На правах рукописи

ШУМЕЕВ Александр Николаевич ПРЕСНОВОДНЫЕ И НАЗЕМНЫЕ ПЛАНАРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Специальность: 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

Работа выполнена в Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института Российской Академии наук.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ю.В. Мамкаев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.И. Гранович кандидат биологических наук, П.В. Кияшко

Ведущая организация: Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена

Защита состоитсял_4_ _июня_ 2008 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002 223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная 1, факс (812) 328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан л_3_ _мая_ 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук В.Г. Сиделева 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Фауна планарий России изучена еще недостаточно полно. Основные сведения о трикладах кавказского перешейка содержатся в работах Н.А.

иванова (1951), Н.А. Порфирьевой (1958), Н.А. Порфирьевой, Р.Я.

Дыгановой (1987), Г.Б. Бахтадзе, П.В. Кияшко (2000), посвященных описанию находок турбеллярий в отдельных точках Западного, Центрального Кавказа и Закавказья.

Фрагментарное состояние знаний о планариях региона негативно отражается на оценке их видового разнообразия, распространения, а, следовательно, и на биомониторинге природных экосистем. Планарии обладают слабыми возможностями к расселению, поэтому их географическое распространение отражает историческое прошлое той или иной местности (Беклемишев, 1923; Ball, Fernando, 1969; de Vries, 1985). Быстрые антропогенные изменения окружающей среды влекут за собой изменения границ между зоогеографическими областями, в этих условиях проблемой, требующей немедленного решения, становится описание современного распространения триклад. Изучение планарий как представителей плоских червей имеет большое значение при решении ряда проблем эволюции низших многоклеточных (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 2005). Они используются как экспериментальные объекты при исследовании процессов регенерации, бесполого размножения, механизмов памяти.

На Кавказе (и особенно на Северо-Западном Кавказе) в силу разнообразия физико-географических и климатических условий существуют уникальные возможности для видообразования и формообразования. Тем не менее, Северо-Западный Кавказ остается одним из наименее исследованных районов и в целом слабо изученного Кавказа.

Цели и задачи исследования Цель настоящего исследования - дать фаунистическую и морфологическую характеристику планарий Северо-Западного Кавказа.

Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие задачи:

1) выяснить видовой состав планарий Северо-Западного Кавказа;

2) выявить морфологические особенности кавказских планарий, перспективные для их дальнейшего таксономического и сравнительноанатомического изучения; 3) установить характерные места обитания наземных и пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе;

4) дать зоогеографическую характеристику фауны планарий исследованного района.

Научная новизна работы Впервые приведены сравнительные данные по фауне пресноводных планарий Северо-Западного Кавказа (в литературе имеются лишь фрагментарные сведения по фауне бассейна р. Теберда), установлено распространение планарий по водоемам. Впервые для Кавказа приведены сведения по фауне наземных планарий. Исследован кавказский центр видообразования планарий, выявлены пути его формирования. Описано 5 новых для науки видов пресноводных и наземных планарий - эндемиков Западного Кавказа. Представлена морфологическая характеристика кавказских планарий, установлены морфологические спектры копулятивных органов планарий, проведена морфологическое описание таксономически значимых органов.

Теоретическое и практическое значение Результаты исследования дают основу для познания биоразнообразия планарий Кавказа, для выяснения путей его становления. Выявленные морфологические особенности и составленные морфологические спектры помогают раскрыть закономерности морфологической эволюции органов и их систем в пределах характерного для планарий соединительнотканно-мышечного конструктивного типа. Приведенные диагнозы могут быть использованы для определителей по фауне планарий Кавказа и России. Данные по распространению планарий могут быть использованы в мониторинге экосистем Западного Кавказа.

Публикации По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 2 на английском языке; 1 статья находится в печати.

Апробация работы Результаты исследования были представлены на семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН (2004-2007), на международных конференциях Биосфера и Человек (Майкоп, 1999, 2001), Биологическое разнообразие Кавказа (Махачкала, 2002;

Нальчик, 2006), Проблемы эволюционной морфологии животных (Санкт-Петербург, 2006), на Отчетных научных сессиях ЗИН РАН (2005, 2007).

Структура и объем работы.

Основной текст диссертации изложен на 105 страницах, состоит из введения, 7 глав, общего заключения, выводов и списка литературы.

Список литературы содержит 55 отечественных и 52 иностранных названий. Оформленный в виде атласа иллюстративный материал включает 52 фотографий и рисунков.

Благодарности.

В процессе выполнения представленной работы автор постоянно получал помощь и ощущал поддержку со стороны сотрудников многих организаций и учреждений. Проведение полевых исследований оказалось возможным благодаря любезному содействию сотрудников Кавказского государственного природного биосферного заповедника, научного сотрудника БИН РАН А.А. Кияшко, ассистента каф. ботаники ЮФУ О.Ю. Ермолаевой, научного сотрудника Финского музея естественной истории М.Е. Данелия (Хельсинки), научного сотрудника Института Экологии горных территорий КБН - РАН С.В. Газаряна (Нальчик). За поддержку во время обучения в Ростовском госуниверситете (сейчас Южный федеральный университет) автор благодарит сотрудников кафедры зоологии проф., д с/х н В.А.

Миноранского, доцента, кбн Н.Х. Ломадзе, д с/х н, проф. А.В.

Пономаренко, кбн, доцента И.М. Языкову, ст. инж. И.В. Мельникову.

Огромную поддержку в период обучения в аспирантуре Зоологического института РАН оказали сотрудники Лаборатории эволюционной морфологии дбн, внс О.В. Зайцева, кбн, нс И.М. Дробышева, ст.хран.колл. Р.В. Селиванова, ст.хран.колл. Т.Г. Маркосова, кбн, снс В.Н. Романов, кбн, снс Е.А. Котикова, кбн, снс О.И. Райкова, кбн, нс Р.В.

Смирнов, кбн, нс А.А. Петров. Ряд ценных советов автор получил при обсуждении отдельных разделов работы с Д.А. Дубовиковым (СПбГУ), М.В. Набоженко (АФ ММБИ, Ростов-на-Дону), Р.Я. Дыгановой (КГЭУ, Казань), Н.А. Порфирьевой (Казань), О.А. Тимошкиным (ЛИН РАН, Иркутск). Всем им автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Особую благодарность за помощь и поддержку автор выражает научному руководителю магистерской диссертации доц., кбн Г.Б.

Бахтадзе (каф. зоологии ЮФУ, Ростов-на-Дону) и научному руководителю кандидатской диссертации проф., дбн. Ю.В. Мамкаеву (ЗИН РАН), научившим автора методикам коллектирования и лабораторной обработки планарий, познакомившим с методами морфологии, со способами описания и интерпретации результатов.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 03-04-49656, № 06-04-48544 и № 06-04-48053, с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН рег. N 2-2.20) - контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006РИ-26.0/001/070).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА В разделе приведены данные о географическом положении и орографии Северо-Западного Кавказа как части Большого Кавказа (районирование Кавказа принято по Н.А. Гвоздецкому (1954, 1958, 1960).

Кратко охарактеризована гидрологическая сеть Северо-Западного Кавказа, его климат, ландшафтная зональность. В разделе также приведена краткая история формирования рельефа Кавказского перешейка (согласно взглядам Н.А. Гвоздецкого). Приведенные сведения требуются для объяснения биоразнообразия кавказских планарий.

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПЛАНАРИЙ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА 2.1 Пресноводные планарии.

Первые сведения о планариях Кавказа были опубликованы в начале ХХ века (Ude,1908; Komarek, 1914, 1916; Насонов,1919;

Roszkowski,1921). В. Н. Беклемишев (1937) подчеркивал, что фауна Кавказа образована как широко распространенными, так и эндемичными видами, обладающими сходством с некоторыми палеарктическими (европейско-азиатскими) и европейскими видами.

Следующий этап в изучении планарий Кавказа связан с работами Н.А. Ливанова, Н.А. Порфирьевой и З.И. Забусовой (Ливанов, Забусова, 1940; Ливанов, 1951; Порфирьева, 1958; Забусова-Жданова, 1962).

Первым обобщением по фауне пресноводных планарий Кавказа была работа Н.А. Порфирьевой Планарии Кавказа (1958). На основании литературных и собственных данных Н.А. Порфирьева отмечает для Кавказа 5 видов, в том числе 2 вида для Северо-Западного Кавказа (бассейн Теберды). В монографии Пресноводная фауна Кавказа А.Г.

Касымов (1972) на основе литературных данных указывает для Кавказа 8 видов планарий. Обобщение имеющихся сведений с некоторыми дополнениями приведено в книге Планарии Европейской части СССР (Порфирьева, Дыганова, 1987). Для Кавказа отмечается существование 12 видов: Dugesia gonocephala, D. bacurianica, D. lugubris, D.

praecaucasica, D. taurocaucasica, D. transcaucasica, Polycelis tenuis, Phagocata armeniaca, Dendrocoelum caucasicum, D. lacteum, D.

superficiale, Dendrocoelopsis oculata. На Северо-Западном Кавказе (в бассейне р. Теберда) отмечено 2 вида: Dendrocoelum caucasicum и D.superficiale.

Таким образом, по литературным данным большинство видов пресноводных планарий Кавказа составляют представители семейств Dugesiidae (Dugesia gonocephala s.l.) и Dendrocoelidae. Оба названных семейства образуют в Западной и зарубежной Восточной Европе комплексы эндемичных видов, приуроченные к водоемам альпийской складчатости.

2.2 Наземные планарии.

До недавнего времени единственным упоминанием о распространении наземных триклад в фауне России оставалось утверждение В.Н. Беклемишева (1936, 1937), считавшего, что "еще не описанные виды" этих червей обитают на Кавказе и могут быть найдены на юге Дальнего Востока. Действительно, на Дальнем Востоке были обнаружены представители семейства Bipaliidae (Kawakatsu et al., 2000;

Прозорова, Шумеев, 2007), на Северо-Западном Кавказе - представители семейства Rhinchodemidae, принадлежащие к подсемейству Microplaninae (Бахтадзе, Кияшко, 2000). Помимо упомянутых находок в России наземные планарии (очевидно, интродуцированные ринходемиды) были обнаружены в Ботаническом саду г. Ростова-на-Дону (Прозорова, Шумеев, 2007).

На Северо-Западном Кавказе микропланины были найдены в лесном и субальпийском поясах. Находка микропланин может рассматриваться как свидетельство проникновения европейской фауны планарий на территорию Кавказского перешейка.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Работа основана на собственном материале, собранном на СевероЗападном Кавказе в бассейнах рек Белая, Пшеха, Лаба, Псекупс (притоки Кубани), в период с 1999 по 2006 гг. Наиболее подробно исследована территория Лагонакского нагорья (бассейны рек Курджипс и Цице), верховья и среднее течение р. Белая, Солонцовый хребет (бассейны рек Киша и Малая Лаба), горный массив Трю-Ятыргварта.

Собранный материал насчитывает более 2000 экз. (в т.ч. более половозрелых) из 110 точек, расположенных в лесной, субальпийской и альпийской зонах.

Сравнительное фаунистическое и морфологическое рассмотрение проводилось с использованием собственных сборов по пресноводным и наземным планариям Юго-Западного (25 точек из бассейнов рек российского побережья Черного моря), Центрального Кавказа (5 точек из бассейна р. Ардон, Северная Осетия), Закавказского нагорья (Азербайджан, сборы И.С. Шохина) и Дальнего Востока России (сборы Л.А. Прозоровой) Для коллектирования триклад проводился ручной сбор. Фиксация проводилась в этиловом спирте, фиксаторах Буэна, Ценкера, Штейнманна, Кларка и в FAA-растворе (Ромейс,1953; Harrel, Bechler, Ogren, 1994). Как правило, фиксации предшествовала анестезия водным раствором хлорида кобальта. В лабораторных условиях изготавливались постоянные микроскопические препараты (тотальные и серии срезов). Тотальные препараты не окрашивались или подкрашивались квасцовым кармином; для срезов применялась окраска железным гематоксилином Гейденгайна - эозином, по трехцветному методу Маллори, азаном по Гейденгайну, железным триоксигематеином - пикрофуксином по Ганзену, кармином по Фигу - пикрофуксином (Ромейс, 1953; Лилли, 1969).

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИКА ПЛАНАРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА На Северо-Западном Кавказе обнаружено 8 видов, относящихся к родам. В разделе приведены характеристики как уже известных, так и новых для науки видов. Описания новых видов находятся в печати и приводятся в тексте диссертации.

4.1 Пресноводные планарии Приведено краткое описание строения половой системы планарий.

Описана систематическая структура отряда Tricladida и место в ней пресноводных планарий Кавказа. Указаны таксономические признаки пресноводных планарий.

Dugesia taurocaucasica Livanov, Диагноз. Пигментированные черви оливкового цвета длиной 15-18 мм и шириной 3 мм. Передний конец тела треугольный. Семенники располагаются дорзально вдоль всего тела, заходя за копулятивный аппарат. Половой атрий нерезко дифференцирован на меньший мужской и больший общий. Имеется заднеспинное расширение общего атрия. Канал семяприемника мускулистый. Обычно имеется одна папилла аденодактиля, расположенная дорзально от папиллы пениса.

Если аденодактиль отсутствует, то имеется пучок желез, открывающихся дорзально в основании папиллы пениса.