У позднемеловых орнитопод — гадрозавров (Hadrosauridae, рис.51), называемых также лутконосыми динозаврами (за форму передней частичелюстей, лишенной зубов и одетой роговым лутиным клювом), между пальцамипередних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся умумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили,подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но вболее закрытых (лесных) и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных былиприспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюварасполагалось несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу исоставлявших зубныебатареи, которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубовбыло около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованнымразросшимисяпредчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость,связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается поканепонятным.
Другие группы птицетазовых динозавроввернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди нихимели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6—9 м) животные с маленькой, низкопосаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняячасть туловища былаприподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Болеедлинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинствадинозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах.Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление ввиде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных втолстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.
Вероятно, стегозавры были медлительнымисухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменилидругие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучшезащищены от нападений гигантских меловых карнозавров.
В течение всего мелового периода существовалианкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда лящерами-танками.Анкилозавры имели длину 3,5—5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозавраманкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыминогами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы,вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костейчерепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) иобразовав-
Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus)(реконструкция З. Буриана)
шие костный панцирь на шее, туловище ихвосте из поперечныхрядов шипов или пластинок.
В позднемеловое время существовала еще однагруппа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров — рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia,рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсыдостигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитныеприспособленияцератопсов включали прочный костный воротник, образованный разрастаниямитеменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимоэтого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, таксказать, для лактивной обороны: на морде и над глазами возвышались три крепкихи острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops— трехрогий),иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослыецератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
Среди биологических особенностей динозавровчаще всего обращаютвнимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма.Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые — гигантскими животными(необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди нихбыли и сравнительнонебольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинстволепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенныефизиологические преимущества.
С общим увеличением размеровповерхность тела возрастает (приближенно) в квадра-
Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкцияН. А. Яньшинова).
те, а объем (а также масса) — в кубе по отношению к линейнымразмерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупныхживотных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупныеразмеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообменс внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшаетсязависимостьтемпературы тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева ипереохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, укрупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1 потребовалось бы86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе иотносительно малойповерхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животногов среде с низкой температурой.
В условиях преобладания ровных теплыхклиматов в течение большей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладалипрактически постоянной оптимальной температурой тела при общем характереметаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современныхрептилий 1
32. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе:молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна былаизменяться, как и у современных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание влучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной температуры.
Физиологически динозавры были, скорее всего,в целом сходны с современными архозаврами — крокодилами. Вполне вероятноналичие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся отразных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как усовременных крокодилов и в несколько другой форме у всех других современных рептилий)регулировать потоккрови, направляемый в тот или другой из отходящих от сердца сосудов, взависимости от физиологической необходимости. В частности, приинсоляции или при нырянии у водных форм уменьшается приток крови изправого желудочка в легочные, артерии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.
Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus(реконструкция К. К. Флерова).
Как и у современных рептилий, головной мозгдинозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глазау гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожномалыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинноймозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше пообъему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры,ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за различные безусловнорефлекторныереакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод.Например, у диплодокаего поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга (что,собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus — дву-ум).
Как и большинство современных рептилий,динозавры были яйцекладущими животными. Известны довольно многочисленныенаходки ископаемыхяиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложенияхПрованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц,предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4—8 яиц, объем каждого изкоторых составляет0,4—3,3 л. Обычновнутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следовзародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остаткискелета эмбриона вяйце динозавра, найденном в верхнемеловых отложениях Восточной Гоби. Неисключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. Поаналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, чтодинозавры обладалидостаточно сложными формами поведения, включавшими охрану яйцевых кладок иноворожденных детенышей.
Многочисленные местонахождения с ископаемымиостатками различныхдинозавров и их яиц из разных горизонтов мела на территории Монголии были раскопаныМонгольской палеонтологической экспедицией Академии наук СССР в1946—1949 гг.1
33. С 1969 г. эти работы продолжает совместная Советско-Монгольскаяпалеонтологическаяэкспедиция. Богатые сборы экспедиций представлены в Палеонтологическом музее АНСССР в Москве. Их изучение внесло важный вклад в понимание развития жизни вконце мезозоя и начало кайнозоя.
На территории Советского Союза ископаемыеостатки динозавроввстречаются в верхнемезозойских отложениях Кузбасса, откуда А. К.Рождественским описаны остатки пситтакозавров, и в Приамурье, где были обнаруженыостатки гадрозавра, описанного А. Н. Рябининым в качестве родаMandschurosaurus.
ЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ И ПТИЦЫ
Архозавры в мезозое овладели не только сушей,но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере двегруппы этих рептилий приобрели способность к полету.
Первой из них были птерозавры (Pterosauria)— летающие ящеры(рис. 55, 57), появившиеся в начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, былиобразованы летательными перепонками, натянутыми между передними и заднимиконечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживаетсячетырьмя удлиненными пальцами пе-
Рис. 55. Рамфоринх (Rhamphorhynchus)(реконструкция З. Буриана).
редней конечности, то у птерозавров— лишь однимгипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них былисвободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозаврымогли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому,механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры былиспособны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показаноаэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный механизм этихживотных.
Многие особенности строения птерозавровпредвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшиенезависимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелетптерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости былипневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильноразвитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикреплениялетательных мышц.Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этойгруппы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношенийнапоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные долиредуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз иотчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.
Тело птерозавров было покрыто не чешуей, каку большинства рептилий, а тонкими во-
Рис. 56. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica)(реконструкция З.Буриана).
Рис. 57. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция З.Буриана).
осообразными придатками, сохранившимися,как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающихископаемые остатки. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровныеобразования настоящими волосами, подобными таковым млекопитающих, или представлялисовершенно особый типпроизводных покровов (для этого нужно выяснить их тонкое строение иэмбриональное развитие).
Более примитивной группой летающих ящеровявляются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea, рис. 55), обладавшие длиннымхвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили(Pterodactyloidea, рис. 57), у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц).Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.
Разные формы летающих ящеров сильноразличались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, похарактеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались видыразмером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самымибольшими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое времярекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon)— огромному ящеру,размах крыльевкоторого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м2; массатела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавшийдалеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелыйклюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубыхчелюстей достигала 2 м. В 1975 г. Д. Лоусоном были описаны ископаемыеостатки трех особейеще более чудовищного летающего ящера, найденные в верхнемеловых отложенияхТехаса. Размах крыльев этого гиганта, названного Quetzalcoatlus, достигал 15,5—21 м.
По предположению Д. Лоусона, гигантскиептерозавры питались трупами динозавров, т. е. были аналогами современныхкрупных птиц-падальщиков; грифов, сипов, стервятников и др. Среди более мелкихвидов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы(возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современнымводоплавающим птицам). У некоторых птеродактилей (Belonochasma,Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные, крайне многочисленные (до1000), очень тонкие и длинные, щетинообразные зубы, которые могли использоваться какцедильный аппарат припитании планктоном.
Мелкие птеродактили и длиннохвостыерамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда какгигантские формы величественно парили высоко в воздухе, используя поддержку еговосходящих потоков и помогая себе редкими взмахами огромныхкрыльев.
Ископаемые остатки летающих ящеров известныглавным образом изюрских и меловых отложений Северной Америки и Западной Европы, отдельные находкисделаны также в Южной Америке и Африке. На территории СССР остатки рамфоринховхорошей сохранностибыли обнаружены в верхнеюрских отложениях Каратау (Казахстан) (А. Н. Рябинин,1948; А.аГ.аШаров, 1971).
Pages: | 1 | ... | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | ... | 31 | Книги по разным темам