На правах рукописи

Валуйских Ольга Евгеньевна ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА 03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009

Работа выполнена в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна кандидат биологических наук, доцент Баталов Александр Евгеньевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 19 марта 2009 г. в 1430 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми Н - УрО РАН по адресу:

167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс (8212)24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт института:

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан л_ февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Кудяшева А.Г.

2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Orchidaceae Juss. одно из самых многочисленных и в то же время наиболее уязвимых таксонов цветковых растений. Многие его представители являются редкими и подлежат охране. Для успешного сохранения орхидных в природе необходимо разностороннее изучение их биологии на разных уровнях организации (морфологии, жизненного цикла, структуры ценопопуляций, способов самоподдержания, устойчивости к воздействию антропогенных факторов и др.). С этих позиций в ряде регионов России (особенно в центральных областях) виды этого семейства изучены довольно детально (Вахрамеева, Денисова, 1983; Татаренко, 1996, 2007; Виноградова, 1999, 2007; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Быченко, 2003; Мамаев и др., 2004; Антонова, Паланов, 2005; Вахрамеева, 2007 и др.). Однако на европейском Севере, где многие орхидные находятся на границах своих естественных ареалов, вопросы популяционной биологии остаются недостаточно разработанными (Блинова, 1993, 1995, 1998а, б; Баталов 1998, 2000 и др.) Известно, что на пределе распространения виды представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярче выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). У травянистых растений в краевых популяциях наблюдается увеличение путей развития в онтоморфогенезе, уменьшение структурных единиц побеговой системы, изменение продолжительности онтогенеза, способов размножения, диапазона проявления поливариантности развития и др. (Никитина и др., 1980; Носова, 1984; Дымова, Тетерюк, 2003; Мартыненко и др., 2003; Василевская, 2006; Пичугина, 2007). Для орхидных, в отличие от других травянистых растений, возможности адаптации к экстремальным условиям произрастания ограничены.

Это связано с неизменностью типа их побеговой системы в онтогенезе (Блинова, Куликов, 2006), сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях (Татаренко, 2007), узкой специализацией к опылению, связью с грибами микоризообразователями и слабой конкурентоспособностью. В связи с этим, изучение механизмов устойчивого существования краевых популяций орхидных на Севере представляет особый интерес.

В качестве объекта исследований выбран Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. или кокушник комарниковый, представитель сем. Orchidaceae, охраняемый во многих регионах России. По территории Республики Коми проходит северная граница распространения этого бореального евроазиатского вида. Самые крайние местонахождения G. conopsea приурочены к выходам известняков Тимана, где он произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популяциями.

Цель работы: выяснить особенности биоморфологии и популяционной биологии G. conopsea на северной границе распространения.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить биоморфологию и сезонное развитие G. conopsea.

2. Описать большой жизненный цикл (БЖЦ) модельного вида, уточнить диагнозы его онтогенетических состояний.

3. Исследовать структуру и динамику пограничных популяций, выявить тенденции в их развитии.

4. Оценить проявление различных форм внутривидовой изменчивости.

5. Выявить приспособления, способствующие устойчивому существованию краевых популяций G. conopsea.

Научная новизна. Проведено многолетнее комплексное исследование G. conopsea на северной границе его распространения в Республике Коми. С позиций модульной организации описаны морфологическое строение растений и онтоморфогенез этого вида. Предложен и обоснован термин зачаточный побегово-корневой комплекс для обозначения ранних этапов побегообразования у орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Уточнены биоморфа кокушника (замещающий малолетник вегетативного происхождения), а также ключевые признаки онтогенетических состояний с учетом надземной и подземной сфер растений. Получены данные о влиянии экотопа на побегообразование, онтогенетическое развитие растений и структуру краевых ценопопуляций G. conopsea. Проведено изучение различных форм внутривидовой изменчивости. Установлено, что на территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var.

alpinа (Turcz. ex Rchb. f.).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представление о разнообразии структурно-морфологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза, структуры ценопопуляций и ее динамики, а также модификационной изменчивости и могут быть использованы при разработке общетеоретических разделов биоморфологии, популяционной биологии и механизмов эволюции у растений в целом. Полученные сведения должны стать основой при разработке мер по охране редких растений (особенно из семейства Orchidaceae), ведения соответствующего раздела Красной книги Республики Коми, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий.

Работа проведена в рамках темы отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми Н - УрО РАН Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России (2007-2009). Поддержана грантом УрО РАН для молодых ученых по теме Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала (2008 г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на молодежной научной конференции Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2003, 2004, 2006, 2007 гг.); VII и VIII Всероссийском популяционном семинаре Методы популяционной биологии (Сыктывкар, 2004) и Популяции в пространстве и времени (Нижний Новгород, 2005); научно-практической конференции Современное состояние и перспективы развития ООПТ европейского Севера и Урала (Сыктывкар, 2005); Международной научной конференции Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере (Кировск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научные и образовательные аспекты (Киров, 2006); на VIII Международной конференции Охрана и культивирование орхидей совместно с IV Международным совещанием по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007); Международной конференции молодых ученых Актуальнi проблеми ботанiки та екологii (Киев, 2007); Всероссийской научно-практической конференции Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2007); Всероссийском научном семинаре Современные подходы к описанию структуры растения (Киров, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на страницах (включая 32 страницы приложений), содержит 37 рисунков, 11 таблиц.

Список литературы состоит из 333 источников, в том числе 43 иностранных.

Благодарности. Огромная благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Наталье Павловне Савиных (Вят ГГУ) за постоянную поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Глубочайшую благодарность и признательность выражаю к.б.н. Людмиле Владимировне Тетерюк (Институт биологии Коми Н - УрО РАН) за неоценимый вклад и всестороннюю помощь при подготовке и написании диссертации, а также за поддержку, вдохновение и содействие в проведении моих научных исследований. Особая благодарность д.б.н., профессору Л.В. Аверьянову (БИН РАН) за помощь в определении разновидностей кокушника. Искренне благодарю к.б.н. Б.Ю. Тетерюка, Е.В. Барменкова, Е.В. Жангурова, Н.А. Широкову за помощь в сборе полевого материала, сотрудников отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми Н - УрО РАН за плодотворное обсуждение результатов данной работы, а также моих родных и близких, которые на протяжении выполнения работы поддерживали меня.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ГРАНИЦАХ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ Проанализированы работы по изучению пограничных популяций травянистых растений (Никитина и др., 1980; Нахуцришвили, 1984; Папонова, 1989; Таршис, 1991;

Заугольнова и др., 1993; Мельник, 1993; Дымова, Тетерюк, 2000; Хабибов, Хабибов, 2002; Мартыненко и др., 2003; Пичугина, 2007 и др.), в том числе некоторых орхидных (Калякина и др., 1987; Блинова, 1993, 1995, 1998; Пучнина, Захарченко, 1993;

Пучнина, 1998; Баталов, 1998; 2000, 2007; Тетерюк, 2003а, б; Плотникова, 2004, 2006).

По мере удаления от центра ареала, вид оказывается приуроченным к более узкому кругу местообитаний (Тетерюк, 2003в; Пичугина, 2007), существование в котором в течение длительного времени обеспечивается экологической пластичностью растений, их способностью встраиваться в среду и удерживать занятую территорию.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объект исследований (обзор литературы) В разделе дана краткая характеристика семейства Orchidaceae, приводятся сведения об ареале G. conopsea, его номенклатуре, систематике, хромосомных числах, экологии, консортивных связях в природе, охране и практическом использовании человеком.

2.2. Физико-географическая характеристика района исследований Исследования проводили на территории Республики Коми, в южной и средней частях Тиманского кряжа, в районе выхода известняков карбона (рис. 1). В разделе приведены краткие сведения о рельефе, геоморфологии, климате, почвах, особенностях флоры и растительности природных ландшафтов, где сосредоточены местообитания модельного вида. G. conopsea встречается на известняковых обнажениях в несформированных растительных сообществах на открытых осыпях, в зеленомошнотравяных еловых и сосновых редколесьях и на пойменных разнотравно-злаковых лугах (Улле, 1982; Мартыненко, 1976).

Рис. 1. Распространение G. conopsea на северо-востоке европейской части России (по данным В.А. Мартыненко, 1976 с добавлениями): 1 - Южный Тиман (бассейн р. Сойва); 2, - Средний Тиман (бассейны рр. Белая Кедва и Печорская Пижма соответственно). Пунктиром обозначен район выхода известняков.

2.3. Материалы и методы исследований В течение 2002-2007 гг. изучены 36 ценопопуляций (ЦП) G. conopsea на известняковых склонах южной и северной экспозиций и разнотравных лугах на выровненных участках в долинах рек.

Температурный режим в совокупности с фактором увлажнения представляет ведущий комплексный градиент и определяет широкий спектр условий на известняках (Пономарев, 1940; Юдин, 1963). По сумме получаемых среднесуточных и эффективных температур северные и южные склоны в районе исследований отличаются на 310320, активных температур - на 350-370 (Тетерюк, 2005; Тетерюк, Елсаков, 2007).

Местообитания G. conopsea в районе исследований по возрастанию теплообеспеченности распределяются следующим образом: осыпи северных склонов (далее Цнеблагоприятные условия) осыпи южных склонов луга (далее - благоприятные). Выбор модельных ЦП определялся степенью средообразующего воздействия экологических факторов, географическим положением местообитаний и доступностью территорий для исследования.

Годы наблюдений отличались по теплообеспеченности вегетационного периода (Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007): сумма эффективных температур в 2002 г. была на 50-150 С ниже нормы (далее - холодный год), а в 2003 - 2007 гг. выше нормы на 300-350, 140-220, 320-350, 100-220, 180-260 С соответственно (далее - теплые годы).

При проведении популяционных исследований были использованы терминология и основные методы, разработанные Т.А. Работновым (1950, 1969), А.А. Урановым (1960, 1975), О.В. Смирновой (1974, 1987), Л.Б. Заугольновой (1976, 1986, 1988, 1994а), Л.В. Денисовой и др. (1986), Л.А. Жуковой (1995, 2001) и др.

В сообществах с участием G. conopsea закладывали трансекты длиной 20 м2, на которых отмечали все особи модельного вида (исключая протокормы и особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя) с учетом их онтогенетического состояния. Периодизацию БЖ - проводили с учетом комплекса качественных и количественных признаков с использованием имеющихся разработок для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983; Кокушник комарниковый, 1993; Блинова, 1995, 1998б; Татаренко, 1996;

Виноградова, 1999а и др.). Для ЦП определяли площадь, численность особей, среднюю и экологическую плотность, индекс восстановления (Iв, по Л.А. Жуковой, 1995).

Типизацию онтогенетических спектров проводили согласно классификации Л.А. Животовского (2001) путем расчета индексов возрастности () и энергетической эффективности (). Гемипопуляции (терм.: Беклемишев, 1960) протокормов G. conopsea изучали по методике А.Е. Баталова (1998а, 2007) с некоторыми дополнениями.