На правах рукописи

МОСЕЙКО Алексей Григорьевич ПОЛОВОЙ АППАРАТ САМОК ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ГРУППЫ Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008 Диссертационная работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Резник Сергей Яковлевич доктор биологических наук Гричанов Илья Яковлевич Ведущее организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 26 июня 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан мая 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) являются одним из крупнейших семейств насекомых, включающим, по разным оценкам, от 35000 до 60000 видов (Jolivet, 1988), объединяемых примерно в 3500 родов и 21 подсемейство. Вместе с семействами усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae) оно образует надсемейство Chrysomeloidea.

Большая часть представителей листоедов является филлофагами, питаясь мягкой паренхимой листьев и других наземных частей растений. В отношении имаго это утверждение полностью верно для видов 10 подсемейств, в том числе для наиболее многочисленных. Среди остальных, считающихся более примитивными, в той или иной степени распространена полинофагия. Образ жизни личинок более разнообразен. Многие личинки, обитающие открыто, питаются паренхимой наземных частей растений, почвообитающие личинки используют в качестве корма мелкие корни, минирующие - живут внутри листовой пластинки, представители своеобразной группы чехликоносцев являются фитосапрофагами, то есть питаются высохшими остатками зеленых частей растений (Медведев, 1962; Оглоблин, Медведев, 1965; 1971; Медведев, Зайцев, 1978; Мосейко, 2004), а некоторые из них к тому же обитают в муравейниках, являясь мирмекофильными.

С самого начала изучения семейства исследователи сталкивались с проблемой выделения надежных признаков, позволяющих различать близкие виды, выделять таксоны более высокого ранга и устанавливать родственные отношения между ними. В то время как первые попытки применить в таксономических исследованиях признаки эдеагуса относятся еще к середине XIX века, половому аппарату самок долгое время (до начала XX века) внимание вообще не уделялось, если не считать нескольких работ. Дальнейшие исследования неоднократно показывали значительную ценность признаков полового аппарата самок для таксономии как видового, так и более высоких уровней. Однако к началу XXI века более обширными оказались сведения о сперматеке и несклеротизованных структурах, относящихся к овариолам и яйцеводу. Структурам яйцеклада уделялось значительно меньше внимания, хотя по ним в литературе накопилось достаточно много информации. Следует отметить, что результаты этих исследований оставались необобщенными и, помимо того, плохо сопоставимыми ввиду отсутствия четкой номенклатуры структур полового аппарата самок и недостаточного качества иллюстраций. Сведения о строении сперматеки и внутренних несклеротизованных элементов полового аппарата была обобщена Судзуки (Suzuki, 1988, 2003). Единственную попытку сделать сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов предприняли Касап и Кроусон (Kasap, Crowson, 1985). Однако в ней рассматривались не все подсемейства и лишь по одному - двум представителям от каждого из изученных подсемейств, даже крупных, что не создает целостной картины. Кроме того, весьма спорными представляются использованные в работе термины и предлагаемые гомологии.

Цель работы. Целью настоящей работы явилось изучение полового аппарата самок жуков-листоедов в сравнительно-морфологическом, функциональном и эволюционном аспектах, с особым упором на изучение яйцеклада.

Задачи исследований. В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:

1. Изучение и описание полового аппарата самок из различных подсемейств жуковлистоедов.

2. Проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных по половому аппарату самок в семействе Chrysomelidae.

3. Установление соответствия элементов постабдомена различных подсемейств жуковлистоедов и их гомологичность соответствующим структурам жуков в целом.

4. Выявление зависимости между строением полового аппарата самок и биологией листоедов.

5. Анализ современных представлений о систематике и эволюции листоедов в свете полученных данных по строению полового аппарата самок.

Научная новизна. В ходе исследований впервые изучен яйцеклад самок более чем 250 видов листоедов из 130 родов. Проведенные исследования позволили провести сравнительно-морфологический анализ и на его основе предложить единую номенклатуру для частей постабдомена самок жуков-листоедов, соответствующую также номенклатуре этих структур, использующейся для описания гениталий других семейств жесткокрылых.

Помимо этого, был проведен анализ существующих систем листоедов, и предложена оригинальная трактовка филогенетическго древа Chrysomelidae, основанная на синтезе полученных данных с существующими системами. Также предложена целостная гипотеза о связи строения постабдомена с особенностями биологии видов (откладкой яиц и образом жизни личинок) и путями ее эволюции в семействе жуков-листоедов.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы при морфологических исследованиях по жукам-листоедам и другим семействам жесткокрылых, при создании определительных таблиц а также при описаниях таксонов жуков-листоедов различного ранга. Помимо этого, они могут быть использованы в высших учебных заведениях при преподавании общей энтомологии и морфологии насекомых. Также установленные взаимосвязи строения яйцеклада с биологией листоедов позволяют прогнозировать возможные биологические особенности вида на основании изучения яйцеклада, что весьма актуально, например, при исследованиях по защите растений и биологическим методам борьбы с сорными растениями.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на отчетных сессиях Зоологического института РАН в 2004 и 2008 годах.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 работа в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 190 работ, из которых 167 на иностранных языках.

Работа иллюстрирована 4 таблицами и 47 страницами рисунками.

БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает признательность заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН, профессору Г.С. Медведеву за научное руководство. Особую благодарность хотелось бы высказать специалистам по жукам-листоедам профессору Л.Н. Медведеву (Москва) и А.С. Константинову (A. Konstantinov, Вашингтон) за всестороннюю поддержку, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН д.б.н. А.Г. Кирейчуку, к.б.н. М.Г. Волковичу и Б.М. Катаеву, за ценные советы при выполнении диссертации, К.С.

Надеину за предоставленнгые препараты по подсемейству Alticinae и Н.Н. Юнакову за помощь в редактировании. За предоставление материала и создание благоприятных условий для работы автор выражает благодарность О. Мерклу (O. Merkl, Будапешт).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы, методы и общая терминология 1.1. Материал, его препаровка и изучение Основой для выполнения настоящей работы послужила богатейшая фондовая коллекция Зоологического института РАН. Также, были изучены коллекции Смитсоновского института (Вашингтон), Венгерского музея естественной истории (Будапешт), Бельгийского Королевского института естественной истории (Брюссель), Национального музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Париж) и частной коллекции Л. Н. Медведева (Москва). Также использовались собственные сборы автора, явившиеся результатом ряда экспедиций и кратковременных полевых сборов [Дальний Восток (2001г. - 30 дней, 2005 г. - 45 дней), республика Калмыкия (2004 г. - дней), Волгоградская обл. (2007 г. - 10 дней), Украина и Приднестровье (Молдова) (короткие экскурсии 1998-2002 гг.)].

Гениталии большинства изученных видов описаны на основании изучения препаратов, изготовленных из сухого коллекционного материала. Для части видов были также изучены живые и собранные в спирт экземпляры.

Всего в ходе исследований изучено более 1000 экземпляров Chrysomelidae, относящихся к 350 видам из 20 подсемейств, 10 экземпляров Bruchidae и 5 экземпляров Cerambycidae, в том числе изготовлено более 700 препаратов. Недавно описанное австралийское подсемейство листоедов Palophaginae Kuschel et May, 1990 рассматривается только по литературным данным ввиду отсутствия его представителей в изученных коллекциях.

1.2. Система листоедов В главе обсуждается классификация и таксономическое положение семейства Chrysomelidae в том виде, в котором они приняты в настоящей работе. Рассматриваются также некоторые другие подходы к классификации листоедов и использование объединяющих названий для некоторых групп подсемейств.

Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) входит в надсемейство Chrysomeloidea наряду с семействами жуков-усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae).

В настоящей работе в качестве отправной точки принимается система листоедов, предложенная в каталоге родов листоедов Сиино и Уилкокса (Seeno, Wilcox, 1982). Согласно этим авторам, семейство листоедов включает 19 подсемейств - Sagrinae, Aulacoscelinae, Donaciinae, Orsodacninae, Zeugophorinae, Megalopodinae, Criocerinae, Megascelinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae, Lamprosomatinae, Synetinae, Eumolpinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Alticinae, Hispinae и Cassidinae (в порядке, приведенном в каталоге).

Также учитывается описанное позднее подсемейство Palophaginae Kushel et May, 1990, и подсемейство Spilopyrinae, выделенное из подсемейства Eumolpinae Ридом в 2000 г. (Reid, 2000). Его самостоятельность дополнительно обоснована в ряде более поздних работ (Verma, Jolivet, 2002; Gomez-Zurita et al., 2005; 2007).

Помимо этого, для обозначения чехликоносцев (Chlamisinae, Lamprosomatinae, Cryptocephalinae, Clytrinae) используется название Camptosomata, предложенное Шапюи (Chapuis, 1874). Также, в качестве объединяющего названия для подсемейств Orsodacninae и Aulacoscelinae используется УOrsodacnidaeФ, а подсемейств Megalopodinae, Zeugophorinae и Palophaginae - УMegalopodidaeФ. Эти группы рассматриваются рядом современных авторов в качестве отдельных семейств.

1.3. Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых В этой главе обсуждаются некоторые термины, использование которых для обозначения тех или иных элементов брюшка жуков вызывает противоречия. Оговаривается их использование в настоящей работе. Это термины преабдомен, постабдомен, терминалии, урит, эпиплевриты, стернит, вентрит, видимый вентрит.

Глава 2. Исторический обзор 2.1. Исследования полового аппарата самок жуков и близких отрядов В разделе рассматривается история изучения и гомологизации полового аппарата жуков и близких отрядов насекомых, от первых работ Одуана и Дюфура (Audouin, 1824, 1826;

Dufour, 1825), монографии Штайна (Stein, 1847) и исследований Таннера и Снодграсса (Tanner, 1927; Snodgrass, 1931, 1933), заложивших основы представлений о структуре полового аппарата жуков, до современных работ, посвященных отдельным таксонам, из которых наиболее подробными являются исследования Дёва (Deuve, 1986, 1987a, b, 1988a, b, c, d, 2003), посвященные жужелицам. Особенно следует подчеркнуть, что терминология, использующаяся различными авторами, остается недостаточно разработанной и зачастую одними и теми же терминами называются разные структуры и наоборот, одна и та же структура имеет множество наименований (таб. 1).

2.2. Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов Дается развернутый обзор истории изучения полового аппарата самок листоедов.

Показано, что яйцеклад остается весьма слабо изученной структурой в этом семействе.

Сравнительно подробно он изучен лишь в подсемействе Alticinae, в таксономических работах по которому в течение последних нескольких десятилетий обычно приводятся также и характеристики полового аппарата самок (вагинальных пальпп, spiculum ventrale (тигнума), сперматеки). Нами было описано также строение полового аппарата всех родов неотропических Cryptocephalinae (Chamorro-Lacayo et al., 2006). В то же время, половой Таб. 1. Термины, использовавшиеся разными авторами для обозначения частей яйцеклада.