На правах рукописи

УДК 574+574.47+592(470.55)

ЧАЩИНА ОЛЬГА ЕВГЕНЬЕВНА

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРАВОСТОЯ

(НА ПРИМЕРЕ СООБЩЕСТВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь - 2008

Работа выполнена в лаборатории биоценотических процессов Института экологии растений и животных УрО РАН и в биологическом отделе Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина УрО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Ольшванг Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Есюнин Сергей Леонидович

доктор биологических наук

Некрасова Любовь Степановна

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных

СО РАН

Защита состоится 23 октября 2008 г. в 13:30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.

Факс: (342) 2371611 E-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан 16 сентября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование структуры и динамики животного населения имеет непреходящий теоретический и практический интерес. Совокупность беспозвоночных, обитающих в травостое, образует один из основных ярусов животного населения суши. Он подчиняется некоторым тенденциям временной и пространственной динамики, общим для всего животного населения, но в то же время обладает и специфическими чертами (Чернов, Руденская, 1975). В частности, его характерная особенность - чрезвычайная суточная динамичность (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970).

Беспозвоночные - обитатели травянистого яруса растительности стали объектами синэкологических исследований в начале 20-го века (Shelford, 1913; Vestal, 1913, 1914; Adams, 1915). Первоначальный подход к изучению населения травостоя был описательным; основное внимание уделялось его составу и ключевым видам, в отдельных случаях составлялись фаунистические списки. В нашей стране первый опыт анализа населения травостоя с количественных и структурных позиций принадлежит В.А. Догелю и его школе (Догель, 1924; Догель, Ефремов, 1925; Владимирский, 1926).

Продолжением исследований В.А. Догеля явились работы, выполненные коллективом ученых под руководством В.Н. Беклемишева (Баскина, Фридман, 1928; Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1931, 1934 и др.). В исследованиях основное внимание уделялось структуре группировок беспозвоночных животных, широко использовались статистические методы. В.И. Гудощиковой (1928) выполнена пионерная работа, посвященная суточным миграциям комплекса беспозвоночных - обитателей травостоя. Параллельно в эти годы динамика населения изучалась в сезонном аспекте (Smith, 1928; Bird, 1930; Беклемишев, 1931; Clements, Shelford, 1939).

В дальнейшем изучение структуры и динамики травостойного комплекса беспозвоночных проводилось в различных естественных сообществах и в агроценозах (Мельниченко, 1949; Evans, Murdoch, 1968; Чернов, Руденская, 1970; Молодова, 1986; Мярцева, 1986; Cole, 1980; Brown, Southwood, 1983; Веселова, 1986; Арефин, Холин, 1992; Куликов, 1994; Афонина и др., 2004; Lagunov, 2004; Чащина, 2007 и др.).

В последние десятилетия изучение населения травостоя стало оформляться в особое, самостоятельное направление синэкологических исследований, которое предложено назвать хортозоологией (Лагунов, 1997). Современные основы этого направления были заложены Ю.И. Черновым и Л.В. Руденской (1975).

К настоящему моменту не существует детального анализа накопленных данных по суточному аспекту временной организации населения травостоя, что и определяет актуальность исследования. В настоящей работе на основе оригинальных и литературных данных предпринята попытка охарактеризовать изменения травостойного комплекса беспозвоночных в суточном масштабе времени и выявить их основные механизмы.

На Южном Урале в условиях лесной и лесостепной зон травостой является наиболее богатым видами беспозвоночных ярусом животного населения, поэтому фаунистические и экологические исследования травостойных комплексов отвечают важнейшим задачам изучения особо охраняемых природных территорий.

Под временной организацией животного населения обычно понимается изменение комплекса его характеристик в определенных временных интервалах. В настоящей работе внимание акцентируется на суточном и сезонном аспектах временной организации; не рассматриваются многолетние флуктуации и необратимые смены (сукцессии) населения травостоя.

Цель работы - изучение пространственных и временных аспектов населения беспозвоночных травостоя и выявление основных механизмов суточной изменчивости комплекса в условиях Ильменского заповедника (лесная зона Южного Урала).

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявление таксономического состава населения беспозвоночных травостоя в основных типах растительных сообществ Ильменского заповедника.

2. Определение уровня и характера биотопических различий травостойного комплекса беспозвоночных.

3. Изучение суточных и сезонных аспектов населения беспозвоночных травянистого яруса растительности.

4. Исследование причин суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое.

5. Оценка соотношения пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются, во-первых, расширением круга объектов исследования. Суточная и сезонная динамика травостойного комплекса беспозвоночных в условиях лесной зоны Южного Урала была изучена ранее только в луговых сообществах (Лагунов, 1990). Мы исследовали, помимо них, лесные биотопы, болото и рудеральную растительность. Это существенно расширило имеющиеся представления о структуре комплекса, позволило оценить различия биотопических вариантов населения в пределах одного ботанико-географического района, а также выделить основные закономерности суточной динамики обитателей травостоя.

Во-вторых, мы применили сочетанное использование методов круглосуточного энтомологического кошения и визуального учета объектов на трансектах. Это позволило выявить основные причины суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое.

В-третьих, нами предпринята попытка оценить соотношение пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных. Обнаруженное различие уровня изменчивости комплекса в пространстве и во времени расширяет знания о динамическом аспекте этого яруса животного населения.

Практическая значимость работы заключается в проведенной инвентаризации фауны жесткокрылых Ильменского заповедника. Список дополнен 65 видами, из них 13 видов листоедов являются новыми для фауны Южного Урала, в том числе 1 вид указан впервые для Урала (Чащина, 2002). Один вид описан нами как новый для науки (Altica filipendulae Chashchina, 2006).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выраженность суточных аспектов комплекса беспозвоночных - обитателей травостоя и общий паттерн уловистости его компонентов зависит от типа растительного сообщества и метеорологических особенностей конкретного дня.

2. Суточные колебания уловистости постоянных обитателей травостоя зависят от ритмики их активности и использования различного рода убежищ в неактивный период.

3. Уровень пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных различен: пространственная компонента существенно превышает временную, а изменчивость в суточном масштабе времени сопоставима с сезонной.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 1998, 1999, 2000, 2005), Всероссийской конференции Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий (Курган, 1998), региональной конференции молодых ученых Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии (Пермь, 1999), Международной конференции Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере (Сыктывкар, 1999), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000).

Публикации. По теме исследования опубликовано 14 работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК - 4. Материалы диссертации вошли также в ежегодные отчеты Ильменского заповедника "Летопись природы" (1996Ц2007).

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 170 страницах и содержит 42 таблицы (из них 15 в приложении). Работа иллюстрирована 9 фотографиями и 74 рисунками. Список литературы включает 135 работ, в том числе 38 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

Ильменский заповедник расположен на пологом восточном склоне Южно-Уральской горной страны. Его территория относится к лесной зоне, к подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов восточных низкогорий и предгорий Южного Урала (Колесников, 1961).

В главе дана краткая характеристика природных условий заповедника (рельеф и геологическое строение, гидрологическая сеть, почвы, климат, флора и растительность).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика пробных площадей. Работа проводилась на девяти пробных площадках, охватывающих основные типы растительности заповедника. Были изучены два лесных (сосняк костянично-злаково-орляковый и березняк разнотравно-орляковый), четыре луговых (горно-ключевой, таволгово-разнотравный, остепненный ковыльно-злаково-разнотравный и свежий разнотравный), одно болотное (вахтово-осоково-сфагновое) сообщество и заросли рудеральной растительности (крапивы двудомной и иван-чая узколистного). В диссертации приведены их описания и фотографии.

2.2. Материал и методика. Основные методы исследования, примененные нами, - кошение стандартным энтомологическим сачком и визуальный учет объектов на трансектах. С помощью второго метода для ряда видов удавалось выяснять относительное количество активных в данный момент времени особей. В диссертации приведено обоснование выбора использованных методов, подробно описана техника взятия и обработки проб, проведения визуального учета. Укосы и наблюдения были круглосуточными, с трехчасовым интервалом, проводились в три фенологических срока (Шульц, 1981) и сопровождались регистрацией основных микроклиматических явлений на пробных площадках (температуры, относительной влажности воздуха, атмосферного давления). Кроме того, использовали полуденные укосы и качественные сборы беспозвоночных. Материал был собран в течение 1995-2000 гг. Всего в различных биотопах проведено 74 серии укосов, из них 50 круглосуточных, и взято 1200 проб. Проведено 7 серий круглосуточных наблюдений.

Определены следующие систематические группы: моллюски, пауки, жесткокрылые и, частично, равнокрылые, настоящие полужесткокрылые и чешуекрылые.

Все количественные данные, полученные по материалам кошения, приведены к единому показателю - количеству экземпляров (или граммов) на 100 взмахов сачка.

Для характеристики обилия видов применялась пятибалльная процентная шкала, построенная на основе логарифмической шкалы Ю.А. Песенко (1982).

Сходство структуры населения беспозвоночных оценивалось при помощи индекса общности Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме b (Песенко, 1982). Для графического представления отношений сходства использовались методы кластерного анализа. Дендрограммы строились по методу среднего присоединения (использовался вариант группировки по медианной оценке сходства). Расчеты проведены с помощью программы УBIODIVФ (Баев, Пенев, 1990).

Статистическую обработку результатов осуществляли методами корреляционного, дисперсионного, кластерного, дискриминантного анализов с использованием пакета прикладных программ Statistica 5.0 (StatSoft Inc., 1999). При проведении многомерного статистического анализа использовали логарифмирование переменных для стабилизации дисперсии и нормализации распределения.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРАВОСТОЯ

3.1. Общий обзор фауны. В травянистом ярусе растительности изученных сообществ зарегистрированы представители 20 отрядов беспозвоночных животных из двух типов: моллюсков и членистоногих. Основу травостойного комплекса беспозвоночных составляют брюхоногие моллюски, пауки, прямокрылые, равнокрылые, настоящие полужесткокрылые, чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и двукрылые. Наиболее подробно нами изучался видовой состав моллюсков, пауков и жесткокрылых.

В изученных сообществах зарегистрировано 18 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 11 родам из 8 семейств. Из них 3 вида - Bradybaena fruticum, Columella edentula и Succinea putris - относятся к массовым.

Пауки составляют существенную часть травостойного комплекса и представлены 95 видами из 17 семейств. Более половины видового богатства приходится на тенетников, представителей семейств Theridiidae, Linyphiidae, Metidae, Tetragnathidae, Araneidae и Dictynidae.

Жесткокрылые представлены 259 видами, относящимися к 153 родам из 37 семейств. Наиболее богаты видами семейства типичных для травостоя фитофагов: Chrysomelidae, Curculionidae и Apionidae.

В диссертации подробно рассмотрен видовой состав, биотопическая приуроченность и структура доминирования беспозвоночных в травостое пробных площадей.