На правах рукописи

УДК 591.134:591.471.24:594.1 Золотарев Валентин Николаевич СКЛЕР0ХР0Н0Л0ГИЯ МОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград 1983

Работа выполнена в Институте биологии моря ДВН - АН СССР ВВЕДЕНИЕ и в Одесском отделении Института биологии южных морей АН УССР Актуальность проблемы. В последние годы интерес к исслен дованиям морских двустворчатых моллюсков значительно возрос,

Официальные оппоненты:

особенно в связи с оценками продуктивности шельфа, разработн доктор биологических наук Я.И.Старобогатов ками систем биологического мониторинга и биотехники культивин рования промысловых видов. Увеличилось использование моллюсн доктор биологических наук В.А.Свешников ков в экспериментальных исследованиях по биохимии, генетике, доктор геологонминералогичеоких наук Ч.М.Колеоников физиологии, экологии и другим научным направлениям.

В решении многих вопросов биологии моллюсков важное месн Ведущее учреждение: Всесоюзный научнонисоледовательокий то занимает проблема определения их индивидуального возраста.

инотитут рыбного хозяйотва и океанографии.

Понятие "возраст" существенно в разработке теории развития животных, в анализе их морфологических и экологических осон

Защита ооотоится " // " i!Uc$&^> 1984 г. в 14 бенностей, структуры популяций и продукционных свойств отн дельных видов. Однако среди ряда физиологических показателей часов на заседании специализированного совета по защите дисн индивидуальный возраст является одним из наименее изученных, сертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоолон что связано с отсутствием методов его достоверного определен гическом инртитуте АН СССР Д 002.63.01 (199034 Ленинград, ния у большинства морских животных. Зачастую при анализе онн тогенетических особенностей какихнлибо процеосов Используют Университетская наб., д. I).

ишь такие косвенные показатели возраста, как масса или разн меры животных. В результате появляется несоответствие между О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологин стройностью теоретических моделей, которые включают понятие ческого инотитута АН СССР.

"возраст", и несовершенством способов оценки этого параметра.

В последние годы в раковинах двустворчатых моллюсков, Автореферат разослан 1983 г.

как и в карбонатных скелетах других морских беспозвоночных, обнаружены структурные элементы в виде слоев роста, которые формируются в результате периодических изменений условий среды и могут быть использованы для определений индивидуальн

Ученый секретарь специализированного оовета ного возраста животных. Эти исследования показали ряд преин муществ структурных методов определений возраста, в частносн ти возможность оценки продолжительности жизни самых старых особей. Однако анализ слоев роста раковин был проведен на ограниченном числе видов, периодичность и закономерности формирования многих структурных образований остаются неизн вестными. Поэтому дальнейшее детальное изучение внутреннего строения раковин, и в первую очередь их слоев роста, важно не только для определений возраста в прикладных исследованин ях моллюсков, но и для решения проблем биоминерализации и разработки общей теории роста животных.

висимых механизмов формирования возрастных элементов, свян занных с изменениями скорости роста животных и с сезонными Цель и задачи работы. Основная задача проведенных исн колебаниями температуры воды. Выявлен новый тип периодичесн следований заключалась в изучении закономерностей формирован ких структурных образований - сезонные изменения в соотнон ния и изменчивости слоев роста в раковинах морских двустворн шении основных слоев раковины.

чатых моллюсков с целью анализа возрастных аспектов их бион Обнаружены и впервые изучены многолетние ритмы роста логии. Для решения этой задачи было необходимо:

моллюсков с периодами от 2-3 до 50-70 лет, установлены видон - исследовать строение раковины у моллюсков разных систен вые и экологические особенности их изменчивости, корреляция матических групп и выявить в них периодические структурные с характеристиками водных масс. Впервые объяснены соотношен и скульптурные элементы;

ния между индивидуальными и групповыми показателями роста в - изучить морфологию периодических образований раковины, условиях периодических колебаний темпов роста.

выявить закономерности их онтогенетической и экологической По характерным изменениям морфологии раковины, линейных изменчивости;

приростов и некоторых аллометрических соотношений обосновано - установить периодичность формирования возрастных элен выделение у морских моллюсков поздней отадии роста. Обнарун ментов раковины, оценить достоверность и условия применения жена популяциошшя синхронность перехода к поздней стадии, различных методов определений индивидуального возраста;

установлена связь этого явления с многолетними ритмами росн - на основе анализа изменчивости годовых приростов ракон та. Показана существенная роль колебательного режима роста в вины изучить закономерности индивидуального роста моллюоков, смене стадий развития моллюсков.

установить соотношения между индивидуальными и популяционныРазработан метод вероятностной оценки продолжительности ми показателями роста;

жизни в популяциях животных. Установлена высокая продолжин - оценить возможность применения структурных методов опрен тельность жизни у многих моллюсков Японского и Охотского мон делений возраста в исследованиях продолжительности жизни рей. Впервые у морских моллюсков обнаружены и изучены возн моллюсков, возрастных изменений их энергетического обмена, растные изменения энергетического обмена и химического сон химического и изотопного состава раковин.

става биогенных карбонатов, выявлены прижизненные изменения Основу решения поставленных задач составил ретроспекн содержаний микроэлементов в их раковинах.

тивный анализ последовательных изменений морфологии, струкн Практическое значение. Новые подходы к выделению слоев туры, химического и изотопного ооотава раковин в процеоое роота и определениям периодичности их формирования, основанн роста двустворчатых моллюоков. Такое направление работ, свян ные на анализе внутреннего строения раковин, могут быть прин занное о изучением возрастной изменчивости свойств твердых менены и уже используются для изучения закономерностей роста скелетных частей животных, может быть определено как "склен и анализа других возрастных аспектов биологии моллюсков, в ро хронология " ( Buddemeier et al., 1974) ПО аналогии том числе имеющих промысловое значение. Предложенная модель дендрохронологией - широко известным анализом колец роота изменчивости слоев роота с раздельной оценкой возрастного деревьев - и вполне соответствует исследованиям роота двун тренда и периодической составляющей способствует повышению створчатых моллюсков по морфологическим и структурным осон точности определений индивидуальных и групповых показателей бенностям их раковин.

роста. Установленные закономерности формирования и изменчин Научная новизна. Установлены закономерности формирован вости годовых слоев в раковинах моллюсков применимы для рен ния возрастных элементов разных типов в раковинах морских шения проблем биоминерализации и в дальнейших разработках двустворчатых моллюсков в связи о сезонными изменениями усн общей теории роста животных, в обосновании систем биологин ловий ореды, структурами раковин и ходом онтогенеза, обобщен ческого мониторинга.

ны данные о их распространении у моллюсков разных систематин ческих групп. Показано существование двух относительно незачает 24 таблицы, 49 рисунков, 12 таблиц с микрофотографиями, Результаты оценки продолжительности жизни моллюсков мон приложение с характеристиками строения раковин изученных гут быть полезными при изучении биологии старения, обоснован нии схем рационального использования биологических ресурсов. моллюсков.

Предложенный метод оценки условий среды, оптимальных для росн I. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ У ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ та животных, является основой нового способа внбора мест для выращивания моллюсков. Анализ применения методов склерохронолопш при изучении химического и изотопного состава раковин Объектом исследований в склерохронологии морских двун моллюсков способствует более аргументированной интерпретации створчатых моллюсков является раковина. В скульптуре наружн данных изотопно-кислородной термометрии и биогеохимических ной поверхности, особенностях внутреннего строения створок, исследований в целом. изменчивости их химического и изотопного состава отражены многие закономерности роста моллюсков, обусловленные физион Апробация. Основные положения диссертации обсуждались логическими особенностями самих животных и воздействием разн на научных конференциях Института биологии моря ДВН - АН СССР нообразных условий среды. Единство структурных, хронологин (1971, 1972, 1973, 1976), на Втором Советско-Японском симпон ческих и геохимических характеристик раковин обусловливает зиуме по биологии морских моллюсков и иглокожих (1974), I и необходимость их параллельного исследования на основе аналин П Всесоюзных конференциях по биологии шельфа (1975, 1978), за общих закономерностей биоминерализации.

У-УП Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (1975, 1979, В отличив от других карбонатобразующих организмов молн 1983), Всесоюзном симпозиуме "Новые методы исследования молн люски наращивают ооновную часть раковины без непосредственн люсков" (1975), Всесоюзном симпозиуме по экспериментальной ного контакта с клетками мантии. Компоненты, необходимые для экологии морских беспозвоночных (1976), Всесоюзной иколе-оепостроения карбонатного скелета, выделяются в экстрапаллиальминаре "Влияние температуры на скорость жизненных процеосо>" ную жидкость, которая разделяет мантию моллюска и его раковин (1976), I Всесоюзном коллоквиуме по морфологии, системе, фин ну и содержит растворенные пептиды и мукополисахариды, ионы логении и экогенезу двустворчатых моллюсков (1976), ХГУ Тихон различных химических элементов. В результате полимеризации океанском научном конгрессе (1979), Республиканской конференн под воздействием особых ферментов на внутренней стороне ран ции "Экология и продукция в современной гидросфере" (1981), ковины образуется органическая матрица, на поверхности котон 2-й Всесоюзной конференции по морской биологии (1982), Ш Всен рой располагаются центры последующей кристаллизации биогенн союзной конференции "Проблемы рационального использования ного карбон-.та. Процесс кальцификации происходит, вероятно, промысловых беспозвоночных" (1982), а также на научных оемив соответствии со следующей реакцией:

нарах в Одесском отделении Института биологии южных морей АН УССР, Институте биологии южных морей АН УССР, Зоологичесн ком институте АН СССР, Институте эволюционной морфологии и Биохимические связи между минеральной и органической экологии животных АН СССР.

составляющими не яоны, но многие исследователи полагают, что Публикации. По материалам диосертации опубликовано 35 последняя непосредственно влияет на тип кристаллов карбоната работ. кальция, их минералогию и ориентировку. Органическая матрица, образуемая разными частями мантии, различается по биохимичесн Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, ким и ультраструктурным показателям, что вызывает различия в обзор сведений по строению раковины у двустворчатых моллюсн структурной организации отдельных слоев раковины. Эта общая ков (I глава), описание материала и методов исследований схема процесса образования раковины у моллюсков изложена мнон (2 глава), результаты исследований (3-8 главы), заключение, гими исследователями ( Wilbur, 1964; Taylor et al., 1969;

выводы и список цитированной литературы (431 наименование).

Mutvei, 1970, и Др.), однако непосредственные механизмы обРабота изложена на 426 страницах машинописного текста, вклюразования минерализованного скелета, их изменения, ответстн куссионными, не изучены закономерности, определяющие их пон венные за появление слоев роста, возрастных и сезонных разн явление и изменчивость у моллюсков, различающихся стадией личий химического состава биогенных карбонатов, остаются онтогенеза, экологией и происхождением, не известны соотнон изученными еще довольно слабо.

шения между экзо- и эндогенными ритмами роста.

Форма агрегатов карбоната кальция и их расположение хан рактеризуют структурные особенности раковин. Итогом исследон 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ваний структур, которые продолжаются уже около двухсот лет, служат детальные описания внутреннего строения раковин как Строение раковин изучено у 206 видов и подвидов двун для отдельных видов, так и для более крупных таксонов, класн створчатых моллюсков 51 семейства. Основной объем исследован сификации основных типов структур (, 1930; oberний проведен на моллюсках дальневосточных морей СССР - ling, 1964; Taylor et al., 1969; Kobayashi, 1969, 1971;

видов, относящихся к 25 семействам. Кроме этого рассмотрено Колесников, 1974; Попов, 1977, и др.). В настоящей работе строение раковин моллюсков из Баренцева, Белого, Карибского, принята классификация, основанная на предшествующих, с некон Каспийского, Средиземного, Филиппинского, Черного и Чукотн торыми изменениями и дополнениями. В результате выделены и ского морей, из вод Сингапура, Австралии и некоторых атоллов описаны следующие типы структур: перламутровая, листоватая, Тихого океана.

призматическая, сложно-призматичеокая, перекрещенно-плаотинМатериал собран автором в 1970-1980 гг. во время экспен чатая, сложная перекрещенно-пластинчатая, гомогенная и мидиций по северо-западному побережью Японского моря, на Камн остракумная.

чатку, по Черному морю. Моллюски из вод Сингапура и Австран Классификации разновидностей структур разработаны слан лии собраны во время УП рейса НИС "Каллисто*'. Часть раковин бее. Большинство выделенных вариантов ( Btfggild, 1930;

двустворчатых моллюсков из разных районов предоставили Чельцова, 1969; Wise, 1970; Denis, 1970, и др.) ооновано Г.А.Евсеев, Е.В.Краонов, Н.И.Селин, С.В.Явнов (Институт бион на характеристике расположения агрегатов карбоната кальция, логии моря ДВН - АН СССР), О.А.Скарлато, Ю.И.Галкин, В.Я.Берн наблюдаемого в изучаемой плоскооти среза створки, что лишь гер (Зоологический институт АН СССР), А.А.Свиточ (МГУ).

частично отражает пространственное расположение структурных В работе использованы также раковины ископаемых моллюсков элементов раковины.