На правах рукописи

ИЛЬИНА ИРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В СТЕПНОМ ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Савиных Наталья Павловна

кандидат биологических наук, доцент

Боронникова Светлана Витальевна

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический

сад Сибирского отделения РАН

Защита состоится 29 марта 2007 г. в 15.30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, Пермь, ул. Букирева, 15.

Факс: (342)2371611

E-mail: novoselova@psu.ru, iivv2212@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 20 февраля 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В настоящее время, все более актуальной становится проблема охраны биологического разнообразия. Интенсивность воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов растений. Видовое разнообразие составляет основу целостности экосистем, а значит биосферы. Утрата даже одного вида ведет к нарушению этой целостности. Любой вид, даже не используемый в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как сегодня невозможно предсказать, какие именно виды и какие их свойства окажутся полезными или даже незаменимыми для человечества в будущем. Исчезновение любой популяции, а тем более вида является невосполнимой утратой для биологического разнообразия Земли. В связи с этим разрабатываются различные программы по сохранению редких и исчезающих видов в условиях ex situ и in situ (СтратегияЕ, 2000; Национальная стратегияЕ, 2001; Глобальная стратегияЕ, 2002).

В Республике Башкортостан разработаны комплексные подходы к ценопопуляционным исследованиям (Ишмуратова, 2004, 2006). Разрабатываются видовые стратегии сохранения редких видов растений (Ишбирдин и др., 2006). Комплексные исследования проведены для видов семейств Сrassulaceae (Ишмуратова, 2006), Оrchidaceae (Суюндуков, 2002), Liliaceae и Iridaceae (Муллабаева, 2005), Valerianaceae (Барышникова, 2005).

Во флоре Республики Башкортостан встречаются 16 видов рода Allium L. Шесть видов (Allium nutans, A. obliquum, A. flavescens, A.аhymenorrhizum, A. delicatulum, A. microdictyon) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001). В Ботаническом саду-институте УН - РАН (г. Уфа) проводятся интродукционные исследования видов рода Allium (Хайретдинов, 1984; Тухватуллина, 2004 и др.). Популяционные исследования редких и ресурсных видов рода Allium L. ранее не проводились, за исключением A. obliquum. В связи с этим, актуальным является вопрос всестороннего исследования распространения, экологии и биологии, способов самоподдержания и стратегий выживания видов с целью оценки состояния ценопопуляций (ЦП) и организации их охраны.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование особенностей биологии, экологии и проведение природоохранной оценки состояния ЦП некоторых видов рода Allium L. (A. tulipifolium Ledeb., A. rubens Schrad. ex Willd., A. nutans L., A. flavescens Веss.) в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эколого-фитоценотическую приуроченность видов.

2. Уточнить видовую принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth. к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье.

3. Изучить онтогенез A. tulipifolium.

4. Исследовать ценопопуляционные характеристики видов: численность, плотность, возрастной состав.

5. Изучить способы самоподдержания ЦП видов на фоне антропогенных и природных факторов.

6. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

7. Дать комплексную оценку состояния ЦП.

8. Выявить стратегии выживания видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Действенные методы и способы охраны редких видов, возможно, разработать только на основе использования потенциала организменных и популяционных стратегий выживания растений.

2. С применением анатомо-морфологических, онтогенетических и фенологических методов, уточнена видовая принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth. произрастающих в Башкирском Зауралье. Растения, идентифицируемые ранее как Allium decipiens Fisch. ex Schult. fill. отнесены к Allium tulipifolium Ledeb.

Научная новизна исследования. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование четырех видов рода Allium L. (A. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens), включающее выявление численности и плотности, изучение эколого-фитоценотической приуроченности, структуры ЦП, биоморфологических характеристик растений в ЦП, общей и согласованной изменчивости признаков. Уточнена принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth. к A.аtulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье. Проведена комплексная оценка состояния ЦП исследованных видов в Башкирском Зауралье. Впервые разработаны видовые стратегии охраны.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований по таксономии Allium tulipifolium дополняют данные по флоре Республики Башкортостан. Выявлено 28 новых местонахождений видов рода Allium L., в т.ч. 10 для редких видов. Описание онтогенеза A. tulipifolium вошло в периодическое издание Онтогенетический атлас лекарственных растений (Т. IV). Заложена база для проведения мониторинговых исследований редких видов. Основные результаты исследования используются при чтении дисциплин специализации Онтогенез растений и Ценопопуляции растений на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета. Работа выполнена при поддержке грантов АН РБ и целевой программы Президиума РАН Поддержка молодых ученых.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5амеждународных конференциях (Сыктывкар, 2002; Пущино, 2004; Киров, 2004; Москва, 2004; Санкт-Петербург, 2006); 5 всероссийских конференциях и популяционных семинарах (Сыктывкар, 2004; ЙошкарЦОла, 2004; Нижний Новгород, 2005; Пущино, 2005; Уфа, 2005, 2006); региональной научно-практической конференции (Уфа, 2004); Межрегиональной конференции по проблемам Красных книг регионов России (Пермь, 2006); на 10-й, 11-й и 12-й молодежных научных конференциях Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе одна в реферируемом издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (273 наименования) и приложения. Общий объем диссертации составляет 225 страниц. Работа включает 21атаблицу, 23 рисунка и список литературы. Приложение включает 4атаблицы и 30 рисунков.

Глава 1. Изученность видов рода Allium L. в России

В главе представлены материалы о распространении, экологии и фитоценологии, классификации и эволюции жизненных форм, анатомо-морфологических особенностях, цитоэмбриологических и кариологических характеристиках, популяционно-онтогенетических особенностях, результатах интродукционных исследований, практическом применении луков, а также о степени изученности видов рода Allium в Башкортостане.

Глава 2. Краткая характеристика района исследования.

Объекты и методы исследования.

Исследования проводили в 2002-2005 г.г. на территории юго-восточных районов Республики Башкортостан (Башкирское Зауралье).

Объектами исследования являются четыре вида рода Allium L.: A.аtulipifolium Ledeb., A. rubens Schrad. ex Willd., A. nutans L. и A. flavescens Bess. Всего изучено 28 ЦП, приуроченных к степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Описание растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин, Наумова, 1998). Обилие видов учитывалось по девяти балльной шкале Браун-Бланке. Экологические характеристики местообитаний видов (увлажнение и богатство почв) определяли по составу видов в сообществах с использованием шкал Л.Г. Раменского с соавт. (1956). Расчеты экологической валентности видов и определение степени выраженности стено-эврибионтности (толерантности) видов Allium tulipifolium, A. rubens, и A. flavescens проводили по индексу толерантности по методике Л.А.аЖуковой (2004).

Фенологические наблюдения проводили согласно методике И.Н.аБейдеман (1960). Наблюдения проводили в течение одного полевого сезона: для Allium tulipifolium и A. rubens в 2004 г., A. flavescens в 2005 г.

Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков в каждой ЦП отбирали не менее 30 особей в средневозрастном генеративном состоянии, у которых измеряли от 7 до 10 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов. В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV %). Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву (1973): СV>20 % - высокий, СV= 11-20 % - средний, СV<10 % - низкий.

Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в соответствии с имеющимися методиками (Ростова, 2002). В качестве показателя общей изменчивости использовали коэффициент вариации (CV %), согласованной изменчивости - коэффициент детерминации отдельных признаков (R2ch).

Для луковично-корневищных видов Allium rubens, A. nutans и A.аflavescens за единицу отсчета приняты отдельные раметы и (или) генеты.

При изучении онтогенеза и выделении возрастных состояний особей A. tulipifolium использовали методические разработки Т.А. Работнова (1950) и А.А. Уранова (1960, 1975) и В.А. Черемушкиной (1999, 2004). Для ЦП Allium rubens, A. nutans и A. flavescens ввиду сложности выделения возрастных состояний растений учитывали только плотность, долю прегенеративных и генеративных растений.

Для изучения семенной продуктивности использовали методические разработки И.В. Вайнагия (1973, 1974), Р.Е. Левиной (1981). При этом учитывали следующие параметры: число цветков в соцветии (шт.), число плодов в соцветии (шт.), процент плодоцветения (%), потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность одного соцветия (шт.), число недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (шт.), долю недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (%), коэффициент семенной продуктивности (Кпр.) рассчитываемый как отношение РСП к ПСП, масса 1000 семян (г).

Для координации ЦП по градиенту комплексного благоприятствующего росту растений фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый с использованием выравнивания методом взвешивания средних (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ЦП по убыванию значения их индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям.

Оценку состояния и природоохранную значимость ЦП проводили по методике предложенной М.М. Ишмуратовой, А.Р. Ишбирдиным (2004). Классификация жизненных форм луков дана по В.А.Черемушкиной (1999, 2004).В работе использована терминология и понятия, предложенные П.Ю.аЖмылевым с соавт. (2002) и В.А. Черемушкиной (2004). Материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA и EXCEL.

Глава 3. Эколого-ценотические и биологические характеристики некоторых видов рода Allium L.

Исследованные виды являются многолетними травянистыми растениями и относятся к трем жизненным формам: A. tulipifolium - луковичной, моноцентрической, непартикулирующей; A. rubens и A.аflavescens корневищно-луковичной, моноцентрической, партикулирующей, плотнодерновинной; A. nutans - корневищно-луковичной, горизонтально рыхлокустовой, непартикулирующей.

Таксономия Allium tulipifolium Ledeb.. В Определителе высших растений Башкирской АССР (1988) для территории Республики Башкортостан указан вид Allium decipiens Fisch. ex Schult. fill.. При детальном изучении растений из юго-восточных районов республики Башкортостан, нами выявлены некоторые отклонения признаков растений от описанных в определителе: наличие 1 - 2 листьев при основании стебля, вместо 3 - 4 (6); высота цветоносного побега не превышающая в фазе цветения 40 см, вместо 30-60 см. Разногласия наблюдались и в сроках цветения. Начало цветения нами отмечено в первой декаде мая, массовое цветение наблюдалось уже во второй декаде мая, против конца мая - начала июня отмеченного в определителе.

Allium decipiens Fisch. и A. tulipifolium Ledeb. являются викарными видами. Ареалы видов отличаются и несколько перекрываются: A.аtulipifolium распространен в Западной Сибири, Казахстане, юго-востоке европейской части СССР, Китае (Флора Сибири, 1987; Фризен, 1988); A.аdecipiens в Западной Сибири, Средней Азии и европейской части бывшего СССР, на Кавказе (Введенский, 1935; Омельчук-Мякушко, 1979; Кудряшова, 2001).

Экологические условия обитания видов также перекрываются: A.аdecipiens произрастает на каменистых травянистых склонах, в степях, кустарниках, на солонцах и песках; A. tulipifolium - в степях, кустарниковых зарослях, на каменистых склонах. Таким образом, экологические характеристики не могут быть использованы для разделения видов.