На правах рукописи

ВОЛОГДИНА Ольга Сергеевна RHODODENDRON MUCRONULATUM TURCZ., RH. SICHOTENSE POJARK.:

ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОНТОГЕНЕЗ, КУЛЬТУРА 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007 2

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического садаинститута ДВО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Галанин Александр Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович кандидат биологических наук Прокопенко Сергей Валерьевич

Ведущая организация: Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН

Защита состоится 26 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г.

Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159.

Факс: (4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан л23 марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Баркалов В.Ю.

3

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время среди ботаников существуют разные мнения, касающиеся трактовки трёх видов рода Rhododendron L. подрода Rhodorastrum (Maxim.) Drude ряда Daurica (Pojark.): рододендрона остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.), рододендрона сихотинского (Rh. sichotense Pojark.) и рододендрона даурского (Rh.

dauricum L.). В частности, В.Н. Ворошилов (1966) выделяет Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Позже В.Н. Ворошилов (1982) определяет сихотинский рододендрон на уровне подвида Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch., занимающего восточную часть ареала Rh. dauricum, и Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch., произрастающий в южной части ареала Rh. dauricum.

Рациональное использование природных ресурсов Приморского края предполагает изучение систематики растений из различных таксономических групп. Значительный интерес представляют трудные в систематическом отношении виды семейства Ericaceae: Rh.

mucronulatum и Rh. sichotense. Это связано с различной трактовкой объема вида, недостаточной изученностью ареалов, а также с тем, что рододендроны обнаруживают морфологическую изменчивость в зависимости от условий произрастания.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - решить спорные вопросы систематики Rh. mucronulatum и Rh. sichotense на основе всестороннего изучения их биологических особенностей. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

-изучить формовое разнообразие Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае и сравнить с Rh. dauricum из Читинской области;

- сравнить особенности индивидуального развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh.

dauricum в культуре;

- уточнить места обитания Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае;

-изучить анатомические особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;

-изучить аллелопатическое воздействие Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;

-определить возможность введения Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре.

Научная новизна. Проведено сравнение морфологической изменчивости некоторых признаков Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, произрастающих в Приморском крае, и Rh.

dauricum - в Читинской области. В отличие от исследований М. Т. Мазуренко (1979, 1980а) в данной диссертации изучен онтогенез Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum при интродукции с акцентом на ранние этапы онтогенеза. Уточнены места обитания Rh.

mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае. Проведена оценка перспективности Rh.

mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре. Впервые изучено влияние аллелопатически активных соединений в виде водных вытяжек из листьев, коробочек Rh.

mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum на тест-объекты: семена редиса, семена кресссалата и собственно семена рододендронов. Выявлены анатомические особенности изучаемых рододендронов.

Практическое значение. Проведённые исследования имеют значение для решения проблем систематики, экологии и эволюции рододендронов. Полученные данные по особенностям онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum могут быть использованы при разработке методов их интродукции. Результаты исследований позволяют рекомендовать для введения в культуру ряд новых форм Rh. mucronulatum и Rh. sichotense как высокодекоративных растений. Карты ареалов и ключ для определения видов имеют значение при выявлении растительных ресурсов для озеленения и заготовки сырья в медицинских целях. Выявленные биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании ФлорЕ, ОпределителейЕ.

Данные исследований использованы при выполнении гранта ДВО РАН Обогащение видового разнообразия коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН с привлечением дикорастущих видов (проект № 06-III-В-06-198).

Основные положения, выносимые на защиту:

- самостоятельность видов Rh. mucronulatum и Rh. sichotense;

- значимость строения генеративных органов при диагностике Rh. mucronulatum, Rh.

sichotense и Rh. dauricum;

- сведения об особенностях роста и развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum.

Апробация работы. Основные положения работы отражены в докладах на: III международной научной конференции Растения в муссонном климате (Владивосток, 2003); международной научной конференции Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока (Владивосток, 2005); международной конференции Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов (Москва, 2005); международной научно-практической конференции Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня (п. Терней, 2005);

международной научной конференции Iнтродукцiя рослин на початку XXI столiття:

досягнения i перспективи розвитку дослiджень (Киев, 2005); международной научнопрактической конференции Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии (Белгород, 2005); всероссийской конференции Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России:

настоящее и будущее (Новосибирск, 2006); международной научной конференции Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции (Сухум, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции Современные проблемы популяционной экологии (Белгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (246 источников, из них 38 на иностранных языках) и 3 приложений. Общий объём текста 171 страница, включая 31 таблицу и рисунков.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему руководителю д.б.н. А.В. Галанину, а также за помощь и поддержку в процессе работы к.б.н. Д.Л. Врищ, к.б.н. Н.А. Василенко, к.с.-х.н. А.И. Недолужко, к.б.н. И.А. Галаниной, к.б.н. Н.В. Лабецкой, д.б.н. А.В. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, к.б.н. С.В. Нестеровой, к.с.-х.н. А.Н.

Прилуцкому, н.с. М.Н. Колдаевой, за помощь в выполнении рисунков О.Б. Полищук и всем сотрудникам лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН.

Глава 1. Аспекты изучения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum и история введения их в культуру На изменчивость Rh. mucronulatum и Rh. sichotense указывают ряд исследователей (Зорикова, 1971а, 1973, 1979б; Мазуренко, 1980; Мазуренко, Хохряков, 1981; Кондратович, 1981; Красикова, 2004; Тафинцев, 1967, 1978). Это касается размеров и окраски венчика, размеров и формы листьев. Изменчивость признаков у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense наиболее хорошо выражена внутри популяции, межпопуляционная изменчивость выражена слабее (Зорикова, 1973, 1979а).

Изучением онтогенеза рододендронов занимались В. Т. Зорикова (1973) и М. Т.

Мазуренко (1979, 1980а). В. Т. Зорикова показывает в виде рисунков начальные этапы онтогенеза Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, не приводя их описание. М. Т. Мазуренко акцентирует внимание на зависимость морфологических особенностей Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum от условий обитания. В основу выделения конкретных фаз онтогенеза М. Т. Мазуренко на первое место ставит изменение скелетных осей, появление новых органов и новых явлений, связанных с ростом и отмиранием.

История введения рододендронов в культуру. Исключительная красота рододендронов объясняет популярность, которую они приобрели с начала введения их в культуру в течение последних двух столетий (Александрова, 1970, 1979, 1999; Ботяновский, 1989; Горин, 2002; Кондратович, 1981; Махова, 2004; Хлопков, 1961; Kron, 1997; Rehder, 1949). Rh. mucronulatum введен в культуру в 1882 г. (Кондратович, 1981). Год введения Rh.

sichotense в культуру точно не установлен. Возможно, что он интродуцировался и раньше, но под названием Rh. dauricum.

На Дальнем Востоке России до 1960 г. специальными исследованиями по интродукции рододендронов никто не занимался (Зорикова, 1975). Однако интродукция растений в Приморском крае начинается со второй половины XIX века: при Никольско - Уссурийском и Сучанском лесничествах создавали питомники, в которых выращивали в том числе и рододендроны. Вопросами введения в культуру Rh. mucronulatum, Rh.

sichotense и Rh. dauricum с 1960 г. занималась Т. В. Самойлова на участках дендрария ГорноЦтаёжной станции. Интенсивную работу по интродукции рододендронов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН) начала В.Т. Зорикова с 1970 г.

(Зорикова, 1973; Слизик, 1979).

Вопросами семенного и вегетативного размножения рододендронов в различных регионах страны занимались М. С. Александрова (1984, 1985, 1988, 2003), В. К. Балабушка (1983), Т. Г. Буч и В. Т. Зорикова (1974), Н. М. Воронкова и др. (2000), А. У. Зарубенко (1984, 1987), В. Т. Зорикова (1971б, 1973), Р. Кондратович (1981), Н. В. Рябова и Э. Н.

Зуева (1993), С. Г. Сахарова (1993, 1998) и другие.

Глава 2. Материалы и методы Материал для исследований (гербарий, семена и живые растения) собирался в 20032006 гг. Исследования проводились в Читинском районе Читинской области, а на территории Приморского края в Тернейском, Дальнегорском, Хасанском, Ханкайском, Ольгинском, Партизанском, Октябрьском, Пограничном, Чугуевском и Лазовском районах, а также в коллекции Ботанического садаЦинститута ДВО РАН (Владивосток).

Анатомическое строение изучалось с использованием существующих рекомендаций (Анатомия древесиныЕ, 2004; Паушева, 1978; Noshiro, Suzuki, 2001).

Для изучения аллелопатических свойств рододендронов использовали метод биологических проб (Гродзинский, 1965, 1973; Nilsen et al., 1999). В качестве биотеста привлекали динамику прорастания семян редиса (Lactuca sativa L.) сорта Красный с белым кончиком, кресс-салата (Lepidium sativum L.) и рододендронов. Для получения вытяжек, сухие листья и коробочки измельчали, настаивали в дистиллированной воде в течение суток (в соотношении 1:30 и 2:30). Семена проращивали по 10 штук в чашках Петри на фильтровальной бумаге в трёхкратной повторности, смачивали 2 мл испытуемого раствора и в контроле водой.

При изучении изменчивости рододендронов использовали рекомендации, разработанные рядом авторов (Ветчинникова, 2004; Гогина, 1990; Мамаев, 1969, 1970, 1975;

Марьин, 1967). Измерения параметров вегетативных и генеративных органов рододендронов проводились на 20 особях, выделенных в ценопопуляциях методом случайных выборок. В оценку изменчивости морфологических признаков рододендронов включены: 1) высота растения, в см; 2) длина листа, в мм; 3) ширина листа, в мм; 4) диаметр околоцветника, в мм;

5) длина коробочки, в мм; 6) длина черешка, в мм; 7) число жилок; 8) число листьев на верхушке побега в ранневесенний период; 9) диаметр венчика, в мм; 10) высота венчика до уровня разделения свободных частей лепестков, в мм; 11) длина самой большой тычиночной нити, в мм; 12) длина столбика, в мм. Основные характеристики побега (признаки 1Ц3) проанализированы для всех выборок. У каждого растения также обращали внимание на окраску цветков и листьев (в летний и осенний периоды), наличие опушения и остроконечия на листьях, форму листа и коробочек. При описании морфологического строения вегетативных и генеративных органов рододендронов использовали общепринятые термины и понятия по описательной морфологии растений (Артюшенко, Фёдоров, 1986; Вафин, Путехина, 2003; Гёдых, 1987; Пономарёв, 1960; Фёдоров, Артюшенко, 1979).

В аспекте интродукции онтогенез рододендронов изучали с учётом некоторых рекомендаций (Методика исследованийЕ, 1984). В онтогенезе рододендронов выделяли возрастные стадии: I. латентный период; II. прегенеративный период (фаза всходов, ювенильная фаза, имматурная фаза); III. генеративный период. Наблюдения сезонного ритма развития проводили с периодичностью 5 дней (Лапин, 1972, Шулькина, 1971).

Обработка данных морфологической изменчивости проводилась методами биометрии (Галанин и др., 1986; Зайцев, 1990, 1991). При анализе данных использованы статистические показатели: средняя арифметическая (M) и её ошибка (m), коэффициент вариации (CV, %), tЦкритерий Стьюдента. Расчёты проводили с помощью программы Excel.

Амплитуду изменчивости количественных признаков определяли по величине коэффициента вариации, оценку которой проводили на основе эмпирической шкалы уровней морфологической изменчивости признаков С. А. Мамаева (1975).

При интродукционных исследованиях применяли подходы, предложенные Н. А.

Базилевской (1964), С. Е. Коровиным и др. (2001), И. П. Петуховой и др. (1987). Для определения успешности введения в культуру использовали ряд работ (Вафин, Путехин, 2003; Кохно, 1983).