и Д 005.003.03 БиологоЦпочвенный институт ДВО РАН:

690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс:

Тел.: (4232)31-06-60 E-mail ibss@eastnet.febras.ru Преполагаемая дата защиты диссертации "25" апреля 2008 года.

Автореферат

На правах рукописи

АСЕЕВА НАДЕЖДА ЛЕОНИДОВНА МИКСОСПОРИДИИ (MYXOZOA, MYXOSPOREA) МОРСКИХ И ПРОХОДНЫХ РЫБ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ 03.00.08 - зоология 03.00.19- паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2008

Работа выполнена в секторе болезней гидробионтов Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра Госкомрыболовства РФ

Научный консультант: доктор биологических наук, с.н.с.

Поздняков Сергей Ефимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Казаченко Василий Никитич кандидат биологических наук Волкова Тамара Владимировна

Ведущая организация: Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет (г. Владивосток)

Защита состоится "25" апреля 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при БиологоЦпочвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан 18 марта 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е. М.Саенко 3 ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) - самая многочисленная группа простейших, паразитирующих у рыб. Заражение хозяина происходит при заглатывании спор.

Затем амебоидный зародыш проникает в кровь и достигает соответствующего места локализации.

Эволюция их как паразитов длилась, около 300 млн. лет, и была связана главным образом с одной группой хозяев - костными рыбами (находки представителей этих животных у хрящевых рыб и земноводных немногочисленны и носят явный характер вторичного перехода на новых хозяев) (Шульман и др., 1997). Столь длительное совместное существование миксоспоридий и костистых рыб (обитание вместе, синхронизированный цикл развития и тд.) привело к выработке у этих паразитов адаптации к заражению рыб. Инвазионные споры миксоспоридий распределяются обычно в толще воды в том горизонте, в пределах которого, большую часть времени обитают их дефинитивные хозяева (наиболее ярко это выражено у миксоспоридий морских рыб в силу хорошо, выраженной стратификации вод). Жизненные циклы слизистых споровиков и дефинитивных хозяев синхронизированы, таким образом, что периоды спорообразования миксоспоридий приходиться на время массовых скоплений рыб (во время нагула или нереста).

Собственно, изучение жизненного цикла миксоспоридий в некоторых случаях позволяет (хотя и косвенно) судить об особенностях биологии их хозяев (а коль скоро экологических групп рыб достаточно много, то и вариантов жизненных циклов миксоспоридий должно быть, по крайней мере, не меньше).

Знание фауны миксоспоридий рыб конкретной акватории является фактической основой для различных теоретических построений исторического или зоогеографического характера, а также в отдельных случаях позволяет решать спорные вопросы систематики и родственных взаимоотношений хозяев.

Некоторые из миксоспоридий являются возбудителями опасных заболеваний рыб.

Миксоспоридиозы относятся к тем немногим инвазионным заболеваниям, против которых до сих пор не разработаны средства и методы лечения. Борьба с миксоспоридиозами строится только на проведении комплекса профилактических мероприятий, что считается возможным лишь в условиях рыбоводных хозяйств прудового типа или на рыбозаводах с артезианским водоснабжением (Бауер и др., 1981). Даже не вызывая гибели хозяев, миксоспоридии ухудшают товарный вид и вкусовые качества рыб. В морских водах наиболее опасными для рыб являются миксоспоридии отряда Multivalvulida, которые способны разжижать мускулатуру рыб. Известно, что в различных промысловых районах Мирового океана миксоспоридии рода Kudoa приводят к выбраковке больших партий рыбной продукции (Красин В.К. 1979; Ковалева и др., 1979). Среди лососевых рыб распространены заболевания, вызываемые миксоспоридиями отряда Bivalvulida.

Виды родов Henneguya, Zschokkella, Myxobolus, локализуясь в мускулатуре, вызывают гистолиз мышечной ткани. У кефалей отмечается сильное поражение миксоспоридиями семейства Myxosobilatidae (Асеева, 1994, 2000).

Вышесказанное предполагает, что знание видового состава и биологии миксоспоридий является необходимым не только в случаях искусственного рыборазведения, где предполагаются очень уплотненные посадки выращивания рыб, а также для ведения паразитологического мониторинга в районах промысла массовых видов рыб.

Настоящая работа посвящена изучению фауны и биологии миксоспоридии морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря, одного из наименее изученных в этом отношении района Мирового океана.

К началу наших исследований сведения по видовому составу миксоспоридии их распределению по хозяевам, биологии и экологии носили отрывочный характер. Однако даже эти данные позволили предполагать, что фауна миксоспоридий рыб япономорского бассейна должна быть уникальной и крайне своеобразной - включающей формы как южного, так и северного происхождения, а также значительное количество эндемиков.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение видоразнообразия, распределения у различных групп хозяев, а также элементов экологии и биологии отдельных видов миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1)изучить видовой состав миксоспоридий морских и проходных рыб и дать описание обнаруженных видов;

2) определить морфологические особенности выявленных видов миксоспоридий, характер локализации, возможное влияние на организм хозяев;

3) выявить сезонные и межгодовые колебания зараженности миксоспоридиями различных видов хозяев;

4) определить зависимость зараженности миксоспоридиями проходных и морских рыб особенностей их биологии.

Научная новизна. В результате проведенных исследований определён и расширен видовой состав миксоспоридий рыб акватории Японского моря. Изучены морфологические особенности 81 вида. Описано 30 новых для науки видов, 29 ранее известных видов впервые отмечены в бассейне северо-западной части Японского моря. Для 27 видов установлены новые хозяева. Выявлена зависимость зараженности миксоспоридиями от образа жизни хозяев и факторов окружающей среды. Выявлены особенности жизненных циклов 36 видов. Для 5 видов миксоспоридий приведены сведения об их патогенном влиянии.

Практическое значение работы. Полученные данные о патогенном влиянии миксоспоридий на своих хозяев, в частности на мускулатуру, могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции и рыбоводами при искусственном разведении рыб. Данные по систематике, жизненным циклам, биологии и экологии миксоспоридий могут быть использованы в курсе лекций по общей паразитологии на биологических факультетах ВУЗов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых Экология промысловых морских гидробионтов (Владивосток, 1991), Всероссийской конференции молодых ученых Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов (Владивосток, 1997), Всероссийской научной конференции Взаимо-отношения паразита и хозяина (Москва, 1998), III международном симпозиуме Здоровье животных (Балтимор, 1998), Международной научной конференции Рыбохозяйственные исследования мирового океана (Владивосток, 1999), восьмом ежегодном совещании PICES (Владивосток, 1999), научной конференции по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 223 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов и списка литературы. Текст диссертации иллюстрирован 25 таблицами и 95 рисунками. Список использованной литературы включает 199 источников, из которых 52 - зарубежных.

Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность своим первым учителям С.С.Шульману и А.А. Ковалевой, способствавшим моему становлению как специалиста - протистолога.

Я также глубоко признательна С.Е. Позднякову, С.Ю. Стороженко, В.И. Беспрозванных, М.Б. Шедько за ценные критические замечания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Основным материалом для настоящей работы послужили сборы сотрудников лаборатории паразитологии морских животных ТИНРО (в том числе автора) в 1987-1989 и 1996-2001 гг. в прибрежных районах Японского моря вдоль побережья России от Татарского пролива на севере до залива Посьета на юге, пробы, собранные на научных судах ТИНРО, а также на промысловых судах, сдававших уловы на рыбокомбинаты п. Попова и п. Южно-Морской. Помимо этого, сборы проводились в устьях рек Приморья: Большая Кема, Серебрянка, Аввакумовка, Киевка, Нарва, Раздольная, Гладкая, Лебединка. Прежде всего, изучались наиболее массовые и доступные виды рыб (5 видов лососевых, 3 вида тресковых, 12 видов бычковых, 12 видов камбаловых, и др.).

Всего исследовано 1724 экземпляров рыб 72 видов, 55 родов, 24 семейств, 12 отрядов. Из них зараженными оказались 856, что составляет 49%. 43 вида рыб были исследованы на зараженность слизистыми споровиками впервые. Определение рыб производилось по Г.У. Линдбергу, А.С.

Герду и Т.С. Рассу (1980), Г.У. Линдбергу с соавторами (1959, 1965, 1969, 1975, 1987, 1993, 1997). Сбор и обработка материала проводилась по общим правилам и принципам паразитологического исследования рыб, изложенных в методических руководствах (БыховскаяПавловская, 1969, 1985). В первую очередь просматривались органы, наиболее зараженные исследуемыми паразитами - поверхность тела, жабры, сердце, желчный и мочевой пузыри, печень, мочеточники, почки, глаза, головной и спинной мозг, мускулатура. В полевых условиях наличие миксоспоридий определяли с помощью дорожного микроскопа Биолам-13. Глицеринжелатиновые препараты готовили по методике З.С. Донец и С.С. Шульмана (1973). Дальнейшая обработка препаратов проводилась на микроскопе Биолам-211 с использованием фазового контраста. Все рисунки выполнены автором с помощью рисовального аппарата РА-4.

Для сравнения видового состава миксоспоридий у различных камбал использовался коэффициент видового сходства Соренсена (Одум, 1975), определяемый по формуле:

K = 2c*100 %/ (a+b), где K - коэффициент видового сходства; a и b - количество видов миксоспоридий у сравниваемых видов камбал, c - количество совпадающих видов.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРИДИЙ ЯПОНСКОГО МОРЯ Впервые начал изучение слизистых споровиков Японского моря японский ученый Т.

Фудзита (Fujita 1923), описавший отсюда 18 видов миксоспоридий. В 1948 г. в северо-западной части Японском море были начаты работы отечественных ученых. Большое внимание этим паразитам уделил В.А. Догель (1948), им приведен список 20 видов миксоспоридий, из которых оказались новыми для науки, причем, учитывая большое разнообразие рыб, он предположил, что фауна миксоспоридий Японского моря может содержать не менее 200 видов миксоспоридий. С.С.

Шульман (1966), работая в заливе Посьета в конце 1950-х годов, описал 7 новых видов миксоспоридий от рыб из разных семейств. Изучая паразитов проходных рыб Приморского края, А.В. Ермоленко (1986, 1992) отметил 11 видов миксоспоридий. Таким образом, к началу наших исследований в Японском море было отмечено 53 вида миксоспоридий, относящихся к 12 родам, семействам, 4 подотрядам, 2 отрядам. Большинство видов относилось к родам Ceratomyxa и Myxidium.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ В результате проведенных исследований у рыб северо - западной части Японского моря выявлен 121 вид слизистых споровиков Myxosporidia, принадлежащих к 23 родам, 15 семействам.

Непосредственно из Японского моря описано 30 новых для науки видов миксоспоридий. Впервые для бассейна Японского моря указано 29 видов (в том числе 3 вида, описанных автором из Охотского моря, которые в дальнейшем были найдены в исследуемом регионе), 11 родов и семейств.

Ниже приведен полный систематический список миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря. Ззвездочкой (*) отмечены новые виды, описанные автором, двумя звёздочками (**) - виды, впервые зарегистрированные в Японском море.

Тип Cnidospora Doflein,1901, emend. Schulman et Podlipaev, Класс Myxosporea Butschli, 1881, emend. Schulman et Podlipaev, Отряд Bivalvulida Schulman, Сем.Sphaeromyxidae Lom et Noble, Род Sphaeromyxa Thelohan, 1882: **S. balbiani Thelohan, 1895, S. cottidarum Dogiel, 1948, S. parva Dogiel, 1948, S elegini Dogiel, 1948, **S. exneri Awerinsew, 1913, **S. hellandi Auerbach, 1909, S.

hexagrammi Dogiel, 1948, *S. japonica Aseeva, 2002,*S. solomoni Aseeva, 2002, Sphaeromyxa sp.

Подотряд Bipolarina Tripathi, 1949, emend. Schulman, Семейство Myxididae Thelohan, Род Myxidium Butschli 1882: M.crassum Fujita, 1923, M. clidodermatis Fujita, 1923, M. fusiforme Fujita, 1923, M. microcapsulare Fujita, 1923, M.microstomi Fujita, 1923, **M. incurvatum Thelohan, 1892, M. japonicum Dogiel, 1948, *M. licodae Aseeva, 2003, **M. oviforme Parisi, 1912, *M. rarum Aseeva, 2003, **M. oshroense Fujita, 1923, **M. theragrae Fujita, 1923, M. tzudae Fujita, 1923, M.

salmonis Kulakowskaja, 1954, M. salvelini Konovalov et Schulman, 1966.

Род Zschokkella Auerbach, 1910: **Z. hildae Auerbach, 1910, **Z. russelli Tripathi, 1949, Zschokkella sp.

Семейство Sinuolineidae Schulman, Род Sinuolinea Davis, 1917: **S. magna Yosino et Noble, 1973, S. triangulata Schulman, 1966, Sinuolinea sp.

Род Davisia Laird, 1953: *D. longifilus Aseeva, 2003, *D. narvi Aseeva, 2002.