Geum.ru
   Книги, научные публикации

ВСНИК ЛЬВВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серя бологчна. 2003. Вип. 33. С. 110-116 Biology Series. 2003. Is. 33. P. 110-116 УДК 595.132 МОРФОМЕТРИЧНА МНЛИВСТЬ ОСОБИН РОДУ METATERATOCEPHALUS EROSHENKO, 1973 (NEMATODA) О. Головачов Льввський нацональний унверситет мен вана Франка вул. Грушевського, 4, Львв 79005, Украна zoomus@franko.lviv.ua Виконано кластерний аналз 21 вибрки особин видв роду Metateratocephalus за шстьма морфометричними параметрами. Видлено пТять кластерв, як вдповдають чотирьом морфологчним видам: M. crassidens, M. gracilicaudatus та двом новим видам з Польщ та Ново Каледон. Виявлено, що особини M. crassidens мають найбльшу мнливсть морфометричних ознак, х можна роздлити на дв форми.

Ключов слова: кластерний аналз, мнливсть, морфологчний вид, нематоди.

До роду Metateratocephalus належать три валдн види, два з яких (M. deconincki та M. gracilicaudatus) вдом лише на основ першоописв типових популяцй з Зару та Угорщини [6]. Типовий вид роду - M. crassidens Ч поширений у багатьох кранах свту [5], вн космополтом ма два субТктивн синонми. к лише клька детальних описв популяцй цього виду з квропи [4, 7, 12, 17], Аз [1, 10] та Африки [13, 14], як суттво вдрзняються одна вд одно за окремими морфологчними морфометричними ознаками особин.

Бльшсть популяцй видв цього роду представлена переважно самками, а самц трапляються надзвичайно зрдка (у туратур вдом описи лише двох самцв M. crassidens), тому вважаться, що партеногенез основним способом розмноження в межах роду. Найефективншим пдходом пд час побудови системи роду Metateratocephalus застосування типологчно концепц виду, яка передбача аналз вдмнностей за яксними та кльксними ознаками особин рзних популяцй [3].

Використання тльки морфологчних ознак як критерв виду ускладнене тим, що деяк особини за цими ознаками важко зачислити до якогось конкретного виду. Першу спробу аналзу мнливост особин M. crassidens sensu lato та роздлення х на групи морфологчних видв зробив Г. Цель [17] на пдстав тературних даних. Пд час аналзу вн застосував два кльксн параметри: довжину тла та вдносну довжину хвоста (cТ). На жаль, автору не вдалося обгрунтувати припущення про снування двох близьких видв, що населяють рзн ботопи, з таких причин: по-перше, оригнальний опис M. crassidens не мстить багатьох вимрювань та описв таксономчно важливих ознак;

по-друге, бльшсть з переописв виду складен не за одним принципом тому не можуть бути адекватно порвнян;

по-трет, в деяких випадках попередники Г. Целя, чи дан вн використовував, описуючи знахдку ново популяц, пд час характеристики цитували вимрювання та ознаки, описан в ранше в працях, а це не да змоги виявити взамозвТязок мж умовами снування та морфологю особин.

й Головачов О., МОРФОМЕТРИЧНА МНЛИВСТЬ ОСОБИН... З огляду на це ми зробили спробу виконати кластерний аналз морфометрично мнливост особин роду Metateratocephalus з використанням даних виброк з багатьох популяцй, роздлених у простор та час. Зазначимо, що кластерний аналз успшно застосовують пд час роздлення виброк рзних видв [8, 15].

Матералими для ц прац послугували збори автора та його колег, що збергаються в колекцях Зоологчного музею мен Б. Дибовського (ЗМД) Льввського нацонального унверситету мен вана Франка, Державного природознавчого музею НАН Украни, м. Львв (ДПМ), Музею й нституту зоолог ПАН, м. Варшава, Польща (МЗ), Лаборатор нематолог Унверситету мста Вагеннген, Ндерланди (НУВ), нституту грунтово болог ЧАН, Чеськ Будейовци, Чехя (ГБ). Дан щодо мсцезнаходження, кльксть екземплярв та мсце збергання особин наведен в табл. 1.

Для систематики видв роду Metateratocephalus рзн дослдники використали так ознаки: довжина тла, абсолютна та вдносна довжина хвоста, позиця вульви, розташування амфда. Пд час опрацювання матералу ми виявли, що довжина ректума та розташування субанальних щетинок теж мають важливе таксономчне значення. Для кластерного аналзу використано середн значення шести морфометричних параметрв самок (табл. 2): довжини тла (L), абсолютно та вдносно довжини хвоста (T, СТ), позиц вульви (V, %), довжини ректума (R) та розташування субанальних щетинок (S). Дан попередньо стандартизовано за алгоритмом протрами STATISTICA для Windows.

Згдно з даними кластерного аналзу вся сукупнсть виброк розподлена на пТять кластерв (див. рис. 1): два кластери виброк, що узгоджуються з описом M. crassidens (позначен як форми А та В);

кластер виброк M. gracilicaudatus;

два кластери, кожен з яких вдповда лише однй вибрц, як належать, ймоврно, новим видам (sp. 1 та sp. 2, вдповдно). Меж морфометрично мнливост кластерв виброк суттво перекриваються, що не да змоги чтко дентифкувати види лише на пдстав вимрювань. Проте, кластерний розподл особин дещо узгоджуться з яксними ознаками, притаманними видам.

M. crassidens ма найбльший полморфзм особин, як роздлен на два кластери:

форми A B. Ознаки особин форми A так: тло струнке;

хвст кончний, загострений, згнутий дорзально;

бчна орнаментаця кутикули слаборозвинута. Типова популяця M.

typicus Eroshenko, 1973, що був синонмзований з M. crassidens, морфологчно близька до форми A. Популяц ц форми M. crassidens виявлен в пдстилц рзних видв деревних порд (Fagus silvatica, Picea abies, Larix sibirica). Особини форми B мають так ознаки: тло струнке;

хвст видовжено-кончний, загострений, згнутий дорзально;

бчна орнаментаця кутикули чтка, суцльна. Описи особин M. crassidens з рану [10] та Шпцбергену [7] морфологчно близьк до форми B. Популяц особин форми B ми виявили у рзномантних ботопах, а саме: пдстилц бука, гниючй деревин бука граба, рунт та ризосфер травТяних рослин тощо.

M. gracilicaudatus за морфометричною мнливстю особин досить однордний ма так ознаки: тло струнке;

хвст видовжено-кончний з ниткоподбним термнусом, згнутий дорзально;

бчна орнаментаця кутикули чтка, суцльна;

вентросублатеральн щетинки розташован прианально. Опис особин M. crassidens з Пвденно Африки [14] морфологчно дентичний, , очевидно, вони належить до виду M. gracilicaudatus.

Популяц цього виду виявлен як у прсноводних ботопах, сфагнових мохах, так в пдстилц Betula sp., Picea abies, а також у гниючй деревин.

112 О. Головачов Таблиця Етикеточн дан дослджених виброк Виб.* n** Етикетка Збер.*** U1 6 Украна, Льввська обл., Яворвський р-н, смт. вано-Франкове, ПЗ ЗМД УРозточчяФ, Профль Пясецького, буковий с, Fagus silvatica, пдстилка, 24.03.1999, зб. О. Головачов U2 18 Украна, Льввська обл., Яворвський р-н, смт. вано-Франкове, ПЗ ЗМД УРозточчяФ, Профль Пясецького, буковий с, Fagus silvatica, пдстилка, 10.04.1999, зб. О. Головачов U3 4 Украна, Льввська обл., Яворвський р-н, смт. вано-Франкове, ПЗ ЗМД УРозточчяФ, Профль Пясецького, буковий с, Fagus silvatica, пдстилка, 10.04.1999, зб. О. Головачов U4 11 Украна, Льввська обл., Яворвський р-н, смт. вано-Франкове, ПЗ ЗМД УРозточчяФ, ур. УЗаливкиФ, сосново-березовий с, Betula sp., пдстилка, 29.05.1999, зб. О. Головачов U5 25 Украна, Льввська обл., Яворвський р-н, смт. вано-Франкове, ПЗ ЗМД УРозточчяФ, Профль Пясецького, грабово-буковий с, Caprinus betulus, гниюча деревина, 29.05.1999, зб. О. Головачов U6 13 Украна, Льввська обл., м. Моршин, Caprinus betulus, гниюча ДПМ деревина, 1998, зб. Н. Свердлова U7 13 Украна, Закарпатська обл., Рахвський р-н, с. Кваси, Карпатський ДПМ босферний заповдник, г. Менчул Квасвський, субальпйська лука, 1700 м., травТяниста формаця, ризосфера, 10.1998, зб. Р. Годунько U8 9 Украна, Волинська обл., Шацький р-н, Шацький нацональний ЗМД природний парк, оз. Псочне, сосново-березовий с, Betula sp., пдстилка грунт, 29.05.1999, зб. О. Головачов U9 7 Украна, Волинська обл., Любешвський р-н, с. Хоцунь, мезотрофна ЗМД лука, ризосфера, 06.06.2002, зб. О. Головачов R1 9 Рося, республка Грський Алтай, Усть-Коксинський р-н, сел. ЗМД Тюнгур, долина р. Аккем, 3100 м., грунт, 21.09.2000, зб. . Дикий R2 5 Рося, республка Грський Алтай, Усть-Коксинський р-н, сел. ЗМД Тюнгур, 1400 м., Larix sibirica, мох пдстилка, 24.09.2000, зб.

. Дикий P1 14 Польща, УBialowieski Park NarodowyФ, видл 513, Sphagnum sp., МЗ 22.10.1985, зб. G. Winiszewska P2 13 Польща, УBialowieski Park NarodowyФ, видл 513, Sphagnum sp., МЗ 22.10.1985, зб. G. Winiszewska P3 6 Польща, Biebrza, Carici elongatae alnetum, 25.10.2001, зб. L. Hnl ГБ P4 5 Польща, Biebrza, Salix sp., ризосфера, 26.10.2001, зб. L. Hnl ГБ С1 9 Чехя, Пвдення Богемя, umava, ялицевий с, Picea abies, EL2, зб. ГБ L. Hnl С2 6 Чехя, Пвдення Богемя, umava, ялицевий с, Picea abies, EL1, зб. ГБ L. Hnl С3 14 Чехя, Пвдення Богемя, umava, ялицевий с, Picea abies, AL2, зб. ГБ L. Hnl С4 5 Чехя, Пвдення Богемя, заповдник УofnФ, буковий с, Fagus sp., ГБ гниюча деревина, 15.09.1988, зб. L. Hnl N1 12 Ндерланди, Strabrechtse Heide, Zoetwater НУВ O1 6 Океаня, о. Нова Каледоня, Mont Mou, дощовий с, папорот, грунт, МЗ * - Код вибрки ** - Кльксть екземплярв *** - Абреватура мсця збергання матералу (пояснення в текст) МОРФОМЕТРИЧНА МНЛИВСТЬ ОСОБИН... Таблиця Вимрювання рзних виброк особин видв роду Metateratocephalus, використаних для аналзу хньо мнливост Виб.* Вид n** L*** T СТ V R S 337,016,6 25,53,8 3,10,5 55,31,3 11,81,3 4,81, U1 M. crassidens 312-352 20,5-29,5 2,4-3,6 53,8-57,2 10-13 3- 353,011,1 25,33,6 2,70,4 56,01,2 11,40,6 5,71, U2 M. crassidens 327-372 18-31 1,9-3,3 54,2-57,9 10,5-12,5 4- 464,0 40,2 3,8 56,1 13,9 8, U3 M. crassidens 451-491 38,5-43 3,4-4,1 55,7-57 13-15 7- M. 384,020,6 55,76,2 5,50,8 52,51,4 12,31,0 0,50, U4 gracilicaudatus 344-411 45-64,5 4,5-7 50,3-54,3 11-14 0- 428,014,9 43,24,6 4,40,5 54,61,3 12,90,9 7,61, U5 M. crassidens 405-458 35-50 3,6-5,1 52,3-58,2 11-15 4- M. 378,021,1 55,15,0 6,00,4 52,01,3 12,81,3 0,40, U6 gracilicaudatus 327-420 47,5-63 5,0-6,8 49,2-54,0 11-15 0- 438,014,7 45,62,4 4,10,3 54,10,4 11,81,0 6,31, U7 M. crassidens 410-462 42-49 3,7-4,6 53,6-54,7 10-13 5- M. 388,015,6 60,45,5 6,60,8 51,81,6 11,60,9 0,80, U8 gracilicaudatus 362-406 55,5-69 5,6-7,7 49,5-54,5 10-13 0-1, 399,020,1 55,13,8 5,70,3 52,60,9 12,21,0 7,51, U9 M. crassidens 378-424 49-61 5,5-6,1 51,0-54,0 11-13 5,5- 430,032,4 51,93,9 4,90,4 54,11,0 11,91,2 8,11, R1 M. crassidens 380-470 44,5-56 4,3-5,7 52,8-55,2 10,5-14 6,5-9, 340,022,5 26,93,9 3,4 55,60,7 12,30,9 5,21, R2 M. crassidens 308-367 20,5-30 2,8-4,0 54,8-56,2 11,5-13,5 4- M. 418,025,9 59,83,1 6,10,5 52,60,5 12,71,2 1,00, P1 gracilicaudatus 358-466 55,5-67 5,2-6,9 51,2-53,6 11-14,5 0- 407,027 40,72,9 4,90,3 52,90,9 19,31,6 9,91, P2 M. sp. 1 354-440 36,5-43 4,4-5,2 51,6-54,9 17-23 7- M. 419,049,7 59,87,7 6,11,0 52,51,0 12,41,5 01, P3 gracilicaudatus 362-494 50-68 4,5-7,4 51,6-54,4 11-14,5 -2- 402,013,6 46,46,3 4,60,6 53,91,4 13,10,5 6,20, P4 M. crassidens 379-413 40-55,5 4,0-5,6 51,9-55,6 12-13 5,5- 351,041,4 26,84,1 3,30,3 55,30,9 11,31,3 5,21, C1 M. crassidens 284-410 22-31 2,9-3,8 54,3-56,6 9-13 4,5- C2 M. gracilicadatus 6 389,032,1 59,45,1 6,40,7 52,30,8 10 0,20, 330-424 55,5-69 5,9-7,8 50,8-53,3 9-11 -1- M. 384,019,1 57,96,1 6,50,8 52,00,8 11,11,2 -0,10, C3 gracilicaudatus 345-412 48-69 5,4-8,3 50,9-53,9 10-13 -1- 426,011,4 44,42,1 4,60,4 56,1-0,5 11,61,0 8,21, C4 M. crassidens 410-439 42-48 4,2-5,0 55,5-56,7 10-12 7- M. 421,040,3 62,64,7 6,10,8 52,00,8 12,71,9 1,11, N1 gracilicaudatus 362-495 54,5-71 5,3-8,1 50,9-53,5 10-15,5 0-2, 355,08,3 32,61,1 4,60,5 53,71,4 16,21,3 0,70, O1 M. sp. 2 343-369 31-33 4,0-5,0 50,9-54,7 14,5-18 0- * - Код вибрки ** - Кльксть екземплярв *** - Код морфометричного параметра (пояснення в текст) 114 О. Головачов U1-M.CRASSIDENS "A" R2-M.CRASSIDENS "A" C1-M.CRASSIDENS "A" U2-M.CRASSIDENS "A" U3-M.CRASSIDENS "B" U5-M.CRASSIDENS "B" U7-M.CRASSIDENS "B" R1-M.CRASSIDENS "B" P4-M.CRASSIDENS "B" C4-M.CRASSIDENS "B" U9-M.CRASSIDENS "B" U4-M.GRACILICAUDATUS U6-M.GRACILICAUDATUS U8-M.GRACILICAUDATUS C3-M.GRACILICAUDATUS C2-M.GRACILICAUDATUS P1-M.GRACILICAUDATUS P3-M.GRACILICAUDATUS N1-M.GRACILICAUDATUS O1-M.SP. P2-M.SP. Фенограма подбност 21 вибрки особин роду Metateratocephalus (Euclidean distance, single linkage).

M. sp. 1 ма так ознаки особин: тло згнуте дорзально в заднй половин;

хвст цилндро-кончний, загострений, згнутий дорзально;

бчна орнаментаця кутикули не видна;

вентросублатеральн шетинки розташован постанально, в переднй чверт хвоста.

Дорзальний згин тла - ункальна ознака для представникв родини Metateratocephalidae, яка дуже зрдка трапляться в нших групах. Ця ознака детермнована особливостями будови мТязових клтин ма важливе таксономчне значення. Особини виду M. sp. 1.

виявлен лише в одному мсцезнаходженн в мохах роду Sphagnum sp. Отже, особини M.

sp. 1. вдрзняються вд особин нших видв роду дорзальним згином тла, довшим ректумом та сукупнстю дрбних морфометричних ознак (довжина хвоста, розташування амфда тощо).

M. sp. 2 представлений особинами з такими ознаками: тло струнке;

хвст кончний, загострений, стрункий;

бчна орнаментаця кутикули чтка;

вентросублатеральн шетинки приклоакальн. Особини цього виду виявлен лише в одному мсц в Новй Каледон. Це найвддаленша географчно найпвденнша популяця, використана нами в аналз. Особини M. sp. 2. подбн до особин M. gracilicaudatus за прианальним розташуванням щетинок та чткою бчною орнаментацю кутикули, проте вдрзняються вд нших коротким струнким хвостом.

Як свдчить кластерний аналз, у багатьох випадках вибрки з вддалених мж собою в простор популяцй, групують разом, тод як вибрки з одного мсцезнаходження розмщують у рзних кластерах. Наприклад, до форми А належать особини двох виброк з буково пдстилки, збрано в ПЗ УРозточчяФ, та вибрка з модриново пдстилки з Алтаю.

Форма B охоплю см виброк особин: з буково пдстилки та порохна мертвого граба, збраних в ПЗ УРозточчяФ;

з ризосфери субальпйського поясу Карпатського босферного МОРФОМЕТРИЧНА МНЛИВСТЬ ОСОБИН... заповдника;

з ризосфери мезотрофно луки з Волинсько обл..;

з ризосфери Salix sp., збрано в Польщ (Biebrza) та з рунту на висот понад 3000 м н.р.м. з Алтаю. Водночас дв вибрки особин з буково пдстилки, збрано в один час в одному мсц в ПЗ УРозточчяФ, розподлен мж двома кластерами - форма А форма B. Так само вибрки особин видв M. sp. 1 та M. gracilicaudatus з сфагнового моху збраного в Bialowieski Park Narodowy, роздлен морфологчно та за даними кластерного аналзу.

З тературних даних вдомо клька подбних випадкв. Наприклад, у межах виду Longidorus leptocephalus виявлено вибрки особин, що вдрзнялися за розмрами (УвеликаФ УмалаФ форми), проте жодно яксно вдмни в морфолог та блкових характеристиках не зафксовано. Подальш дослдження цього виду дали змогу виявити значну пластичнсть метричних ознак особин та наявнсть популяцй з промжними ознаками [11].

Наявнсть двох форм (УвеликоФ УмалоФ) двч описана для виду Achromadora micoletzkyi [9, 17]. Зазначимо, що вибрки, зачислен до рзних форм, виявлен в рзних ботопах та мсцезнаходженнях не утворювали змшаних популяцй. Повна вдсутнсть яксних вдмнностей мж вибрками бльших менших розмрв спонукала авторв розглядати ц вдмнност як географчну чи екологчну мнливсть. Отже, ми також уважамо, що визначен нами два кластери особин належать одному морфологчному виду M. crassidens, якому властива найбльша мнливсть морфометричних ознак порвняно з ншими видами роду.

Партеногенетичний спосб розмноження, коли вид становить сукупнсть клонв, не да змоги повнстю використовувати принципи таксономчного розпзнавання, розроблен Майром [2]. Доцльншим в цьому випадку застосування засад типологчно концепц виду. З помж чотирьох проаналзованих нами видв M. crassidens ма найбльший ареал;

його особинам властива значна екологчна валентнсть, а отже, полморфзм ознак. Мнливсть особин M. gracilicaudatus меншою, вони тяжють до вологих ботопв. Особини цього виду дотепер виявлен лише в квроп та Пвденнй Африц. Два кластери особин, визначен як M. sp. 1 та M. sp. 2, вдом лише на пдстав одно вибрки кожен, тому висновки про хн бологчн особливост передчасними.

Необхдн подальш дослдження з застосуванням методв сумжних дисциплн (генетики, молекулярно болог), як допомогли б удосконалити концепцю виду в партеногенетичних таксонах.

Автор щиро вдячний колекторам проб та колегам, як любТязно надали матерал для дослдження.

_ 1. Ерошенко А. С. Новые данные по таксономии семейства Teratocephalidae Andrssy (Nematoda) // Зоол. журн. 1973. 52. С. 1768-1775.

2. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М: Мир, 1971. 454 с.

3. Старобогатов Я. И. О соотношении биологической и типологической концепций вида // Журн. общей биол. 1977. Т.38 (2). С. 157-166.

4. Andrssy I. Erd- und Suwassernematoden aus Bulgarien // Acta Zoologica Hungarica.

1958. Vol.4. P. 1-88.

5. Andrssy I. Klasse Nematoda. Berlin: Academie Verlag, 1984. 509 S.

6. Andrssy I. A dozen new nematode species from Hungary // Opuscula Zoologica Budapestinensis. 1985. Bd.19/20. P. 3-39.

116 О. Головачов 7. Bostrm S. The taxonomic position of some teratocephalid nematodes - a scanning electron microscope study // Revue de Nematologie. 1989. Vol.12. P. 181-190.

8. Brown D. J. F., Neilson R., Connoly T., Boag B. An assessment of morphometric variability between populations of Longidorus vineacola Sturchan & Weischer, (Nematoda: Longidoridae) and morphologically related species // Systematic Parasitology.

1997. Vol.37. P. 93-103.

9. Eyualem A., Coomans A. Freshwater nematodes of the Galpagos // Hydrobiologia. 1995.

Vol.299. P. 1-51.

10. Karegar A., De Ley P., Geraert E. Three teratocephalid nematodes from Iran // Fundamental and applied nematology. 1997. Vol.20. 459-471.

11. Liskova M., Brown D. J. F. The occurence and distribution of Longidorus leptocephalus (Nematoda: Dorylaimida) in the Slowak republic with comment on the putative УlargeФ and УsmallФ forms // Nematologia Mediterranea. 1995. Vol.23. P. 315-320.

12. Loof P. A. A. Freeliving and plant parasitic nematodes from Spitsbergen, collected by Mr.

H. van Rossen // Mededelingen Landb. Hoogeschool Wageningen. 1971. Vol.71. P. 1-86.

13. MeyerA. J., Coomans A. Free-living nematodes from Mount Kenya. I // Revue de Zoolgique Africaine. 1977 Vol.91. P. 493-505.

14. Swart A., Meyer A. J., Heyns J. Description of one new and two known species of Teratocephalidae (Nematoda) from South Africa // Phytophylactica. 1989. Vol.21. P. 367 377.

15. Viscardi T., Brzeski M. V. Statistical analysis of nematode diagnostic data: study case of Prismatolaimus de Man, 1880 (Nematoda: Prismatolaimidae) // Annales Zoologici. 1997.

Vol.46. P. 175-184.

16. Zeidan A. B., Geraert E. Free-living nematodes from Sudan // Nematologica. 1989.

Vol.35. P.277-304.

17. Zell H. Nematoden eines Buchenwaldbodens. 7. Die Teratocephaliden (Nematoda, Rhabditida) // Carolinea. 1986. Bd.44. S. 119-128.

MORPHOMETRIC VARIABILITY OF SPECIES OF THE GENUS METATERATOCEPHALUS EROSHENKO, 1973 (NEMATODA) O. Holovachov Ivan Franko National University of Lviv Hrushevsky str., 4, Lviv 79005, Ukraine zoomus@franko.lviv.ua Cluster analysis of 21 populations of the genus Metateratocephalus was done with using of six morphometric characters. This resulted in five clusters, which correspond to four morphological species, e. g.: M. crassidens, M. gracilicaudatus and two yet undescribed species from Poland and New Caledonia. It was found that M. crassidens is characterised by the highest variability of morphometric characters and has two morphs.

Key words: cluster analysis, morphological species concept, nematodes, variability.

Стаття надйшла до редколег 11.02. Пдписано до друку 26.03.    Книги, научные публикации