На правах рукописи

КАЛИНКОВА Лилия Владимировна

ВЛИЯНИЕ ЖЕНСКИХ ЛИНИЙ

НА ПРОЦЕССЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

В ОРЛОВСКОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЕ

06.02.01 Ц разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук

Дивово, Рязанской области - 2009

Работа выполнена в Государственном научном учреждении

Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Рождественская Гаяна Александровна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Труфанов Виктор Григорьевич

кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент

Токарева Татьяна Михайловна

Ведущая организация: Российский Государственный аграрный университет - МСХА им. К.А.Тимирязева

Защита состоится 22 декабря 2009 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском

научно-исследовательском институте коневодства

Адрес института: 391105 Рязанская область, Рыбновский район,

пос. Дивово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ

Всероссийского научно-исследовательского института коневодства

Автореферат разослан л______ _______________ 2009 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Орловский рысак является первой отечественной заводской породой, история создания которой связана с Хреновским конным заводом. В XIX веке резвый, выносливый и нарядный орловский рысак приобрел огромную популярность не только в России, но и в зарубежных странах. В конце XIX века с появлением на ипподромах тотализатора и распространением более специализированного американского рысака маточный состав многих ведущих заводов был поглощен скрещиванием с американским рысаком. В период гражданской войны погибла большая часть племенного поголовья. Количество сохранившихся чистопородных орловских рысистых маток было крайне небольшим, поэтому порода оказалась на грани полного исчезновения (В.А. Щекин, 1955; Г.А. Рождественская, 2003). К середине ХХ века восстановленная орловская рысистая порода стала одной из самых многочисленных отечественных заводских пород лошадей. Во второй половине ХХ века в стране наблюдалась тенденция к общему сокращении поголовья племенных лошадей. Экономическая нестабильность 1990-х годов привела к тому, что в конце ХХ века орловская рысистая порода вновь попала в категорию малочисленных, актуальной стала проблема сохранения в ней генетического разнообразия (Г.В. Калинкина, 2000; Г.А. Рождественская, 2003).

Основным методом селекционной работы с породой остается разведение по мужским линиям и маточным семействам, цель которого - сохранение в породе индивидуальных качеств выдающихся животных. Известно, что история создания и эволюции орловской рысистой породы всегда рассматривалась в свете формирования и развития ее мужских линий. Вклад кобыл-родоначальниц в процессе формирования новой породы определялся ценностью полученных от них жеребцов, которые становились ведущими производителями (И. Лисаневич, 1889; В.О. Витт, 1952). Исследования, посвященные значению маточных семейств в породе, сводились к описанию современных семейств с указанием полученных в них резвых рысаков и ценных производителей (К. Бочкарев, 1962; О. Фомин, 1964; И. Лакоза, Г. Рождественская, 1960). Характер взаимоотношений мужских линий и женских семейств в ходе развития породы не изучался. При этом, как правило, считалось, что мужская и женская особи имеют равенство в передаче своих признаков потомству. Тем не менее, результаты многочисленных генетических исследований показали явную неэквивалентность материнского и отцовского геномов у млекопитающих (T.M. De Chiara et al, 1991; T. Raudsepp et al., 2004; S.P. Harrison, 2006; L.S. Wilkinson et al, 2007 и др.). При работе с мужскими линиями и маточными семействами важно учитывать, что в популяциях млекопитающих животных женские линии являются носительницами цитоплазматической и сцепленной с полом наследственности, при этом многие генетические факторы не передаются по мужским линиям, а некоторые наследуются исключительно по прямым женским линиям. Поэтому, мы считаем необходимым, провести подробный анализ структуры породы по генеалогическим женским линиям и современным маточным семействам и определить их роль в процессе эволюции породы.

Цели и задачи исследований. Целью проведенных исследований было определение роли и судьбы женских линий в процессе создания и развития орловской рысистой породы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выделить в структуре популяции генеалогические женские линии, восходящие к самым первым зарегистрированным в старинных племенных изданиях кобылам.
2. Определить исторически сложившееся и сохранившееся разнообразие генеалогических женских линий в структуре современной популяции и вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород.
3. Изучить динамику современных семейств, основательницами которых были кобылы, сохранившиеся после гражданской войны.
4. Проанализировать особенности взаимного влияния мужских линий и современных маточных семейств в процессе развития породы в ХХ веке.
5. Определить роль отдельных кобыл-родоначальниц в эволюции породы и селекционную значимость существовавших в ХХ веке маточных семейств.

Научная новизна. В общей структуре орловской рысистой породы впервые были выделены генеалогические женские линии вплоть до кобыл-основательниц. Дан полный обзор сохранившихся в породе генеалогических женских линий и предложена их классификация. Определен вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции. Изучены особенности и характер влияния различных мужских линий и женских семейств, а также отдельных родоначальников на эволюцию и прогресс породы в ХХ веке.

Теоретическая и практическая значимость. В работе дана оценка сохранившемуся в популяции разнообразию генеалогических женских линий. Определены существенные различия между современными маточными семействами по их селекционной значимости и выделены исторически ценные семейства. Осмысление особенностей взаимного влияния мужских и женских линий в процессе эволюции породы позволит целесообразно планировать селекционную работу. Результаты проведенного анализа родословных современных орловских рысаков вплоть до кобыл-родоначальниц породы могут быть использованы для проведения дальнейших филогенетических исследований с применением методов молекулярных биотехнологий и мт-ДНК в качестве генетического маркера генеалогических женских линий.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научно-практических конференциях во ВНИИ коневодства (2000, 2006 годы), на научно-практическом семинаре при Школе повышения квалификации руководителей и специалистов коневодства (Дивово, 2007 год) и на заседании Совета по работе с орловской рысистой породой лошадей (Московский конный завод № 1, 2009 год).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, изложена на 185 страницах компьютерного текста, включает 23 таблицы, 68 рисунков, 3 приложения. Список литературы включает 213 источников, в том числе 96 иностранных.

Материалы и методика исследований. Материалом для исследований послужило поголовье производящего состава конных заводов орловского направления ХХ века. Были проанализированы родословные 7733 маток и 697 жеребцов-производителей, продуцировавших в конных заводах в период с начала 1920-х годов по 2000 год включительно. С использованием схем маточных семейств, составленных Г.А.Рождественской и В.В.Крешихиной, в генеалогической структуре породы были учтены все семейства, сформировавшиеся в породе в ХХ веке, основательницами которых стали кобылы, уцелевшие после гражданской войны и записанные во II и IV тома ГПК лошадей рысистых пород. Наряду с этим по сведениям, опубликованным в дореволюционных племенных изданиях, в структуре популяции были выделены исторические генеалогические женские линии вплоть до кобыл - родоначальниц породы. Все генеалогические женские линии были разделены на группы и классифицированы в зависимости от их исторических корней и связи с Хреновским конным заводом. Таким образом, в породе были выделены следующие структурные единицы:

1. генеалогические женские линии - прямые женские линии, родоначальницами которых являлись первые, зарегистрированные в старинных племенных изданиях кобылы;

2. современные маточные семейства, родоначальницами которых являлись кобылы, зарегистрированные во II и IV томах ГПК рысистых лошадей, изданных в 1936 году.

Для того чтобы оценить генетическое разнообразие в современной популяции орловского рысака и вклад отдельных родоначальниц и исходных пород в матрилинейную структуру породы, было проанализировано происхождение 796 заводских маток 13 заводов орловского направления в России и 2 заводов на Украине по состоянию на 31.12.2000 года и определено количество, а также численность сохранившихся генеалогических женских линий и породный состав кобыл-родоначальниц. Все современные семейства, сохранившиеся до конца ХХ века, в зависимости от численности действующих заводских маток были подразделены на 4 группы:

1. ведущие (численностью 20 и более голов);

2. многочисленные (численностью 10-19 голов);

3. средние по численности (численностью 5-9 голов);

4. малочисленные (численностью 4 и менее голов).

Для оценки вклада различных женских линий в производство резвых рысаков в породе были выделены современные семейства и генеалогические женские линии, лидирующие по количеству выявленных рысаков класса 2.10.

Среди кобыл производящего состава заводов ХХ века были отобраны выдающиеся по качеству потомства матки по следующим категориям:

1. Кобылы, давшие 3-х и более чистопородных орловских рысаков класса 2.10 и резвее (за период по 2000 год);

2. Кобылы, давшие чистопородных орловских рысаков класса 2.05 и резвее (за период по 2000 год).

Анализ родословных выдающихся по качеству потомства маток позволил определить лидирующие в породе семейства и выделить группу жеребцов, отличившихся в качестве лучших производителей маток.

Был проведен анализ эволюции 15 основных мужских линий, сформировавшихся в ХХ веке, и выделена группа жеребцов-продолжателей мужских линий, давших как минимум сыновей и внуков, ставших производителями конных заводов, в том числе, продолжателей, мужская линия которых сохранилась до 2000 года. Было проанализировано происхождение матерей заводских производителей по отцам, мужским линиям и женским семействам. Дочери родоначальников линий были выделены в отдельную группу.

Проведена комплексная оценка селекционной значимости существовавших в ХХ веке маточных семейств по следующим признакам:

1. численность семейства на конец ХХ века;

2. наличие в семействе выдающихся по качеству потомства маток;

3. количество, рожденных в семействе заводских производителей, в т.ч. родоначальников и продолжателей мужских линий и отцов выдающихся по качеству потомства маток.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генеалогические женские линии

в структуре орловской рысистой породы

Анализ матрилинейной структуры популяции орловского рысака выявил большое разнообразие происхождения кобыл-родоначальниц исторически сложившихся и сохранившихся в породе генеалогических женских линий. В зависимости от происхождения родоначальниц все старые семейства орловской рысистой породы можно разделить на две основные категории: хреновские и не хреновские, в том числе американские (рисунок 1). Хреновские семейства своими корнями связаны с Хреновским заводом графа А.Г.Орлова. Это классические, старейшие семейства породы.

Семейства хреновского происхождения в свою очередь делятся на 4 группы:

1. старинные женские семейства рысистого отделения Хреновского завода - ровесницы породы, основательницы этих семейств были приведены в Хреновое при жизни графа А.Г.Орлова-Чесменского (т.е. в период с 1778 по 1808 гг);

2. женские семейства рысистого отделения Хреновского завода, основательницы которых были приведены в Хреновое в период управление заводом В.И.Шишкина;

3. семейства, основанные потомками кобыл верхового отделения Хреновского завода;

4. семейства, основанные в частных заводах кобылами, о которых известно, что они рождены в Хреновском заводе, но восстановить их родословные не удалось. Вполне возможно, что эти семейства могут быть ветвями вышеперечисленных хреновских семейств, либо являться продолжением других семейств Хреновского завода, прекративших свое существование в заводе до 1837 г., когда проводилась опись производящего состава для издания первой племенной книги.

Рисунок 1 - Классификация семейств

Семейства не хреновского происхождения возникали за пределами Хреновского завода на протяжении всего XIX века в различных частных конных заводах. Следует отметить, что в середине XIX века в рысистой популяции повсеместно формировались семейства, родоначальницами которых были верховые кобылы. Это явление стало следствием кризиса отечественного верхового коннозаводства и ростом популярности рысистых лошадей, когда при отсутствии спроса на верховых лошадей матки верховых пород покрывались рысистыми производителями. Рысистые матки американского происхождения появились в составе заводов с конца ХIХ века.

Для оценки сохранившегося в породе разнообразия мы проанализировали численность представительниц различных генеалогических женских линий в структуре маточного состава 13 конных заводов России и 2 конных заводов Украины по состоянию на конец 2000 года.