов изоляции у грызунов и построение модели их действия на разных функциональных уровнях организации живых систем.

На основании собственных данных, полученных при исследовании механизмов изоляции у разных видов домовых мышей надвидового комплекса Musmusculuss.l.; полевок родаM/'croto группы arvalis, а также данных литературы, нами предложена блок-схема, объясняющая действие механизмов прекопуляционной изоляции у грызунов. Показано, что для ряда видов грызунов первичный сенсорный анализ биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани. Многочисленными экспериментами показано, что представители разных видов домовых мышей хорошо распознают запах особей своего и близкородственного видов. С помощью иммуногистохимических методов (с-fos) была локализована иммунореактивность к белку Fos в рецепторной зоне ВНО в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего вида. Экспозиция запаха эстральной самки самцам своего вида вызывала четкий паттерн активации, как в основной, так и дополнительной обонятельной луковице. При восприятии сигнала рецептивной самки своего вида у самцов возрастал уровень тестостерона в плазме крови, что могло стимулировать проявление полового поведения. Однако на восприятие сигнала от потенциального полового партнера и поведение в ответ на этот сигнал существенное влияние (вплоть до блокировки) оказывают сексуальный и социальный опыт животного, уровень стресса и ряд других факторов. Прекопуляционная изоляция симпатрических видов может обеспечиваться всем комплексом поведенческих взаимодействий в результате нарушения коммуникации между потенциальными половыми партнерами разных видов. В свою очередь, нарушение коммуникации может быть следствием несоответствия видоспецифической схемы полового поведения нескрещивающихся в природе видов. В формировании таких различий существенную роль могут играть особенности экологии и социальной организации близкородственных видов. Таким образом, у нескрещивающихся в природе симпатрических видов грызунов действие механизмов прекопуляционной изоляции реализуется и дублируется на разных уровнях организации и функционирования организмов (рецепторном, организменном, видовом), что обеспечивает их надежную репродуктивную изоляцию в природе.

Обсуждается универсальность схемы и возможность ее применения для объяснения действия механизмов изоляции у других видов грызунов.

Поддержано РФФИ 10-04-00214-а.

253

НОВЫЕ ИДЕНТИФИКАЦИОННЫЕ ПРИЗНАКИ ПРИ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКЕ ОБЫКНОВЕННОЙ И РАВНОЗУБОЙ БУРОЗУБОК ПО ФОРМЕ

НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ

Коурова Т.П., Васильев А.Г.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия

kourova@ipae.uran,ru

Цель работы - поиск надежных признаков для видовой диагностики представителей двух видов землероек: обыкновенной (SorexaraneusL.) и равнозубой (S. isodonTurov), поскольку определение их видовой принадлежности по стертым промежуточным зубам нижней челюсти (традиционно используемому признаку) часто вызывает затруднения. Сохранность нижних челюстей у ископаемых представителей землероек-бурозубок обычно выше, чем костей осевого черепа, но при этом хрупкий угловой отросток, используемый при идентификации равнозубой бурозубки, часто не сохраняется, а промежуточные зубы землероек в субфоссильных сборах обычно бывают изолированы. Поэтому необходим поиск надежного диагностического признака, не зависящего от возраста и сохранности, именно для нижних челюстей у представителей обыкновенной и равнозубой бурозубок. В работе использовали краниологические серии по этим видам (S. araneus, S. isodon), взятые из четырех географических точек Южного, Среднего и Северного Урала: 1 - ире-мельская (Башкортостан, гора Иремель - 34 и 30 экз., соответственно), 2 - ильменская (Челябинская обл., Ильменский заповедник - 41 и 9 экз.), 3 - висимская (Свердловская обл., Висимский заповедник - 48 и 28 экз.), 4 - сосьвинская (Тюменская обл., заповедник Малая Сосьва - 30 и 28 экз.). Нижнечелюстные ветви из коллекций, ранее очищенные от мягких тканей, дополнительно на 2-3 суток помещали в раствор 3% перекиси водорода и аккуратно дочищали под МБС-10. Дополнительная очистка позволила обнаружить, что виды хорошо различаются по форме верхней части венечного отростка (processus coronoideus). У S. isodonон обычно шарообразный и часто имеет выемку на аборальной поверхности, а у S. araneus- более прямоугольной формы с относительно прямым задним краем отростка, который имеет каудально направленный клювовидный выступ в верхней аборальной части. Характерным признаком S. isodonявляется также относительно более массивный и вытянутый в каудальном направлении сочленовный отросток (p. articularis). Для проверки диагностических свойств этих признаков, используя методы геометрической морфометрии (Rohlf, 1990; Павлинов, Микешина, 2002; Zelditch et al., 2004), по оцифрованным фотографиям нижней челюсти было проведено параллельное сравнение представителей обоих видов из указанных четырех географических точек по 24 меткам (landmarks). По результатам канонического анализа относительных деформаций (relative warps) выявлены четкие видовые различия, обеспечивающие 100% индивидуальную диагностику. Установлено, что признаки шарообразная головка венечного отростка и вытя-нутость и массивность сочленовного отростка у равнозубой бурозубки по сравнению с обыкновенной вносят основной вклад в дискриминацию видов и слабо зависят от возраста и пола. Величины углового показателя, построенного по цифровым меткам для венечного отростка, у обоих видов практически не перекрываются для всех изученных локалитетов {isodon- 109-156, araneus- 159-180), что позволяет рассматривать данный показатель как новый диагностический признак, надежно различающий особей равнозубой и обыкновенной бурозубок, по крайней мере, на Урале.

Исследования выполнены при поддержке Президиума РАН (программа Биоразнообразие, проект № 09-П-4-1029) и программы Президиума УрО РАН (№ 09-С-4-1004).

254

ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАССЕЛЕНИЯ ВОЛКА В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ЕГО ПОПУЛЯЦИЙ

Кочетков В. В.

Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник,

Нелидово, Россия

Численность и устойчивость популяции во многом определяются высоким разнообразием генофонда, которое поддерживается иммиграцией и миграцией генотипов, т.е. расселением особей вида. Знание закономерностей этого процесса важно как в теоретическом, так и практическом -.управление популяциями диких животных - аспектах. Применение метода радиозондирования позволило получить первые результаты в исследованиях роли пространственно-территориального расселения в популяционной динамике волка: возраст и пол расселяющихся особей, минимальное, максимальное расстояния и направление перемещений, успешность расселения при разных фазах экологического цикла популяции. Установлено, что в фазе повышения численности наблюдаются два периода: плавный и резкий рост популяции волка (Кочетков, 2007). Но какое значение в этом процессе играет расселение особей?

В 1975 г., в начале фазы роста численности волка, лишь в одном административном районе западной части Тверской области плотность этого хищника составляла 14 особей на 1000 кв. км. В следующем году уже в трех районах западной части области наблюдалась повышенная плотность (более 11 особей на 1000 кв. км), в 1977 г. - в шести, в 1980 г. - в 15, в основном в западных районах. Анализ многолетней динамики численности волка по районам области показал, что увеличение плотности происходило вокруг районов, где численность этого хищника изначально была более высокой. Вместе с повышением плотности увеличивалось и количество семей.

Наблюдениями за радиомечеными волками на Аляске и в Миннесоте установлено, что 61 % (Mech et al., 1998) и 77 % (Gese, Mech, 1991) особей, покинувших родительскую территорию, расселились на расстоянии до 100 км (41 % и 60 %, соответственно, - до 50 км), а в фазах снижения, стабильности и повышения численности основную часть расселяющихся животных составляли полувзрослые волки - 70, 47 и 83 % из общего числа радиомеченных особей данного класса возраста (доля расселяющихся молодых животных в возрасте до одного года была значительной - 35 % в фазе роста). Следовательно, в период увеличения популяции расселение способствует повышению плотности, в основном, в радиусе 50-100 км за счет полувзрослых и, в меньшей мере, молодых волков. Если учесть, что молодые особи покидают территорию семьи в апреле-мае, готовые к самостоятельной жизни, то корректно выделять их в класс полувзрослых животных.

Формирование новых семей волка происходит не только на свободных площадях, но и в результате уплотнения территориальной структуры за счет уменьшения участков обитания аборигенных семей. В районе Центрально-Лесного заповедника в фазе стационарной численности на 1000 кв. км обитало три семьи, а на пике высокой численности - семь. Размеры семейного участка обитания уменьшились с 1100-1200 до 135-500 кв. км. Поэтому резкий подъем численности популяции волка происходит за счет уплотнения территорий новыми семейными парами.

В качестве рабочей гипотезы было выдвинуто предположение, что основной мотивацией для расселяющихся волков при выборе ими направления миграции является частота контактов с соседними семьями на границах их территорий, что позволяло бы им быстро восстанавливать численность на свободных участках. Анализ перемещений радиомеченых волков не подтвердил эту гипотезу: волки мигрировали во всех направлениях, хотя приоритетным было лишь два (Mech et al., 1998).

255

ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ, ГУМОРАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА И КОРТИКОСТЕРОНА У ДВУХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES, CRICETIDAE, RODENTIA) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Кравченко Л.Б.1, Завьялов Е.Л.2, Москвитина Н.С.1

1 Томский госуниверситет, Томск, Россия,

2 ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск, Россия

Исследовали динамику полового созревания, гуморального иммунитета и изменчивость уровня кортикостерона у самцов красной (КП) и красно-серой (КСП) полевок весенней (май-июнь) и позднелетней (июль-август) генераций в разных условиях социального окружения в период после выхода из гнезда. Детенышей, полученных от изъятых в природе самок, в возрасте 20 дней делили на две группы: одних рассаживали в индивидуальные садки, имитируя расселение животных, других содержали совместно с матерями, моделируя ситуацию высокой плотности и невозможность расселения с натального участка. В возрасте 20 и 40 дней у них оценивали уровень гуморального иммунитета по количеству антителобразующих клеток селезенки, отнесенных к массе тела (WAOK), массу тела, массу семенника. Для активации иммунной системы использовали эритроциты барана. Всего было исследовано 57 особей КСП и 60 особей КП. Состояние адренокортикальной функции оценивали по содержанию кортикостерона в фекалиях методом радиоиммунного анализа (ПО проб). Применяли параметрические методы статистики.

Проведенное исследование показало, что половое созревание у двух видов лесных полевок обнаруживает значительные различия в реактивности по отношению к сезону рождения и социальному окружению. У самцов КСП состояние генеративной системы демонстрирует высокую чувствительность к срокам рождения: в 20-ти дневном возрасте детеныши весенней генерации отличаются от позднелетних большими размерами тела, семенников, низким уровнем гуморального иммунитета и высокой адренокортикальной активностью. Социальные факторы регуляции полового созревания у КСП значимы только для животных весенней генерации: содержание в семейных группах приводит к замедлению скорости роста и полового созревания по сравнению с одиночными животными. Созревание весенних самцов сопряжено с ростом их иммунореактивности и протекает на фоне снижения адренокортикальной функции. Напротив, увеличение секреции кортикостерона у позднелетних сеголеток сопровождается подавлением полового созревания и снижением иммунореактивности. Анализ сопряженной изменчивости индивидуальных значений содержания кортикостерона в фекалиях, с одной стороны, иммунореактивности и размера семенников - с другой, выявил у 40-ка дневных самцов КСП реципрокный характер взаимоотношений между этими показателями (г=-0,52; п=32; р<0,05 - для семенников и г=-0,37; п=32; р<0,05 для WAOK). У КП сеголетки разных генераций в 20-ти дневном возрасте не различаются ни по одному из рассматриваемых показателей. Моделируемая в эксперименте высокая плотность населения у этого вида на протяжении всего репродуктивного сезона приводит к снижению скорости полового созревания сеголеток. Иммунореакгивность у животных после выхода из гнезда слабо растет в начале сезона и значимо - во второй половине лета. Анализ сопряженной изменчивости индивидуальных значений содержания кортикостерона в фекалиях, иммунореактивности и размера семенников у КП достоверной корреляции не обнаружил.

Таким образом, у самцов сеголеток КП из разных генераций морфо-физиологическая изменчивость не отмечена, и их генеративная система сохраняет высокую чувствительность к социальным стимулам в течение всего репродуктивного сезона, тогда как у КСП во второй половине лета определяющим становится действие внешнесредовых факторов.

256

СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО ОТВЕТА САМОК МОХНОНОГИХ ХОМЯЧКОВ НА ЭКСКРЕТЫ САМЦОВ-КОНСПЕЦИФИКОВ

Кропоткина М.В., Феоктистова Н.Ю., Найденко СВ.

Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН marriy ashka@yandex. ru

Важной адаптацией при одиночном образе жизни является преимущественная ориентация на восприятие информации через обонятельные сигналы. У одиночных видов, к которым относятся и все три вида мохноногих хомячков (хомячок Роборовского Phodopusroborovskii, джунгарский хомячок Phodopussungorus, хомячок Кэмпбелла Phodopuscampbelli), важную роль в организации половых и социальных взаимоотношений играют запахи экскретов, оставляемые как самками, так и самцами на субстрате. Решение вопроса о том, меняется ли и как восприятие одних и тех же экскретов в зависимости от сезона года, является крайне важным в контексте понимания особенностей хемокоммуникатив-ных взаимоотношений между особями этих видов в разные сезоны.

Изучение поведенческих и гормональных ответов самцов трех видов мохноногих хомячков на запахи мочи, секрета СБЖ и кала самок показало достоверные сезонные различия этих ответов (Феоктистова, 2008).

В задачу настоящего исследования входило определение характера гормонального ответа (изменения уровня половых стероидов - тестостерона, прогестерона, эстрадиола и глюкокортикоида - кортизола) самок хомячков рода Phodopus(п=24) на запах мочи и секрета СБЖ самцов-конспецификов. Уровень гормонов определяли после получасовой экспозиции исследуемых экскретов в плазме крови методом иммуноферментного анализа.

Во все сезоны года наиболее ярко выраженный гормональный ответ на запахи самцов продемонстрировали самки хомячка Роборовского. Осенью у них было отмечено достоверное (р<0.05) повышение всех исследованных половых стероидов в ответ на экспозицию запаха СБЖ самцов - конспецификов. Кроме того, в этот период отмечалось значительное повышение уровня кортизола по сравнению с контролем как при предъявлении мочи самцов, так и секрета СБЖ. Зимой сохранялись повышенные значения уровня прогестерона в ответ на экспозицию запаха СБЖ самцов, отмечался существенный подъем уровня кортизола после экспозиции как секрета СБЖ (р<0.05), так и мочи. Наиболее значительное повышение уровня прогестерона (р<0.05) в ответ на предъявление секрета СБЖ самцов было зафиксировано весной, а летом аналогичный гормональный ответ был обнаружен на мочу самцов. При этом уровень кортизола в весенне-летний период в ответ на экспозицию исследуемых экскретов достоверно не повышался.

Самки джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла не демонстрировали изменения уровня кортизола в ответ на предъявляемые запаховые сигналы во все сезоны года, однако показали достоверные изменения в уровне половых стероидов. В осенний период повышения уровня половых стероидов у обоих исследуемых видов не наблюдалось. Зимой было зафиксировано достоверное (р<0.05) повышение уровня прогестерона в ответ на запах СБЖ, а у Ph. sungorus- также на мочу особей противоположного пола. Весной у обоих видов отмечалось снижение уровня тестостерона после экспозиции исследуемых экскретов самцов (для самок Ph. campbelliр<0.05). Летний период характеризовался значительным повышением уровня прогестерона у самок джунгарского хомячка в ответ на экспозицию запаха СБЖ самцов своего вида.

Полученные результаты обсуждаются в контексте сезонных особенностей внутривидовых отношений у мохноногих хомячков.

257

УСПЕХИ И ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ РУКОКРЫЛЫХ

Крускоп СВ.

Н-И Зоологический музей московского государственного

университета им. М.В. Ломоносова

Широкое привлечение разнообразных современных методик к исследованию систематики млекопитающих привело к критическому пересмотру состава и структуры многих таксономических групп, в том числе и в отряде рукокрылых. В первую очередь, пересмотр макросистемы млекопитающих в целом изменил представления о положении отряда Chiroptera внутри плацентарных, выведя их из группы Archonta и сблизив их с ветвью, включающей хищных и копытных. Учитывая фрагментарность палеонтологии рукокрылых и отсутствие находок явных предков отряда, палеонтологические данные не противоречат молекулярным.

Оказались пересмотрены состав и родственные связи семейств, нарушив систему, построенную Симмонс и Гайслером (1998) на морфологических данных. Группа Microchiroptera оказалась парафилетичной, более естественным выглядит ее разделение на Yino- и Yangochiroptera; при этом крыланы входят в состав первых на правах надсемей-ства (в этом с молекулярными согласуются данные кариологии). В свою очередь это свидетельствует о том, что в этом семействе способность к эхолокации была скорее утрачена, а не отсутствовала исходно, а роль зрения возросла вторично. Это согласуется с тем, что способность к эхолокации, вероятно, была развита у раннеэоценовых икарониктерид, по ряду признаков группы более базальной, чем крыланы. Базальная дивергенция всех Yinochiroptera довольно древняя, все основные ветви сформировались к началу олигоцена. Дивергенция Yangochiroptera шла, видимо, в несколько этапов; наиболее ранняя отделившаяся группа - Emballonuroidea, куда теперь предлагают наряду с собственно мешкокры-лами включать и семейство Nycteridae. Продвинутые Yangochiroptera оказались достаточно непротиворечиво разбиты на две группы (объединенные вокруг двух самых обширных семейств - Phyllostomidae и Vespertilionidae; см. Teeling et al., 2005). При этом большинство малых семейств (кроме Natalidae), чьи родственные связи на морфологических данных оставались неясными, оказалось сближено с первым. Из второго были вьщелены в отдельное семейство Miniopteridae (что согласуется с высказанными ранее гипотезами), а недавно - и Cistugidae. Таким образом теперь в отряде признается существование 20 семейств, объединяемых в пять надсемейственных группировок и два подотряда.

Значительные изменения коснулись состава и структуры отдельных родов. Так, моле-кулярно-генетические данные выявили несостоятельность всех признаваемых ранее под-родов и большинства видовых групп внутри огромного рода Myotis, продемонстрировав множественные параллелизмы в эволюции этого таксона. Значительно возросло и общее число известных видов рукокрылых - приблизительно до 1250; то есть с 2001 года было описано и выявлено более ста видов рукокрылых, а с 1994 - более 250. Это едва ли является проявлением лочередной тенденции к видодробительству. Широкое внедрение моле-кулярно-генетических методов дало ключ к тем составляющим разнообразия, к которым систематики раньше опасались подступиться, позволив по-новому взглянуть на ряд трудных или спорных случаев. В сочетании со сбором новых (и порой достаточно обширных) коллекционных материалов из тропических регионов это позволило как решить (или, по крайней мере, начать решать) некоторые старые номенклатурные проблемы, так и выявить целый ряд неописанных таксонов. Это повлекло увеличение интереса к систематике среди зоологов и более тщательное изучение некоторых старых материалов и незаслуженно забытых таксономических групп.

СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗУЧЕНИИ ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Крученкова Е.П.

Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Секция Поведение Млекопитающих представлена на российских Териологических съездах уже более 30 лет. Какие изменения в изучении поведения млекопитающих произошли за это время, и как движение отечественной науки сочетается с наукой мировой? Цель моего доклада - анализ основных тенденций в этой области исследований.

Источником послужили журналы с высоким IF JCR (Animal Behaviour, Science, Nature и Advances in the Study of Behavior). Отдельно проанализированы журналы на русском языке (Зоологический Журнал, Доклады Академии Наук, Журнал Общей Биологии, Известия РАН, Бюллетень МОИП). Для анализа отбирались статьи зоологической направленности, где целью исследования были: видовая специфика поведения, четыре тинбер-геновских вопроса, социоэкология и поведенческая экология. Исследования в области нейронаук и генетики поведения не включались в анализ. Всего было рассмотрено 2480 статей, опубликованных в период с 1980 по 2010гг.

Каждая статья была проанализирована по 9 различным характеристикам: (1) главное направление исследования; (2) систематическая группа (отряд); (3) охранный статус исследуемого вида; (4) использование технологических средств (радио- и спутниковые метки, физиологические параметры, генетический анализ, видеорегистрация); (5) где выполнялось исследование - в природе, в полувольных условиях или лаборатории; (6-8) страна, возраст и пол первого автора; (9) число соавторов.

Выделялись следующие основные направления исследований: подтверждение / опровержение социобиологических гипотез; поведенческая экология; социальная организация; коммуникации; когнитивные способности; возникновение и поддержание культурных традиций; морфология поведения, внутривидовые и межиндивидуальные различия; поведение домашних животных и взаимодействие человека с животными; исследования, направленные на сохранение редких видов.

Была выполнена статистическая обработка и построение предсказательной модели по каждому из рассмотренных параметров.

В целом, несмотря на увеличение количества исследований, процент статей по поведению млекопитающих за 30 лет существенно уменьшился в отношении к исследованиям поведения птиц, рыб, беспозвоночных. Самые заметные тенденции последних лет: рост числа работ, выполненных с использованием современных технологий, уменьшение доли статей социобиоло-гического плана, увеличение доли и числа сопиоэкологических исследований и исследований домашних животных (как прикладных так и теоретических). Существенно расширился список стран, уменьшился возраст первого автора. Гораздо ярче выражены связи с проблемами поведения человека. При этом зоологические исследования используются в качестве биологической базы такого социального заказа (материнское и отцовское поведение млекопитающих, социальная моногамия, гомосексуальные связи, поведенческие аномалии и др).

В России, как общее число, так и доля исследований поведения млекопитающих за 30 лет снизились. В целом, особенности русского пути выражены достаточно четко. К специфике отечественной выборки относятся: сильное влияние традиционных экологических школ и природоохранной тематики. Технология выполнения исследований приближена к мировой, однако относительно небольшое число работ выполнено в русле современных теоретических представлений. Обращает внимание почти полное отсутствие работ в области поведения домашних животных (в противоположность мировой тенденции).

259

АНАЛИЗ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ КОЛЛАГЕНА КОСТЕЙ МОРСКОЙ КОРОВЫ (HYDRODAMALISGIGASZIMM., 1780)

Крылович О.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Морская корова (HydrodamalisgigasZimm., 1780) была описана в 1741 г. Георгом Стел-лером, натуралистом второй экспедиции Витуса Беринга. Необитаемые Командорские о-ва стали последним убежищем реликтовой популяции этих животных. По приблизительным оценкам на момент прибытия на остров экспедиции командорская популяция насчитывала от полутора до двух тысяч особей. К 1768 г. этот вид был полностью истреблён в результате охоты на него моряками промышленных компаний. Хотя представители рода Hydrodamalisбыли распространены от Калифорнии до Японии во время плейстоцена и позднее, все существующие рецентные или субрецентные экземпляры Н. gigasбыли найдены на Командорских о-вах. Вопрос, где ещё до сравнительно недавнего времени существовали популяции этого животного, до сих пор обсуждаются. На Алеутских островах морская корова также была распространена, но не известно, до какого времени. В преданиях алеутов есть упоминания о животных, которые во время отливов застревали на камнях и тогда становились доступной добычей даже для женщин. Исследования А. Б. Савинецкого (1992) показали, что численность морских коров на о. Беринга была непостоянной в течение последних двух с половиной тысяч лет. При этом снижение численности наблюдалось в периоды относительного похолодания. Последний такой период, так называемый малый ледниковый период (МЛП) пришёлся на 14-19 века, как раз на время освоения северных районов Тихого океана европейцами.

О поведении и особенностях жизни морских коров известно только по описанию Стел-лера. Он писал, что это исключительно мирные и медлительные животные, питавшиеся только морскими водорослями в эстуариях.

Для возможного уточнения динамики особенностей питания морской коровы за последние две тысячи лет мы решили использовать метод анализа стабильных изотопов углерода и азота в коллагене костей. Известно, что соотношения 13С/12С и 15N/14N в тканях животного отражают изотопный состав его диеты (DeNiro and Epstein, 1978, 1981). При этом известно, что соотношение 15N/14N связано с трофическим уровнем животного. Соотношение 13С/12С служит индикатором источника углерода в пищевой цепи и может быть использовано для выявления мест обитания или питания животного (например, лагуна или открытый океанический берег) (Hobson etal., 1997; Burton & Koch, 1999). Для анализа мы взяли 55 костей морских коров с о. Беринга и о. Медный (Командорские о-ва). Мы предполагаем, что, во-первых, изотопные сигналы коллагена костей морских коров будут соответствовать сигналу травоядных животных из прибрежной зоны. Во-вторых, особи с разных островов будут иметь отличающиеся сигналы в соответствии с особенностями прибрежных экосистем о. Беринга и о. Медный. В-третьих, соотношение стабильных изотопов углерода и азота в коллагене костей в периоды относительного похолодания также будут различаться.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 09-04-00196), программ Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем и Биологическоеразнообразие.

260

ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗАЙЦА-РУСАКА (LEPUS EUROPAEUS PALL.)

НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Кудрявцева ТВ., Смирнов М.Н.

Сибирский федеральный университет, г. Красноярск, Россия

Исследованием краниальных признаков зайца-русака занимались немногие ученые, в том числе А.В. Березин (2004) в Западной Сибири, Л.С. Шевченко и В.Н. Песков (2005) -на Украине. Возрастная изменчивость, иначе говоря, темпы роста черепа, ими не рассматривались, что послужило причиной проведения нами специальных исследований, направленных на изучение этого вопроса.

Материал, использованный в работе, включает 226 экземпляров черепов зайца-русака. Определение возраста производилось по степени зарастания швов черепа (Клевезаль, 2007). С каждого черепа штангенциркулем снимались 24 промера (Смирнов, 1995 и др.). Достоверность различий между выборками оценивалась по t-критерию Стьюдента.

Возрастная изменчивость у зайца-русака более или менее четко прослеживается на большинстве краниальных признаков, за исключением длины твердого неба и ширины лобной кости за надглазничными отростками. Череп молодых животных достигает размеров взрослого примерно в возрасте девяти месяцев, причем у самок он растет быстрее, чем у самцов. У последних ширина твердого неба и ширина неба на уровне Р3 в девятимесячном возрасте достоверно меньше, чем у взрослых (Р<0,05), в остальном они не отличаются от взрослых. Для самок различий между этими возрастными группами нет. Череп у восьмимесячных русаков-самцов достоверно отличается от взрослого по 75 % признаков, у самок лишь по 50 %. У младших возрастных групп (семи и шести месяцев) обоих полов череп по большинству параметров достоверно мельче, чем у взрослых. Кроме размеров, с возрастом меняются и пропорции черепа. Молодые зайцы характеризуются относительно широким черепом с относительно длинным мозговым отделом, что особенно выражено у самцов. Так, у особей, не достигших полугодовалого возраста, отношение ШЧ/ДЧ составляет 0,52 у самцов и 0,49 - у самок, к девяти месяцам оно уменьшается до 0,48 у обоих полов, отношение ДМЧ/ДЛЧ у самцов уменьшается по мере роста с 0,29 до 0,26, у самок соответственно - с 0,28 до 0,25.

Наиболее надежными признаками, позволяющими с определенной степенью достоверности выделить возрастные группы у обоих полов, являются общая, кондилобазальная и основная длина черепа, длина резцового отверстия и длина нижней челюсти. У взрослых самцов общая длина черепа равна 102,40,35 мм, у восьмимесячных - 100,00,42 мм, у семимесячных - 96,10,63 мм, у шестимесячных - 92,81,12 мм; у взрослых самок этот параметр составляет 101,60,38 мм, у младших возрастных групп 99,00,65, 95,30,74 и 91,61,46 мм соответственно. Самцы, кроме того, дифференцируются по длине лицевого черепа, скуловой дуги, верхнего и нижнего рядов коренных, мастоиднои ширине черепа и ширине лобной кости перед надглазничным отростком, а самки - по длине диастемы верхней челюсти и ширине носовых костей.

Таким образом, уровни значимости различий между четырьмя выделенными нами возрастными группами русаков позволяют с высокой степенью достоверности говорить о наличии изменчивости в размерах черепа у животных, не достигших девяти месяцев, особи старше этого возраста уже не дифференцируются по краниальным признакам, причем, у самок череп растет быстрее. Это объясняется достижением к девяти месяцам половой зрелости (Архипчук, 1983) (самки достигают ее раньше самцов) и прекращением роста организма у особей из первых выводков. В доступной литературе мы не встречали данных о подобных исследованиях, что позволяет предположить, что эти результаты были получены нами впервые.

261

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ (RODENTIA) В ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСАХ

ВЬЕТНАМА

Кузнецов Г.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия

Учитывая значительную протяженность Вьетнама (1800 км) с севера (от границы с Китаем) на юг (до мыса Камау), было бы интересно проследить как у грызунов, преимущественно у Muridae, изменяется в этом направлении структура доминирования фоновых видов. Исследования проводились методом отлова грызунов на трансектах, заложенных на грунте, а на юге Вьетнама (Национальный парк Каттиен) грызунов отлавливали как на земле, так и в древесном пологе (на высоте от 2 до 15 м от грунта). Состав населения грызунов изучали, в основном, в первичных тропических лесах следующих районов: Фан-сипан 2210' с.ш., 10300' в.д.; Бави 2105' с.ш., 10520' в.д.; Вукуанг 1809' с.ш., 10820' в.д.; Кебанг 1740' с.ш., 10556' в.д.; Буонлыой 1420' с.ш., 10836' в.д.; Каттиен 1126' с.ш., 1074Г в.д.; Мада 1110' с.ш., 10635' в.д.

Показано, что фоновым видом грызунов в южных районах Вьетнама (от Буонлыоя до Мады) являются крысы Maxo/wys surifer. Далее в Центральном Вьетнаме (Кебанг, Вукуанг) и в северных районах Вьетнама доминирующее положение занимают уже крысы рода Niviventer. Подобное географическое распределение и структура доминирования грызунов становится понятным, если учесть, что род Niviventerв своем происхождении тесно связан с горами Индокитая и Южного Китая, а род Maxomys- преимущественно с равнинными тропическими лесами Юго-Восточной Азии. Следует заметить, что структура доминирования фоновых видов в населении грызунов более устойчива в южных районах Вьетнама по сравнению с северными районами.

Однако нужно учитывать, что структура доминирования фоновых видов грызунов зависит от многих факторов, прежде всего, от нарушенности тропического леса. На грунте ненарушенного тропического леса Каттиена доминируют наземные крысыМ. surifer, тогда как в пологе доминирует другой вид грызунов - желтолапая белка Callosciurusflavimanus. Обнаружено, что грызуны обоих видов в течение года поддерживали близкие значения основных популяционных показателей: постоянный и близкий по значению уровень средней численности, практически одинаковая высокая степень оседлости, синхронность в динамике отловов и т.д. Это говорит об устойчивом существовании видов-доминантов и стабильности сообщества грызунов в условиях ненарушенного тропического леса.

Напротив, на участках нарушенного леса белка C.flavimanusпредставлена в гораздо меньшей степени (17%), чем в ненарушенном лесу (40%). Тогда как представленность крыс М.suriferвозрастает в нарушенном лесу (50%), по сравнению с ненарушенным лесом (26%).

Другим фактором, влияющим на структуру доминирования фоновых видов на локальных территориях, являются межвидовые отношения, которые проявляются, например, при смене сухого и влажного сезонов. Как отмечалось выше, численность крыс фонового вида (М. surifer) в ненарушенном лесу Каттиена в течение года оставалась на стабильно высоком уровне сравнительно с другими видами крыс. Но к концу сухого сезона она заметно снижалась. Снижение численности М. suriferсопровождалась резким, десятикратным увеличением численности крыс рода Rattus(апрель, 2005 г). При этом крысы рода Rattusвытесняли крыс М. suriferс занимаемых последними локальных участков. Очевидно, высокая активность крыс Rattusв конце сухого сезона связана с благоприятным для них осветлением леса и усилением аридности территории. Но к началу влажного сезона численность М. suriferвновь восстанавливалась, а численность крыс рода Rattusсоответственно снижалась.

262

СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БОЛЬШОГО СУСЛИКА В ПОВОЛЖЬЕ И ЕГО РОЛЬ В ЛЕСОСТЕПНЫХ БИОЦЕНОЗАХ

Кузьмин Ал.А., Титов СВ.

Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, Пенза,

Россия,

Вопрос о современном распространении большого суслика (SpermophilusmajorPall.) и его биоценотической роли в лесостепных районах Поволжья представляет определенный интерес по нескольким причинам. Во-первых, этот вид обитает в биотопах Правобережья Волги с далеко не оптимальными условиями и нехарактерной растительностью, свойственных поселениям S. majorна левом берегу. Во-вторых, на правом берегу Волги отмечается ярко выраженная мозаичность ареала этого вида, вызванная резким чередованием степных, остепнённых и луговых участков с лесными массивами различной площади, а также большой рассеченностью ландшафтов балочными и овражными системами, которые являются основными путями расселение S. majorв регионе.

В настоящее время обитание большого суслика на правом берегу Волги отмечено для Ульяновской (наибольшая численность), Саратовской и Самарской областей и республики Чувашия. Однако количество поселений и плотность зверьков в них значительно уступает таковым показателям в поселениях S. majorв Заволжье. Многолетние исследования Правобережья Волги показали, что в последние годы наблюдается депрессия численности S. majorи даже исчезновение отдельных поселений, а в существующих плотность особей сильно варьирует. Однако на фоне этих негативных процессов отмечается устойчивое расселение большого суслика в пригодные биотопы преимущественно в западном направлении.

С учетом этих фактов интересны случаи совместного обитания большого суслика с сурком Marmotabobak, крапчатым S. suslicus, малым S. pygmaeusи желтым S.fulvusсусликами. Такие поселения отличаются особой, более сложной структурой, в которую включены контактирующие виды с различной степенью участия, а также устойчивостью в силу нередкой социальной кооперации и активной средообразующей деятельности каждого из видов-норников. Наши исследования показали, что поселения большого суслика с высокой численностью особей обеспечивают сохранение некоторых биотопов в условиях повсеместной деградации местообитаний в результате прекращения выпаса скота, подъема уровня грунтовых вод, распашки. Такое сохранение биотопов в правобережных районах, как показывают последние наблюдения, позволяет крапчатому суслику после заметного снижения численности и даже полного исчезновения возвращаться как в былые места своего обитания, так и осваивать новые.

Также велика роль большого суслика в качестве кормового объекта для многих видов животных (степной хорь, лисица, корсак, черный коршун; обыкновенный канюк и мн. др.), являющихся объектами охоты или видами, включенными в региональные Красные книги. Большое значение наряду с другими степными видами грызунов (М. bobak, S. suslicus) большой суслик имеет для сохранения численности орла-могильника (Aquilaheliaca), центр обитания которого совпадает с наиболее плотно заселенными S. majorправобережными районами Поволжья (Ульяновская обл.).

Таким образом, большой суслик является важным компонентом степных биоценозов Правобережья Волги и нуждается в более пристальном изучении и охране, особенно в тех районах региона, где численность этого вида устойчиво снижается.

Работа выполнена в рамках реализации ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы (госконтракт №11911).

263

САДОВАЯ СОНЯ И ЖЕЛТОГОРЛАЯ МЫШЬ ИЗ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ УРАЛО-САКМАРСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ, ЮЖНЫЙ УРАЛ

Кузьмина Е.А., Улитко А.И.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия Elena.kuzmina@ipae .uran. ru

Голоценовый период (Хотинский, 1977 и др.) важен для понимания истории формирования экосистем современного типа. Это время, последние около 10 тысяч лет, характеризуется заметными изменениями климата, в течение которого происходило образование почв, изменялись численность и ареалы животных и растений.

В отложениях пещеры Черноречка - 5132' с.ш., 5643' в.д., расположенной в Сарак-ташском районе Оренбургской области, в верхней части Нос-горы недалеко от впадения в р. Сакмара, были обнаружены и определены костные остатки млекопитающих. Возраст отложений, по качественным характеристикам можно отнести к: позднему голоцену - слой 1 (черная гумусированная супесь с большим количеством разноразмерного неокатанного известнякового щебня, мощность до 0,3м); более ранним фазам голоцена - слой 2 (темно-серая слабогумусированная супесь мощностью 0,4-0,5м); крайнему голоцену - концу позднего плейстоцена(?) - слой 3 (светло-коричневый суглинок, залегающий в щели между плитой и стеной пещеры, максимальная глубина 0,8м).

В слое 2, в элементарных образцах (Смирнов, 2007) горизонтов 6 и 8 были обнаружены 2 первых нижних моляра желтогорлой мыши. В этом же слое, в элементарном образце горизонта 4 был обнаружен 1 второй нижний моляр садовой сони. Ядро сообществ растительноядных мелких млекопитающих в указанных образцах составляют обыкновенная слепушонка, обыкновенная полевка и желтая пеструшка. В группе обычных видов присутствуют степная пеструшка, узкочерепная полевка, хомяк обыкновенный, лесные полевки из группы рыжая-красная, мыши из группы малая лесная-полевая, степная пищуха, хомячок Эверсманна. Остальные виды - полевка-экономка, водяная и пашенная полевки, серый хомячок, малый и большой суслики, мышовка, большой тушканчик, тарбаганчик, степной сурок.

Изучаемая территория по ландшафтно-зоогеографическому зонированию Оренбургской области относится к Южно-уральской низкогорной степной провинции (Чибилев и др., 1993), в современной фауне которой садовая соня отсутствует. Однако, она отмечена как редкий вид для северо-западных и западных районов Оренбуржья. Желто гордая мышь присутствует в современной фауне изучаемой провинции и является редким видом (Чибилев и др., 1993). Ископаемые остатки двух представителей европейской фауны - садовой сони и желтогорлой мыши - ранее были обнаружены на западном склоне Южного Урала в составе Симской голоценовой фауны, в которой они являлись редкими видами (Смирнов и др., 1990). Находка желтогорлой мыши зафиксирована также в раннеголоценовых слоях пещеры Нукатской на Южном Урале (Яковлев и др., 2000).

Симская фауна, как и голоценовая фауна 2 слоя пещеры Черноречка, характеризуется высоким видовым разнообразием, и обнаруженные в ее составе остатки садовой сони и желтогорлой мыши являлись до настоящего времени самыми восточными точками находок этих двух видов в ископаемом состоянии. В результате наших исследований было показано, что край ареала Eliomisquercinusи Apodemusflavicollis, обитавших на Южном Урале в голоцене располагался восточнее, на южной окраине Южно-уральских гор (56в.д.), в Урало-Сакмарском междуречье.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 08-04-00663, программы Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем № 09-11-4-1001, программы Биоразнообразие, а также программы Развития НОЦ контракт 02.740.11.0279.

264

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ КОСУЛИ И СЕРНЫ ЮЖНЫХ СКЛОНОВ БОЛЬШОГО КАВКАЗА

Кулиев СМ.

Институт Зоологии Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, Баку,

В работе излагаются результаты исследований (1986 - 2006), проведенных на южных склонах Большого Кавказа. Исследования по распространению косули и серны проводились в предгорных лесных и кустарниковых массивах Белоканского, Закатальского, Исма-илинского и Шекинского районов. Наибольшая популяция зарегистрировано в Исмаилин-ском и Закатальском заповедниках.

Южные склоны Большого Кавказа занимает площадь около 100 тысяч га. Здесь численность косули в среднем за 5 лет составила 380, а серны 270 голов. Одной из характерных особенностей экологии популяции этих животных является сезонно-вертикальные миграции. Список кормов косули включает 98, а серны - 69 видов растений. Из них основу питания составляет сложноцветные, бобовые, розоцветные, кленовые, злаковые и ивовые. В зависимости от сезона года состав и количество кормов в рационе зверей меняется.

Средняя плодовитость косули в этом регионе составляет - 0,55, а у серны - 0,47 теленка. Соотношение полову косули- 1,2:1, а у серны- 1,1:1 в пользу самцов. В июле популяция косули состоит из 17,3% сеголеток 60,2%, взрослых, 22,3% новорожденных; у серны соответственно: 22,1% сеголеток, 64,4% взрослых, 13,5% новорожденных особей.

Анализ полученных нами данных показывает, что в этом регионе численность и прирост косули и серны под угрозой и требуются оперативные и четкие мероприятия по решению этих вопросов.

265

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДЖЕЙРАНА (GAZELLASUBGUTTUROZAGULD., 1780) В АЗЕРБАЙДЖАНЕ И ЕГО ОХРАНА

Кулиев СМ.

Институт Зоологии Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, Баку,

Полупустыни юго-восточного Кавказа - самые западные участки обширного ареала Gazellasubgutturoza. В настоящее время в Азербайджане вид обитает в Ширванском Национальном Парке, в Кёрчайском и Бяндованском заказниках.

До сороковых годов XX столетия джейраны населяли восемь изолированных участков, где их число доходило до 5-6 тысяч. К 60-м годам поголовье их катастрофически сократилось. Усиление охраны газелей в Азербайджане приостановило сокращение его численности. В 1927 г. в республике обитало около 1500 особей (Алекперов и др., 1973). Благодаря созданию Ширванского заповедника, Бяндованского и Кёрчаиского заказников число их значительно возросло и к настоящему времени составляет 4500-5000. Основное поголовье обитает в Ширванском НП. Кроме охраняемых территорий, газель нигде не встречается.

Анализ состава популяции джейрана в Ширванском НП показывает, что взрослые особи составляют - 72%, новорожденные - 18,4%, а прошлогодние детёныши - 9,6%. Как видно, около половины новорожденных по разным причинам погибают, следовательно, прирост поголовья находится в неудовлетворительном состоянии. На основании многолетних учетов (1972-2006 гг.) джейранов в Азербайджане выяснилось, что соотношение полов в Ширванском НП составляет - 1,2:1 в пользу самцов.

Основной причиной сокращения ареала джейрана в Азербайджане является интенсивное освоение Мильско-Карабахской, Муганской и Ширванской степей, а также сильное браконьерство. Все это чуть было не привело к полному истреблению этих животных в Закавказье.

Для поддержания популяции разработаны и осуществляются мероприятия по реинтро-дукции лишь в двух пунктах - в Аджиноурской степи и в Гобустане, территория которых меньше затронута хозяйственной деятельностью человека.

ВИБРИССНЫЙ АППАРАТ НАСЕКОМОЯДНЫХ И ГРЫЗУНОВ: СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ

Куликов В.Ф.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Вибриссы у мелких млекопитающих хорошо развиты. Мы изучили морфологию виб-риссного аппарата у нескольких семейств насекомоядных и грызунов. Вибриссы идентифицировали под бинокулярным микроскопом, что позволило определить расположение самых мелких вибрисс (до 1,5 мм длиной). Установлено упорядоченное расположение вибрисс, причем достоверных различий в строении вибриссного аппарата у самцов и самок не обнаружено. У исследованных животных, мы выделили 19 пучков вибрисс, четырех различных функциональных групп (Соколов В.Е., Куликов В.Ф. 1976). Названия этих пучков определяются местоположением (Куликов, 1988), расположение их у насекомоядных и грызунов сходно.

Наибольший интерес представляет морфология пучка вибрисс усов (Vibrissaemystaciales), служащих для собственно ориентирования, то есть для исследования пространства, в котором животное перемещается, и поиска пищи. В наиболее совершенном виде это система длинных подвижных вибрисс, расположенных несколькими рядами по бокам морды. Конфигурация этой группы вибрисс у вида постоянна с незначительными индивидуальными вариациями. Усы представляют собой правильную структуру из нескольких рядов, которые сходятся к носу обычно параллельно верхней губе. Самые длинные вибриссы в ряду задние, самые короткие - передние. В ряду бывает от трех до двадцати вибрисс, расположенных в шахматном порядке.

Количество рядов вибрисс усов у насекомоядных различно. Так у Crocidurasuaveolens, Hylomyssuillusи Neotetracussinensisих no 5 и вибрисс в ряду 4-8, а у Sorexaraneus, S. minutusи Neomysfodiens- no 9, и вибрисс в ряду 5-10.

У грызунов в группе усов варьирует количество рядов вибрисс (5-12) и количество вибрисс в ряду (3-20). Обычно вибриссы усов образуют 5 хорошо выраженных рядов: у Musmusculus, Apodemussylvaticus, Rattusnorvegicus, Sciurusvulgaris, Tamiassibiricus, Citellussuslicus. У Arvicolaterrestrisи Pteromysvolansпоявляется дополнительный ряд из 3-х вибрисс, а у Spermophilopsisleptodactilusдва ряда - из 3-х и из 6-ти вибрисс. Эти дополнительные ряда не создают впечатление скученности вибрисс, так как основные ряды в соответствующем месте изгибаются вверх и вниз, поэтому расстояние между дополнительными рядами и соседними с ними обычное. Только у Glisglisмы обнаружили 7 полноценных рядов вибрисс в этой группе. Такую же картину из семи рядов наблюдали у Phodopuscampbelliи Phodopussungorus. А у Phodopusroborovskiiв этой группе больше всего рядов - 12.

По результатам изучения вибрисс грызунов мы предположили, что наилучшее развитие усов у сони-полчка и хомячка Роборовского объясняется их частичной плотоядностью. Однако сходную картину мы увидели и в разных семействах насекомоядных, где количество рядов усов у Sorexи Neomysпочти вдвое больше, чем у Crociduraи Hylomys, создавая таким образом более плотное вибриссное поле около ротового отверстия.

Появление дополнительных рядов вибрисс в группе усов по сравнению с основной картиной из 5 стандартных рядов заставляет думать, что в процессе эволюции вид так приспосабливался к более сложной среде обитания по сравнению с исходной. Это могла быть большая арборифилия или ночная активности в закрытой среде, или и то и другое вместе. Объяснение обнаруженных сходства и различий в структуре этого важного органа ориентации - вибриссного аппарата - у столь разных групп млекопитающих, очевидно, кроется в особенностях их экологии и эволюции.

267

ПРИВЯЗАННОСТЬ К ИНДИВИДУАЛЬНОМУ УЧАСТКУ СЕГОЛЕТОК ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREXARANEUSL.

Купцов А.В., Распопова А.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, kouptsov@y andex. ru

Обитание на ограниченном хорошо освоенном пространстве типично для мелких млекопитающих. При перемещениях по такому пространству зверек не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность. Такая экономия дает существенные преимущества для выживания и определяет привязанность к определенному участку (Harestad, Bunnell, 1979). Мы исследовали привязанность кучастку сеголеток обыкновенной бурозубки (Sorexaraneus).

Работа проводилась в Старицком районе Тверской области в июле-августе 2010 г. Оседлость особей и месторасположение участков определялись с помощью мечения с повторным отловом в трапиковые живоловки. Ловушки располагались на заброшенном поле двумя линиями по 50 ловушек с интервалом 7.5 м. Расстояние между линиями составляло 150 м. Зверьки, которые были пойманы не менее четырех на одном месте, считались оседлыми. Оседлые сеголетки переносились на 150 м от центра участка (средний диаметр участка около 60 м) и выпускались на противоположную линию живоловок. Наблюдения на месте изъятия и месте выпуска проводились не менее двух недель после перемещений. Часть изъятых зверьков выпускались не сразу, а только после передержки. Бурозубок содержали поодиночке в контейнерах с площадью дна 50x30 см, где они в избытке снабжались пищей и водой. Три группы зверьков жили на нейтральной подстилке (сфагнум высушенный две недели на солнце) и были выпущены без подстилки и корма через 7 (и=12), 14 (п=9) и 21 день (п=9). Одна группа зверьков (п=9) содержалась 21 день на своей подстилке -куске дерна, вырезанном вместе с ловушкой, в которую был пойман зверек. На месте выпуска также вырезался кусок дерна, куда помещалась подстилка из контейнера, корм, пища и сам зверек в ловушке, которая находилась в контейнере все время передержки. Затем живоловка аккуратно открывалась и блокировалась, а после выхода зверька, использовалась в числе других ловушек для контроля посещений места выпуска.

Все 15 зверьков выпущенных на расстоянии 150 м от дома без передержки, были обнаружены на своих участках уже в течение четырех дней. После 7-дневного содержания в неволе на своиучастки вернулись 75% особей, после 14-дневного - 55%, после 21-дневного содержания на нейтральной подстилке - 33%, на своей подстилке - 44%. При этом ни один зверек из всех выборок не задержался на месте выпуска на срок более 3-х дней. К сожалению, мы не можем точно определить причину потерь при возвращении на свои участки после передержки. Это может быть как потеря мотивации к возвращению в процессе содержания, так и захват участка другими особями в период отсутствия хозяина. В пользу второго предположения говорит высокая численность бурозубок обнаруженная на экспериментальных линиях и постоянный приток на них новых особей.

Наши результаты показывают, что сеголетки обыкновенной бурозубки обладают высокой степенью привязанности к индивидуальному участку, которую они могут сохранять даже после продолжительного содержания в неволе. Вероятно, эта способность важна для их выживания в зимне-весенний период, когда смертность наиболее высока, а успех пере-зимовывания повышается при обладании изолированным от конспецификов участком.

Исследование поддержано грантом РФФИ 08-04-00553, ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-201 Згг (Госконтракт 02.740.11.0282) и программой "Биоразнообразие и динамика генофондов ", п. 3.

268

К ЭКОЛОГИИ РЫЖЕЙ ВЕЧЕРНИЦЫ (NYCTALUSNOCTULASCHREB.) В ЛЕСОСТЕПНОМ ПОВОЛЖЬЕ

Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г.

Пензенский государственный педагогический университет, Пенза, Россия

В Среднем Поволжье рыжая вечерница является многочисленным и широко распространенным видом. Это типичный дендрофил, обитатель лиственных и смешанных лесов. В лесостепном Поволжье убежищами для рыжих вечерниц служат почти исключительно дупла деревьев. Населенные пункты используются преимущественно как места охоты. До недавнего времени в рассматриваемом регионе была известна единственная находка выводковой колонии этого вида в с. Теряевка Неверкинского района Пензенской области, где 11августа1982 г. за дощатой обшивкой стен старой церкви была обнаружена группа линяющих старых самок, молодые зверьки и мумии новорожденных детенышей (Ильин, 1988; Стрелков, Ильин, 1990). 8 июля 2009 года в г. Пенза была зарегистрирована выводковая колония, численностью 34 особи, которая располагалась под бетонными перекрытиями крыши трехэтажного здания гимназии. 9 июля 2009 года сетью на вылете в первой половине ночи было отловлено 12 самок, из которых 9 вот-вот должны были родить, 2 лактирующих и 1 молодая. В первых числах мая 2010 года рыжие вечерницы вновь заняли облюбованное ранее убежище, но спустя месяц исчезли (начался ремонт крыши здания). 25 июля 2009 года в г. Заречном были обнаружены еще две выводковые колонии, располагавшиеся под бетонными перекрытиями крыш жилых пяти- и двенадцатиэтажного зданий, численностью 86 и 16 особей, соответственно. Интересным является тот факт, что вьппеназванные убежища располагались в непосредственной близости от лесных массивов, Арбековский и Ахунский лес, но зверьки предпочли обосноваться в жилых домах. Подобные места дневок для рыжей вечерницы известны за сотни километров от вышеупомянутых: в безлесных степях, пустынях и полупустынях, где животные располагались в щелях деревянных строений (Линдеман, Субботина, 1983; Стрелков, Ильин, 1990) и Северном Предкавказье, где их находили в жилых постройках и в полостях между бетонными плитами мостов (Стрелков и др., 1990; Ильин и др., 1998).

Из-за резко континентального климата на восточной периферии европейской части ареала зимовка перелетных видов в лесостепном Поволжье до сих пор считалась невозможной. Так ли это? В ноябре 2008 года рыжая вечерница, типичный перелетный вид, впервые был отмечен на зимовке в горных выработках техногенного происхождения на Самарской Луке (Смирнов и др., 2010). Эта находка сделана на крайнем востоке лесостепной зоны Европы в пределах области вывода потомства. От ближайших зимовочных мест её отделяет более 800 км (Влащенко, 1999; Газарян, 2002; Кожурина, Горбунова, 2004). По мнению П.П. Стрелкова (2002), некоторым особям перелетных видов свойственно оставаться на зимовку в климатической зоне риска. В холодные зимы такие попытки должны привести к гибели животных, но в условиях потепления климата, могут способствовать освоению новых территорий для зимней спячки и формированию оседлых популяций. Такая ситуация известна для двухцветного кожана, чей статус уже не вызывает сомнения (Морозов, 1998; Стрелков, 2001; Завьялов и др., 2002; Богдарина, 2006; Ильин и др., 2006). Кроме того, зимующие рыжие вечерницы были найдены не в дупле дерева или постройке человека, как это часто наблюдается в районах массовых зимовок, а внутри пещеры, что само по себе редкое явление для этого вида.

Таким образом, очевидно, мы являемся свидетелями того, что часть популяции рыжих вечерниц, летующих в лесостепном Поволжье, предпринимает попытки освоить новый экологический статус синантропного и оседлого вида.

269

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДА В ЗОНЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Кучмель СВ.

Полесский государственный радиационно-экологический заповедник, Хойники,

Гомельская область, Беларусь

skuchmel@y ahoo. со .uk

Существует опасность изменений фенотипа у животных, обитающих на территориях хронического воздействия радиационного фактора (Захаров и др., 1996; Гилева, Нохрин, 2001; Васильев и др., 2003). Это означает потерю части генетической информации вида, реализуемой в фенотипическом облике каждой особи (Яблоков, 1979).

На территории Полесского государственного радиационно-экологического заповедника (ПГРЭЗ) в 2003-2008 гг. проведено изъятие мелких млекопитающих на участках различной плотности загрязнения почвы. Для рыжей полевки рассчитаны показатели внутри-популяционного разнообразия (Животовский, 1982) и степени реализации фенофонда (Ларина, Еремина, 1982) по фенотипам рисунка жевательной поверхности первого нижнего (М ) и третьего верхнего (М3) коренных зубов. У этого вида по форме жевательной поверхности выделено 6 фенов строения М и 8 фенов М3, однако два фена М3 выделено у единичных особей и при анализе материала не учитывается (европейская рыжая полевка, 1981). У рыжей полевки на территории ПГРЭЗ (п=1785 по М и п=1775 по М3) наблюдается 100 % реализация фенофонда этих признаков. На других участках ареала (расчеты проведены по представленным в сборнике 1981 года Европейская рыжая полевка данным) она составляет 66.7 - 83.3 % по М и 83.3 - 100 % по М3. Показатель внутрипопуляционного разнообразия (nS ) по М и М3 в ПГРЭЗ составил одинаковую величину - 4.970.050, доля редких морф (hSh) - 0.170.008. Это соответствует диапазону изменений этих характеристик вида надругихучасткахареала:М1-ц8м=3.240.136^1.660.211;181=0.050.092-0.190.066; М3 - соответственно 3.880.102-5.610.236; hS =0.030.026-0.190.052.

' h

Все характеристики внутрипопуляционного разнообразия рыжей полевки на территории ПГРЭЗ (степень и характер разнообразия) находятся в диапазоне реализации фенофонда вида на других участках ареала. Это свидетельствует о возможности использования зон радиоактивного загрязнения, по крайней мере, подобных белорусскому сектору 30 км зоны Чернобыльской АЭС, для сохранения биоразнообразия фауны.

270

ОСОБЕННОСТИ ПЛОТНОСТИ И СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОКРЕСТНОСТЯХ МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО КОМБИНАТА

Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А., Мухачева СВ.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург

Исследовано население мелких млекопитающих (ММ), обитающих в производных средневозрастных (старше 60-80 лет) березняках на участках различного удаления (до 32 км) от источника техногенного загрязнения - Карабашского медеплавильного комбината (КМК), Челябинская обл., Южный Урал. Отловы ММ проведены в сентябре-октябре 2008-09 гг., на 10 пробных участках в 3 условных зонах загрязнения: лимпактная -1-5 км, буферная - 9-18 км, фоновая - 25-32 км, в северном С и южном Ю направлении от КМК. На каждом участке устанавливали по 3 линии из 25 ловушек и экспонировали 3 суток. Всего отработано 4500 ловушко-суток, отловлено 257 особей 10 видов мелких млекопитающих.

Структура населения ММ существенно (Х2(8)Вид *Зона=161.2) зависит от степени техногенного нарушения биоценозов, о чем свидетельствует высокое значение коэффициента конкордации Пирсона СС Зона=0.62. Население импактной зоны характеризуется экстремальной бедностью видового состава (2 вида грызунов) и крайне низкими значениями индекса плотности ММ, Р =0.007 (95%ДИ: 0.003-0.0013), так, шансы (OR) поимки ММ в 12.8 (6.6-25.0) раз ниже, чем в двух других зонах, где плотность ММ относительно сходна (Х2(1)=2.87): Рфш=0.07 (0 057-0.085), Р'буфер=0.086 (0.074-0.10). Фоновые участки характеризуются существенно (JP(1) =53.11) более высокой долей бурозубок в населении ММ (бурозубки/грызуны: 51/43) в сравнении с буферными (18/137), что соответствует в ORб =9.0 (4.8-17.1) раз более высоким шансам обнаружения бурозубок, чем грызунов, и согласуется с априорно-предполагаемым благополучным состоянием этих биоценозов.

Численность бурозубок и их доля среди ММ - наиболее чувствительный индикатор техногенного загрязнения, поскольку позволяет обнаружить не только ожидаемые изменения плотности в градиенте техногенного загрязнения, но и особенности исследованных направлений, вероятно обусловленные различным выносом аэрополлютантов преобладающими ветрами. Так, численность бурозубок на буферных С участках (16/884) в ORc/ ю=8.1 (1.9-35.4) крат выше, чем на аналогичных Ю (2/898). Для фоновых участков (С - 8/442, Ю - 43/857) характерна противоположная ситуация ORC/IO=0.36 (0.17-0.77).

Получены оценки ED5g- расстояния, на котором ожидается плотность, соответствующая 50% максимальной: ED5g=10.0 (8.7-11.4) км - для всех видов MM, hED50=17.4 (10.7-24.1) км- для бурозубок.

Обнаружена относительная автономность структуры и динамики населения ММ на буферных участках (расстояние порядка 20 км) двух направлений. Среди грызунов на С доминирует рыжая полевка (ClethrionomysglareolusSchreb., 1780), а к югу от источника -малая лесная мышь (ApodemusuralensisPallas, 1811). Для двух названных видов отмечены противофазные межгодовые изменения плотности в 2008-09 гг.: снижение в ORom=2.9 (1.6-5.3) раза численности С. glareolusна буферных участках С, и рост в ORm/0=2.4 (1.3-4.4) раза плотности A uralensisна (буферных и фоновых) участках Ю.

С помощью оценки относительной важности предикторов (w+) для объяснения наблюдаемой изменчивости плотности населения ММ показано, что степень техногенного влияния (прямого или опосредованного деградацией/нарушениями биоценозов) превосходит не менее чем в 2 раза масштабы естественной пространственно-временной неоднородности исследованной территории.

Работа выполнена при поддержке РФФИ: 08-04-91766, 10-04-01657.

271

ЭХИНОКОККОЗ ЛОСЕЙ РУССКОГО СЕВЕРА: ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

авикаинен А.,1 Зайков В.А.,2 Савельев А.П.3

'Институт Хартмана при Университете Г.Хельсинки, Финляндия

2Управление Россельхознадзора по Республике Карелия, Архангельской области и

Ненецкому АО, Каргополь, Архангельская обл., Россия

3ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им.проф. Б.М. Житкова РАСХН, Киров,

Россия

В системе "хищник-жертва" жизненный цикл эхинококка Echinococcusgranulosusподдерживается, прежде всего, волками и копытными, среди последних главную роль играют лось и северный олень. Северный биотип эхинококка широко распространен от Феннос-кандии через Северную Евразию до Северной Америки (Абуладзе, 1964; Rausch, 2003). Известно (Bowles et al., 1994; Lavikainen et al., 2003), что у представителей Оленьих встречается два близко родственных генотипа эхинококка (G8 и G10). Несмотря на то, что значительная часть таежной и тундровой зон Северной Евразии находится в пределах России, здесь ранее эхинококковые генотипы из дикой природы не исследовали. Наша цель: изучить распространение и интенсивность эхинококковой инвазии в популяции лося и генетически характеризовать изоляты Echinococcusу лосей в Архангельской области.

В Каргопольском районе Архангельской области с 1996 по 2009 гг. было добыто 1116 лосей, из них сотрудниками ветстанции было подвергнуто экспертизе 256 особей. Эхино-коккоз был выявлен у 72 лосей (экстенсивность более 28%). В отдельные сезоны доля ин-вазированных лосей достигала 38 (в 1998/99 гг.) и даже 43 (в 1997/98 гг.) %. Кроме того, в 1994, 1999, 2009 и 2010 гг. было выявлено по одному кабану с эхинококкозом.

Нами было исследовано семь цист от пяти лосей, которые были добыты в охотсезонах 2007/2008 и 2008/2009 гг. Три лося были взрослыми самками, один - бык, и еще один зверь не известного пола и возраста. Одна циста была локализована в печени, остальные - в легких. Цисты фиксировались и хранились в 70%-ом этаноле. Для определения вида паразита были изучены макро- и микроскопические структуры цист, затем цисты были исследованы молекулярно-генетическими методами. ДНК экстрагировалась из протосколексов или - если протосколексы не были обнаружены - из стенок цисты при помощи DNeasyЩ Tissue Kit (Qiagen, Германия). Фрагменты митохондриальных генов сох (оксидаза I ци-тохрома С, 396 Ьр) и nadl (дегидрогеназа INADH, 488 Ьр) были амплифицированы с использованием известных (Bowles et al., 1992; Bowles, McManus, 1993) праймеров. ПЦР и секвенирование выполнены по описанной (Lavikainen et al., 2006) процедуре.

Протосколексы были найдены в пяти цистах у трех лосей. Последовательности coxl и nadl у этих образцов были идентичны генотипу G10. Данная форма паразита (G10) первоначально была описана у лося и северного оленя в Финляндии и названа как оленья фенноскан-дийская (Lavikainen et al., 2003). Позднее этот генотип также выделили в Эстонии и Америке.

Одна (печеночная) циста, судя по структуре стенки, имела, со всей очевидностью, паразитную природу, хотя протосколексы в ней не были обнаружены. Лишь генетический анализ показал, что это - лярвальная форма широко распространенной цестоды Taeniahydatigena. Макроскопически цисты Е. granulosusи Т. hydatigenaмогут быть очень схожи на ранних стадиях развития. Это обстоятельство может стать причиной ошибок при диагностике, основанной только на макроскопических описаниях цист.

Еще одна циста имела совершенно иную макроструктуру, в ней отсутствовали протосколексы, а ПЦР была негативной. Возможно, в поле нашего зрения попала дегенерировавшая паразитарная циста, или это было новообразование.

272

РОЛЬ ИНТРОГРЕССИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В КАЧЕСТВЕ ИСТОЧНИКА ФОРМООБРАЗОВАНИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

авренченко Л.А. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

В настоящее время все большее внимание исследователей привлекает концепция гомоп-лоидного (т.е. не связанного с полиплоидией) гибридогенного видообразования. Применение методов имитационного моделирования позволило определить ряд условий, при которых этот процесс наиболее вероятен, и разработать его достаточно детальную схему (Buerkle et al., 2000; Buerkle, Rieseberg, 2007; Duenez-Guzman et al., 2009). Проверка адекватности подобных моделей затруднена скудностью и фрагментарностью имеющихся эмпирических данных по гибридогенному видообразованию, вследствие чего достаточно дискуссионными и противоречивыми остаются суждения о генетических и экологических предпосылках этого явления, неизвестной остается и его распространенность среди различных групп организмов. Практически все известные ныне случаи гомоплоидного гибридогенного видообразования у животных касаются в основном рыб и насекомых (для обзора см. Mavarez, Linares, 2008), среди млекопитающих подобное происхождение предполагается всего для нескольких таксонов: Canisrufus(Wayne, Jenks, 1991), Macacaarctoides(Tosi et al., 2003), Musmusculusmolossinus(Terashima et al., 2006), Rungwecebuskipunji(Burrell et al., 2009) viArtibeusschwartzi(Larsen et al., 2010). В то же время благодаря применению методов молекулярной генетики в зоологических исследованиях в последнее десятилетие выявлены многочисленные свидетельства широкой распространенности межвидовой интрогрессивной гибридизации у млекопитающих, что позволяет предполагать существенную роль ретикулярной эволюции в процессах видообразования в данной группе. Очевидна необходимость разработки специальной исследовательской программы, направленной на изучение этого явления. В настоящем докладе рассмотрены следующие аспекты подобных исследований:

1. Различные определения гомоплоидного гибридогенного видообразования, содержательные модели этого феномена (модель "мозаичного генома" и модель "ключевого гибридного признака" - по Jiggins et al., 2008).
2. Сложность разграничения феномена гибридогенного видообразования и производных других эволюционных сценариев (неполная сортировка линий в случае очень близких во времени событий видообразования или вовлеченность произошедшего "традиционным" путем вида в процессы недавней гибридизации) при исследовании конкретных природных ситуаций.
3. Временные параметры процессов эволюционной стабилизации, ответственных за трансформацию гибридной популяции в самостоятельный вид.
4. Механизмы становления репродуктивных барьеров между возникшим гибридным видом и исходными родительскими формами, роль пространственной изоляции и отбора в гибридогенном видообразовании.
5. Занятие собственной экологической ниши как одно из условий реализации эволюционных потенций вновь образованной гибридной формы и становления ее видовой самостоятельности. Возможная роль эффекта трансгрессивной сегрегации (появления "крайних" фенотипических особенностей) в становлении уникального фенотипического облика форм гибридогенного происхождения и выработке эволюционных инноваций, позволившим им освоить новые местообитания. Значение межвидовой гибридизации в качестве фактора адаптивной радиации молодых "букетов" видов.

273

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В БАССЕЙНЕ Р. КОЛЫМА

Лазуткин А.Н.

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия

Изучение механизмов динамики численности мелких млекопитающих является одной из фундаментальных экологических задач. Современный уровень исследований по упомянутой проблеме предусматривает использование комплексного подхода, что и было осуществлено в данной работе.

По итогам 8-летних полевых работ (2002 - 2009 гг.) был проведен анализ популяций двух видов лесных полевок рода Clethrionomysв неизученной таежной зоне верхней Колымы (р. Буюнда). Исследовано более двух циклов динамики численности упомянутых популяций зверьков. Пики численности закономерно сменялись фазами средней и низкой численности. Несмотря на флуктуации численности, генетический статус популяции в целом сохранял свою стабильность в течение всего периода исследований и своего влияния на динамику численности полевок не оказал. Гистологический анализ содержания проапоптозных и антиапоптозных белков у зверьков, регулирующих жизнедеятельность нейросекреторных клеток показал, что перестройка эндокринного статуса сопряжена с изменениями численности животных, но являлась следствием демографического процесса. Пресс хищников на популяции зверьков носил постоянный характер и не влиял на годовые флюктуации численности.

Сделан важный вывод о наличии трофической напряженности в годы высокой численности. Прямого влияния урожайности кормов на динамику численности полевок не установлено. Однако на основании анализа физиолого-биохимических показателей голодания была выявлена достоверная изменчивость особей по трофическому состоянию при разном уровне численности. Применение новейших технических средств контроля за изменяющимися температурными подснежными условиями существования полевок позволило выявить важную особенность изученной экосистемы, а именно - высокую связь зимней выживаемости зверьков с микроклиматом. В большинстве сроков наблюдений высокая выживаемость полевок отмечалась при сравнительно теплых подснежных условиях, напротив, повышенная смертность грызунов происходила в самые холодные периоды.

Из всего комплекса демографических показателей у лесных полевок наибольшую изменчивость, связанную с плотностью популяции, проявили два - степень участия сеголеток в репродукции и зимняя смертность. Пики численности полевок происходили при наличии достаточно высокой исходной после перезимовки плотности зверьков, т.е. за счет, главным образом, перезимовавшей части популяции. Репродуктивный потенциал сеголеток максимально реализовался при низкой численности, но был недостаточен для достижения популяциями высокой численности.

Метод оценки физиологического (по комплексу иммуно-биохимических показателей) состояния грызунов в непосредственной природной обстановке позволил определить его у популяций при разном уровне численности. При высокой плотности зверьков у них развивался стресс и выявлялись признаки голодания, что сопровождалось повышенной смертностью животных. При низкой численности и удовлетворительном физиологическом состоянии выживаемость полевок в течение зимы была максимальной.

Таким образом, важнейшим количественным показателем, определявшим колебания численности полевок в исследованной экосистеме, явилась зимняя выживаемость зверьков, которая, в свою очередь, зависела от определяющего совместного влияния двух факторов -физиологического состояния популяций и температурных подснежных условий зимы.

274

ЗАКОНОМЕРНОЕ СХОДСТВО НАРУШЕНИЙ СИНАПСИСА ХРОМОСОМ У

ГИБРИДОВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ОБЩНОСТИ ПРОТЕКАНИЯ

ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В РАЗНЫХ ТАКСОНАХ

евенкова Е.С.1, Малыгин В.М.2

'Институт проблем экологии и эволюции РАН , 2Биологический факультет Московского государственного университета

В результате обобщения собственных и литературных данных сделаны выводы о влиянии полиморфизма по некоторым хромосомным перестройкам на процесс синапсиса в мейозе у млекопитающих, о причинах стерильности межвидовых гибридов и общих закономерностях проявления гибридных нарушений.

На протяжении несколько десятилетий интенсивного исследования хромосом млекопитающих обсуждалась гипотеза о способе видообразования в результате крупных хромосомных перестроек (White, 1978; Воронцов, 1984; King, 1993). Но отсутствие корреляции между сходством кариотипов скрещиваемых форм и проявлением мейотических нарушений у гибридов указывает на то, что хромосомного видообразования не существует.

Однако генные факторы, ответственные за проявление гибридных нарушений, находятся в неразрывном единстве с хромосомными, т.е. со способом лупаковки генов. Изменяя расположение генов, хромосомные перестройки влияют на процессы в ядре, на распределение сайтов рекомбинации. По-видимому, не играя определяющей роли в видообразовании, структурная гетерозиготность хромосом участвует в создании условий для генной дивергенции.

В сперматоцитах гибридов от скрещивания разных таксонов, принадлежащих к родам Mus, Rattus, Cricetulus, Phodopus, Clethrionomysи Microtus, мы обнаруживали сходные нарушения при формировании синаптонемных комплексов (СК) в пахитене мейоза. Участки некоторых бивалентов были аморфны или отсутствовали, на боковых элементах обнаруживали ответвления хроматинового материала, крупные аморфные структуры на концах бивалентов вероятно, свидетельствовали о возбужденном состоянии ядрышко-организующих районов хромосом. По-видимому, такие нарушения маркируют несоответствия в работе генов мейоза у гибридов.

Теломерные районы хромосом, связанные с ядерной мембраной, отвечают за инициацию синапсиса. В начале пахитены некоторое сродство этих районов приводит к контакту не только гомологичных, но и негомологичных хромосом, при условии их пространственной близости. Такой контакт теломер разных хромосом выявлен на ранних стадиях как у родительских видов, так и у гибридов. По-видимому, именно этот фактор обуславливает наличие некоторого числа клеток со спонтанными нарушениями у родителей. У гибридов таких клеток было больше, в части из них незаконные ассоциации не распадались к поздней пахитене. Незавершенный синапсис хромосом приводит к элиминации сперма-тоцитов и снижению фертильности особей.

Наличие хромосомной перестройки может тормозить процесс формирования правильных структур СК, особенно если для их построения требуется негомологичный синапсис на некоторых участках. При формировании би- и мультивалентов хромосомами, гетеро-морфными по перестройкам, у видов из разных родов выявлены как общие закономерности, так и видовая специфика. Сходство в закономерностях синапсиса при полиморфизме по некоторым хромосомным перестройкам, а также в проявлении гибридных нарушений, по-видимому, отражают общность протекания эволюционных процессов у млекопитающих.

275

АНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИЙ И КОНТАКТНЫХ ЗОН ГРУППИРОВОК СОБОЛЯ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ПРИАНГАРЬЯ

еонтьев Д.Ф.

Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск, Россия,

Очаговость распространения соболя Приангарья в XX веке была отмечена В.В. Тимофеевым (1962), а возле истока р. Ангара на границе Прибайкальской и Среднесибирской физико-географической страны (Иркутск и..., 1997) тоже (Леса и..., 1997). Условия среды контактных зон и группировок характеризуются нами на основе ландшафтно-видовой концепции охотничьей таксации (Леонтьев, 2003), информацией, считанной с ландшафтной карты (Ландшафты..., 1977). Контакты между группировками подтверждаются тем, что наблюдалось слияние группировок Приангарья к 1959 г. За пределами всех территорий группировок отмечались следы соболя. Такие наблюдения фиксировались: возле Байкальского тракта и Иркутского водохранилища в нижнем течении р. Тальцинка, по р. Королок и низовьях р. Еловая, на территории смежной п. Молодежный и в низовьях р. Ушаковка, что в непосредственной близости от Иркутска - между группировкой Онот и Дабат. Основу местообитаний соболя этих группировок составляют два природных комплекса: плоские поверхности с кедром и пихтой кустарничково-мелкотравно-зеленомошные и склоновые пихтово-кедровые чернично-травяно зеленомошные, местами с баданом. Первый из них - коренной, второй - мнимокоренной. Основу контактной зоны составляют комплексы с преобладанием в составе леса сосны: долинные травяные и травяно-моховые болота с елью, кедром и лиственницей; травяные склоны с подлеском из рододендрона даурского; остепненные склоны и возвышенности с лиственницей кустарничково-травяные с ольховым подлеском; склоны низкогорий и возвышенностей с примесью лиственницы тра-вяно-брусничные; равнины с подлеском из рододендрона даурского; равнины и днища котловин бруснично-разнотравные с кустарниковым подлеском и пологосклоновые осиново-березовые травяные. Большинство из названных природных комплексов светлохвойные и по критериям динамичности относятся к мнимокоренным. Коренным является лишь склоны возвышенностей с лиственницей, кустарничково-травяные с ольховым подлеском, а устойчиво длительно-производным - пологосклоновый осиново-березовый травяный. Судя по отмеченным признакам жизнедеятельности соболя, канализируют контакты особей долинные природные комплексы. В Приангарье основу группировок физико-географической страны Средняя Сибирь Озерная (Братский район) и Катарма (возле границы Братского и Чунского районов) составляют темнохвойные комплексы: склоновые кедрово-пихтовые чернично-травяно-зеленомошные; плоских поверхностей елово-кедрово-пихтовые чернично-травяно (с мелкотравьем)-зеленомошные; склоновые кедрово-пихтовые иногда с лиственницей мелкотравно-зеленомошные; пологосклоновые елово-пихтовые бруснич-но-травяно (с крупнотравьем)-зеленомошные; плакорные елово-пихтовые травяно-зелено-мошные; пологосклоновые возвышенных равнин кедрово-пихтовые мохово-травяные. Коренные и мнимокоренные природные комплексы представлены на территории поровну. В контактной зоне этих группировок кроме отмеченных для группировок у истока Ангары, представлены: равнинные травяно-брусничные сосняки и долинные еловые (с лиственницей и сосной) травяные и травяно-моховые; плоских поверхностей лиственничные травяные; плоских поверхностей сосновые травяные. Преобладают светлохвойные мнимокоренные, но представлен и серийный природный комплекс. Итак, в контактных зонах рассмотренных четырех группировок представлены преимущественно производные (в форме мнимокоренных) комплексы.

276

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СИСТЕМАТИКА ПИЩУХ

OCHOTONA

исовский А.А.

НИИ Зоологический музей МГУ им. М.В.Ломоносова, г.Москва,

Одна из ключевых проблем систематики пищух Ч отсутствие диагностических характеристик таксонов. Не разработаны определительные ключи. Количественное сравнение типовых экземпляров, хранящихся в коллекциях трех частей света, не проводилось. Иными словами не была выполнена ревизия морфологического материала. Как следствие, большинство частных мнений о систематике пищух носят характер экспертных оценок.

Была проанализирована база данных, включающая морфологические промеры 794 экземпляров пищух подавляющего большинства описанных на сегодняшни день таксонов, в том числе типы.

Полученная картина позволяет говорить о четко выраженной таксономической структуре в морфологическом разнообразии пищух. Большинство видов можно надежно (с хиатусом в сочетании промеров) отличить друг от друга. Благодаря этому можно количественно оценить таксономическую принадлежность всех типовых экземпляров. В то же время результаты морфометрического исследования заставляют обратить внимание на ряд вопросов, нуждающихся в таксономической интерпретации.

Группа видов gloveri-erythrotis обладает низким уровнем внутренней краниологической дифференциации при значительном разнообразии окраски меха.

Представители видов О. macrotis, О. roylei, О. hymalayanaтакже морфологически сходны. Тем не менее, можно провести границу между О. macrotis и О. roylei, а также решить вопрос о видовой принадлежности всех названий из этой группы.

Существенную внутреннюю разнородность обнаруживает группа thibetana-cansus. Причем эта разнородность не сводится к различиям между двумя видами, поименованными в названии группы. Можно выделить ряд таксонов, обладающих целостным ареалом. В ряде случаев эти таксоны распространены симпатричны.

Как предполагалось ранее по результатам анализа митохондриальных генов, О. argentataсходна с О. pallasiи не проявляет сходства с О. alpina. Различия внутри О. pallasiсводятся только к разнице между западной и восточной частями ареала.

В результате работы проведена таксономическая ревизия палеарктических представителей рода, уточнены ареалы, составлены определительные ключи.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 09-04-00283.

277

КРАНИОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕРЫХ ПОЛЕВОК ПОДРОДА

ALEXANDROMYS

исовский А.А., Оболенская Е.В.

НИИ Зоологический музей МГУ им. М.В.Ломоносова, г.Москва, ,

Филогения подродаАехапсготу' изучена значительно более полно (Bannikova et al., 2010), чем проблема морфологического распознавания представителей входящих в подрод таксонов. Традиционные методы определения серых полевок по форме эмалевых петель коренных зубов не позволяют определить многие молодые экземпляры, кроме того в целом ряде таксонов встречаются примитивные морфотипы m , подобные морфотипамМ oeconomus.

Основу исследования составила выборка из 1659 целых черепов со всего ареала подро-да. Выборка включает представителей: М. fortis, М. maximowiczii, М. sachalinensis, М. mujanensis, М. evoronensis, М. limnophilus, М. mongolicus, М. middendorffti sensu lato, М. gromovi. Также в работу были включены экземпляры М. oeconomus. Основные методы: иерархический повыборочный кластерный и дискриминантный анализы.

Краниометрические данные имеют четко выраженную структуру. В них можно выделить ряд кластеров, в общих чертах соответствующих общепризнанным видам. Из числа изученных экземпляров 91% могут быть отнесены к той или иной морфологической группе с заданным уровнем достоверности. Ниже мы перечислим основные сложности, с которыми столкнулись при интерпретации результатов, несоответствия нашей и предшествовавших схем, новые результаты.

Основное количество неопределенных экземпляров относится к паре видовМ. oeconomusиМ middendorfftisensu lato. ВыборкиМ. oeconomus, М. middendorfftisensu lato иМ. gromoviобразуют общий кластер. Различия между М. oeconomusиМ. limnophilusmalyginiдовольно значительны. В то же время типовые экземпляры М. limnophilusи М /. flaviventisморфологически далеки от представителей М. I. malygini. Все представителиМ. maximowicziiдостаточно мономорфны. Полевки М. mujanensisиМ evoronensisсходны с ними, на уровне выборок обособляясь в отдельный кластер. При попарном сравнении этих таксонов с М. maximowicziiстатистическому определению поддаются 89% М. mujanensisи 69% М. evoronensis. Уровень морфологических различий между тремя этими таксонами не превышает уровень внутривидовой изменчивости М. fortisили М. mongolicus.

Внутри М. mongolicusмогут быть выделены две группы: западная и восточная. Экземпляры из северного Сычуаня и восточного Цинхая морфологически сходны с М. mongolicusи входят в ее восточную группу. Представители М. fortis, населяющие всю северную часть ареала, морфологически однородны. Однако выборки с севера Кореи и Ордоса демонстрируют отличия, на наш взгляд подвидового уровня. Представители М. sachalinensisморфологически близки кМ. fortis. При их сравнении статистическому определению поддаются 100% М. fortisи 83% М. sachalinensis. Представители М. о. charanurensisобразуют самостоятельный кластер и не проявляют сходства с М. oeconomus. Сравнивая уровень различий между всеми таксонами, входящими в выборку, можно констатировать, что отличия М. о. charanurensisот остальных соответствует различиям между хорошими видами.

Вопреки традиционной точке зрения, гласящей, что юг Дальнего Востока населен только представителями М. fortis(Костенко, 2000), в поймах низовий притоков Уссури живет также М. maximowiczii. Полевые исследования подтвердили эту гипотезу.

Сформулированы гипотезы о путях расселения обсуждаемой группы полевок, уточняются ареалы видов.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 09-04-00283.

278

ОЦЕНКА МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВ ГРЫЗУНОВ

итвинов Ю.Н.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

Цель работы - на примере изучения многолетних динамических процессов (популяцион-ная динамика) в сообществах грызунов трех различных по ландшафтным и природно-климатическим условиям ключевых участков проанализировать многолетнюю структуру сообществ грызунов и оценить экологическое значение основных показателей их динамики. Анализировались материалы отловов грызунов из трех различных районов Западной Сибири: северной Барабы (участок Бараба), лесопарковой зоны Новосибирского Академгородка (участок Академгородок), тайги в окрестностях Телецкого озера (участок Телецкое).

Отловы грызунов осуществляли методом стандартных ловчих канавок (Наумов, 1955) с начала июня до начала сентября. Для каждого сообщества грызунов были рассчитаны и проанализированы следующие показатели динамики: суммарная численность и ее дисперсия; индекс разнообразия Шеннона и его дисперсия; фазовый портрет сообщества; компонентный анализ как метод классификации популяций отдельных видов в разные годы по группам со сходным движением численности; связность на основе корреляционного анализа многолетних показателей численности; ранговый состав видов в сообществе; устойчивость сообществ. На основе полученных данных предлагается комплексный подход к интерпретации каждого параметра. Из множества примеров известно, что с возрастанием сложности (связности) устойчивость сообществ понижается (Бигон и др., 1989), а сложные сообщества существуют чаще в стабильных условиях, тогда как простые сообщества характерны для непредсказуемой, изменчивой среды (Бигон и др., 1989; Маргалеф, 1992).

Анализ позволяет сделать заключение, об относительно низкой устойчивости сообщества грызунов Барабы, которое характеризуется: высоким средним показателем численности сообщества и сильным его варьировании по годам, средним значением суммарных информационных показателей и сильным их разбросом. Фазовый портрет представляет собой закрученную спираль с периодом около 4х лет и свидетельствует о перемещении системы по направлению к равновесию с существенным временем возврата. Сообщество характеризуется равномерным распределением вкладов признаков по компонентам и хорошо структурированным в факторном пространстве обликом, высокой степенью связности, тем, что основную роль в структурированности сообщества играет ключевой вид водяная полевка.

Сообщество грызунов Академгородка с низким суммарным значением показателя численности с невысокой его амплитудой, высоким, постоянным по годам, уровнем видового разнообразия, равномерностью циклических процессов параметров биоразнообразия, свидетельствующих о сбалансированных движениях численных показателей всех видов входящих в сообщество. Виды сбалансированы по ранговому составу. Сообщество со средней степенью связности, устойчиво относительно других сообществ.

Сообщество грызунов прителецкой тайги демонстрирует среднее суммарное значение показателей численности и самый большой разброс его значений, среднее значение суммарных информационных показателей. Фазовый портрет сообщества имеет чередующиеся длительные с короткими периодами возврата системы (показателей разнообразия по годам) к исходному состоянию. Положение видов в факторном пространстве объясняются в основном первой главной компонентой (сильное действие погодного фактора). В ранговом составе выделяются доминанты, виды со средней численностью и редкие Сообщество плохо связано и характеризуется сравнительно средней степенью устойчивости.

279

ШИРОТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ ГРЫЗУНОВ ГОРНОСТЕПНЫХ АНДШАФТОВ СЕВЕРНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

итвинов Ю.Н., Лопатина Н.В., Чертилина О.В.

Институт систематики и экологии животных СО РАН,

Новосибирск, Россия

Характерные для открытых пространств, горностепные и степные виды грызунов служат хорошим модельным объектом при изучении границ их ареалов в пределах горных ландшафтов, в долготном направлении. При этом зверьки, относящиеся к разным таксономическим группам - Muridae, Dipodidae, Cricetidae могут иметь как широкий ареал, охватывающий несколько провинций, так и локальные, островные участки ареала в пределах определенных ландшафтных природных комплексов. Пространственная структура популяций мелких грызунов тесно связана с главными особенностями ландшафта, его подразделениями, причем все компоненты ландшафта (рельеф, климат, почвы, растительность и т.д.) в той или иной мере налагают свой отпечаток на специфику формирования определенного типа пространственной структуры популяции. В горностепных ландшафтах Центральной и Северной Азии происходят изменения условий обитания животных и соответственно пространственной структуры популяций по градиентам среды. В наших исследованиях мы проанализировали пространственную структуру популяций, численность и изменение видового состава степных видов грызунов Северной и Центральной Азии в долготном направлении от северного Казахстана до южной Тывы. Были обследованы следующие горностепные ключевые участки: Баянаул (Казахский Мелкосопочник), Сайлюгем (Юго-Восточный Алтай, Тыва (Южно-тывинская горная степь). Учеты численности проводились в летние месяцы методами ловчих канавок, линий давилок и живоловок.

В Казахском мелкосопочнике степные грызуны представлены пятью видами. Наиболее многочисленна узкочерепная полевка. Вид, имеющий в данном ландшафте локальный участок ареала - полевка Стрельцова приурочена к выходам скальных пород, сложенных из крупнозернистых гранитов и туфов, покрытых разреженными сосновыми лесами и кустарниками, а также петрофильной растительностью (очиток пурпурный, кустарничковые полыни, лишайники). Обычна, но немногочисленна в степи малая лесная мышь. Редко встречаются обыкновенный хомяк, мышь-малютка и степная мышовка. Из тушканчиков самым обычным видом в наших исследованиях был тушканчик прыгун, хотя по литературным сведениям здесь обитают еще два вида.

На хр. Сайлюгем обычные в горной степи виды - узкочерепная полевка, полевки Стрельцова и болынеухая, которые приурочены в основном к каменистым россыпям. Здесь зарегистрирован, также хомячек Кемпбелла. Тушканчиков в пределах Юго-восточного Алтая не обнаружено.

В Южной Тыве из скальных отловлены полевки: Стрельцова и гобийская, обычна узкочерепная полевка. Хомячков представляют Кемпбелла, барабинский и длиннохвостый. Пространственное расположение поселений этих видов носит мозаичный характер.

По долготному градиенту смены природных условий происходит смена видового состава горностепных грызунов. Горностепные районы Северной и Центральной Азии достаточно уязвимы и значительно изменяются под действием природных и антропогенных факторов. Тенденции к сокращению ареала имеются, как у животных с небольшой, мозаичной его конфигурацией (скальные полевки), так и у типично степных видов (хомячки и тушканчики).

ХАРАКТЕР ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАПАХОВЫХ МЕТОК ОКОЛОВОДНЫХ КУНЬИХ В ВЕРХНЕМ ТЕЧЕНИИ Р. МОСКВА

итвинова Е.М., Девятое А.А., Шохина А.Г.

Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова canis_litvinova@mail. га

Характер пространственного распределения элементов биологического сигнального поля (БСП) (Наумов, 1973) может служить индикатором состояния популяций околоводных куньих, особенно в условиях антропогенного воздействия. Пространственную организацию БСП речной выдры (Lutralutra) и американской норки (Neovisonvisori) изучали на модельном участке верхнего течения р. Москва в окрестностях заказника Звенигородской биостанции МГУ им. М.В. Ломоносова. Наблюдения проводили в летние сезоны 2003-2010 гг. За исследуемый период на модельном участке р. Москва (3.9 км) и ее левого притока р. Дубешни (1.7 км) зарегистрировано 92 запаховые метки речной выдры, 210 запаховых меток американской норки и 190 кормовых столиков обоих видов около водных куньих. Речная выдра и американская норка - обычные виды на территории заказника Звенигородской биостанции МГУ, но их численность и характер присутствия меняются от года к году.

Общий характер расположения запаховых меток выдры и норки постоянен из года в год. Распределение запаховых меток выдры и норки, а также их кормовых столиков по модельному участку неравномерно. Места с повышенной плотностью меток чередуются с практически пустыми участками береговой линии. Подавляющее число запаховых меток как речной выдры, так и американской норки располагались у визуально заметных объектов - лежащие на берегу бревна, мостки, бобровые вылазы из воды, подходящие к урезу воды людские тропы. Места наиболее плотной маркировки приурочены к группам ивовых кустов, растущих у уреза воды. Правый и левый берег р. Москва метятся по-разному. Большая часть запаховых меток обоих видов расположена на правом, залесенном берегу реки, в основном, в пределах заказника Звенигородской биостанции МГУ Левый берег на всем протяжении модельного участка метится околоводными хищниками очень мало, там располагаются единичные метки и кормовые столики. Левый берег открыт, к нему подходят сельскохозяйственные угодья, к тому же левый берег, в отличие от правого, подвергается существенной антропогенной нагрузке за счет отдыхающих и рыбаков.

Частота маркировки (число запаховых меток на 1 км береговой линии) зависит от количества обитающих на исследуемой территории особей и различается по годам. Для речной выдры на р. Москва максимальная плотность мечения была зафиксирована в 2003 г., когда ее значение составляло 10,7 меток на 1 км береговой линии. В последующие годы произошло резкое снижение этого показателя, значения частоты маркировки для выдры колебались от 0.2 до 1.8 меток на 1 км береговой линии. Максимальная частота маркировки для американской норки также была отмечена в 2003 г (14.4 метки на 1 км), далее, как и для выдры, был отмечен резкий спад частоты мечения (от 2.27 до 8.76 меток на 1 км). Сходная динамика выявлена и для числа кормовых столиков на берегу р. Москвы. Максимальная плотность кормовых столиков была отмечена в 2003 г. (15,7 на 1 км), затем число кормовых столиков уменьшилось (от 12.7 на 1 км в 2004 г. до 4 на 1 км в 2010 г.).

Уменьшение числа элементов БСП на модельном участке может быть связано со снижением численности выдры и норки, а также с изменением характера береговой растительности (значительная часть прибрежного ивняка за период наблюдений была выедена бобрами). Одним из неблагоприятных факторов является заметное возрастание антропогенной нагрузки за исследуемый период.

281

ПОВЕДЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREXARANEUS) В ТЕСТЕ

ОТКРЫТОГО ПОЛЯ

итвинова Е.М.1, Зворыкина СВ.2, Безряднов Д.В.2

1 Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

2 НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН

Тест с помещением животных в лоткрытое поле (ОП) широко применяется в изучении различных аспектов ориентировочно-исследовательского поведения грызунов (Холл, 1960; Вигоров и др., 1977), однако практически не использовался ранее при работе с другими отрядами млекопитающих, в частности, с насекомоядными. Цель настоящей работы - попытка проанализировать поведение обыкновенной бурозубки (Sorexaraneus) в тесте ОП и выявить характерные особенности этих животных по сравнению с грызунами (рыжая полевка (Clethrionomysglareolus) и домовая мышь (Musmusculus)).

В качестве модельных животных были взяты 7 взрослых бурозубок, отловленные в природе. ОП представляло собой квадратную арену площадью 1 м2, ограниченную стенками высотой 70 см. Эксперимент состоял из трех сессий по 15 мин каждая: первое помещение в ОП, затем повторное помещение в ОП через 2 часа, и третье помещение в ОП через 24 часа после второго. При третьем помещении в ОП находились три нейтральных, незнакомых животным объекта. При анализе поведения были использованы программы Easy Track Light (B.R.A.I.N. Lab, Россия) и Segment Analyzer (Mukhina et al., 2002).

При первом помещении в ОП бурозубки демонстрировали выраженный тигмотаксис, передвигаясь, в первую очередь, по периферии арены. Длина траектории перемещений на периферии в 3 раза выше, чем в центральной части. Бурозубки выходят и в центр, однако, характер этих перемещений отличается от такового на периферии. На периферии бурозубки совершают большое количество коротких перемещений с низкой скоростью, чередующихся остановками; в центральной части перемещения длинные, с меньшим числом остановок, но на гораздо более высоких скоростях. В целом, характер перемещений бурозубок не сильно отличается от такового у грызунов, но бурозубкам свойственна большая дискретность перемещений (траектория разбита на большое количество коротких и быстрых перебежек), большие максимальные скорости пробежек, практически полное отсутствие вертикальных стоек, отсутствие заметных обнюхиваний поверхности арены. Для обыкновенной бурозубки свойственно использование эхолокации при исследовании пространства (Foreman, Malmquist, 1988), некоторые особи демонстрировали хорошо заметное допирование пространства: бурозубка останавливается у стенки арены и издавая слышимые щелчки несколько раз проводит поднятой вверх головой с приподнятым хоботком из стороны в сторону.

При повторном помещении в ОП общий уровень двигательной активности снижается: уменьшается длина пройденной траектории, как в центре, так и на периферии арены, снижаются скорости перемещений, причем в центральной части арены снижение скоростей пробежек незначительно, зато оно ярко выражено на периферии. В целом, резко снижается число пробежек через центральную часть арены. На периферии все бурозубки формируют т.н. домашнюю базу - небольшой участок пристеночного пространства, из которого зверек начинает и где заканчивает большую часть пробежек.

При третьем помещении в уже знакомое ОП, в котором присутствуют посторонние нейтральные объекты, происходит значительное увеличение двигательной и исследовательской активности бурозубок. За исключением одной особи, демонстрировавшей реакцию неофобии, все бурозубки активно перемещались в периферической части арены, совершая из нее короткие выходы к объектам.

282

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА КОНЕЧНОСТЕЙ СОРИКОМОРФНЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ К ПЛАВАНИЮ И РЫТЬЮ

Лобачев B.C., Фомин СВ.

Московский государственный университет им. М.В.Ломносова svfomin@mail. га

Изучены представители 14 родов мировой фауны (в том числе все роды фауны России): Diplomesodon, Suncus, Crocidura, Neomys, Sorex, Blarina, Galemys, Desmana, Urotrichus, Condylura, Talpa, Scalopus, Parascalops, Mogera. Измеряли длины ключицы, лопатки, рукоятки грудины, плечевой, локтевой, лучевой, тазовой, бедренной, болынеберцовой, пяточной костей, надколенника, длину и ширину пясти и плюсны, суммарную длину грудного и поясничного отделов позвоночника. Всего измерены скелеты 96 взрослых экземпляров. Массовый материал получен только по 2 видам: Talpaeuropeaи Neomysfodiens(оба - по 30 экземпляров). Остальные роды известны по нескольким экземплярам. Особенности родов Uropsillus, Scalopoides, Scaptonyx, Cryptorychtes, Scaptochirus, Neurotrichusи Scapanus-известны в основном по литературе.

Обработка данных методом главных компонент показала, что более 89.8% общей дисперсии объясняется двумя первыми главными компонентами (52% и 32% соответственно). Третья компонента объясняет всего 3,65% дисперсии, и, следовательно, как и все последующие за ней факторы - несущественны.

Первая главная компонента оказалось тесно связанной с уровнем адаптации к рытью. Наибольшее влияние на этот показатель оказывает соотношение длин ключицы и лопатки (коэффициент 0.98), локтевой и лучевой костей пясти (0.95),относительная ширина пясти (0.94), отношение длины плеча к лопатке (0.92), лопатки к лучевой кости (0.89) и лопатки к позвоночнику (0.83). Пропорции элементов скелета задней конечности также вносят значительный вклад в формирование первой главной компоненты: отношение длин пяточной и болынеберцовой кости имеет коэффициент 0.91, а относительная ширина плюсны - 0.85.

Уровень специализации в рытье увеличивается в ряду родов Diplomesodon> Crocidura

> Neomys > Urotrichus > Blarina > (Galemys, Desmana) > Neurotrichus > Condylura > Talpa

>а Scalopus > Parascalops > Scapanus > Mogera. В противоположном направлении возрас

тает приспособленность к быстрому и, по-видимому, длительному бегу, что хорошо согла

суется с данными по экологии рассматриваемой группы. Среди родов, известных по дан

ным литературы, специализация в рытье возрастает в ряду: Uropsillus> Scaptonyx>

(Scaptochirus, Scalopoides) > Talpa (minuta) > Cryptorychtes.

Вторая главная компонента хорошо отражает уровень адаптации к плаванию. Наибольший вклад в формирование второй компоненты вносят следующие индексы: соотношение длины таза и суммарной длины грудного и поясничного отделов позвоночника (коэффициент 0.86). У высокоспециализированных Galemysи Desmanaтаз огромен - составляет более половины длины туловища. Приспособление к плаванию связано с относительным укорочением плеча и бедра (0.78 и 0.70 соответственно), удлинением хвоста (0.88), увеличением размеров коленной чашечки в сравнении с бедром (0.85). Близкие роды Galemysи Desmanaобнаруживают своеобразные приспособления к плаванию - резкое удлинение шейки бедренной кости, увеличение большого малого и третьего вертелов, расширение и уплощение тела бедренной кости, особенно в дистальном отделе.

Многочисленные варианты кластерного анализа показывают, что среди исследованных нами родов постоянно и устойчиво выделяются три кластера соответствующие землеройкам, примитивным кротам и настоящим кротам.

283

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОБОСНОВАНИЯ МЕРОПРИЯТИЙ ПО СОЗДАНИЮ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ГРУППИРОВОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ

обков В.А.

Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, Одесса, Украина,

Создание пространственных группировок млекопитающих служит целям их акклиматизации, репатриации, расширения ареалов и заселения ими новых территорий с коммерческими или природоохранными целями. Однако не все предпринимаемые попытки заканчиваются образованием саморегулирующихся популяций или достижением промысловых плотностей. Выпуски сурков только в 26% случаев заканчивались образованием устойчивых поселений, число особей в которых превышает число выпущенных (Авдеев, Токарс-кий, 2009). Причина неудач нередко кроется в игнорировании популяционных механизмов формирования и последующего функционирования пространственных группировок млекопитающих, выявленных нами (Лобков, 2006,2007) и подтвержденных многолетним опытом по созданию поселений крапчатого суслика (Spermophilussuslicus) и дикого кролика (Orictolaguscunniculus). Образованные в результате выпуска, изолированные от других группировки интродуцентов в отсутствии иммиграции могут увеличиваться в численности лишь благодаря высокой рождаемости, превосходящей смертность. Нами установлено, что её увеличение происходит у самок, рожденных неродственными родителями и развивающимися в условиях низкой плотности населения и несформированной пространственной структуры, свойственной данному виду. Они сохраняют высокий репродуктивный потенциал в течение всей жизни. В природе такие особи в массе появляются на окраинах растущих ареалов и на фазах подъемов численности. На фазах её пика и спада рождаются самки с низким репродуктивным потенциалом, сохраняющимся до конца жизни. Поэтому сурков для расселения рекомендуют отлавливать в поселениях, где наблюдается естественный рост численности (Машкин, 2000), а колонии лабораторных грызунов формировать из особей, отловленных на фазе её подъема (Кузнецова, 1987; Бубличенко, 2005).

Исходя из сказанного, общие рекомендации по созданию изолированных группировок сводятся к следующему: а) животных для выпусков следует брать из быстрорастущих молодых поселений, либо одновременно выпускать самцов и самок из разных внутрипо-пуляционных группировок или питомников, чтобы обеспечить проявление репродуктивного гетерозиса у их потомков, либо выпускать аутбредных особей первых поколений, полученных в питомниках; б) интродуценты должны быть молодыми, но достигающими половой зрелости в ближайший после выпуска сезон размножения. Выпуск старых особей ведет к их скорому естественному отмиранию, а выпуск слишком молодых - к их значительной элиминации еще до начала размножения; в) следует повторять выпуски для компенсации гибели особей и пополнения годового прироста до формирования пространственной структуры поселений, биологических сигнальных полей и начала роста численности.

Для длительного поддержания высокой биологической продуктивности созданной группировки следует начинать изъятие части особей еще на фазе роста численности до достижения ее максимума, после которого следует естественное отмирание наиболее многочисленных возрастных групп от старости, снижение рождаемости и выживаемости у особей следующих поколений. Этот период, как правило, наступает после смены 2-3 поколений.

После достижения пика численности прирост снижается, а расширение границ образованного поселения замедляется или прекращается. Поэтому для заселения большой территории, необходимо создание нескольких близкорасположенных пространственных группировок, между которыми будет возможен обмен особями.

284

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОСКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ (ALTICOLASTRELZOW1KASTSCH., 1899)

опатина Н.В.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

В настоящее время не существует единого мнения о структуре ареала и подвидовой систематике плоскочерепной полевки. Это обуславливает необходимость проведения анализа морфологической изменчивости вида в пределах ареала. Использованы коллекционные материалы Сибирского зоомузея, Зоомузея Московского университета и Зоологического института РАН, а также собственные материалы, собранные на Алтае, в Туве и в Казахстане. Для анализа были отобраны только черепа взрослых зимовавших животных. Самцы и самки учитывались вместе, так как в наших исследованиях было установлено, что значимых различий в промерах по половому признаку нет. Всего обработано 200 экземпляров из 51 точки. Для статистического анализа использованы 23 краниальных и 3 габиту-альных признаков.

Выборки из географически близко расположенных и сходных по экологическим условиям районов были объединены для проведения статистического анализа.

Для обработки морфометрических признаков были использованы одномерная статистика, дискриминантный и кластерный анализ (метод Ворда).

Дискриминантный анализ признаков черепа позволил сгруппировать объединенные выборки по степени сходства. На дендрограмме кластерного анализа по первым четырем дискриминантным функциям с высокой поддержкой вьщеляются две ветви. Одна из них сближает выборки из Казахского мелкосопочника, Тарбагатая, Калбинского Алтая, окрестностей озера Маркаколь. В этом же кластере несколько обособленно располагается выборка из центральной части Монгольского Алтая. Другая ветвь сближает выборки из Центрального и Юго-Восточного Алтая, Тувы и сопредельной им части северо-западной Монголии. Точки отлова выборок первого кластера расположены в западной и южной частях ареала, а второго - в северо-западной части. Плоскочерепные полевки из западной и южной частей ареала имеют большую скуловую ширину и ширину межглазничного промежутка, меньшую длину верхней диастемы, высоту черепа от М3 и высоту затылка относительно кандилобазальной длины черепа. По соотношению длины хвоста и длины тела также существуют две формы полевок - относительно короткохвостые и относительно длиннохвостые, причем у короткохвостой формы его окраска однотонная светлая, почти белая, окраска туловища светло-серая с охристыми тонами. У длиннохвостой формы хвост резко двуцветный, с дорзальной стороны от темно-серого до рыжего, туловище более темное с бурыми тонами.

Таким образом, по комплексу краниальных и габитуальных признаков выявлены две морфологические формы плоскочерепных полевок. Выделенные формы соответствуют описаным ранее подвидам - A.s.strelzowiKastschenko (1899) KA.s.desertorumKastschenko (1901). Подвид A.s. depressusOgnev (1944) сводится в синоним к номинативному. Номинативный подвид распространен в Центральном, Юго-Восточном Алтае, Туве, Западном Танну-Ола и в сопредельной с ними северо-западной Монголии. Подвид A.s.desertorumвстречается в Казахском мелкосопочнике, Тарбагатае, Калбинском Алтае и центральной части Монгольского Алтая.

285

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СОПРЯЖЕННОСТЬ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

укьянова Л.Е. Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

lukyanova@ipae .uran. ru

Понятие сопряженность широко используется в ботанических исследованиях для изучения разнокачественности видов, входящих в состав фитоценозов (Воронов, 1973). Сопряженность свидетельствует об уровне межвидовых отношений особей в конкретных условиях среды. Положительная сопряженность наблюдается в двух случаях: либо виды прилаживаются друг к другу настолько, что чаще встречаются вместе, чем порознь, либо эти виды сходны по своим экологическим особенностям и обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условиях для них более благоприятны. При отрицательной сопряженности имеет место либо межвидовая конкуренция, в результате чего виды становятся антагонистами, либо требования видов различны к отдельным факторам среды и виды не встречаются в пределах одного фитоценоза (Воронов, 1973).

Для определения степени сопряженности двух видов существует формула (Кац, 1943): K=100*m/n*q, где К - коэффициент сопряженности, m - число площадок, на которых данный вид встречен совместно со вторым; п - суммарное число площадок, на которых каждый из двух видов зарегистрирован порознь; q - встречаемость вида в фитоценозе, т.е. процент площадок от общей их суммы в фитоценозе, на которых был встречен вид. Если К>1, это значит, что данный вид встречается со вторым чаще, чем без него, К<1 свидетельствует о том, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем совместно с ним. Когда же К=1, можно считать, что виды индифферентны друг к другу и встречаемость данного вида совместно с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе (Воронов, 1973). Данная формула проста, легка в использовании, и может быть успешно применима к зоологическим объектам. Учитывая основное отличие неподвижных ботанических объектов от постоянно перемещающихся в пространстве мелких млекопитающих, внесли коррективы в интерпретацию полученных значений коэффициента сопряженности. При значениях индекса, максимально приближенных к единице, считали виды сопряженными. На основании факта, что пространственное разобщение особей многих видов животных связано не только с межвидовой конкуренцией, но и с различиями в выборе местообитаний и в их экологических потребностях (Надеев, Ердаков, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Henttonen et all, 1977; Myllymaki, 1977), изучили сопряженность доминирующего в лесных биоценозах Висимского заповедника (Средний Урал) вида - рыжей полевки (Myocles (Clethrionomys) glareolus) на фазах ее высокой численности с другими видами сообщества в трех контрастных средовых ситуациях: 1) стабильная среда (заповедная территория до нарушения ветровалом и пожаром); 2) анемоген-ная среда (дестабилизированная ветровалом), 3) пирогенная среда (дестабилизированная пожаром). Учитывали число поимок зверьков разных видов в одни и те же ловушки. Выявлено, что в стабильной среде рыжая полевка не была пространственно сопряжена ни с одним видом (К=0,03; %2=1,08; df=l, р=0,297), в анемогенной среде она чаще встречалась с обыкновенной бурозубкой (Sorexaraneus) (К=0,56; %2=4,33; df=l, р<0,037), на пирогенной территории рыжая полевка была сопряжена с лесной мьппью (Apodemusuralensis), численность которой возросла после пожара (К=0,67; %2=7,39; df=l, р<0,007). Таким образом, дестабилизация среды обитания мелких млекопитающих факторами естественного генезиса (ветровал, пожар) вносит изменения в пространственную сопряженность особей доминирующего вида сообщества с особями других, совместно обитающих на территории видов.

286

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕСПЕЦИФИЧНОСТИ РАЗЛИЧИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ ГРЫЗУНОВ НА АНТРОПОГЕННЫЕ

ПОЛЛЮТАНТЫ

юбашевский Н.М.1, Стариченко В.И.2

'Institute of Mental Activity, HAPS, Ashdod, Israel 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

nahum. nema@mail. га

Специфична или неспецифична реакция животных на поллютанты? Этот вопрос важен как для теории, так и в практике экологической токсикологии. От использования закономерностей влияния тысяч поллютантов зависит успех в защите животного мира и в мероприятиях по истреблению вредителей.

Известно, что на уровне особи реакция специфична. Пример: радионуклиды и фториды. Различны первичные механизмы действия: ионизирующая радиация воздействует на ДНК; фториды, блокируя ряд ферментных систем, нарушают минеральный обмен. Критические органы: при радиационном воздействии - костный мозг; при воздействии фтора и фторидов - костная и зубная ткани. Клиника поражения существенно отличается: лучевая болезнь легко дифференцируется от флюороза. В то же время популяционные реакции грызунов при загрязнении радионуклидами (Дубинин, 1972; Ильенко, Крапивко, 1989; Любашевский и др., 2000) и фторидами (Любашевский и др., 1996, 2000) однотипны: в ряду поколений развивается наследуемая адаптация (Любашевский, Стариченко, 2010).

Эта популяционная стратегия выживания животных объясняется тем, что при токсичном загрязнении используются механизмы, отработанные при эволюции в нестабильной, богатой природными катастрофами (пожары, наводнения, засухи и пр.) и сезонными сдвигами среде обитания. Отсюда утверждения о неспецифичности популяционных реакций на поллютанты (Лукьянова, Лукьянов, 1998; Безель, 2006).

Однако, как собственные (Любашевский, Крылова, 1984; Любашевский и др., 1996, 2000; Любашевский, Стариченко, 2010), так и литературные данные (Gn>neberg, 1964; Шварц, 1980; Chesser et al., 2000; Walker et al., 2001; Большаков, Моисеенко, 2009) свидетельствуют о наличие 3 категорий поллютантов, обладающих принципиально различными эффектами экотоксического воздействия на грызунов. Анализ микроэволюционных процессов в импактных популяциях позволил понять, что развитие наследуемой адаптации возможно только при прямом (не опосредованном) воздействии поллютантов на особи, при сохранении или повышении численности и сниженной миграции (1-я категория поллютантов - радионуклиды, фториды). Непрямое (опосредованное) воздействие на особей популяции - следствие техногенной деградации травянистой растительности среды обитания: сокращается пищевая база и количество мест укрытия и размножения, повышается смертность прибылых, миграция резко увеличена, адаптации не происходит (2-я категория поллютантов - тяжёлые металлы, сернистый ангидрид). 3-я категория - стерилянты (гона-дотропные, эмбриотропные, нейро- и эндокринотропные продукты, подавляющие репродукцию) (Любашевский, Крылова, 1984; Шилова, 1993): сокращается количество генераций, уменьшается число детёнышей и увеличивается их смертность, восстановление численности задерживается на годы. (Примечание: радионуклиды в Чернобыле и на ВУРСе -нет стерилянтного эффекта, напротив, происходит стимуляция репродукции).

Таким образом, принцип неспецифичности токсического воздействия поллютантов состоит в том, что в каждую категорию поллютантов входят вещества различной физико-химической природы, которые производят однотипное воздействие на биоту и природные популяции животных. В защите животных должна быть учтена относительная опасность поллютантов по категориям: 3-я > 2-я > 1-я.

287

СВЯЗЬ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ АКТИВНОСТИ ДЕТЁНЫШЕЙ ВОДЯНОЙ

ПОЛЁВКИ (ARVICOLATERRESTRIS) В ВОЗРАСТЕ ПЕРЕХОДА НА

САМОСТОЯТЕЛЬНОЕ ПИТАНИЕ С ХАРАКТЕРИСТИКАМИ МАТЕРИНСКОЙ

СРЕДЫ

юбая Т.Е., Назарова Г.Г.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

У незрелорождающих млекопитающих, к которым относится водяная полёвка, период лактации очень энергозатратен для самки. Поэтому переход детёнышей на самостоятельное питание является важным не только для детёнышей, но и для самок-матерей. В поздние сроки лактации обостряется конфликт между матерью и потомством (Trivers, 1974). С увеличением возраста детёнышей у самки уменьшается количество и энергетическая стоимость молока. Недостаток молочного питания побуждает детёнышей искать дополнительные источники пищи. Они исследуют окружающую среду: осматривают территорию, подходят к потенциально интересным объектам, обнюхивают и пробуют их на зуб.

Возраст перехода на самостоятельное питание определяют экспериментально. Считают, что он наступил, если масса детёнышей, в достатке обеспеченных водой и кормом, но изолированных от матери за одни сутки не снижается (King etah, 1963). У водяной полёвки он равен 15 дням (Любая, 2010).

Целью данной работы было изучить исследовательскую активность (ИА) водяных полевок в возрасте перехода на самостоятельное питание и ее связь с характеристиками материнской среды, а именно: величиной помета и физическим состоянием матери.

Исследования проводили на водяных полёвках генетически гетерогенной колонии вивария ИСиЭЖ СО РАН. Животных содержали в клетках (48Ч25Ч25 см) при свободном доступе к воде и корму, при фотопериоде, приближенном к естественному.

ИА полевочек определяли с помощью риск-теста (Плюснин, Рогов, 1986). Животных (п=44) в возрасте 13 дней помещали в темную стартовую камеру (22,54746 см), которая соединялась отверстием (342,5 см) с освещенной круглой белой ареной диаметром 50 см. Длительность теста - 10 минут. Регистрировали время полного выхода животного на арену. Полевочки, начавшие исследование арены в течение первых 3 минут, были отнесены к группе с высоким уровнем ИА (УИА), животные остававшиеся в камере в течение всего опыта - к группе с низким УИА, остальные - к группе со средним УИА. Также определяли относительный суточный прирост массы тела (ОПМТ) детёнышей 14-16-дневного возраста (день рождения считался 0-ым днем) (п = 17, п15= 14, п = 13) и относительную потерю массы тела самки-матери за период лактации. При рождении регистрировали величину выводка.

Результаты показали, что ОПМТ полевочек имеет тенденцию к снижению с увеличением числа детёнышей в помете (г = -0,27, г = -0,24, г = -0,36, р>0,05). Оказалось также, что чем больше выводок, тем больше потеря массы тела матери за период лактации (г= 0,47, п=44, р<0,05), а УИА детёнышей достоверно повышается (г= 0,36, п=44, р<0,05).

Более высокая ИА детёныши из больших пометов должна способствовать более раннему переходу на самостоятельное питание, при этом снижается конкуренция между сибса-ми за молоко матери, а у самки сохраняются ее физические кондиции и способность вступать в следующий репродуктивный цикл.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 08-04-00732-а)

288

ЭКОТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ФОНОВЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ АРИДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Магомедов М. М-Р.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, Республика Дагестан, Россия

В условиях аридных зон Восточного Предкавказья в качестве мощных агентов средо-образовательного процесса, выступают заросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса (TamarixramosissimaZedeb, Т. meyeriBoiss). Они во многом влияют на почвенно-гидрологические условия, особенности микроклимата, структуру поселений животных и, в конечном итоге, на структуру и облик всего биогеоценоза пустынных ландшафтов. Кустарниковые заросли тамарикса создают условия для развития в подкроновом пространстве представителей степной растительности - житняков, тонконога, костров, пырея, остреца, зопников, яснотки, лютиков, люцерны, подмаренника и др. Этому способствует зимнее перераспределение снега и его концентрация в кронах крупных кустарников, последующее вымывание солей в процессе таяния снега, низкая инсоляция поверхности, наличие плотного слоя листового опада и повышенное содержание гумуса. Продуктивность таких микроассоциаций значительно выше продуктивности растений свободных пространств между кустами, которая занята в основном солянковой пустынной растительностью. Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценотических процессов оказывают и участие животных в едином комплексе с главным ценозообразователем и его спутниками.

Дана сравнительная оценка сезонных изменений влажности почвы, содержания солей, видового разнообразия и продуктивности растительности, обилия и видового разнообразия населения мелких млекопитающих кустарниковых зарослей и открытых биотопов пустынных экосистем. Показаны механизмы формирования их биотопических связей. Приведен анализ распределения плотностей пяти фоновых видов грызунов рассматриваемый зоны - малого суслика (Spermqfhiluspygmaeus), трех видов тушканчиков (большой тушканчик ^4//acfaga major, малый тушканчик A elater, тарбатанчик Pygeretmuspumilio) и гребенщиковой песчанки (Merionestamariscinus) в пространстве, связанные с характером растительного покрова и его продуктивностью.

В целом, в условиях аридных зон Северо-Западного Прикаспия, в качестве мощных агентов средообразовательного процесса, выступают заросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса. Они формирует сложный мозаичный экотонный рельеф с различными типами водного-солевого режима почв, структуры растительного покрова и животного населения. Фитогенная мозаичность растительного покрова, обязанная произрастанию здесь древовидных кустарников, служит важным фактором определяющих видовое разнообразие, особенности фенологии растений и продуктивности экосистем, общее биологическое разнообразие и структуру животного населения аридных территорий Западного Прикаспия. Работа представляет собой важную функциональную характеристику аридных земель Северо-Западного Прикаспия.

289

ДИКИЙ ЕВРОПЕЙСКИЙ КАБАН - ВЕТЕРИНАРНАЯ БИОЛОГИЯ И

ЭПИЗООТОЛОГИЯ

Макаров В.В.1, Коломыцев А.А.2, Сухарев О.И.1, Литвинов О.Б.4

1 Российский университет дружбы народов, Москва, Россия

2 ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии, Покров, Россия

3 Департамент ветеринарии Минсельхоза России

В связи с эмерджентностью возникновения и распространения африканской чумы (АЧС) на территории РФ среди домашних и диких свиней с 2007 года последние приобретают особое значение как потенциальные природные резервуары болезни с возможным формированием самого нежелательного для страны эпидемиологического феномена - природной очаговости этой опасной трансграничной инфекции. Цель настоящего сообщения -формулировка и оценка гипотез относительно возможной роли диких кабанов в эпидемиологии АЧС на данном этапе ее распространения в РФ.

Исследование проведено в формате систематического обзора оригинальных работ, первичных публикаций, баз данных (ProMED, WAHID, EMPRES и др.) по биоэкологическим особенностям кабанов ветеринарно-прикладного значения, инфекциям, распространенным в их популяциях, особенностям паразитарной системы АЧС, статистическим данным распространения болезни в РФ.

Согласно результатам метаанализа, нозоареал и инфекционный нозологический профиль популяций диких кабанов свидетельствуют о высокой степени неблагополучия и активном процессе проэпидемичивания на территории всей Европы. В числе инфекций диких кабанов те, по которым в домашнем свиноводстве достигнуто благополучие, они ликвидированы или контролируются. Эпидемиологические признаки вида, убиквитарность и высокая, возрастающая плотность населения кабанов в европейском регионе создают самые благоприятные перспективы для дальнейшей резервации возбудителей заразных болезней животных и человека и как следствие - потенциального фактора эмерджентности возникновения и распространения как индигенных, так и экзотических инфекций. В целом, по-видимому, нет серьезного повода говорить об эпидемической обособленности диких кабанов от домашнего свиноводства.

На юге РФ до сентября 2010 года официально зарегистрированы 111 вспышек АЧС среди домашних и 43 вспышки с участием диких свиней на территории 11 административных единиц с продолжающимся прогрессивным увеличением площади нозоареала и напряженности ситуации. Семейный механизм эволюции АЧС среди кабанов в сочетании с высокой плотностью населения, территориальной непрерывностью ареала и неизбежными внутривидовыми контактами становится существенным фактором риска формирования и пространственного распространения природноочаговой инфекции с векторным потенциалом первичного источника по отношению к вспышкам АЧС среди домашних свиней и ее возможному антропургическому циклу.

Процессы возникновения и распространения АЧС в популяциях диких кабанов на территории юга РФ возможно описывать с помощью современного научного инструментария (многомерной математической супер-модели с векторными переменными и компьютерной программы).

290

СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ СОБАК-ПАРИЙ

Макенов М.Т.

Омская государственная медицинская академия, Омск, Россия makenovm@mail. га

Проводя наблюдения за поведением собак-парий г. Омска, было установлено, что они большую часть времени отводят на отдых. Предположив, что собаки активны преимущественно в ночное время, мы задались целью изучить суточную активность собак-парий.

Ззадачи исследования: 1. Определить бюджет активности собак-парий, организованных в группы. 2. Охарактеризовать распределение активности собак-парий в течение суток. 3. Выявить наличие или отсутствие общих суточных ритмов у совокупного населения собак на определённой территории.

Сбор полевого материала проводился в г.Омске в июле-августе 2009-2010 гг. Для изучения активности собак-парий, организованных в группы, были проведены наблюдения за тремя различными постоянными группами. Группа-1 (5 особей) приурочена к предприятию в промышленной зоне-биотопе, Группа-2 (3 особи) обитала во дворе жилого дома, Группа-3 (6 особей) приурочена к автостоянке в зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки. Наблюдение за поведением собак Группы-1 проводили в два этапа: дневной (с 8 до 21 часов) и ночной (с 22 до 7 часов), для фиксации активности животных использовался метод регистрации отдельных поведенческих проявлений и метод временных срезов с интервалом в 10 мин. За собаками Группы-2 наблюдали днём с 7 до 20 часов, с применением метода временных срезов с интервалом 5 мин. Группа-3 посещалась с интервалом в 1 час в течение 5 сеансов дневных наблюдений (с 8 до 20 часов каждый) и 5 сеансов ночных наблюдений (с 21 до 7 часов каждый), в общей сложности 120 посещений. Для каждой особи в отдельности и для группы в среднем составляли бюджет активности.

Критерии активности были формализованы следующим образом: состояние лотдых считали, если собака лежит, состояние лактивность - если собака проявляет любой тип поведения, кроме отдыха (стоит, двигается, ест и т.д.).

Для изучения активности одиночных собак были проведены маршрутные учёты: в зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки выбрали типовой участок, на котором был проложен маршрут длинной 3 км. По маршруту проходили с интервалом 1 час в течение 5 дней (с 8 до 20 часов) и 5 ночей (с 21 до 7 часов), всего было пройдено 120 раз, что составило 360 км. Всех встреченных собак идентифицировали, определяли пол, статус по отношению к человеку, тип активности, место обнаружения. Непосредственно к маршруту примыкала днёвка группы-3, поведение собак группы в пределах днёвки фиксировалось отдельно.

Анализ бюджета активности в среднем по группе показал, что доля активности собак Группы-1 и Группы-2 составляет 32.51,2% и 30.53,8% в сутки соответственно; днём собаки активны 401,3% времени, ночью - 120,9%. Тест Краскэла-Уоллиса показывает наличие зависимости между временем и активностью собак всех изученных групп (р<0.01; р=0.057; р=0.03 соответственно). У каждой группы можно выделить 3 пика активности: утром, в 5-6, 8-9 или 11-12 часов соответственно, днём, в 15-18 часов, и вечером, в 21-22 часа.

При проведении маршрутных учётов было идентифицировано 40 собак, из них 24 -резидентные особи. Достоверной зависимости между встречаемостью собак на маршруте и временем не обнаружено, таким образом, можно сделать вывод об отсутствие общих суточных ритмов одиночных собак данной территории. Частотный анализ пиков активности встреченных особей показал, что максимальное количество резидентных собак отмечалось чаще всего в 5, 8, 13-14, 18-19 и 22-23 часов, реже всего - в 9, 16-17, 3 и 00 часов.

291

ПОЛУЧЕНИЕ И КРИОКОНСЕРВАЦИЯ СПЕРМЫ БЕЛОГО МЕДВЕДЯ URSUS

MARITIMUS

Максудов ЕЮ.1, Малёв А.В.2, Бронюкова И.Ю.2, Давыдов Д.А.3, Шишова Н.В.4, Таужанова Т.В.5, Мельников Н.С.6

'Московский зоопарк;2 Казанский зооботсад;3 Государственный зоопарк Удмуртии; 4 Институт биофизики клетки РАН;5 Челябинский зоопарк;6 Екатеринбургский зоопарк

КОМПЬЮТЕРНАЯ ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ЛОЖНЫХ ПАНИК

У ЖИВОТНЫХ

Малашкин А.В.

Московский Институт электроники и математики, Москва, Россия malashkin_a_v@mail. га

Ложные паники (Рощевский, Можаровская, 1982) у ряда видов животных вызывают вопрос о своей целесообразности. Рассмотрим конфликт хищников и их потенциальных жертв с точки зрения теории игр. Такая игра не является игрой с полной информацией для жертв, поэтому ее оптимальное решение будет вероятностным.

Вашему вниманию предлагается компьютерная имитационная модель для проверки гипотезы об эффективности ложных паник у потенциальных жертв в качестве защиты от хищников. На модели местности с участками, на которых существуют различные условия для нападения хищников, взаимодействуют объекты хищник и жертвы. Объекты описываются наборами параметров, такими как вероятность обнаружения противника на данном участке местности, скорость перемещения, вероятность спонтанной паники, вероятность успешной атаки, расход энергии на перемещение, время необходимое для кормежки и др.

Спонтанные паники жертв, с одной стороны, не дают хищнику успешно завершить спланированное нападение. С другой стороны они мешают жертвам кормиться, что ограничивает частоту их использования.

Меняя вероятность ложной паники у жертв, можно найти величину вероятности, при которой атаки хищника будут причинять наименьший ущерб популяции жертв на данном типе местности. Эта вероятность не равна 0 или 1. Таким образом, компьютерная модель показывает, что при некоторых разумных исходных данных, стратегия спонтанных, непредвиденных хищником, паник является выгодной для жертв.

Я благодарю д.б.н. Харитонова Сергея за поддержку идеи.

293

ЭВОЛЮЦИОННАЯ СУЩНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ТАКСОНА НА ПРИМЕРЕ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Маликов В.Г., Голенищев Ф.Н.

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия malikovzin@mail. га

Любой отдельно взятый организм является системой взаимообусловленных фено-геном-ных отношений, или "фено-геномом", разные аспекты изучения которого служат основой соответствующих фундаментальных дисциплин. Вместе с тем, познание фундаментальных законов исторического развития жизни невозможно без идентификации реально существующих объектов множественной природы. Именно на это направлена таксономия - типологическая процедура структуризации разнообразия фено-геномов путём выделения естественных таксонов - исторически уникальных форм жизни и их групп. Естественный таксон любого уровня должен соответствовать объекту множественной природы, не менее реальному, чем химические вещества и их классы, реальность которых определяется общностью свойств их единичных представителей. Между тем, единственным критерием естественного таксона принято считать монофилию. Существует обратная корреляция между взаимной "дивергентной удалённостью" и системным подобием представителей "морфологических" таксонов, выделяемых по принципу монофилии. Однако, сколь сильно бы не отличались ланцетник, лягушка, курица, черепаха и крыса, их естественная, т.е. объективно реальная принадлежность к типу хордовых подтверждается системно, а именно целым комплексом общих взаимообусловленных свойств, относящихся к разным уровням организации. Совсем иная картина может наблюдаться при выделении таксонов по молекулярным маркёрам, отражающим генеалогию. Допустим, мы не сомневаемся в правильной интерпретации молекулярно-генетических данных, свидетельствующих о генеалогической связи всех Afrotheria с неким общим только для них предком. Тем не менее, какими общими "афротериевыми" особенностями фено-геномных отношений характеризуются слоны, златокроты и трубкозубы, на сегодняшний день не знает никто. Вполне возможно, что за время длительной дивергенции они полностью утратили "афротериевую" общность системы фено-геномных отношений, сохранив лишь некоторые молекулярные следы своей генеалогической связи. Вот почему естественность данного таксона вызывает сомнение. Совершенно иную картину демонстрируют серые полёвки голарктической трибы Microtini, рассматриваемой нами как естественный таксон. Монофилия этой группы в целом имеет надёжную молекулярно-генети-ческую поддержку, тогда как весь присущий ей морфо-экологический комплекс судя по всему сформировался независимо, по крайней мере, в Старом и Новом Свете. Здесь параллельное становление "микротинного" уровня организации в разных линиях очевидно связано с такой незначительной дивергентной удалённостью от общего предка, при которой сохраняется гомологическая основа для общности системно разрешённых формообразующих реакций на сходные условия среды. В целом, гомологическое подобие представителей естественного таксона любого ранга по системно разрешённым трансформациям должно дискретно превышать таковое формам, не принадлежащим данному таксону. Тогда получается, что таксономия по сути направлена на оценку гомологии системно разрешённых трансформаций путём её косвенного тестирования по гомологическому сходству реализованных признаков, являющихся внешним эффектом фено-геномных отношений. При этом, мощность кладистического анализа как инструмента в рамках таксономической процедуры не безгранична, в особенности, когда в качестве синапоморфий фигурируют молекулярно-генетичес-кие признаки, рассматриваемые в отрыве от системности фено-генома.

Работа поддержана грантом РФФИ№ 09-04-00851-а и программой Биоразнообразие.

294

НАРУШЕНИЯ МЕЙОЗА У ГИБРИДОВ - ПОКАЗАТЕЛЬ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Малыгин В.М.1, Левенкова Е.С.2

'Биологический факультет Московского государственного университета 2Институт проблем экологии и эволюцииим. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

В норме формирование и поведение аутосомных и полового бивалентов в профазе мейоза - ключевое событие в дальнейшей судьбе половых клеток и в фертильности организма. К настоящему времени изучен мейоз у более 60 экспериментально полученных гибридов от разных таксонов из 6 отрядов млекопитающих. Мы исследовали более 20 гибридных самцов от скрещивания 10 видов, подвидов и кариоформ мышей, крыс, хомячков и полевок.

Литературные и наши данные указывают на то, что, несмотря на различия геномов исходных форм, нарушения в профазе мейоза у гибридов оказываются сходными и подчинены определенным закономерностям:

1. Нарушения обнаружены на разных стадиях сперматогенеза и часто происходят до профазы мейоза, в которую вступает относительно небольшое число клеток.
2. Сравнение мейоза межвидовых гибридов Clethrionomysс таковыми из рода Microtusпоказало, что нет прямой корреляции между сходством или различиями по числу и форме хромосом родителей и прогрессией мейоза у гибридов.
3. Генетический фон, обусловленный, в основном, материнским организмом, влиял на процесс мейоза у гибридов. Обнаружены различия в его блокаде у гибридов от прямой и реципрокной комбинации скрещивания.
4. Различие в форме половых хромосом может негативно отразиться на формировании полового бивалента у гибридов.
5. Бесплодие чаще регистрировали у гибридных самцов, гетероморфных по половым хромосомам, чем у гомоморфных по Х-хромосомам самок, вследствие включения у них механизма блокады мейоза на стадии пахитенны в результате асинапсиса аутосом.
6. Признаки блокады, выявленные у гибридов, также наблюдали в единичных клетках у родительских форм, что отражает наличие спонтанных мейотических нарушений.
7. Поскольку гаметогенез находится под генным контролем, то его нарушения у гибридов связаны с несовместимостью родительских форм. Хромосомные перестройки вносят дополнительные осложнения в процесс формирования синаптонемного комплекса у межвидовых гибридов.

Нарушения в мейозе у гибридов относятся к группе посткопулятивных механизмов репродуктивной изоляции (постзиготические барьеры). В результате этих нарушений, приводящих к потере гамет родительских видов, отбор направлен на предотвращение таких скрещиваний и/или на появление стерильных гибридов.

Поддержано РФФИ, грант 08-04-00029

295

СХОДСТВО АНОМАЛИЙ В ЗУБНОЙ СИСТЕМЕ ЛИСИЦЫ (VULPESVULPES) С ЗУБАМИ ТЕРИОДОНТА ДВИНИИ (DVINIAPRIMA)

Малыгин В.М.1, Лыков Е.Ю.1, Каландадзе Н.Н.2

'Биологический факультет Московского государственного университета

2 Палеонтологический институт РАН, Москва, Россия

vmaly gin@mail. ru

Исследованы 5 черепов лисиц семи - восьми месячного возраста (коллекция Дарвиновского музея) из Салтыковского зверосовхоза Московской области и череп двинии из коллекции Палеонтологического института РАН. Сравнение нормального и четырех аномальных черепов лисиц выявило у последних патологию лицевых костей и формы резцовых отверстий, а также зубные аномалии (первичная и вторичная полиодонтия, необычное строение зубов и их неправильное расположение). Эти аномалии затронули все типы зубов за исключением клыков. Наиболее отклоняющиеся от нормы заклыковые зубы состоят из центральной и от 4-х до 8-ми окружающих ее вершин и очень похожи на верхнечелюстные заклыковые зубы двинии. Но сходства с ее нижними заклыковыми зубами и резцами не обнаружено.

По сравнению с нормой (40 зубов) в 4-х аномальных черепах увеличено число зубов. У первой лисицы обнаружено 59 зубов, из них 9 аномальных; у второй это соотношение 64/ 18; у третьей - 60/13 и у четвертой - 62/23. Вероятно, эти зубы лисиц принадлежат к 5-ти генерациям, что свидетельствует о сбоях в механизме, контролирующем дифиодонтность у млекопитающих. Возможно, архаичная форма зубов возникла в результате смещения вершин коронок и прирастания к ним независимых зубных зачатков. Аномальные зубы у лисиц можно рассматривать как проявление атавизма. Возможно, под воздействием мощного терратогенного фактора (в 1953 году беременным самкам и щенкам давали необычные кормовые добавки) были активированы линертные гены, ответственные за морфогенез зубной системы у непосредственных предков млекопитающих и, как следствие, произошло нарушение процессов нормального эмбриогенеза у животных.

Форма аномальных зубов лисиц демонстрирует большое сходство с зубами пермского цинодонта двинии (сем. Dviniidae), обитавшей в бассейне современной р. Двины более 250 млн. лет назад. Ивахненко (2001) отмечает, что у этого некрупного цинодонта (длина черепа 9 см., длина тела 40 см.) была своеобразная зубная система. Отсутствовала окклюзия давящих заклыковых зубов. Обработка пищи производилась на развитом костном небе уплощенными нижнечелюстными зубами, а верхнечелюстные зубы с высокой конической вершиной прижимали добычу к лабиальным площадкам нижней челюсти (Татаринов, 1974). Выявленное нами сходство анамалий в зубной системе лисиц с зубами двинии можно рассматривать как аргумент в пользу гипотезы, предлагающей искать предков млекопитающих в подотряде Procynosuchida.

296

ОБНАРУЖЕНИЕ МЕЛАНИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYSRUTILUSPALLAS) ДОЛИНЫ РЕКИ ВЕРХНЕЙ АНГАРЫ

(СЕВЕРНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

Малышев Ю.С.

Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 664033 Иркутск, Россия

amadeo81 @mail.ra

Красная полевка в изучаемом регионе занимает ключевое положение в сообществах грызунов. За 4 года исследований нами было отловлено 5277 экземпляров - 40,4% от всех пойманных представителей миофауны. Подавляющее большинство представителей этого вида - 2965 экземпляров - отловлено в год пика численности (1981 г.), составлявшей 38,5 экз./ЮО конусо-суток, а по отдельным местообитаниям - до 144 экз./ЮО конусо-суток.

Среди отловленных красных полевок в условиях максимальной за период исследований численности популяции было обнаружено два зверька с равномерной угольно-черной окраской меха. До сих пор сообщалось лишь о таких варианта окраса меха красных полевок, как темно- (или черно-) окрашенная спина. В нашем же случае впервые имеет место обнаружение именно абсолютных меланистов. Судя по всему, случаи обнаружения мела-нистов чрезвычайно редки по всему ареалу описываемого вида.

Каких-либо явных морфологических отклонений у этих животных отмечено не было. Прибылая самка, пойманная в конце июля, имела 6 крупных (длиной около 18 мм) эмбрионов без признаков патологии. Другой зверек, отловленный на полмесяца позже, был половозрелым самцом, по-видимому, той же генерации. Строение коренных зубов у обоих зверьков было типично для красной полевки. Появление аберрантных по окраске животных, каковыми являются абсолютные меланисты, служит показателем роста фенотипического разнообразия связанного не только с возрастанием уровня нарушений стабильности развития, но и с увеличением собственно генотипического разнообразия в условиях взрыва численности.

В связи с редкостью фиксации меланизма у полевок рода Clethrionomysего генетическая природа остается малоизученной. Известен единичный случай обнаружения меланизма у рыжей полевки {ClethrionomysglareolusSchreber) за десятилетия интенсивного радиомониторинга за природными популяциями в зоне подвергшейся загрязнению радионуклидами вследствие аварии на Чернобыльской АЭС (Крапивко, 1999). При этом результаты лабораторного изучения потомства самки аномального окраса свидетельствуют о его рецессивной генетической природе. Исходя из этого, и в нашем случае применительно к красной полевке можно полагать, что мы имеем дело с уникальной генетической аберрацией, скорее всего рецессивной аутосомной мутацией.

Выщепление и гомозиготация рецессивных мутаций характерна для небольших и изолированных друг от друга популяций. Такие популяции могут встречаться не только на географической периферии ареала. Горно-котловинный рельеф создает условия для изоляции популяций мелких млекопитающих, населяющих даже соседние котловины. Поэтому есть основания полагать, что модели динамики генных частот и появления генетических инноваций для изолированных периферийных популяций вполне приложимы к верхнеангарской популяции красной полевки.

Феномен внутриареальной изоляции популяций и его последствия заслуживают специального изучения. Сложность в изучении данного явления заключается в редкости его проявления. От общего количества отловленных красных полевок меланисты составили менее 0.04%. Можно полагать, что такие особи могут быть обнаружены только в годы пика численности вида, частота которых невелика - от одного раза в 4-5 лет до 10-12 и даже до 30-35 лет. Но даже в случае попадания в такую ситуацию необходим массовый материал, поскольку один случай меланизма приходился на 1205 самок и 1087 самцов.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ

Малькова М.Г., Танцев А.К., Якименко В.В.

ФГУН Омский НИИ природноочаговых инфекций Роспотребнадзора, Омск, Россия

mmalkova@omskcity. com

Проанализирована пространственная структура популяций двух видов лесных полевок - красной {MyodesrutilusPall.) и рыжей {MyodesglareolusSchreb.) в северной лесостепи Западной Сибири (Омская область). В работе использована стандартная методика ме-чения зверьков ампутацией пальцев с повторными отловами (Наумов, 1951). Наблюдения за мечеными зверьками велись на площадке 100x100 м (1 га) в осиново-березовом лесу в течение 2003-2006 гг. весной (апрель-май), летом (июль) и осенью (сентябрь-октябрь) циклами по 10 дней (декады). Всего отработано восемь декад, помечено 243 экз. лесных полевок (161 экз. М. rutilusи 82 экз. М. glareolus), проанализированы участки обитания 116 оседлых особей (79 экз. М. rutilusи 37 экз. М. glareolus).

Основу населения лесных полевок обоих видов составляли оседлые зверьки: среди красных полевок на их долю приходилось в среднем 77.33.5% (при количестве поимок одной резидентной особи 10.30.6%); среди рыжих - соответственно 73.25.3 и 9.50.7%. Было отмечено, что зверьки каждого вида в течение всего периода жизни на площадке используют территорию своих участков обитания последовательно, периодически меняя наиболее активно посещаемые точки. В большинстве своем они оставались в непосредственной близости от той территории, которую населяли в предыдущий сезон. На протяжении длительного времени население полевок на площадке мечения оставалось достаточно постоянным, особенно в период с осени до весны - весной от 30.8 до 80.0% популяции красной полевки (в среднем 47,87,4%) и от 66,7 до 100% популяции рыжей полевки (83.38.8%) составляли зверьки, помеченные предшествующей осенью. Зверьки, помеченные весной, единично отмечались летом того же года, но до осени они на площадке, как правило, не оставались; часть зверьков, помеченных летом, оставалась на территории до осени, но весной следующего года не регистрировались.

В целом, популяции красной и рыжей полевок представлены совокупностью территориальных группировок зверьков, количество и расположение которых меняется по сезонам; основу группировок составляют оседлые особи, имеющие хорошо выраженные участки обитания. При этом общий характер территориального распределения и размеры участков обитания красной полевки (доминант) определяются уровнем плотности ее населения (коэффициент корреляции Спирмена Ks= -0,24.. .-0,30; р= 0,019-0,004), рыжей (содо-минант) - плотностью населения как своего вида (Ks= -0,30; р= 0,028), так и красной полевки (Ks= -0,47; р= 0,0003). Как видно, во всех случаях зависимость отрицательная. При этом красная полевка в своем распределении по территории тяготела, прежде всего, к наиболее увлажненным и захламленным участкам леса с обилием поваленных деревьев, зарослями смородины и густым подростом из осины; рыжая - к расположенному на гриве слабо захламленному и относительно сухому участку березового леса.

Несмотря на высокий уровень суммарной заселенности площадки мечения грызунами (от 26-37% весной до 97-99% осенью), территориальные группировки лесных полевок разных видов были большей частью пространственно разобщены, и лишь в отдельные сезоны отмечалось их незначительное (6,1-21,4%) перекрывание. Межвидовое перекрывание участков обитания красной и рыжей полевок составляло в среднем 19,02,4%, и было прямо пропорционально суммарной плотности населения грызунов и общей заселенности территории (К = +0,55 ... +0,80; р< 0,001).

298

РЕАКЦИЯ САМЦОВ MUSMUSCULUSWAGNERIНА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ САМОК СВОЕГО И ДРУГИХ ПОДВИДОВ MUSMUSCULUSL.,1758.

Мальцев А.Н., Котенкова Е.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Реакция на обонятельные сигналы особей своего и близкородственных видов у домовых мышей может быть одним из механизмов прекопуляционной изоляции (Котенкова, 2000). Показано, что самцы и самки симпатрических видов Musspicilegusи М. musculusпредпочитают запах мочи конспецифичных особей противоположного пола по сравнению с таковым особей близкородственного вида (Котенкова, 2000; Амбарян, 2006). У особей парапатрических синантропныхтаксоновМ. musculusиМ. domesticusтакого предпочтения не обнаружено (Munclinger, 1997; Котенкова, 2000). На внутривидовом уровне у синантропных видов домовых мышей реакция на запахи изучена не достаточно.

М. т. wagneriи М. т. gansuensisчасто рассматривают как подвиды М. musculusL., 1758. На основании сходства экологии, внешних морфологических признаков и результатов молекулярно-генетических исследований было предложено выделить wagneri-юдоб-ные формы в отдельную подвидовую группу wagneri(Коробицина и др., 2004).

Цель исследований состояла в изучении реакции самцовМ. т. wagneriна обонятельные сигналы самок трёх подвидов М. musculus.

Проведено 4 серии экспериментов с 14 самцами wagneri. Донорами мочи служили 13 самок musculus, 11 самок wagneriи 5 самок gansuensis. 1-ю и 2-ю серии экспериментов проводили с помощью метода парного предъявления источников запаха. Самцам предъявляли мочу самок musculusи wagneriв состоянии анаэструса (1-я серия) или эструса (2-я серия). В 3-й и 4-й сериях использовали модифицированную методику привыкания (лhabituation - Heth, Todrank, 2000), при этом экспонировали мочу самок в состоянии анаэструса. Эта методика позволяет оценивать сходство и различие обонятельных сигналов близкородственных форм. В 3-й серии на старте предъявляли источник запаха мочи wagneri, затем одновременно экспонировали два источника запаха от других подвидов {musculus, gansuensis). В 4-й серии стартовым был запах самок musculus. После этого, самцам одновременно предъявляли запахи мочи самок wagneriи gansuensis. Обработка данных проводилась с использованием парного непараметрического критерия Вилкоксона.

В 1-й серии самцы wagneriдостоверно дольше исследовали запах мочи самок musculusв состоянии анаэструса по сравнению с аналогичным запахом wagneri(Р<0.05). Во 2-й серии не было выявлено достоверных различий в реакции на запахи мочи самок своего и близкородственного подвида в состоянии эструса. Однако у некоторых самцов были выявлены индивидуальные различия в реакции на эти запахи. Один самец в нескольких опытах дольше исследовал обонятельные сигналы самок wagneri, а два других - musculus. Это свидетельствует в пользу способности самцов различать запахи этих подвидов.

В 3-й серии самцы достоверно дольше исследовали стартовый запах мочи wagneriпо сравнении с запахами двух других подвидов (РО.05). Но различия времени исследования одновременно предъявляемых запахов musculus-gansuensisне были достоверны. Однако в 4-й серии не было обнаружено достоверных различий времени исследования самцами wagneriзапахов мочи самок разных подвидов.

Несмотря на то, что представленные данные носят предварительный характер, полученные результаты позволяют сделать предположение о способности самцов М. т. wagneriразличать по запаху мочи самок своего и близкородственного подвида (М. т. musculus).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ проект №10-04-00214 а.

299

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ

(CLETHRIONOMYS GLAREOLUS SCHREBER) К УСЛОВИЯМ ПРИРОДНОЙ

БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ АНОМАЛИИ

Мамина В.П.1, Жигальский О.А.1, Михеева Е.В.2, Байтимирова Е.А.1

'Институт экологии растений и животных УрО РАН,

ТУ "Всероссийский научно-исследовательский институт по проблемам гражданской

обороны и чрезвычайных ситуаций", Екатеринбург, Россия

Вопрос о механизмах адаптации животных к условиям природных биогеохимических аномалий остается недостаточно изученным. В данной работе исследовали морфофизиологичес-кие особенности рыжих полевок, обитающих на территориях двух естественных геохимических аномалий (приуроченных к распространенным на Урале улыраосновным горным породам), в пределах которых отмечается избыточное содержание хрома, никеля и кобальта в почве, тканях растений и животных (Байтимирова, Михеева, 2005; Михеева и др., 2006).

Отлов животных и сбор полевого материала проводили в июне-июле для того, чтобы исключить влияние сезонности на определяемые показатели. Животных отлавливали в фазах пика и роста численности популяции.

Анализ комплекса морфофизиологических параметров рыжей полевки, а также морфо-метрических характеристик надпочечников позволил выявить влияние геохимических условий обитания, плотностно-зависимых механизмов, половой принадлежности и репродуктивного статуса на интенсивность метаболизма, энергетический потенциал животных и функциональную активность адреналовой железы. У животных с аномальных территорий отмечено увеличение среднего значения индекса надпочечника, частоты встречаемости низких значений гепатосупраренального коэффициента и индекса печени, что косвенно свидетельствует об увеличении энергозатрат животных. Показатели морфофункциональ-ного состояния надпочечника указывают на интенсификацию выработки глюкокортикои-дов, которые участвуют в широком спектре адаптивных реакций и обеспечивают повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов. Отмечается усиление секреторной активности щитовидной железы. Обнаружен эффект синергизма в действии факторов (лгеохимические условия, фаза популяционного цикла, пол, репродуктивный статус) на морфофизиологические характеристики полевок и состояние эндокринных желез.

На аномальных территориях при анализе репродуктивной функции у самок выявлено увеличение потенциальной и фактической плодовитости, у самцов - повышение фертиль-ности. Фертильность самцов напрямую связана с морфологией сперматозоидов, в том числе с величиной головки. На фоновом участке величина головки сперматозоида зависит от фазы численности популяции, на аномальном участке подобная зависимость отсутствует. Этот факт свидетельствует о компенсаторно-защитной реакции со стороны репродуктивной функции самцов, которая направлена на поддержание оплодотворяющей способности сперматозоидов в экстремальных условиях. Снижение численности популяции на аномальных территориях при высоких значениях фактической плодовитости свидетельствует о повышении уровня постнатальной смертности животных. Выявленные нами морфофизиологические особенности рыжей полевки, а также показатели репродуктивной функции свидетельствуют о том, что у животных, обитающих на территории природной биогеохимической провинции, происходит интенсификация метаболизма и увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой постнатальной смертности.

300

СТРУКТУРА СИГНАЛОВ ЭКСТРЕННОГО ПРОБУЖДЕНИЯ ОТ ЗИМНЕГО СНА У MYOTISMYSTACINUSИ MYOTISBRANDTII

Манюкин М.А., Смирнов Д.Г. Пензенский государственный педагогический университет, Пенза, Россия

Целью работы было исследование структуры сигналов экстренного пробуждения от зимнего сна у двух близких видов рукокрылых Myotismystacinusи М. brandtii, а также поиск значимых межвидовых различий в структуре их сигналов. Данное исследование представляет особый интерес, так как дистанционное определение видовой принадлежности особей по морфологическим признакам затруднено.

Сбор данных проводился в искусственных подземельях, расположенных в окрестностях с. Ширяево Ставропольского р-на Самарской обл. (Жигулёвский заповедник) в зимние периоды с 2005 по 2010 гг. Издаваемые звуки записывали на портативный аналоговый магнитофон SONY TC-D5M в момент пробуждения зверьков, которое провоцировалось лёгким прикосновением. В задачи входило описание данных звуков по ряду структурных признаков, таких как длительность сигнала, период следования, характер частотной и амплитудной модуляции звука. Учитывались также наличие и продолжительность нелинейных феноменов. Под сигналами экстренного пробуждения понимали звуки, издаваемые спящими животными после прикосновения к их телу. Через некоторое время после этого воздействия они просыпались и приходили в активное состояние.

ОсобиМ. mystacinusиздавали сигналы длительностью 0.810.2 с. По структуре сигналы комбинированные и состоят из трех неравных по длительности компонент. Первая компонента широкополосная с шумовым заполнением (0.240.1 с). Вторая - детерминированный хаос (0.310.12 с). Четкая граница между первыми двумя компонентами отсутствует. Третья компонента сигнала имеет гармоническую структуру (0.260.15 с). На всем протяжении этой части спектра характер частотной модуляции изменчив и имеет форму волны. Доминантная частота сигнала составляет 14.83.7 кГц, основная - 3.31.9 кГц. Наибольшая мощность сосредоточена в начале сигнала, в его широкополосной части.

ДляМ. brandtiiхарактерны сигналы длительностью около 1.810.42 с. Их структура комбинированная, состоящая из следующих друг за другом компонент с детерминированным хаосом и гармоническим спектром заполнения. Между отдельными компонентами имеются интервалы протяженностью 0.040.02 с. Сигнал начинается коротким участком детерминированного хаоса, продолжительность которого 0.50.27 с. Эта часть имеет импульсную амплитудную модуляцию, что создает при воспроизведении звука характерную вибрацию. Для гармонической части спектра (1.30.33 с) характерно наличие частотных скачков. Частотная модуляция выражена незначительно. Основная и доминантная частота совпадают и составляют около 5.22.3 кГц.

Сигналы были исследованы на наличие значимых межвидовых различий по абсолютной продолжительности нелинейных феноменов с помощью дисперсионного анализа (Wilks lambda= 0.16, F(5, 222)= 233.34, р< 0.05). Наибольший вклад в дисперсию вносят частотные скачки (Beta= 0.83, р< 0.05), бифонации (Beta= -0.79, р< 0.05), детерминированный хаос (Beta= -0.68, р< 0.05). Меньший вклад принадлежит субгармоникам (Beta= -0.41, р< 0.05) и сайдебандам (Beta= 0.35, р< 0.05).

По результатам дисперсионного анализа можно сделать вывод, что сигналы особей двух рассмотренных видов, издаваемые в момент экстренного пробуждения от зимнего сна, имеют надежные статистические различия.

301

СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО УРАЛА

Марков Н.И.

Институт экологии растений и животный УрО РАН, Екатеринбург, Россия

nimarkov@mail. га

Биологическое разнообразие сообществ тесно связано с их устойчивостью (Schwartz, et al., 2000). Чаще всего в качестве меры биологического разнообразия рассматривают видовое богатство и соотношение численностей видов. В то же время, в целой серии работ показано, что не меньшее значение для поддержания устойчивости сообщества и формирования его структуры имеет разнообразие функциональных групп (Rosenfeld, 2002; Petchey, Gaston, 2004; Mason, 2005). В качестве функциональных групп могут рассматриваться группы видов, играющих сходную роль в трофических сетях. В этом случае речь следует вести о трофическом разнообразии (Yodzis, 1993). Также в качестве функциональных групп могут выступать группы видов сходного размера, и, следовательно, имеющие сходные показатели обмена веществ. В этом случае речь идет, как правило, о морфологическом разнообразии (Foote, 1997; Shepherd, 1998). Кроме того, показано, что число видов и соотношение их обилий не является исчерпывающей характеристикой даже таксономического разнообразия и последнее может являться самостоятельной характеристикой структуры сообществ (Ricotta, 2004). Мы рассматриваем проблему связи различных показателей биологического разнообразия на примере сообществ млекопитающих восточной части Среднего Урала, а именно, Свердловской области. В пределах данного исследования проверяются гипотезы: 1) о влиянии факторов сезон и наличие/отсутствие интродуцентов на динамику индексов разнообразия и специфику сообществ отдельных биогеографических регионов; 2) о положительной связи между числом видов млекопитающих и индексами функционального и таксономического разнообразия; 3) о взаимосвязи индексов функционального и таксономического разнообразия; 4) о наличии географической динамики показателей биологического разнообразия.

Фактор сезон оказывает значимое влияние на собственно показатели разнообразия сообществ, зимой значения всех индексов достоверно ниже, чем летом. В то же время, степень специфичности отдельных биогеографических районов относительно общерегионального пула остается практически неизменной зимой по сравнению с летом. Фактор наличие или отсутствие интродуцентов не оказывает значимого влияния на собственно показатели разнообразия, однако в присутствие интродуцентов оказывает значимое влияние на специфику трофической структуры сообществ отдельных биогеографических районов относительно общерегионального показателя. На имеющемся материале нам не удалось выявить связи между числом видов и каким-либо из индексов структурного разнообразия. Летом индексы структурного разнообразия связаны прямой зависимостью, зимой наблюдается лишь значимая прямая связь между таксономическим и морфологическим разнообразием. Северные районы отличаются от южных по характеру варьирования показателей структурного разнообразия. Специфика структурного разнообразия отдельных частей района исследований обусловлена, скорее всего, особенностями структуры местообитаний, то есть набором доступных экологических ниш.

302

ДИНАМИКА КОМПЛЕКСОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ПЛЕЙСТОЦЕНА К ГОЛОЦЕНУ ЕВРОПЫ (<=24,0 - >=8,0 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД)

Маркова А.К.1, Пузаченко А.Ю.1, ван Кольфсхотен Т.2, Косинцев П.А.3,

Смирнов Н.С.3

'Институт географии РАН, Москва

2Лейденский Университет, Нидерланды

3Институт экологии растений и животных РАН, Екатеринбург

Обширный териологический материал Европы характеризует драматические изменения природной обстановки, произошедшие при переходе от гляциальных условий последнего оледенения к голоценовому межледниковью. Проведенное исследование основано на многочисленных датированных териологических данных (около 5800 дат), объединенных в базе данных PALEOFAUNA (Маркова и др., 2008). Комплексы млекопитающих, отвечающие максимальному похолоданию последнего оледенения и позднеледниковью, отличались своеобразной структурой, не имеющей аналогов в настоящее время. Они относятся к типичным смешанным, безаналоговым, перигляциальным. Лишь в Средиземноморье влияние покровного ледника практически не ощущалось.

В межстадиальные потепления блллинг-аллерлд отмечается более широкое распространение лесных сообществ. Фауны млекопитающих, относящиеся к этому интервалу, включают большее число лесных видов, чем в предыдущие. Однако млекопитающие, ныне обитающие в тундре, и степные виды были еще широко распространены почти по всей территории Европы. Формирование современной зональности еще не началось. Короткое похолодание позднего дриаса не отразилось заметно на фауне млекопитающих. Териокомплек-сы, относящиеся к этому времени, еще включают виды мамонтового комплекса, но число субарктических млекопитающих становится ниже. Единственная находка костей мамонта этого возраста была обнаружена в Эстонии (10,200 100, Hela-425) (Stuart et al., 2002).

В раннем голоцене постепенное потепление климата повлияло на начало реорганизации ареалов млекопитающих и комплексов млекопитающих Европы. Этот процесс продолжался в течении пребореала и бореала и закончился в среднем-позднем голоцене. Крупные травоядные мамонтового комплекса (мамонт, шерстистый носорог, гигантский олень и др.) сохранились в раннем голоцене лишь в нескольких рефугиумах, в основном в Уральских горах и на севере Русской равнины. Наиболее поздние находки остатков мамонта в Европе обнаруженыу г. Череповец и датируются интервалом 10,10 - 9,76 тыс. л.н.. В раннем голоцене (в бореале) сформировались териокомплексы степи и смешанных лесов; продолжал существовать стабильный на протяжении 24-8 тыс. л.н. средиземноморский тери-окомплекс. Комплексы, характерные для современной тайги, широколиственных лесов и лесостепи еще не сформировались. Териокомплексы раннего голоцена отражают начальные этапы формирования современных зональных териокомплексов Европы.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант №10-05-111, и НВО-РФФИ, грант № 47.009.047.

АНАЛИЗ МЕХАНИЗМОВ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ ВИДООБРАЗОВАНИЯ НА

ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ СИНАПТОНЕМНЫХ КОМПЛЕКСОВ У ГИБРИДОВ

РАЗНОХРОМОСОМНЬГХ ФОРМ СЛЕПУШОНОК Е. TANCREI

Матвеевский С.Н.1, Коломиец О.Л.1, Романенко С.А.2, Сердюкова Н.А.2, Графодатский А.С.2, Ляпунова Е.А.3, Баклушинская И.Ю.3

1 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия

2 Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Отдел молеку-

лярной и клеточной биологии, Новосибирск, Россия

3 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия

Современные виды слепушонок (род Ellobius) характеризуются видоспецифичными особенностями аутосом и половых хромосом. У широкоареального вида!?, tancreiв Пами-ро-Алае нами описана хромосомная изменчивость робертсоновского типа (Ляпунова, 1974; Lyapunova et al., 1980; Ляпунова и др., 1984, 2010). Использование метода сравнительного хромосомного пэйнтинга Zoo-FISH, обладающего высокой разрешающей способностью, позволило идентифицировать все хромосомы типичного для Е. tancreiкариотипа 2п=54, и провести более точную, по сравнению с G-окраской, диагностику робертсоновских слияний. В результате были обнаружены негомологичные робертсоновские транслокации, не различимые на уровне G-окраски. Для оценки роли таких транслокаций в видообразовании поставлены и проанализированы два типа скрещивания с участием хромосомных форм, несущих монобрахиально гомологичные робертсоновские транслокации. В обоих скрещиваниях получены гибриды первого и второго поколений, плодовитость гибридов первого поколения снижена (значимо ниже число пометов на самку) и высока смертность детенышей. Электронно-микроскопический и иммуноцитохимический анализ синаптонемных комплексов (СК) самок и самцов гибридов F (2n=49, NF=56), полученных от скрещивания разнохромосомных форм (2n=50 х 2п=48) из долины реки Сурхоб (Памиро-Алай), как и ожидалось, выявил в профазе I мейоза формирование закрытого СК-пентавалента, образованного тремя метацентриками с монобрахиальной гомологией и двумя негомологичными акроцентриками. Таким образом, расшифрованы цитогенетические механизмы описанного ранее явления резкого снижения плодовитости гибридов форм, различающихся, как мы тогда полагали, по одной робертсоновской транслокации (Ляпунова и др., 1990).

Во втором типе скрещивания были использованы формы с 2п=50 из долины реки Сурхоб и 2п=50 из Варзобской долины (Памиро-Алай), у которых определена монобрахиаль-ная гомология по одному плечу. При анализе СК в ядрах ооцитов таких гибридов выявлены 22 бивалента, два открытых тривалента и тетравалент, состоящий из двух монобрахиально гомологичных Rb-метацентриков, двух акроцнентриков. Выявлено нарушение процесса синапсиса хромосом не только в мультивалентах, но и в трех бивалентах. Описанные нарушения хорошо коррелируют с резким снижением плодовитости гибридов, вследствие нарушения расхождения хромосом в мейозе, и могут вести к формированию изолированных генофондов.

Наши данные подтверждают гипотезу о том, что формирование монобрахиально гомологичных метацентрических хромосом может рассматриваться как один из способов видообразования (Baker & Bickham, 1986).

Исследования частично поддержаны грантами РФФИ, подпрограммы "Генофонды и генетическое разнообразие " программы "Биологическое разнообразие " Президиума РАН и грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых.

304

К ВОПРОСУ ОЦЕНКИ ЕМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВОТНЫХ

Машкин В.И.

Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Киров, Россия

А. Леопольд (1933) и многие охотоведы емкость угодий (лспособность к вмещению) связывают преимущественно с запасами естественных кормов, необходимых каждому виду животных, т.е. с кормовой емкостью территории как основным фактором, определяющим обитание возможного числа животных в угодьях (плотность населения животных на единице площади, обычно на 100 или 1000 га.), но при этом не отказываются от учета других факторов, в той или иной степени влияющих, нередко и лимитирующих емкость угодий. Благополучие существования разных видов животных, помимо кормового фактора, обусловлено защитными и гнездовыми условиями, обеспеченностью водой, состоянием гидрорежима водоемов, минеральным составом почв и прочими факторами. Образно выражаясь, емкость угодий - это сосуд или чаша, вмещающие в себя все необходимые условия (факторы и ресурсы среды) для благополучного существования вида (популяции вида) на протяжении его жизни. Динамика взаимодействия и взаимовлияния этих условий определяет изменчивость емкости во времени и пространстве.

Наши исследования показали, что многофакторный анализ и синтез различных качественных и количественных параметров среды обитания не позволяет дать интегрированную и однозначную оценку качества среды вида животного, через которую можно прогнозировать тренд его численности и перспективы состояния популяции.

В этой связи представляется интересной попытка оценки динамичных параметров среды через сумму балльных оценок экологических факторов, улучшающих или ухудшающих жизнедеятельность животного

Интегрированный балльный показатель экологических норм численности животных в практической работе позволят оперативно осуществлять оценку качества среды в хозяйстве и соответствующие ей размеры ресурсов охотничьих животных.

Для этого необходим дифференцированный анализ сведений по определенному виду животного по следующим биологическим особенностям и экологическим требованиям вида и факторам, которые необходимо учитывать при оценке емкости местообитаний вида, обеспечивающим благополучие существования его популяций:

Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их количество и доступность, их состав и калорийность); Защитностъ и гнездопригодностъ территории; Плотность насеения животных; Метеорологические условия (температура, осадки, паводки и пр., их прямое и косвенное влияние); Деятельность хищников и конкурентов; Влияние болезней и паразитов;Миграции (сезонные и нерегулярные в следствии переуплотнения)Хозяйственная деятельность человека.

Значимость влияния перечисленных выше факторов для жизнедеятельности разных видов может существенно различаться. В этой связи шкала ценности этих факторов у каждого вида может быть своя. Как показывает практика опросных и экспертных оценок, диапазон шкалы ценности фактора должен быть в пределах 3-5 баллов со знаком плюс и минус. Большая детализация усложнит работу и не добавит надежности оценок.

Экологические нормы должны соответствовать тем условиям обитания, которые существовали на протяжении последнего цикла динамики численности. Относительную оценку экологических норм в количественном выражении действия разных факторов можно рассчитать путем проведения эксперимента или путем обратного отсчета от известной плотности населения животных (высокой, средней, низкой), оценивая значимость влияния каждого фактора, либо сопоставления с другими территориями, сходными по всем условиям.

305

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ О СОСТАВЕ ПОПУЛЯЦИИ ШЕРСТИСТОГО МАМОНТА МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ БЕРЕЛЁХ

Мащенко Е.Н.1, Боескоров Г.Г.2

1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, Россия,

2Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск, Россия

Местонахождение позднеплейстоценовых млекопитающих на р. Берелёх (Аллаихский улус, Якутия), изучалось в 70-х - 80-х годах XX века (Верещагин, 1977). Данные о морфологии, составе группы мамонтов (Mammuthusprimigenius(Blumenbah, 1799)) и причине формирования этого местонахождения представлены в ряде работ (Кузьмина, Барышников, Храбрый, 1977; Жерехова, 1977; Верещагин, Украинцева, 1985). В конце XX и начале XXI века новые данные об этом местонахождении не публиковались. Основные полученные выводы: нет новорожденных особей и старых особей (с полностью приросшими эпифизами длинных костей конечностей). Отсутствуют кости крупных и старых самцов. Соотношение самок и самцов - 2:1. Преобладают кости полувзрослых животных. 3% беременных самок. Число особей 62 (Верещагин, 1977), 156 (Верещагин, 1985), 90 (Кузьмина, Барышников, Храбрый, 1977). В исследованиях Берелёха наиболее существенным остается вопрос о возрастном и половом составе группы мамонтов. Данные о составе группы решают вопрос о причинах формирования местонахождения (остатки М. primigeniusсоставляют 94%), поскольку они напрямую связаны с биологией и этологией шерстистого мамонта (Haynes, 1991).

В июле 2010 г., авторами проведен учет костей мамонтов на местонахождении Берелёх (участки 1 и 2 по Н.К. Верещагину, 1977). Полученные данные представляют дополнительные данные о возрастном и половом составе группы мамонтов этого местонахождения. В изученной выборке (570 экз.) представлены преимущественно кости посткраниального скелета. Морфологические критерии для определения индивидуального возраста на посткраниальном скелете установлены для некоторых возрастных групп М. primigenius(Maschenko, 2002; Maschenko, submitted). Используя эти критерии и подсчет количества парных длинных костей конечностей, полученные ранее данные о составе группы шерстистого мамонта местонахождения Берелёх, дополняются следующей информацией: число учтенных особей - 24. Половозрелые особи (17): самцы - 3, самки - 14, неполовозрелые -7 особей: 1 новорожденный, 2 особи 1-2 года, 2 особи 4-8 лет. Представлены особи всех возрастных групп, включая новорожденных детёнышей (в исследованной выборке 1 или 2 особи) и детенышей разного индивидуального возраста (2 годовалых и 1-2 особи 3-4 лет), беременные самки составляют не менее 14% от числа учтенных половозрелых самок (2 особи). Высота тела в холке у наиболее мелкой половозрелой особи (самка) - около 175 см. Соотношение самцов и самок- 1:4,7. Соотношение половозрелых (70,8%) и неполовозрелых особей, ближе к их отношению в семейных группах. Высказанные ранее данные об отсутствие в Берелёхе старых самцов с полностью приросшими эпифизами длинных костей конечностей (старше 40-45 лет), на исследованной выборке подтверждается. Около половины половозрелых самок имеют не полностью приросшие (или не приросшие) эпифизы длинных костей конечностей. Указанная возрастная структура может указывать на быстрорастущую популяцию. Половая структура исследованной выборки указывает на преимущественную гибель особей из семейных групп и неизбирательную гибель самцов.

306

ВЛИЯНИЕ ПОВТОРНОЙ ЭКСПОЗИЦИИ В АТМОСФЕРЕ ЗАПАХА

ИЗОВАЛЕРИАНОВОЙ КИСЛОТЫ НА ОБОНЯТЕЛЬНУЮ

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ САМЦОВ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ

Мельник С.А.

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского,

Нижний Новгород, Россия

Одной из функций хемокоммуникацииу макросматиков является предотвращение скрещивания между близкородственными симпатрично обитающими видами. Несмотря на интерес, проявляемый в последнее время к изучению обонятельной системы, сохраняется неясность в понимании ряда физиологических механизмов, в частности, в механизмах адаптации обонятельного анализатора. В ряде работ было показано изменение обонятельной чувствительности к запаху ряда веществ при выдерживании млекопитающих в атмосфере данных одорантов (Voznessenskaya, Wysocki, 1998; Voznessenskaya et al., 1998; Jacob et al., 2006 и др.). В частности, выдерживание в запахе изовалериановой кислоты (ИВК) интак-тных мышей приводит к значительному повышению обонятельной чувствительности к этому веществу (Борякова, Мельник, 2006).

Целью исследований явилось изучение влияния повторной экспозиции в атмосфере запаха ИВК на характер изменений обонятельной чувствительности к этому одоранту. Работа выполнена на самцах белых лабораторных мышей. Определение порогов восприятия ИВК проводили с помощью условнорефлекторной методики с использованием питьевой депривации.

Результаты показали, что при выдерживании самцов мышей в запахе ИВК обонятельная чувствительность к этому запаху повышается. Эти изменения происходят в течение первых 4-5 недель (Р<0.01), а затем, в течение 5-6 недели пороги восприятия не меняются. Затем животные в течение 1,5 месяцев не подвергались воздействию запахом. Измерение порогов восприятия ИВК по истечению этого времени показало, что обонятельные пороги равны или чуть больше первоначальных. Повторная экспозиция также приводит к увеличению обонятельной чувствительности, и это увеличение также идет до 4 недели. После повторной выдержки в запахе ИВК обонятельная чувствительность осталась на том же уровне или чуть ниже, что и после первой экспозиции (Р>0.05). Это связано, вероятнее всего, с возрастным уменьшением способности обонятельного эпителия к нейрогенезу. Полученные результаты свидетельствуют в пользу гипотезы о влиянии длительной экспозиции в запахе одоранта на клеточные процессы в обонятельном эпителии, а именно на процессы нейрогенеза.

307

ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛАДОЖСКОЙ НЕРПЫ

Мещерский И.Г., Кошелева А.А., Рожнов В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Россия, Москва

Анализ нуклеотидного состава контрольного региона мтДНК (497 н.п.) кольчатой нерпы из Ладожского озера (п=17) показал присутствие в выборке нескольких митохондри-альных линий, дистанцированных друг от друга на 1.65-3.10%, что свидетельствует о древности их расхождения - уровень межвидовых отличий в трибе Phocini составляет 4.0-5.5%. Значение нуклеотидного разнообразия для 12 отмеченных у ладожской нерпы гапло-типов в 1.2-1.8 раза превышает отмечаемые для гомологичных участков мтДНК других видов трибы - при существенно больших их выборках, собранных на обширных участков ареала (P. vitulina: Stanley et al., 1996; Westlake, O'Corry-Crowe, 2002 - 244 гаплотипа; P. largha: Han et al, 2007; Li et al., 2010 - 70 гаплотипов; H. grypus: Graves et al, 2009 - 31 гаплотип). Те же митохондриальные линии и сходно высокий уровень нуклеотидного разнообразия отмечены и у кольчатой нерпы из Финского залива Балтийского моря (п=13) -различия в составе мтДНК между ладожской и балтийской выборками практически отсутствуют (d=0.068%; FST=0.0325, P(fst)=0.198).

Ранее было показано (Palo et al., 2001), что кольчатая нерпа отличается высоким (также существенно превышающим известный для других видов Phocini) разнообразием аллелей микросателлитных участков ядерной ДНК, причем балтийская популяция в этом отношении практически не отличается от арктических. Накопление высокого уровня генетического разнообразия указанные авторы связывают со стабильно высокой (в т.ч. на протяжении последнего ледникового периода) численностью вида, а сохранение этого разнообразия в Балтийском море - с относительно коротким сроком изоляции при условии изначального заселения его достаточно большим количеством животных и отсутствия резких колебаний численности вплоть до начала XX в.

Применимо ли это предположение и в отношении популяции нерпы Ладожского озера? Проникновение кольчатой нерпы в воды современного Балтийского моря, изоляция ее от основного ареала, а также изоляция популяций в озерах Ладога и Саймаа принимаются событиями первой четверти Голоцена, следовавшими достаточно быстро одно за другим (обзор в указанной работе). В популяции сайминской нерпы за тот же период произошло существенное снижение разнообразия аллелей микросателлитных локусов (Palo et al., 2003). Численность популяции ладожской нерпы намного больше, чем популяции оз. Саймаа, но и намного меньше численности балтийской популяции, так что и в Ладоге можно было ожидать заметную потерю генетического разнообразия.

Альтернативным объяснением генетическому сходству ладожской и балтийской нерпы могла бы быть более поздняя, чем обычно предполагают, изоляция ладожской популяции и/или достаточно высокий уровень обмена мигрантами между Ладогой и Финским заливом. Такие предположения, однако, вступают в противоречие с тем, что морфологически и ладожская, и сайминс-кая нерпы представляют собой хорошо обособленные подвиды, в то время как балтийская нерпа очень слабо дифференцирована от нерпы из арктических популяций (Amano et al., 2002).

Полученные нами результаты подтверждают предположение, высказанное М. Засыпки-ным(2010): у настоящих тюленей морфологическая, кариологическая и биохимическая эволюция представляют три параллельных... процесса, протекающих с различной скоростью.

Авторы благодарят М.В. Соколовскую и Е.В. Агафонову (Ленинградский зоопарк), предоставивших образцы для исследования, и Зоологический музей МГУ за предоставленную возможность анализа образцов остеологической коллекции. Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биологическое разнообразие.

308

БЕЛУХИ, ЛЕТУЮЩИЕ В ДВУХ РАЙОНАХ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО

МОРЯ - ЕДИНАЯ ГРУППА?

Мещерский И.Г.1, Шпак О.В.12, Andrews R.D.3, Глазов Д.М.1, Мухаметов Л.М.12,

Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

2000 РОЦ Дельфин и Я, Москва, Россия

3University of Alaska Fairbanks, School of Fisheries and Ocean Sciences and the Alaska

SeaLife Center, Seward, AK, USA,

Белухи (Delphinapterusleucas), етующие в западной части Охотского моря, концентрируются в двух районах: 1) в Сахалинском заливе и Амурском лимане - так называемое амурское летнее скопление (стадо) и 2) в заливах Академии (Николая и Ульбанском), а также Тугурском и Удской губе (Шантарское море) - шантарское скопление. Расстояние по воде между центрами этих районов составляет около 300 км, и вопрос о степени обособленности летующих здесь групп остается дискуссионным (Владимиров, 1994; Мельников, 2001).

Результаты спутникового прослеживания белух, помеченных передатчиками в Сахалинском заливе (2007-2009 гг.), показывают, что осенью многие из них заходят в заливы Академии и некоторое время держатся там, впоследствии откочевывая к северу (Шпак и др., 2008, 2009, 2010). Две белухи со следами от наших меток были обнаружены в заливе Николая и летом (июль 2009 г.). Однако в Тугурский залив и Удскую губу ни одна из отслеживаемых белух не заходила.

Анализ методом кластеризации (реализованным в программе Structure v.2.2 - Pritchard et al., 2000) частотного распределения аллелей 10 микросателлитных локусов, выполненный для 53 белух амурского(2006-2009 гг.) и 12 шантарского (1 образец - 2008 г., 11 - 2009 г.) скоплений не выявляет в пределах общей совокупности какой-либо гетерогенности. Анализ вариантов нуклеотидного состава участка контрольного региона мтДНК (497 нп) у 83 (2004-2009 гг.) ламурских особей и 12 шантарских говорит об отсутствии статистически достоверных различий между двумя этими выборками (FST=0.023, Р= 0.17).

Отличия в частоте встречаемости отдельных гаплотипов в амурской и шантарской выборках являются достоверными, однако не превышают отличий, отмечаемых в самом амурском скоплении в разные годы. Два наиболее часто встречающихся гаплотипа преобладают в обеих выборках, а среди четырех редких вариантов, впервые отмеченных в 2008-2009 гг., два также были встречены в обоих районах сразу.

Таким образом, белухи, летующие в Сахалино-Амурском районе, не избегают заходов в места летовок шантарского скопления, особи двух этих групп, вероятнее всего, составляют единую популяцию и в подавляющем большинстве являются потомками одних и тех же или близких митохондриальных линий. Стабильность различий в распределении отдельных ныне существующих материнских линий по двум районам летовок должна быть уточнена путем оценки встречаемости гаплотипов как в заливах Академии, так и в Шантарском море на протяжении нескольких лет. Однако о том, что ламурских и шантарских белух следует рассматривать как единое стадо западной части Охотского моря, образующее в летнее время отдельные контактирующие между собой скопления, можно говорить с определенностью.

Работа выполнена в рамках Программы изучения распространения и миграций белухи, выполняемой Постоянно действующей экспедицией РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России при поддержке Русского географического общества, а также проекта Current status of the Sakhalin-Amur beluga aggregation (Okhotsk Sea, Russia): sustainability assessment (финансирование: Ocean Park Corporation, Hong Kong; Georgia Aquarium Inc., USA; SeaWorld Parks & Entertainment, USA; Mystic Aquarium and Institute for Exploration, USA; Kamogawa Sea World, Japan).

309

УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ ЗУБРОВ ПРИ ЗИМНЕЙ ВСПОМОГАТЕЛЬНОЙ ПОДКОРМКЕ

Мизин И.А., Сипко Т.П.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ivan_mizin@mail. ru

Естественное поведение европейского зубра (BisonbonasusL.), особенно групповое, является крайне важным параметром, поскольку данный вид обитает в нашей стране в условиях хозяйственной освоенности территории. Поведенческие закономерности при выборе местообитаний могут служить своеобразной лотправной точкой при планировании охранных и иных мероприятий в местах, где живут зубры.

Все известные популяции европейского зубра в равнинных территориях России, за исключением Вологодской группы, в течение снежного времени года получают значительную по объемам вспомогательную подкормку. Этот подход практикуется традиционно с XIX века в Беловежской Пуще. Явным преимуществом такого управления данным видом является привыкание зубрами к данному месту и оседлое обитание, по крайней мере, в зимний период. Летние миграции не зависят напрямую от наличия подкормочных площадок, однако, основная часть зубров, не расходится далеко (при условии отсутствия сильного беспокойства). В связи с этим, при планировании новых выпусков зубров, важно понимать, насколько этот принцип универсален и не могут ли зубры быть равнодушными к появлению постоянной подкормки в качестве метода управления популяцией.

Из двух стад, создаваемых на территории национально парка Орловское полесье с 1996 года, одна группа с первого дня жила в условиях наличия подкормки, вторая же, за первые 7 лет не имела таких постоянных площадок. Эта группа сама выбирала себе места добавочного питания. Это были силосные ямы, брошенные огороды и озимые поля, в дополнение к древесно-кустарниковой растительности. Такое поведение даже было описано как дикое и трактовалось в противовес образу жизни первой группы, животные из которой концентрировались на несколько месяцев вокруг подкормочных площадок. Увеличение ареала в зимний период зубрами первой группы, большая дистанция при обнаружении человека как бы доказывало возможность возврата зубров к полностью самостоятельному существованию, даже в сильно освоенном центральном регионе России. Была поставлена задача, выяснить, возможно, ли приучить уже достаточно длительно живущих на воле зубров к подкормке и стабилизировать их индивидуальный участок. В 2004-2006 годах были созданы несколько подкормочных площадок и стационарных солонцов, в зимний период 2004-2005 годов два наблюдателя постоянно отслеживали перемещения смешанной группы, подманивали зубров зерном к площадкам, где постоянно было выложено сено. К концу зимы зубры прочно обосновались на подкормке, а через год их площадь участков обитания сократились в несколько раз. Более того, зимнее поведение зубров стало аналогичным с первой группой, полностью привыкшим к присутствию человека. Дикий тип поведения изменился на квазидомести-цированный. Группа стала доступной для управления, проведения подсчета, противопара-зитарных мероприятий и других действий со стороны человека.

Таким образом, можно констатировать - европейский зубр, выпущенный на волю в лесах Центральной России, способен самостоятельному образу жизни. А также может переключаться на зависимость от вспомогательной подкормки, причем время закрепления нового поведения может быть очень кратким и составлять 1-2 зимних сезона. Сокращение размеров зимних ареалов бывает необходимым для мониторинга за животными и в практических целях для организации их действенной охраны. Неупорядоченное же передвижение стада зубров и одиночек свидетельствует только о наличии неучтенных мест подкормки.

310

СОПРЯЖЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ СЕВЕРОЕВРАЗИЙСКИХ

ГЕНОФОНДОВ ЧЕЛОВЕКА, СОРТОВ ГЕКСАПЛОИДНОЙ МЯГКОЙ

ПШЕНИЦЫ И СИНАНТРОПНЫХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ

Милишников А.Н.1,аа Драгович А.Ю.2, Жукова О.В.2

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

2 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия

milishnikov@mail. га

Появление и распространение гексаплоидной мягкой пшеницы неразрывно связано с перемещениями народов ее возделывающими. С этими процессами связано и распространение синантропных домовых мышей при их пассивной миграции в скарбе и фураже человека. Поэтому сопоставление имеющихся данных по генетическому разнообразию и географическому распределению аллелей в аборигенных и современных популяциях человека, сортах мягкой пшеницы и в популяциях синантропных домовых мышей дает уникальную возможность уточнить локализацию некоторых древних народов и пути их миграций.

Первые находки возделываемой голозерной тетраплоидной пшеницы Т. dicoccumбыли обнаружены уже в догончарном неолите в слоях 10 тысячелетия до н.э. (Mailer, 1996). При антропогенной экспансии этих одомашненных форм в ареал диплоидного вида Т. tauschiiпроизошла спонтанная гибридизация с появлением гексаплоидной мягкой пшеницы Т. aestivum. Она в изобилии присутствовала на Ближнем Востоке уже в 9 тысячелетии до н. э. (Hillman, 1975). Эту древнюю форму мягкой пшеницы, свободную от генов гибридного некроза, культивировали аборигенные народы (индоевропейцы), расселившиеся из первичного очага древнего земледелия Дуги Плодородия по территории Северной Евразии на северо-запад через Малую Азию и Балканы и на восток в Среднюю Азию. На рубеже 1-го и 2-го тысячелетия до н. э. из Центральной Азии в Среднюю Азию хлынул поток ираноязычных племен, которые вытеснили аборигенные народы в предгорья Памира и Гиндуку-ша (Горный Бадахшан, Северный Афганистан, Севеную Индию) и в Европу, и вместе с ними полностью или частично вытеснили на края прежнего ареала древние аборигенные сорта пшеницы. Распространение получили новые сорта из Закавказья, несущие характерные для них аллели глиадинкодирующих локусов, ген гибридного некроза Ne-2 и гены озимости. Сформировался современный генофонд стародавних сортов мягкой пшеницы, в котором сорта Закавказья и Предгорий Памира имеют наибольшее сходство по разнообразию и количеству уникальных аллелей (170 аллелей 6 глиадиновых локусов, 966 стародавних и современных сортов) (Новосельская-Драгович, 2008). Это позволяет не только объединить их в единый генофонд, но и назвать эти районы, вслед за Н.И. Вавиловым, центрами разнообразия мягкой пшеницы.

Картина динамики генофонда Т. aestivumполностью соответствует картам миграционных потоков человека, составленным по генетической и археологической информации при исследовании географии северо-евразийских (СССР) аборигенных генофондов человека (100 аллельных генов 34-х локусов) и географии позднепалеолитической материальной культуры (25 признаков) (Рычков, Балановская, 1992, Рычков и др., 2003). Такое сопоставление помогает также понять и другие малообъяснимые пока факты. В частности - происхождение аборигенного генофонда синантропных домовых мышей, обнаруженного в Закавказье, сохранившего недифференцированный фонд предковых аллелей белковых генов и имеющего наибольшую генетическую связь с популяциями домовых мышей из Северной Индии, Пакистана и Средней Азии (71 аллель 21 белкового локуса 39 популяций 8-ми видов мышей) (Милишников и др., 2004). Становится понятным также связь повышенной частоты аллеля dсистемы Rhesusв аборигенных популяциях грузин в Закавказье и басков в Испании, вытесненных в свое время на край древнего ареала (Жукова и др., 1999).

311

ЦИКЛЫ ПОКОЯ У ГРЫЗУНОВ С РАЗЛИЧНОЙ ФОРМОЙ АКТИВНОСТИ

Миронов А.Д., Голубева О.М.

Санкт-Петербургский государственный университет,

199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9

В развитии концепции фазовой активности грызунов основными элементами сравнения являются величины коротких отрезков времени активного состояния и покоя. Наземная деятельность зверька начинается с момента выхода из постоянной гнездовой норы (убежища), а завершается при его возвращении. Это положение является основным условием экологического определения фазы активности.

Информационная содержательность фаз активности является предметом особого изучения. На этом фоне деятельности зверьков в норах уделялось меньше внимания. Скорее было просто технически недоступно. О поведении в гнездовых норах строились догадки на основе эпизодических лабораторных наблюдений. Вероятно, завершение наземной активности уходом в норы вызвано усталостью. Необходимость отдыха, сна формирует длительность фазы покоя.

У большинства видов грызунов суточный ритм деятельности выражен чередой нескольких периодов активности. Подобный тип активности называют полифазным. В определенной степени это связано с особенностями питания (обменом веществ). Но существуют группы грызунов, наземная активность которых приурочена сугубо к определенному времени суток с преимущественной освещенностью, например, дневная активность у большинства видов Sciuridae или ночная у Muridae. Активность у этих видов считается монофазной. Ее продолжительность может достигать 10-12 часов. Может быть, эти грызуны не нуждаются в специальном отдыхе? Или их поведение допускает отдых без заходов в убежища, например, как в поведении сусликов (Миронов, 1986, 1988).

Исходя из опыта полевых и лабораторных наблюдений, мы считали, что нормальная продолжительность фаз активности должна составлять никак не меньше 15 минут, а последующие уходы в гнездовую нору для отдыха и сна продолжаются более 20 минут. Все остальные выходы и заходы в гнездо мы определяли как эпизодические, являющимися своего рода лосколками активной деятельности. В некоторых случаях краткость активной фазы или кратковременный заход в гнездовую норку был вызван соображениями безопасности. Поэтому скептически отнеслись к определению лультракоротких фаз покоя в прекрасной серии полевых исследований под руководством Б.Е. Карулина в 1973-1983 гг. Ведь при определении фазы покоя предполагается, что зверек уходит в гнездо не просто спрятаться или переждать какое-то время, а именно отдохнуть в полной мере, поспать. А может ли зверек спать 1-5 минут? Оказывается, может и меньше.

Технические возможности проведения длительных лабораторных видеонаблюдений при любой освещенности позволили фиксировать поведение зверьков и в гнездах. Например, у полевых мышей ночная активность каждые 2-3 часа прерывалась фазами покоя. Продолжительность сна (по внешним признакам поведения: закрытые глаза, неподвижность, ровное дыхание) составляла 20-30 минут, но в отдельных случаях сон длился всего 40 секунд. После чего зверек выскакивал из гнезда и продолжал свою активность на протяжении следующих 2-3 часов.

Вероятно, следует обратить особое внимание на функциональную значимость интервалов покоя в поведении грызунов.

312

КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЁВКИ (MICROTUSARVALISS.L.) ИЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Миронова ТА.1, Окулова Н.М.1, Баскевич М.И.1, Сапельников С.Ф.2

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Воронежский государственный природный биосферный заповедник, Воронеж

Материалом для данной работы послужили выборки черепов видов-двойников обыкновенной полёвки из Центрального Черноземья (Воронежская, Липецкая, Курская, Тамбовская области). Изучено 170 черепов: 55 Microtus rossiaemeridionalis (MR); 52 М. arvalis obscurus (МАо); 63 M. a. arvalis (МАа). Вид и форма полёвок установлена М.И. Баскевич (ИПЭЭ РАН) кариологическим методом. Проанализированы 35 стандартных промеров черепа (Окулова, Баскевич, 2007), на основе которых были вьгаислены 45 относительных показателя (индексы). Оценивалась нормальность распределения каждого из промеров и индексов. Сравнение видов-двойников проводилось с помощью критерия Стьюдента (нормально распределённые признаки) и двустороннего теста Колмогорова-Смирнова (признаки имеющие распределение отличное от нормального).

В начале исследования было оценено влияние возраста, пола, и времени содержания в виварии на изменчивость черепа каждого из видов-двойников. Половой диморфизм в размерах черепа у рассматриваемых видов и форм почти не выражен, что позволило нам объединить разнополых зверьков в одну возрастную группу (тем не менее, количество самок и самцов в каждой группе было примерно одинаковым). Содержание в виварий сказывается главным образом только на MR, у которой наблюдаются статистически значимые изменения размеров черепа по 13 признакам. У МАа - по четырём признакам, а у МАо - только по двум. Все эти изменения оценивались в разных возрастных группах. В дальнейшем ви-варные зверьки были исключены из анализа. Возрастная изменчивость выражена по многим признакам у всех трёх форм, поэтому основное внимание мы сосредоточили на относительных показателях. У обыкновенных полёвок МАа и МАо в онтогенезе происходит уменьшение многих пропорций, связанных с церебральной частью черепа, а у MR происходит увеличение висцеральной части черепа.

Межвидовые различия проявляются главным образом по индексам. МАа характеризуется самым большим расстоянием между первыми коренными зубами, относительно длины костного нёба, и широким первым верхним коренным, относительно его длины. У этой формы длина верхней диастемы, относительно длины верхнего зубного ряда, самая большая, а у MR - самая маленькая. В противоположность этому, длина межтеменной кости, относительно ширины черепа в области слуховых барабанов, у MR максимальная, а у МАа - минимальная. В обоих случаях форма МАо занимала промежуточное положение. По сравнению с обыкновенными полёвками МАа и МАо, у MR оказались самые широкие и короткие резцовые отверстия, широкие слуховые барабаны. Относительно кондило-базальной длины черепа, у МАа самое длинное костное нёбо, а по сравнению с MR, также и нёбная кость. У МАо наиболее крупная нижняя челюсть, как по относительной длине, так и по высоте. Нижний зубной ряд был самым коротким у МАа по отношению к длине нижней челюсти и общей длине черепа.

В целом МАо имела самый крупный череп, а МАа - самый мелкий, MR заняла промежуточное положение. Наиболее отличными друг от друга виды-двойники оказались по индексам, характеризующим изменчивость затылочной области у MR, нижней челюсти у МАо, костного нёба и зубов у МАа.

313

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЧАТКАЛЬСКОГО СУРКА

МЕНЗБИРА MARMOTAMENZBIERIZAHIDOVIНА АНГРЕНСКОМ ПЛАТО

(ЮЖНЫЕ СКЛОНЫ ЧАТКАЛЬСКОГО ХРЕБТА, УЗБЕКИСТАН)

Митропольский М.Г.

Госбиоконтроль Госкомприроды Республики Узбекистан, г. Ташкент

Ангренское плато - древняя поверхность выравнивания, поднятая в четвертичное время на значительную высоту (до 3450 м н.у.м), расположенное на стыке южных склонов Чаткальского и северных склонов Кураминского хребтов, в верховьях левобережья реки Ангрен, до 80-х годов прошлого столетия было труднодоступным. Здесь по данным О.В. Митропольского (2005) был создан основной естественный резерват чаткалького подвида сурка Мензбира, численность которого составляла ориентировочно 50-60 тысяч особей.

Однако с конца 70-х годов XX столетия, на этой территории началась интенсивная геологическая разведка ископаемых, в виду чего на плато прорезали дорогу, и построили поселок геологов и многочисленные буровые. Наличие автомобильной дороги облегчило завоз на плато многочисленных отар овец и созданию летних стойбищ скотоводов. Таким образом, началось интенсивное обживание этой, ранее труднодоступной территории, что сказалось и на дегрессию пастбищ.

Все эти факты, а также развитие интенсивного преследования сурков со стороны человека, привели к резкому сокращению численности популяции этого вида на плато.

Так, проведенные нами работы в июне 2006-2009 годов (обследовано порядка 80 % площади плато), показали, что современная численность сурков не превышает 4000-4500 особей, а вертикальное их распределение сократилось на 800 м н.у.м (с 2200 до 3000 м).

По учетным данным в июне 2006 года распределение сурков в вертикальной высотной зональности составило 60 % обитаемости семейных участков на высотах 3400-3000 м, при частоте колоний 1.8 на 1 км учета, 80 % обитаемости на высотах 3000-2600 м, при частоте колоний 1.0 на 1 км учета и еще 15 % обитаемости на высотах до 2000 м, при частоте колоний 1.9 на 1 км учета. Тогда как, в 2008 и 2009 году уже значительная часть колоний 2.3 и 2.7 на 1 км учета при обитаемости 84.6 % и 81.9 % находились на высоте 3400-3000 м. На высотах до 3000 м число колоний на 1 км учета составила 0.6 и 0.3, а обитаемость не превышала 58 %. Ниже 2500 м в 2008 году было найдено всего 6 уже нежилых колоний, которые в 2009 году полностью заплыли.

Таким образом, за последние 30 лет ранее процветающая популяция чаткальского сурка Мензбира на Ангренском плато под влиянием антропогенного пресса (развитие геологических работ, скотоводства и охоты) подвергнута резкому сокращению и возможности исчезновения. В тоже время Ангренское плато, ввиду своих природных и климатических условий: полого-волнистые увалы и отдельные выходы сильно эрозированных коренных пород, с густой сетью речных долин, множеством заболоченных участков (сазов) на местах выхода грунтовых вод, тенистых склонов, где все лето лежат большие сугробы снега, обуславливают богатую вегетацию альпийской растительности, создавая богатую кормовую базу, является весьма благоприятным природным комплексом для данного вида. Поэтому вопрос о придании данной территории природоохранного статуса в виде заказника остается актуальным, и требует особого внимания со стороны природоохранных организаций и экологической общественности.

314

ДИНАМИКА ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В ОПТИМУМЕ АРЕАЛА

Михайлова ТВ.1, Бернштейн А.Д.2

'Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи

РАМН, Москва, Россия 2Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П.Чумакова РАМН,

Москва, Россия ,

Демографическую структуру популяции рыжей полевки изучали при наблюдении за мечеными зверьками в течение 3 лет на юге Удмуртии в хвойно-широколиственном лесу с большой долей липы. Отличительные черты исследуемой популяции: 1. высокие и относительно стабильные показатели численности в конце сезона размножения (130-240 особей на 1 га); 2. большая вариабельность показателей весенней численности (3,2-42,5 особей на 1 га); значительные колебания сроков начала репродуктивного сезона (февраль-начало мая).

При высокой плотности весенней популяции и позднем начале размножения в репродуктивном процессе в течение всего сезона участвовали в основном перезимовавшие особи и лишь немногим более четверти самок-сеголеток майского рождения. Самцы-сеголетки в такой ситуации вообще не созревали. При этом размножение затухало уже к концу июля.

В год с ранним началом размножения основу весенней популяции составлял рано созревающий молодняк (1-2 месяца). В этом случае, даже при достаточно высоких показателях исходной численности перезимовавших, большую часть приплода за репродуктивный сезон приносили зверьки, родившиеся с марта по май текущего года.

В год с низкой весенней численностью и поздним началом размножения созревание сеголеток продолжалось до июля, и возрастной состав производителей был наиболее разнообразным. В конце лета и осенью самый молодой состав популяции отмечен в год низкой численности, а самый старый - в год высокой исходной численности перезимовавших и позднего начала репродуктивного сезона.

Таким образом, в оптимуме ареала рыжей полевки интенсивность репродуктивного процесса и возрастно-функциональную структуру популяции определяли как исходная численность, так и сроки начала размножения.

315

ПОВЕДЕНИЕ ПЕСЦОВ (ALOPEXLAGOPUSBERINGENSIS) НА СЕВЕРОЗАПАДНОМ ЛЕЖБИЩЕ О. БЕРИНГА

Михневич Ю.М., Шиенок А.А., Крученкова Е.П.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Репродуктивные лежбища ушастых тюленей создают мощный и стабильный источник питания для хищных млекопитающих (Лисицына, Бурдин, 2004).

На острове Беринга (Командорские острова) находится два репродуктивных лежбища северного морского котика (CallorhinusursinusLinnaeus, 1758) - Северное и Северо-Западное. Эти лежбища широко используют обитающие на острове песцы (AlopexlagopusberingensisMerriam, 1902), питаясь трупами и последами.

Использование командорскими песцами котиковых лежбищ неоднократно упоминалось в литературе. Старые авторы (Черский, 1920, Барабаш-Никифоров, 1937, Ильина, 1950, Мараков, 1972) пишут о командорских песцах вообще, не вьщеляя песцов острова Беринга и острова Медного. Челноков (1970) и Смирин с соавт. (1979) описали поведение песцов на лежбищах острова Медного, в том числе поведение, связанное с убийством детенышей морских котиков, они хватали щенка за морду, снимали кожу с головы еще живого щенка в течение длительного времени.

Исследований, посвященных использованию лежбищ беринговскими песцами, до сих пор не проводилось. Поэтому мы решили восполнить этот пробел.

Наши наблюдения проводились на Северо-Западном лежбище с 1 июля по 19 августа 2010 года, всего 200 часов наблюдений, в среднем по 7 часов в день. Лежбище посещало не менее 8 песцов, максимально за один день наблюдений за одним из участков лежбища было отмечено 6 песцов (примерная протяженность участка - 600 метров)

Песцы во время наблюдений передвигались по лежбищу, а также добывали пищу, ели, проявляли интерес к тюленям.

Нами зарегистрировано два случая убийства песцом щенка морского котика, 2 и 7 июля, один из них заснят на видеокамеру. Ранее многие авторы отмечали, что песцы могли убивать новорожденных щенков котиков (Черский, 1920; Барабаш-Никифоров, 1937; Мараков, 1966). Существует подробное описание связанного с убийством щенков поведения лежбищ острова Медного (Челноков, 1970, Смирин с соавт, 1979). Случаи убийства щенков котиков на острове Беринга в литературе не описаны.

2 июля мы наблюдали,как песец хватал щенка за морду,выгрызал ему глаза,затем принимался снимать кожу с головы, щенок при этом сопротивлялся и оставался жив в течение 50 минут. То есть фактически песец начинает поедать щенка живьем.

Оба случая наблюдались в июле, несмотря на обилие павших детенышей. Подобные случаи нападения на живых детенышей при обилии павших отмечались и Ф.Г. Челноковым (1970) на о. Медном. Оба убийства предположительно совершались одним песцом, таким образом, можно предполагать, что подобные навыки приобретаются случайно и лишь некоторыми песцами. Подобные случаи нападения на живых щенков наблюдались и ранее на Северо- Западном и Северном лежбище по устным сообщениям разных исследователей, к примеру, в 2009 году нападения совершал также только один песец.

На острове Медном, где после резкого спада численности песцов во время эпизоотии в 70-х гг., утрачены навыки убийства живых щенков, летом 2009 года мы наблюдали попытки убийства щенка котика, предпринимаемые также только одним из песцов, но окончившиеся неудачно. Также, по сообщениям, один подобный случай был в 2000 г. и один в 2010 -за период 1991-2010.

ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА SOREXARANESГОРОДА СУРГУТА

Морозкина А.В., Стариков В.П.

Сургутский государственный университет

Современное состояние изученности обыкновенной бурозубки на территории города Сургута является неполным, так как город, в отличие от поселения Сургут сформировался за последние 40 лет, и темпы его роста продолжают увеличиваться.

Исследования проведены в мае-сентябре 2010 г. в черте города Сургута (6124' с.ш. и 7329' в.д.) на незастроенных участках с техногенной, антропогенной и рекреационной нагрузкой. Для отлова мелких млекопитающих использовали пластиковые цилиндры высотой 35-40 сантиметров, без каких-либо направляющих систем всего отработано 12200 цилиндро - суток.

Учтено 850 особей мелких млекопитающих, представителей трех отрядов: насекомоядные, грызуны, хищные. На долю обыкновенной бурозубки приходилось 57% от всех отловленных мелких млекопитающих и 91% - от учтенных землероек.

В черте города обследовано 35 местообитаний мелких млекопитающих. Обыкновенная бурозубка многочисленна на периферии города - парк Орбита (лесопарк), а также в городских лесах в 31 и 44 микрорайонах. В 13 биотопах она не зарегистрирована, на остальных биотопах вид обычен.

В мае встречались только перезимовавшие животные, в июне они составляли 58%. Первые сеголетки Sorexaranesбыли зарегистрированы 17 июня. В мае и июне среди перезимовавших землероек преобладали самцы (87% и 77% соответственно). В последующие месяцы исследований самцы и самки возраста adultus встречались примерно с одинаковой частотой.

Для более точного определения количества и размеров выводков у бурозубок с помощью плацентарных пятен использовали методику Н.Е. Докучаева (1992) с применением 30% раствора молочной кислоты. Плодовитость перезимовавших самок составила 6,560,23 (п=37). Доля эмбрионов, подвергшихся резорбции не превышала 3,1%. Среди самок-сеголеток в размножении приняли участие 1,8% особей.

Индекс встречаемости эктопаразитов (гамазовые, иксодовые клещи и блохи) равен 11%, индекс обилия - 0,49.

В мае линьке были подвержены 67% учтенных зверьков, в июне уже 49% последняя линька зарегистрирована 25.06, в июле линька не регистрировалась. 13 августа зарегистрировано начало осенней линьки. В сентябре на долю линяющих зверьков приходилось 30%.

317

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ОСЯ (ALCESALCESL., CERVIDAE, ARTIODACTYLA) ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Москвитина Н.С.1, Немойкина О.В.1, Тютеньков О.Ю.1, Холодова М.В.2

'Томский государственный университет, Томск 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

В работе использованы архивные, литературные и фондовые материалы, отражающие состояние населения лося в лесной и лесостепной зонах Западной Сибири. Проанализировано также 52 образца ткани лосей с юго-востока и 4 образца с севера Западной Сибири -Ямало-ненецкий НО. В качестве молекулярно-генетического маркера использовали гипервариабельный фрагмент (464 пн) контрольного региона (левый домен) Д-петли мито-хондриальной ДНК (мтДНК).

В таежной зоне региона для лося характерны колебания численности высокой амплитуды. В первой половине 20 века наблюдался глубокий спад численности вида. Это привело к тому, что большая часть ареала лося в западносибирской тайге представляла собой территорию с низкой плотностью (Лаптев, 1958). Резкий подъем численности привел в середине 50-х годов прошлого века к увеличению плотности и широкому расселению вида почти по всей территории лесной зоны и далеко за ее пределами (Лаптев, 1958; Шер, 1983). Надо полагать, что этому способствовали не только меры охраны и планового использования запасов лося, но и чрезвычайно интенсивное освоение тайги, связанное с масштабными лесоразработками и лагерями ГУЛАГа, что сформировало экологические предпосылки для взрывного роста численности лося. С середины и до конца 20-го столетия, в целом по Западной Сибири численность лося увеличивалась. Ее максимум приходился на лесные области (Тюменскую и Томскую). В Ханты-Мансийском автономном округе рост численности сохранился и в начале 21-го века. На юго-востоке региона (в Томской и Кемеровской областях) в этот период наметилась тенденция снижения численности вида, связанная, вероятно, с массовым браконьерством (Москвитина и др., 2010). Здесь, с 70-х годов прошлого века до начала текущего, изменилась и внутренняя структура населения: средний размер групп (по данным авиаучетов в марте) в 1970-е гг. составлял 1,910,10 особей, в 1980-е - 1,680,03, в 1990 - 1,600,05, в 2003 - 1,590,07.

Все эти события, связанные с динамикой ареала, численности, структуры населения, по всей вероятности, могли сказаться и на генетическом разнообразии лося. Проведенные исследования показали, что на территории Западной Сибири встречаются гаплотипы как А а. alces, так и A a. pfizenmayeri. В исследованной выборке они представлены в равных долях. У лосей европейского подвида из юго-восточной части региона уровень нуклеотидной изменчивости (р) составил 0,018560,00447 (или 1,86 %), гаплотипическое или генное разнообразие (Н) - 0,86900,0303. Эти величины существенно превышают значения аналогичных показателей того же подвида из других частей ареала (Холодова, 2006; Холодова и др., 2008).

Можно сказать, таким образом, что западная граница распространения A a. pfizenmayeriсдвинулась - если раньше она проходила по Енисею (Флеров, 1934; Боескоров, 2001), то теперь данный подвид расселился до Оби. На юго-востоке Западной Сибири выявлена зона возможной гибридизации подвидов. Во время глубоких спадов численности в некоторых местах могли образовываться рефугиумы, где сохранялись редкие генетические линии. Впоследствии эти линии попадали в единый генофонд популяции, способствуя повышению изменчивости вида.

Работа выполнена по госконтракту № 02.740.11.0024 ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России.

318

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В СИСТЕМЕ МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

В ЮЖНОМ ПРИБАЙКАЛЬЕ

Мухачева СВ.1, Давыдова А.Н.2

1 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

2 биолого-почвенный факультет СПбГУ, Санкт-Петербург, Россия

В работах, связанных с мониторингом состояния окружающей среды, традиционно используют информацию о содержании отдельных элементов и их соединений в органах и тканях животных. Для этих целей используются разные виды мышевидных грызунов и мелких насекомоядных, доминирующие в конкретных экосистемах. Однако специфика образа жизни, в том числе питания животных разных видов из симпатрических популяций может оказывать влияние на уровни накопления ксенобиотиков в организме, что необходимо учитывать при проведении мониторинговых исследований (Мухачева, 2005, 2007; Безе ль, 2006).

В июле 2010 г. в северо-западной части Байкальского государственного природного биосферного заповедника в разных биотопах проведены отловы мелких млекопитающих. У животных определяли вид, пол, репродуктивно-возрастное состояние. Для химического анализа отбирали фрагменты печени и содержимое желудка, которые высушивались до воздушно-сухого состояния. Концентрацию элементов (Си, Zn, Cd, Pb) в образцах определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии. Изучены особенности депонирования элементов в организме животных разных таксономических и трофических групп 6 видов, принадлежащих к 4 родам Чp. Myodes(66 экз.),p. Apodemus(7 экз.), p. Sorex(7 экз.) яр. Ochotona(1 экз.).

Анализ концентрации элементов в печени животных показал, что уровни накопления зависят от видовой/родовой принадлежности (р?0.01). Максимальные количества накапливают бурозубки (Си - 14.93 мкг/г сухой массы; Zn- 80.62, CdЧ 1.37, Pb- 4.35), минимальные регистрируются у восточноазиатской мыши (A. peninsulae) (Си - 11.94 мкг/г сухой массы; Zn- 67.42, CdЧ 0.11, Pb- 1.55), лесные полевки занимают промежуточное положение (Си - 11.24 мкг/г сухой массы; Zn- 81.89, CdЧ 0.23, Pb- 1.67). В печени северной пищухи (О. hyperborea) отмечены самые высокие концентрации Cd(4.35 мкг/г) и Zn(107.18 мкг/г), тогда как Си занимает промежуточное положение по шкале накопления (13.23 мкг/г), для Pbзарегистрированы самые низкие значения (0.48 мкг/г).

Концентрация тяжелых металлов в кормовых объектах животных у животных разных групп существенно не отличалась. Уровни накопления Си варьировали в диапазоне 5.59-8.01 мкг/г сухой массы, Zn30.93-57.34, Cd0.14-0.25, Pb0.41-5.78 мкг/г соответственно.

Полученные результаты сравнивали с литературными и собственными данными для оценки уровня загрязнения исследуемого района. Концентрации элементов в исследованных субстратах сопоставимы с уровнями, зарегистрированными у мелких млекопитающих на незагрязненных территориях Урала, Скандинавии и центральной Европы (Лукьянова, 1990;Мухачева, 1996; Sawicka-Kapustaetal., 1987,1990;Nyholm,Runling,2001;Milton et al., 2003), что является одним из свидетельств ненарушенного (естественного) состояния биоты тестируемого участка южно-сибирской горной тайги.

Работа выполнена при поддержке программ развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

319

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОСТЕЙ ТУЛОВИЩА БАРСУКОВ

В АЗЕРБАЙДЖАНЕ

Наджафов Дж.А., Агабалаев Ф.А.

Азербайджанский Медицинский Университет

Барсук - один из широко распространенных зверей умеренного пояса Евразии. Изучение экологии и поведенческих реакций этого норного вида зверей затруднено в силу скрытного, сумеречного образа жизни. Биология барсука в странах Западной и Центральной Европы изучена наиболее всесторонне вследствие широкого применения технических средств сбора информации, высокой освоенности территорий и многочисленности вида (Neal, Cheeseman, 1996). Специальные исследования биологии и распространения барсука в Азербайджане не проводились. В связи с этим нами была поставлена цель изучения биологии, экологии и хозяйственного значения этих животных на территории республики. В результате проведенных исследований были изъяты у населения (в южной части Азербайджана) 3 голов трупа барсука. Объектами наших исследований также были скелеты, находящиеся в остеологическом музее кафедры Медицинской биологии и генетики Азербайджанского Медицинского Университета.

На этих 9 скелетах были проведены морфометрические исследования костей туловища барсука. В результате разновозрастных групп были получены нижеследующие средние данные: длина лопатки - 72,80.85 мм, ширина лопатки - 39,31.01 мм, длина плечевой кости - 89,40.5 мм, ширина плечевой кости - 9,030.65 мм, длина таза - 98,71.0 мм, длина таза в моклоках - 87,00.8 мм, длина бедра - 103,10.9 мм, длина голени - 85,051.5 мм.

320

ЕЖИ АЗЕРБАЙДЖАНА

Наджафов Дж.А., Ализаде С.А.

Азербайджанский Медицинский Университет

Сведения, касающиеся таксономии видов семейство Ежинные (Erinaceidae), обитающих в Азербайджане в териологической литературе крайне противоречивы (Заидова, 1964, Алекперов, 1966, Соколов, Темботов 1989, Темботова 1997 и др.). Следует признать, что среди ученных - териологов бытуют разные мнения, о наличии видового состава ежей Азербайджана.

Подавляющее большинство этих мнений относится к началу и середине прошлого века, и основывались на морфологические критерия. Однако, современные методы изучения токсономии позволяют более точно рассмотреть этот вопрос. Кариологические и молекулярно- биологические методы исследования показывают что, в Азербайджане существуют два твердо основанных виды: ушастые ежи (Hemicenus auratus Q, 1770) и обыкновенные ежи, (Erinacous europoeus, L,1758) каждый из которых имеют свою экологическую особенность и несколько популяций. Из этих видов хорошо приспособлены к горным и равнинным экосистемам ушастые ежи т.е. они интегрированы высотно - поясной структурой исследуемых районов, поэтому их плотность достаточно высока. В пределах республики образовались Шемахи - Кубинский, Муганский, Талышский и Ганджа - Казахский популяции.

Обыкновенные ежи гороздо менее встречаются, в целом не пластичны, в отличие от ушастых ежей они плохо приспособлены в высокогорных условиях. Многолетние наблюдения показывают, что обыкновенные ежи эврифаги в силу своей встречаемости вблизи от населенных пунктов могут быть названны полусинантропными животными. Повиди-мому обыкновенный еж положительно реагируют на антропогенные воздействия особенно на современные тенденции изменения природных ландшафтов, происходящих в санитарно - курортных зонах республики. По сравнению с ушастым ежом популяция обыкновенных ежей в Азербайджане малочисленна.

Следует отметить, что третий вид, о котором упоминает Темботова (1997), требует глубокого кариологического и молекулярно - биологического исследования для утверждения его как самостоятельного вида.

321

СОХРАНЕНИЕ АМУРСКОГО ТИГРА НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ: НАСКОЛЬКО ОПАСНА ЧУМА ПЛОТОЯДНЫХ?

Найденко СВ.1, Эрнандес-Бланко Х.А.1, Лукаревский B.C.1, Сорокин П.А.1, итвинов М.Н.2, Котляр А.К.2, Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

ТПЗ Уссурийский ДВО РАН

Сохранение редких видов млекопитающих, как правило, связывают с сохранением их местообитаний, кормовой базы, снижением антропогенного воздействия на них. Вместе с тем, еще одной серьезной угрозой для устойчивого существования популяций редких видов млекопитающих является распространение инфекционных заболеваний, особенно при низкой численности вида. Снижение численности популяций и увеличение вероятности инбридинга сопровождается увеличением гомозиготности индивидуумов, что приводит к снижению уровня иммунного ответа, и, следовательно, к повышению восприимчивости к различным заболеваниям. Таким образом, выявление потенциальных инфекционных угроз для существования той или иной группировки животных, а также при реализации проектов по реинтродукции редких видов, становится первоочередной задачей при реализации природоохранных проектов.

Целью нашего исследования было выявить распространение различных инфекционных заболеваний у амурского тигра (Pantheratigrisaltaica) и его потенциальных жертв на Дальнем Востоке России, в первую очередь в районе заповедника Уссурийский ДВО РАН. Работу проводили в 2008-2010 гг. в рамках Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке, собирая образцы крови от всех отловленных животных и образцы экскрементов. Проводили анализ встречаемости антител (реже антигенов) к следующим заболеваниям: чума плотоядных, парвовирусный энтерит (панлейкопения), токсоплазмоз, вирус герпеса, вирус гриппа А, хламидиоз, микоплазмоз, короновирусный энтерит, вирус иммунодефицита кошачьих, вирус лейкемии кошачьих. Проанализированы образцы крови от 11 тигров, отловленных в природе, а также 1 рыси, 1 дальневосточного лесного кота, 5 бурых и 2 гималайских медведей, 2 амурских барсуков, 1 енотовидной собаки.

Не выявлено серопозитивных тигров по следующим заболеваниям: хламидиоз, микоплазмоз, иммунодефицит и короновирусный энтерит, лейкемия и парвовирусный энтерит. Антитела к вирусу герпеса были выявлены у одного из тигров (11.1%). Наиболее широко распространенным заболеванием был токсоплазмоз: он выявлен у 5 тигров (45.5%) и одной рыси. Серопозитивными к вирусу чумы плотоядных было 3 тигра (27.3%), причем 2 из них погибли в течение месяца после отбора проб.

Широкое распространение вируса чумы плотоядных, в первую очередь среди домашних и одичавших собак (Гончарук и др., 2010), обнаружение его и у других видов хищных млекопитающих (у одного из медведей) в сочетании с высокой летальностью заболевания, позволяет рассматривать его как одно из наиболее опасных заболеваний для выживания популяции тигра на Дальнем Востоке России. Вместе с тем, другие заболевания, широко распространенные среди потенциальных жертв тигра (герпес - 70%, токсоплазмоз - 40%, микоплазмоз - 30%), могут оказывать влияние на благополучие популяции амурского тигра, в том числе и опосредованное, регулируя численность его основных жертв (Давыдова и др., 2010).

Работа выполнена при финансовой поддержке Международного благотворительного фонда Константиновский, ОАО Акционерной компании по транспорту нефти Транс-нефть, ОАО Техснабэкспорт и Русского географического общества.

322

ОБЫКНОВЕННЫЙ КРОТ (TALPAEUROPAEA) И КОМПЛЕКС ЖИВОТНЫХ КРОТОВЫХ ХОДОВ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

Наконечный Н.В., Стариков В.П.

НИИ природопользования и экологии Севера. Сургутский государственный университ,

В лесной зоне Западной Сибири на протяжении 2005-2010 гг. установлены места обитания и проведены учеты обыкновенного крота. Отлов проводился кротоловками (Депар-ма, 1966) и ловчими цилиндрами (Воронов, 1957; Наконечный, Старков, 2009). Всего отработано 3635 кротоловко-суток и 37530 цилиндро-суток.

Пребывание крота зарегистрировано: в окрестностях поселка Ярко во (Ярковского района), г. Тобольска, на стационаре Миссия - Тобольский филиал института проблемы экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, в окр. железнодорожной станции Демьянка и поселка Туртас (Уватского р-на), в окр. пос. Ягодный, 20 км. западнее пос. Мортка, в окр. пос. Куминский, в окр. пос. Ушья (Кондинского р-на), в окр. пос. Горноправдинск (Ханты-Мансийского р-на), в окр. пос. Салым (Нефтеюганского р-на), на стационарах Устье р. Лемья и л42 квартал Верхне-Кондинского заказника, в окр. пос. Пионерный, пос. Аги-риш, г. Советского и в окр. деревни Супра (Советского р-на).

Более всего крот тяготеет к затененным биотопам с участием мелколиственных и хвойных пород деревьев как вблизи, так и на значительном удалении от пойм рек. Исследования показали, что автодороги и железнодорожные пути, вблизи которых встречены кротовые ходы, не являются абсолютно изолирующими преградами для расселения кротов. Указанный период характеризовался низким обилием крота (вымерзания в зимы 2005 и 2006 гг.).

В кротовых ходах учтено 599 мелких позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающих), а также 6845 беспозвоночных животных (нематоды, малощетинковые черви, брюхоногие, паукообразные, губоногие, насекомые). Среди позвоночных животных в кротовых ходах доминировала обыкновенная бурозубка (Sorexaraneus). Из беспозвоночных наиболее широко по видовому составу и количественно представлены жесткокрылые, двукрылые и перепончатокрылые.

     Научные журналы