На правах рукописи

ПАНАСЕВИЧ ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор - член-корреспондент РАН Н.П. Веселкин)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Михаил Николаевич Цицерошин

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Егоров Алексей Юрьевич кандидат биологических наук, доцент Игорь Евгеньевич Кануников Ведущее научное учреждение: Учреждение Российской Академии Наук Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 10 февраля 2009г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета (Д 002.127.01) при Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44).

Автореферат разослан декабря 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Ученого совета, доктор биологических наук, профессор М.Н. МАСЛОВА 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Выявление специфических для иц разного пола особенностей в организации системной деятельности мозга является весьма актуальной задачей нейрофизиологии. Половой диморфизм морфофункциональной организации головного мозга во многом определяет гендерные особенности протекания процессов ВНД и ВПФ, отражающихся в различных стилях социального поведения и когнитивных стратегий. Согласно некоторым концепциям, дивергенция стратегий выживания для разных полов является одним из магистральных направлений эволюции. Как известно, природа обеспечила особям женского пола возможность выживать и оставлять потомство даже в экстремальных условиях, благодаря большей фенотипической пластичности, в то время как особи мужского пола, характеризующиеся более ригидным фенотипом, в экстремальных условиях чаще погибают. В то же время, особи мужского пола отличаются бльшим генотипическим разнообразием, что в некоторых случаях может способствовать более эффективному приспособлению к новым условиям существования популяции и, таким образом, способствовать жизнестойкости и эволюции вида в целом. По мнению В.А. Геодакяна (2004), женские особи, как у высших животных, так и у юдей ориентированы на сохранение консервативных признаков вида, тогда как мужские особи используются в эволюции для поиска и апробации новых свойств и качеств.

Наличие в человеческой популяции разных стратегий поведения, отражающихся в особенностях мужской и женской социальных ролей, может являться одним из важных факторов успешной видовой адаптации человека (Голдберг, 2003). Известно, что женщины успешнее справляются со стереотипными задачами, они более устойчивы к монотонии и условия неопределённости для них оказываются менее стрессогенными, чем для мужчин (Ильин, 2001). Это находит отражение в более успешной адаптации многих иц женского пола в сложных социальных условиях. С другой стороны, мужчины более успешно осуществляют поиск новых стратегий поведения и отличаются большей целеустремлённостью и настойчивостью в достижении поставленной задачи.

Существенные половые различия в реализации биологических и социальных функций у мужчин и женщин в значительной мере обусловлены морфофункциональными особенностями их головного мозга. Сравнительные морфометрические исследования показывают определённые различия в строении мужского и женского мозга. Так, у мужчин больше выражен сдвиг Яковлева (т.е. выпирание правой обной над евой обной долей, наряду с выпиранием евой затылочной доли над правой затылочной долей (цит. по Голдбергу, 2003), при этом толщина коры правой обной доли у мужчин больше, по сравнению с евой, в то время как у женщин эти билатеральные различия мало выражены (Click et al., 1982). Гендерные различия в толщине коры обных долей, как и различия в толщине евой и правой коры у мужчин, присутствуют как у юдей, так и у разных других видов млекопитающих (Diamond, 1985; Glick et al., 1979, Glick et al., 1982). Показано, что число и плотность нейронов на единицу объёма коры у мужчин несколько больше, чем у женщин (Rabinowicz et al., 1999). Описаны существенные половые различия в размерах и особенностях строения разных частей мозолистого тела и в динамике возрастных изменений этой важнейшей комиссуры человеческого мозга (Witelson, 1989; Cowell et al., 1992, 1994; Abolitiz et al., 1996; Murphy et al., 1996; Sallivan et al., 2001).

По данным физиологов, психологов и педагогов у детей разного пола отмечаются ранние и разнообразные проявления половых различий. Так, уже в первые годы жизни маленькие девочки успешнее овладевают мелкой моторикой рук. Девочки обычно начинают раньше говорить и, таким образом, в более ранние сроки обретают благоприятные условия для успешной социальной адаптации. В то же время, мальчики уже в дошкольном и младшем школьном возрасте более эффективно овладевают навыками анализа пространственных отношений. В 12-13 етнем возрасте по ряду физических и физиологических показателей девочки в среднем на 1,5-2 года опережают мальчиков. Перестройка психофизиологических процессов в пубертатный период у девушек происходит более плавно, чем у юношей. Понятно, что отмеченные возрастные особенности организации нервно-психической деятельности у девочек и мальчиков находят отражение в деятельности ЦНС и, следует ожидать, что эти особенности могут продуктивно анализироваться посредством методов многопараметрического анализа ЭЭГ.

При исследовании половых различий окальных характеристик ЭЭГ с помощью спектрально-частотных методов анализа получены разные, иногда противоречивые данные. Так, M. Horita et al. (1995) показали бльшие значения спектральной плотности мощности колебаний ЭЭГ у женщин, чем у мужчин, в дельта-, тета- и бета- диапазонах, при этом не было выявлено достоверных различий в альфа-диапазоне частот. В другом исследовании (Friedl, Vogel, 1979) были выявлены различия и в альфа-диапазоне частот, при этом у женщин наблюдали меньшую мощность колебаний ЭЭГ в этом диапазоне по сравнению с мужчинами, а большую - в бета-диапазоне. Имеются также данные и об отсутствии особых отличий в фоновой ЭЭГ у иц разного пола (Gasser et al., 1983; Nanbu et al., 1995).

Более однотипные результаты были получены при использовании методов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ. В исследованиях разных авторов показано наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у иц женского пола (FlorHenry, Koles, 1982; Duffy et al., 1996). Результаты исследований Н. В. Вольф (1998) и О. М. Разумниковой с соавт. (1999, 2000, 2004) также указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. При этом в низкочастотных диапазонах колебаний ЭЭГ тесное межполушарное взаимодействие у женщин более выражено для фронтальных участков коры, а в высокочастотном бета2-диапазоне - также и для парието-окципитальных (Разумникова, 2004). У мужчин по данным этого автора отмечаются большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц в пределах евого полушария. И. Е. Кануников с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1997) показали, что у мужчин показатель глобальной синхронизации ЭЭГ и показатели пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах евого и правого полушарий, а также уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ выше, чем у женщин. Эти авторы связывают наблюдаемые половые различия ЭЭГ с бльшим уровнем неспецифической активации коры у иц мужского пола.

Особый интерес представляет исследование формирования с возрастом детей полового диморфизма биоэлектрической активности мозга. В работе М. Thordstein et al. (2006) анализ соотношений спектральной плотности мощности в области низких и высоких частот колебаний ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых привёл авторов к выводу о более раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. При изучении половых различий ЭЭГ у детей от 8 до 12 ет (Benninger et al., 1984) было установлено, что у мальчиков наблюдаются меньшие значения мощности тета-колебаний, но большие значения мощности в альфа-диапазоне. Также и по данным Н.В. Гавриш с соавт. (1993), в фоновой ЭЭГ девочек 6-лет значительно больше по сравнению с ЭЭГ мальчиков представлены колебания медленного тета-поддиапазона (4-5,5 кол/с), особенно в обных и центральных областях. Однако, девочки, по данным этих авторов, превосходят мальчиков по выраженности более быстрых поддиапазонов альфа-ритма, в особенности альфа3 (11,5-13 кол/с) в задних областях коры. При исследовании межполушарной когерентности колебаний ЭЭГ у детей 8-13 ет (Marosi et al., 1993) показали, что у девочек величина когерентных связей выше во всех частотных диапазонах (особенно в тета-), за исключением альфа-диапазона, где межполушарная когерентность ЭЭГ, напротив, оказалась больше у мальчиков. Кроме того, в этом исследовании во всех частотных диапазонах у девочек отмечались большие значения когерентности колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария, чем это было отмечено у мальчиков. Н.Л.Горбачевская и .Ф.Кожушко (1990), проведя онгитюдное исследование формирования ЭЭГ у здоровых школьников, на основе анализа динамики как амплитудных, так и энергетических показателей ЭЭГ в альфа-диапазоне, пришли к выводу о том, что у мальчиков на протяжении девяти ет жизни (с 8 до 17 ет) происходят те же изменения биоэлектрической активности мозга, что и у девочек, но с задержкой на 2-3 года. К особенностям ЭЭГ, связанных с полом, но не зависящим от стадии полового созревания, авторы относят бльшую возрастную изменчивость ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, больший разброса частоты альфа-ритма. Также у мальчиков была выявлена более высокая амплитуда альфа ритма и большее значение индекса альфа-активности в затылочных зонах коры; у девочек проявлялась тенденция к более высоким значениям индекса бета-активности.

Таким образом, представленные данные показывают, что особенности пространственновременной организации биопотенциалов мозга у иц разного пола исследованы не в полной мере и нуждаются в дальнейшем изучении. При этом особую актуальность представляют исследования формирования этих особенностей в постнатальном онтогенезе ребёнка.

Цели и задачи исследования Цель работы состояла в исследовании закономерностей становления в постнатальном онтогенезе ребёнка гендерных различий в организации системной деятельности мозга.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Провести у взрослых испытуемых исследование дефинитивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры больших полушарий мозга (в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами).

2) Провести анализ гендерных особенностей в организации системной деятельности мозга при выполнении взрослыми испытуемыми вербально-мнестических, зрительно-пространственных и огического типа заданий.

3) 3) Исследовать у новорождённых детей, а также у девочек и мальчиков дошкольного (5-6 ет) и младшего школьного (8-9 ет) возраста половые особенности организации внутри- и межполушарного взаимодействия биопотенциалов мозга в состоянии спокойного бодрствования и при выполнении детьми 5-6 ет вербально-мнестической, зрительно-пространственной и стереогностической деятельности.

В процессе выполнения задач исследования у взрослых и у детей разного возраста в фоновых состояниях и при выполнении ими когнитивной деятельности проводился анализ следующих характеристик поля биопотенциалов головного мозга:

- пространственная организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов головного мозга, оцениваемая с помощью корреляционного и кластерного анализов многоканальной ЭЭГ.

- пространственная организация внутри- и межполушарных когерентных связей ЭЭГ, оцениваемых в основных частотных диапазонах.

4) Произвести оценку уровня межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных взаимосвязей ЭЭГ в целом и для различных комбинаций дистантных связей ЭЭГ в группах иц мужского и женского пола у детей, начиная с периода новорожденности, и у взрослых испытуемых.

Научная новизна результатов исследования Впервые показано, что у новорождённых детей и у детей дошкольного и младшего школьного возраста отмечается обратный по сравнению со взрослыми характер половых отличий в пространственной организации системного взаимодействия биопотенциалов мозга. У детей средний уровень межрегиональных взаимосвязей активности различных отделов коры был выше у девочек, а у взрослых наблюдалось превалирование средней величины дистантных связей ЭЭГ у мужчин.

У мужчин по сравнению с женщинами отмечается более высокий уровень внутриполушарных связей ЭЭГ в пределах евого полушария, тогда как у женщин присутствует более высокий уровень межполушарных взаимодействий, особенно между активностью билатеральносимметричных отделов евого и правого полушарий.

У детей 5-6 ет показано превалирование у девочек внутриполушарных связей биопотенциалов практически всех отделов евого полушария, а в возрасте 8-9 ет у девочек по сравнению с мальчиками выявлено превышение величин дистантных связей ЭЭГ почти по всем отведениям при сохранении наиболее высоких значений в височных, затылочных отделах и зоне ТРО евого полушария.

Оценки коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в парах индивидуумов одного пола позволили впервые показать, что у детей, начиная с периода новорожденности, наиболее высоким межиндивидуальным сходством как у мальчиков, так и у девочек выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ между билатерально-симметричными областями коры евого и правого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей больших полушарий, начиная с младенческого возраста.