Жан-пьер шанжё, ален конн материя и мышление
| Вид материала | Документы |
- Кэрен Яшински и 02 Max Fitness, 273.95kb.
- Беседа Жан Батист Пьер Антуан де Ламарк, 1519.09kb.
- Направление "Энергетическая Остеопатия" существует во Франции уже 35 лет. Основоположник, 36.63kb.
- Испании Валляс Фермин Коломер, Пуит Марья Серрат, Хосе Пастор, Фало Консенсьон Висьедо,, 200.78kb.
- Сценарий: Бенуа Финкер, Жан-Пьер Ларош, Тьерри Руазен, 98.66kb.
- Л. Н. Толстой Война и мир роман Действие книги начинается летом 1805 г в Петербурге., 228.12kb.
- Пространство и материя, 398.24kb.
- Мышление и его патология Мышление, 686.03kb.
- Конгресс культуры восточного партнерства 21-23 октября 2011 г. Люблин, 240.12kb.
- Аюр кирусс «Ламарк и его эволюционные представления», 1012.21kb.
Ж.-П.Ш.: Теперь мы можем перейти к другому вопросу. Какова роль нейронаук в понимании механизма производства и обработки математических объектов? Обращусь снова к Дез-анти. Сильная материалистическая эпистемология должна включать в себя описание аппарата познания и способа его функционирования, т. е. нашего мозга и того способа, при помощи которого он производит математические объекты. Усилия, необходимые для того, чтобы понять нейронные основы математики, имеют, таким обр'азом, фундаментальное научное значение. Психологи-«функционалисты» — такие, как Фодор [33] или Джонсон-Лэйрд [66], — отвергают этот подход, полагая его бесполезным. По их мнению, достаточно описать процесс мышления в форме алгоритмов. Они выделяют сущность, называемую англо-
2. МОЗГ И МНОГОЧИСЛЕННЫЕ УРОВНИ ЕГО ОРГАНИЗАЦИИ 93
саксонскими авторами словом mind1 (смысл тот же, что и во французском esprit2, но без примеси какой бы то ни было метафизики), т. е. совокупность функций мозга и его нейронной организации. Между структурой и функциями при таком подходе проводится очень четкое разделение. Однако описание церебральных функций в математической форме они приравнивают к объяснению, достаточному для того, чтобы понять процесс в целом. Как нейро-биолог, я всегда был противником такого отношения. Как бы то ни было, я уверен, что попытка описать нейронные основы церебральных функций — в частности, тех, что связаны с математикой — позволит нам лучше понять и саму математику.
А. К.: Совершенно верно.
Ж.-П. Ш.: Прежде чем подойти к нейронным основам математики, мне кажется необходимым определить понятие уровня организации (см. рис. 19). Работа биолога состоит, по большей части, в том, чтобы установить соотношение между функцией и определенной структурной организацией. Иначе говоря, установить причинную связь между структурой и функцией. Если об этой связи не задуматься еще до начала исследования, то есть большой риск совершить фундаментальные ошибки. О некоторых из них ты, наверное, уже знаешь. Одна из самых знаменитых ошибок такого рода была совершена в XIX веке — убеждение биологов-«физикалистов» в возможности самопроизвольного зарождения живых организмов. Началось все со спора о необходимости присутствия дрожжей для запуска процесса ферментации. Ферментация считалась «химическим разложением», и предполагалось, что она может целиком и полностью происходить m vitro3. Так оно и есть, и позже Бухнер это покажет! Однако из этого предположения был сделан вывод о возможности воссоздать живую клетку из некой популяции молекул в растворе, осуществив тем самым самопроизвольное зарождение. Этот вывод в свое время отрицал Пастер, причем имея на то все основания [16]. В чем же источник этой ошибки? Очевидно, не в предположении о существовании некоей «жизненной силы», несводимой к законам физики и химии, которые не позволяют осуществить такое воссоздание! Просто никто не осознал во всей полноте огромную сложность клеточной организации, которую невозможно пока воспроизве-
1 Разум (англ.) — Прим. перев.
2Разум, дух (фр.) — Прим. перев.
3В пробирке, в искусственных условиях (от лат.) — Прим. перев.
94 НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
сти целиком и полностью, даже в случае таких простых организмов, как дрожжевые бактерии. Клетка состоит только из молекул. Но они образуют очень сложноорганизованное целое, которое делится и размножается посредством особого рода взаимодействий, сильно переплетенных одно с другим, причем от понимания этих взаимодействий во всей их целостности мы еще очень далеки., Авторам того времени не удалось установить правильное соотношение между структурой и функцией. Предложенное ими соответствие между структурой и функцией оказалось неадекватным в силу различных уровней организации.
Этой ловушки следует избегать при рассмотрении проблемы соотношения между математикой и мозгом. Один лишь факт обращения к этой проблеме вызывает раздражение. Вам укоризненно укажут на то, что мир математики настолько далек от нейронов, синапсов и прочих составляющих мозга, что попытка установить такое соотношение будет напрасной тратой времени. Одним словом, эта идея встречает жесткое сопротивление. И для того, чтобы установление причинных связей между статической структурой и динамической по своей природе функцией имело смысл, необходимо, чтобы это установление осуществлялось на соответствующем уровне организации. Таким образом, биолог должен прежде всего определить необходимые иерархические уровни на функциональном плане, и только после этого приступать к экспериментальному исследованию.
Этим вопросом также интересовались «философы разума» — в частности, такие светила, как Кант. Кант различает три уровня, достаточно, как мне кажется, интересных. Уровень чувствительности, определяемый способностью органов чувств получать «впечатления». Уровень понимания, или способность формирования концептов, позволяющих синтезировать чувственные элементы. И, наконец, уровень разума, который содержит принципы использования концептов, спонтанно производимых пониманием. Это кантово разделение позволяет обозначить три уровня абстракции: 1) выработка представлений из объектов внешнего мира; 2) абстрагирование представлений в виде концептов; 3) организация концептов в абстракции более высокого порядка..., и все это, разумеется, внутри мозга. После того, как мы определили эти уровни, можно попытаться, на свой страх и риск, установить соотношения между соответствующими «способностями» и организацией связей в нашем головном мозге.
J
2. МОЗГ И МНОГОЧИСЛЕННЫЕ УРОВНИ ЕГО ОРГАНИЗАЦИИ 95
Примечательно, что такие компьютерные теоретики как Нью-элл [84] и Саймон [94] проявили независимый интерес к иерархическим уровням в компьютере.
А. К.: Очень важный момент. Я убежден, что сравнение с компьютером может позволить произвести более точное определение различных уровней активности мозга применительно только к математической деятельности.
Ж.-П. Ш.: Невел и Саймон определяют так называемый «уровень знания» (knowledge level), который располагается (в неких теоретических, еще не сконструированных, компьютерах) выше «символического уровня» компьютеров сегодняшних. Уровень знания обогащается постоянно, приобретая все новый опыт, в соответствии с так называемым «принципом рациональности», суть которого заключается в следующем: «Если некий агент обладает знанием, какое из его действий приведет к реализации одной из его целей, то агент выбирает именно это действие».
А. К.: У меня есть кое-какие возражения против такого определения.
Ж.-П. Ш.: Можешь предложить другое. Дело не в этом. Согласен ли ты с таким разрывом между, по крайней мере, двумя уровнями, один из которых приближается к уровню понимания (в целом символическому), а другой — к уровню разума?
А. К.: Я даже мог бы определить достаточно точно три уровня в математической деятельности. Сложнее понять, как связать их с теми, которые выделяет Кант. Я использую другую терминологию.
Ж.-П. Ш.: Ну разумеется. А я, в свою очередь, попытаюсь привести эти уровни в соответствие с данными, полученными нейро-науками.
А. К.: Думаю, что первый уровень — в том, что касается лишь математической деятельности — соответствует современным компьютерам. Предустановленные механизмы позволяют давать точные решения задач данного типа вычислительной, в общем случае, природы. Речь идет, например, об умении производить деление, совсем не понимая при этом механизма выполняемых операций. Конечно, сегодня компьютеры делают это гораздо лучше, чем раньше. Однако даже в случае таких достаточно сложных операций, как вычисление интегралов или построение графика функций, механизм всегда задан заранее.
96
НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
Ж.-П. Ш.: Мы находимся на уровне элементарных операций.
А. К.: На уровне вычислений, причем операции здесь далеко не всегда элементарны. Операции как раз могут быть весьма сложными, но дело не в этом. Имеет значение единственно тот факт, что выполнение этих операций не влечет за собой никаких практических последствий для способа, которым они выполняются. Если не переходить на другой уровень, то, освоив однажды сложение или умножение, мы уже не изменяем способ, а применяем его, не задавая себе вопрос «А почему именно так?». Многие люди выполняют деление и порой довольно долго, совершенно не понимая, как это происходит. Чисто автоматически. Современные компьютеры не поднимаются выше уровня простого вычисления, поскольку они не располагают пониманием механизма, который они используют. Они применяют готовые рецепты и дают результат гораздо быстрее, чем человеческий мозг, однако рецепты при этом остаются рецептами. Меня никогда не впечатляли ни чудо-калькуляторы, применяющие известные рецепты, ни люди, обладающие совершенно рациональным образом мышления и всегда обращающие внимание на ошибку, к примеру, в наборе или в синтаксисе. Почему? Потому что они застряли на первом уровне, уровне вычислений, исключающем глобальное понимание системы. На этом уровне никакого взаимодействия между системой и производимыми ею вычислениями не происходит.
Второй уровень определить сложнее...
Ж.-П.Ш.: А что, есть и третий?
А. К.: Есть. Математическая деятельность и впрямь делится на три уровня. Но я вовсе не утверждаю, что они соответствуют тем, которые описал Кант. Тем не менее, я хотел бы подчеркнуть богатство первого уровня. Он, в частности, объединяет в себе некоторые виды деятельности, осуществляемые в высшей математике: построение графиков кривых, выполнение кинематических вычислений...
Ж.-П.Ш.: Тупая, рутинная работа!
А. К.: Я помню, один из моих преподавателей часто говорил: «Я бы очень хотел, чтобы'легкие вещи вы научились делать быстро и правильно». В данном случае применяются лишь рецепты. Второй уровень начинается, когда есть взаимодействие между выполняемыми вычислениями и собственно проблематикой. Предположим, например, что нам известны два способа выполнения вычис-
2. МОЗГ И МНОГОЧИСЛЕННЫЕ УРОВНИ ЕГО ОРГАНИЗАЦИИ 97
ления, дающие разные результаты. Здесь мы переходим на второй уровень, поскольку вынуждены усомниться либо в правильности метода, либо в отсутствии в вычислении ошибок, либо в верном понимании смысла выполняемого вычисления. Иначе говоря, возникает необходимость как-то проверить метод и тем самым понять его цель и механизм. Очевидно, что на данный момент компьютеры на такое не способны.
Ж.-П.Ш.: Можно попросить компьютер проверить его собственный метод...
А. К.: В настоящий момент, сравнивая результаты, полученные при одном и том же вычислении разными компьютерами, мы исключаем ошибки, связанные с этим разладом. Но отсюда еще очень далеко до размышлений компьютера о цели, которой он должен достичь, или о возможности изменить стратегию.
Ж.-П. III.: Это не совсем уровень разума...
А. К.: Я и не утверждаю, что это уровень разума. Это тот уровень, который я называю вторым. Когда вычисление невыполнимо или когда получаются два разных результата, мы, вместо того, чтобы просто применить готовый рецепт или проверить, нет ли здесь ошибки, меняем стратегию и адаптируемся. Представим себе, что некто, выполняя операцию умножения, находит более простой метод для получения результата. Или что компьютер, играя в шахматы, приходит к пониманию своих ошибок и больше их уже не совершает, или даже вырабатывает собственную стратегию. Он не станет полагаться на хранящийся в памяти перечень подходов, а придумает новый подход.
Ж.-П.Ш.: Этот компьютер, способный находить ошибки и предлагать альтернативную стратегию, уже близок к уровню разума.
А.К.: Очень важно, чтобы все это было задано изначально... Здесь в игру снова вступает фрустрация, о которой я уже говорил. .. Нужно, чтобы компьютер мог испытывать какое-то чувство, когда он ошибается, проигрывает партию в шахматы, или когда его стратегия оказывается не оптимальной. Нужно, чтобы он получал от всего этого какой-то стресс или, напротив, испытывал удовольствие от того, что нашел более эффективный, более быстрый метод. Не думаю, что этот тонкий механизм невозможно реализовать, особенно если для этого нужно достичь, например, всего лишь более высокой скорости вычисления. Компьютер должен быть способен сам придумывать и совершенствовать механиз-
98 НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
мы вычисления. В некоторых случаях это возможно уже сейчас, однако вообще говорить об этом пока еще очень рано.
Ж.-П. Ш.: Нечто вроде повторного ввода.
А. К.: Именно так. Нужно, чтобы компьютер мог самостоятельно улучшать свою программу, как это, по всей видимости, делает мозг. Но современным компьютерам до этого еще очень далеко. Весьма сложно определить и выделить именно те величины, которые вызвали бы у компьютера фрустрацию или удовольствие, которые позволили бы ему самому придумать выход. Из-за всех этих сложностей я с некоторым даже восхищением отношусь к тем процессам, что происходят в мозгу и позволяют ему испытывать чувства. Именно чувства играют основную роль в переходе на второй уровень. Этот переход аналогичен возникновению способности строить иерархии ценностей, использовать их или модифицировать. Я знаю математиков с чисто рациональным мозгом, который я квалифицировал бы как мозг первого уровня. Они поражают меня отсутствием иерархий. Они неспособны понять, является тот или иной объект исследования или теорема более интересными, чем другие аналогичные объекты. Неспособны настолько, что если проведенное доказательство корректно, то все теоремы для них стоят друг друга. Второй же уровень, напротив, предполагает возможность оценить качество или значимость теоремы.
Однако перейдем к третьему уровню — уровню открытия. На этом уровне мы не только способны решить поставленную задачу, но можем также открыть — я не говорю «придумать», потому что это не соответствовало бы исповедуемой мною философии существовании мира математики независимо от вмешательства мыслящих индивидуумов, — ту часть математики, к которой усвоенные знания не дают прямого доступа. Нам удается поставить новые задачи, отыскать недоступные ранее пути и открыть прежде не исследованную область математической географии. Можно различить два типа математической деятельности. Одна состоит в том, чтобы решать поставленные задачи. А другая — в том, чтобы создавать (при наличии уже поставленной задачи или какого-либо рассуждения) инструменты мысли, не существовавшие в имеющемся инструментарии и позволяющие раскрыть еще не освоенную часть математической реальности...
Ж.-П. Ш.: Возвращаясь к Канту...
А. К.: Я не говорю, что это то же самое. Я не об этом думал.
3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ 99
Ж.-П. Ш.: В любом случае, нам никогда не удастся точно уместиться в рамках тех категорий, которые определяет Кант. Но это и не важно. Гораздо важнее, как мне кажется, определить уровни функций. Я думаю, что первый уровень близок к уровню понимания. Что касается двух других, я бы идентифицировал их с разумом, введя предварительно иерархию. Наш коллега Жиль-Гастон Гранже, который преподает философию в Коллеж-де-Франс, также выделяет два аспекта разума [42]. С одной стороны это тактические аспекты, «наблюдение связи между принципом и следствием, пропозициональное или логическое исчисление». С другой стороны — аспекты стратегические, «позволяющие дать определение поля, в котором может действовать та или иная логика, и оценить правдоподобие целей и результатов». Тактический разум занимается не только выполнением операций, но и анализом логического исчисления и проверкой правильности логических высказываний.
А. К.: Верификация истинности рассуждения в теореме относится, по моему мнению, к первому уровню. Я не теряю надежду, что компьютеры вскоре будут к этому способны.
Ж.-П. Ш.: Если я правильно понял Гранже, тактический разум подразумевает возможность смены тактики. Речь идет не только о том, чтобы подвергнуть ту или иную тактику испытанию, речь идет также и о выработке новых тактик. Иначе слово «разум» не было бы оправдано. Этот тактический разум, как мне кажется, близок к тому, что ты рассматриваешь как второй уровень. И напротив, разработка новой стратегии сближается, скорее, с чистым актом творчества, с открытием нового поля знаний и исследований, с определением новой категории задач.
А. К.: И да, и нет. Мне кажется, что второй уровень в моем определении напоминает одновременно и тактический, и стратегический разум Гранже. Разделение Гранже и моя классификация в точности не совпадают. Хотя это и не важно. В данном случае я говорю не как философ, а как математик-практик.
3. Клеточный уровень
Ж.-П. Ш.: Мне вовсе не кажется необходимым точное соответствие всех определений, один к одному. Это было бы слишком упрощенной и непримиримой позицией, чего я принять никак не могу. К тому же, абсурдным было бы полагать, что мозг разделен
100 НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
на какие-то не сообщающиеся между собой области. Тем не менее, само по себе наличие соответствия представляется мне вполне оправданным. Однако следует подчеркнуть, что подразделение на уровни есть не что иное как эффективная операция нашего научно мыслящего мозга!
Теперь мы можем, наконец, подступиться к нейронаукам. Некоторые уровни организации мозга выделить нетрудно, с другими придется повозиться. Самый простой уровень — уровень нервной клетки, нейрона (см. рис. 17), состоящего из отростков-дендритов, которые собирают сигналы к телу клетки, и аксона, который передает нервный импульс от тела клетки наружу. Как ты знаешь, наш головной мозг состоит в совокупности из приблизительно ста миллиардов нейронов — огромное количество! Эти нейроны связаны между собой зонами неплотного контакта, или синапсами. В среднем, на нервную клетку приходится по 10 тысяч синапсов. Следовательно, общее число синапсов в нашем мозгу составляет величину порядка 1015. Это просто астрономическая цифра. Ни о чем тебе не напоминает — в смысле уровня сложности?
А. К.: Цифра, действительно, колоссальна. Мне вспомнилось число Авогадро — достаточно близкая величина, порядка 1023.
Ж.-П. Ш.: Нейрон — это элементарный кирпичик или, лучше сказать, элемент огромной мозаики. Функция его достаточно проста: генерация нервного импульса. Нейрон генерирует электрические импульсы, амплитуда которых составляет приблизительно 100 милливольт, а длительность — порядка миллисекунды. От нейрона к нейрону импульсы распространяются по аксону; скорость их распространения меньше скорости звука и варьируется от нескольких метров до десятков метров в секунду, расстояния же, преодолеваемые нервными импульсами, иногда оказываются весьма значительными. Аксоны в головном мозге достигают в длину сантиметра, реже — десяти сантиметров. Длина прочих аксонов может достигать метра — таковы, например, моторные нейроны спинного мозга, управляющие движениями пальцев ног. Эти сигналы дискретны и чрезвычайно малы; они распространяются как солитоны и несут в себе основную информацию, которая может быть передана по центральной нервной системе. В общем, этакие универсальные и дискретные «единицы активности»...
А. К.: Не расскажешь ли поподробнее о химических и гормональных основах этих процессов?
3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ
101
я
Рис. 17. Основные типы нейронов коры головного мозга млекопитающих. Клетки были помечены серебром и поэтому изображены черными и непрозрачными. Дендритные древовидные структуры, собирающие нервные сигналы к телу клетки, можно узнать по тонким «шипам»; аксон всего один, но он может иметь боковые ответвления, часто перпендикулярные ему. Стрелки указывают направление распространения нервных сигналов. А, В и С — пирамидальные клетки; D — клетка с аксоном, уходящим вверх; E — гранулярная клетка. (Иллюстрация из сборника трудов С. Рамона-и-Кахаля [17].)
102 НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
Ж.-П. HL: Разумеется. Над этой темой мы работаем вот уже двадцать лет. Химическая составляющая играет важнейшую роль в процессах передачи сигналов через нервные соединения и регуляции эффективности этих соединений. Концепция нервной системы, в которой действуют лишь потенциалы электрических взаимодействий в сети проводников, была бы слишком жесткой.
А. К.: И слишком упрощающей.
Ж.-П. III.: Все электрические импульсы, циркулирующие в нашей нервной системе, имеют одну и ту же природу. Они идентичны у кальмара, у дрозофилы и у человека. Их можно описать все тем же уравнением Ходжкина и Хаксли. Они могут порождаться нервной клеткой автономно и спонтанно, даже при полном отсутствии взаимодействия с внешним миром. Так, в частности, происходит во сне. Однако порождение нервного импульса может быть вызвано и контактом с окружающей средой. Зрительная система допускает оба эти типа активности. Как только рецептор-ных клеток сетчатки касается свет, появляется электрическая активность клеток ганглия, аксоны которых формируют зрительный нерв. Электрические импульсы проходят по зрительному нерву, достигают латерального коленчатого тела, где стимулируют нейроны-передатчики, посылающие сигналы в зрительную кору головного мозга. Это так называемая вынужденная активность. Однако зрительная система способна и на спонтанную активность — в частности, у зародыша, где такая активность, весьма вероятно, служит для управления созреванием всей системы. Таким образом, генерация нервных импульсов может быть как спонтанной, так и вынужденной, причем отличить друг от друга импульсы, произведенные тем или иным способом, естественно, невозможно.
На уровне системы сигнальный «код», ассоциируемый с распространением волн, весьма небогат. Помимо одиночных волн, отмечаются последовательности импульсов, регулярные или определенным образом зависящие от времени (например, экспоненциально). Могут существовать периодические пакеты импульсов... поступающие с регулярностью часового механизма. Однако этому коду далеко до азбуки Морзе, которой можно описать целый язык. На самом деле «семантика» здесь располагается на уровне анатомических соединений. Состояние активности определяет отбор той или иной совокупности нейронов в рамках гораздо более сложно устроенной сети. Образуется нечто вроде «контраста» между активными и неактивными нейронами, либо между нейро-
3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ 103
нами с большей и меньшей активностью, либо между группами нейронов с различной корреляцией активности. Все это происходит на клеточном уровне.
А. К.: Прежде чем мы пойдем дальше, вопрос общего порядка. Если ограничить рассмотрение электрическими процессами, то не поразителен ли тот факт, что ток здесь распространяется со скоростью, гораздо меньшей скорости света, — примерно с той же скоростью, что и солитон? Скорость распространения нервного импульса составляет величину порядка скорости звука.
Ж.-П. Ш.: И даже меньше.
А. К.: Этот феномен для меня является загадкой. Мне очень хочется наконец понять, почему такой механизм может давать положительный эффект. Действительно, с открытием сверхпроводимости при относительно высоких температурах появляется надежда создать когда-нибудь компьютеры, которые будут функционировать в тысячу раз быстрее современных, причем именно благодаря увеличению скорости распространения сигналов. Надеюсь, нам все же удастся объяснить, почему небольшая скорость распространения информации в мозге и все эти солитонные аналогии играют роль скорее положительную, чем отрицательную.
Ж.-П.Ш.: Нельзя говорить, что положительную или отрицательную роль играет здесь скорость. Это просто факт. Следует рассуждать иначе, и принять еще раз эволюционистскую точку зрения. Клеточная организация у бактерий, а затем и у так называемых высших организмов, формировалась в ходе эволюции из элементов, которые были в то время в наличии. Поэтому Франсуа Жакоб и говорит о «самоделках из подручных материалов» [62, с. 85]. Из этих элементов образовалась непроницаемая липидная мембрана и системы селективного переноса ионов Na+, К+, Са++,..., далее возник электрохимический градиент, результатом которого и стал, в конечном счете, потенциал мембраны. Этот электрический потенциал был затем «задействован», чтобы производить сигнал, который смог распространяться дальше. Это способ распространения был сохранен и использован в более сложных системах.
Весьма вероятно, что нервный импульс, или потенциал действия, появился еще у очень примитивных одноклеточных существ. Электрические сигналы такого типа действительно регистрируются у инфузорий и одноклеточных водорослей. В более сложных многоклеточных организмах «животного» типа некото-
104
НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
рые клетки дифференцировались, произведя каналы, служащие для сообщения и передачи команд другим клеткам. Нервная система развилась как центр управления организмом. Образующие его специализированные клетки используют существующие электрические свойства для того, чтобы распространять сигналы, давать или принимать команды от других клеток организма. Малая скорость передачи сигналов в нервной системе обусловлена историей ее развития. Примитивные живые организмы не нуждались в более быстрых системах передачи сигналов, поэтому им ни к чему были и клеточные элементы, позволяющие использовать сверхпроводящие свойства материи.
Я хотел бы сейчас вернуться к твоим словам о важности химии в нейронной системе передачи сигналов. Конечно же, не следует рассматривать нервную систему как «ригидную», чисто электрическую машину. Передача информации в рамках нервной системы имеет значительные возможности регуляции, которые позволяют осуществлять обучение и располагаются как на уровне собственно нейронов и генерации импульсов, так и на уровне синапсов, в точке сочленения между нервными клетками. На этом уровне — при условии, что мембраны контактирующих клеток достаточно близки — электрический импульс может перейти непосредственно от одной клетки к другой. Чаще всего в роли ретранслятора выступает химическое вещество (нейромедиатор). Оно накапливается в нервном окончании, а прибытие нервного импульса вызывает его высвобождение в пространство синапса. Там оно быстро распространяется до следующей клетки, где связывается со специфическими рецепторами и вызывает на этом уровне электрический отклик посредством открытия ионных каналов. Эти рецепторы, которые мы подробно исследуем в моей лаборатории, являются мишенью таких фармакологических агентов, как кураре, ЛСД, морфий, валиум и... никотин. Они располагаются в наиболее критической точке процесса передаче информации между нервными клетками. Вот почему мы с Тьерри Хейдман-ном [52] предложили модель регуляции эффективности синапса на уровне этих постсинаптических рецепторов нейромедиаторов (см. рис. 18). Как выясняется, эти проникающие сквозь мембрану протеины могут существовать в нескольких обратимых конфор-мациях, эффективность отклика которых различна. Они могут переходить из одного состояния в другое посредством относительно медленных молекулярных изменений. Причем этот процесс мо-
3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ
105
20 сек
| | | | | |
| | | г. С | • м | |
| | | 710 | *7» | |
| | | | | |
| | | | г ~\ | |
| | | 0,5 | J ~Т\. --- . ---------- | |
| | | о | | |
| | U | | тгштгтттлттттгтшшншип | |
| | | | | |
Рис. 18. Молекулярная модель регуляции эффективности химического синапса посредством изменения конформации постсинаптического рецептора.
На верхней схеме показаны два нервных окончания (треугольники), находящиеся в контакте с поверхностью одного и того же нейрона (горизонтальная линия); внутри нейрона имеются молекулы рецептора, чувствительные к нейромедиатору. Этот рецептор может существовать в двух формах, которые способны переходить одна в другую; одна из них (А) передает информацию более эффективно, нежели другая (D). Химические (нейромедиаторы, нейропептиды... ) и/или электрические сигналы (показаны стрелками), произведенные левым синапсом, регулируют эффективность правого синапса, действуя совместно на постсинаптический рецептор, находящийся в одном из двух состояний. Их относительный эффект на состояния А и D увеличивает (нижняя линия) или уменьшает (верхняя линия) эффективность синапса.
Нижняя схема демонстрирует эволюцию во времени эффективности некоторого условного синапса (У. С.), обозначенной здесь буквой σ, при условии, что его стимуляция осуществляется совместно со стимуляцией некоторого безусловного регулирующего синапса (Р. С.), обозначенной буквой s. Совпадение во времени обеих стимуляций (показаны стрелками) дает рост эффективности (r/α(σ)), который продолжается несколько минут (заштрихованная полоса). (По работам [52, 53])
106 НЕЙРОННЫЙ МАТЕМАТИК
жет управляться как электрическими, так и химическими сигналами, или даже многими сигналами одновременно. Таким образом, постсинаптические рецепторы способны обрабатывать несколько элементарных сигналов одновременно и в одной точке пространства. Это их замечательное свойство даже заинтересовало химиков, которые полагают, что молекулы такого типа можно каким-то образом использовать в конструкции компьютеров. Впрочем, сейчас зарождается целая новая дисциплина, получившая название «бионика». Она пока не многого достигла, но мы вполне можем помечтать о транзисторах, интегральных микросхемах... построенных из молекул рецепторов размером в несколько миллионных долей миллиметра!