Было обнаружено также фоссилизованноесодержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногихмоллюсков и рыб.Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношениисовременным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же средеобитания и привело кзначительному конвергентному сходству тех и других.
Происхождение специализированных водныхрептилий —завроптеригий иплакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же каки ихтиозавров, до сих пор остается дискуссионным. Многие палеонтологисклоняются к мнению об их независимом возникновении непосредственно от какой-либо группыкотилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение о родствеихтиозавров с черепахами (Р.аЭпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер,1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп откапториноморфов,проколофонов или пеликозавров.
Завроптеригии в лице своих наиболеепримитивных представителей —нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченныеконечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннемтриасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих группприходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, чтоископаемые остаткизавроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах наРусской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев вПоволжье.
Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни вморе перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что всеподклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрскоевремя появились первые морские черепахи. Некоторые морские черепахи меловогопериода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).
Архозавры были представлены в мореспециализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими сихтиозаврами. Морскиекрокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них(метриоринхи —Metriorhynchidae),как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник иластообразные конечности.
епидозавры также делали неоднократныепопытки ловладеть океаном. Среди морских ящериц наиболее замечательныпозднемеловыемозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и ставшие столь же совершеннымипловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования былисамыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения,что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымиранииихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине меловогопериода.
ВЕК ДИНОЗАВРОВ
К концу триаса произошло постепенноелвыравнивание климатических условий на значительной части континентов, о чем говорит,в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на большихпространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии.Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладаниемразличных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) идревовидных папоротников; широко распространены были также крупные хвощи (средикоторых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25см).
В условиях ровного и очень теплого климата всредней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета.Это было время удивительных животных, получивших широкую известность подназванием динозавры (лстрашные ящеры). Название это относится к несколькимнезависимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном пониманиине имеет определенного таксономического статуса 1
31 (подобно термину стегоцефалы, см. выше). Хотя средиученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболеераспространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых(Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядомпризнаков, в частности строением пояса задних конечностей. У птицетазовых лобковаякость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда каку ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).
Динозавры одним или несколькими независимымикорнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий.Древнейшие остаткиящеротазовых известны из среднетриасовых, а птицетазовых — из верхнетриасовых отложенийВосточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухийтенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедальность).
При сохранении примитивного положенияконечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В.Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимаетсянад почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева придлительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почвараскаляется под лучамияркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторыеих группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыреконечности.
Рис. 46. Ландшафт юрского периода (по З.Буриану).
На первом плане — цветущий беннеттит Cycadeoidea,правее на втором плане — древовидный беннеттит Williamsonia, слева на втором плане — древовидный папоротник, влагуне — заросли хвощей, на заднем плане— хвойные игинкговые.
Как и у звероподобных рептилий, у динозавровконечности располагались в вертикальной плоскости под телом, что обеспечивалобольшую экономичность передвижения (по сравнению с группами,сохранившими позупресмыкания). Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современнымстраусоподобнымптицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ногу.Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову ипереднюю часть тела; возможно, хвост также служил дополнительной опорой пристоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либоиспользовались какхватательные, либоподвергались редукции.
В юрском и меловом периодах динозаврыдоминировали среди наземных животных, заселив всевозможные местообитания и давогромное разнообразиеформ, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, аиногда и огромными размерами.
Рис. 47. Строение тазовогопояса у ящеротазовых (а) и птицетазовых (б)динозавров:
1 — вертлужная впадина; 2 — подвздошная кость; 3 —седалищная кость; 4 — лобковая кость.
Безусловный рекорд в последнем отношениипринадлежит ящеротазовым динозаврам
из группы завропод (Sauropoda), средикоторых были самыекрупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например,диплодок (Diplodocus, рис. 48) достигал в длину 25—30 м при высоте в областисередины спины около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т.Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел болеевысокие передние конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам,могла достигать 45—50т. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишьнекоторые наиболеекрупные современные китообразные, но нужно помнить, что киты — чисто водные животные, тогда какзавроподы оставалисьпо общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительнуючасть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этомговорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободнопередвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных животных(например, смещение отверстий ноздрей по верхней стороне черепа назад, так чтоони располагались рядом с глазницами). Когда животное находилось в воде, длинная шеяпозволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозаврмог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со днаводоемов. Судя по строению зубов, мелких, тонких, иногда ложкообразных, завроподы былирастительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными,мягкими и обильными водными растениями.
Колоннообразные конечности завропод опиралисьна огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно,последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн.Возможно, завроподы могли и плавать с помощью работы сжатого с боков мощногохвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленныхлагун, речных дельт иэстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоягораздо бóльшие площади, чем ныне), средимангровых зарослей.
Рис. 48. Диплодок (Diplodocus) (реконструкцияЗ. Буриана).
Другой группой ящеротазовых были тероподы(Theropoda), включавшие разнообразных двуногих хищников, которые в мезозоезаняли место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод болеепримитивны были целюрозавры (Coelurosauria) — мелкие подвижные формы(размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длиннымипередними конечностями (рис. 49), помогавшими при ловле добычи. Питалисьцелюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных(подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а также, возможно,раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры могли дажеспециализироваться на этом последнем способе питания. В частности, такое предположениевысказывалось по отношению к позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) — легких и быстрых страусоподобных целюрозавров сдлинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми,вероятно, роговымклювом.
рис. 49. Целюрозавр Compsognathus (по З.Буриану).
Второй группой теропод были карнозавры(Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либосуществовавшие на суше (мегалозавры — Megalosauridae идейнодонты— Deinodontidae).Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или лцарственный ящер— тиран(Tyrannosaurus rex, рис. 50), достигали в длину 12—14 м. Полутораметровыйчереп, вооруженныйострыми, кинжалообразно изогнутыми зубами с пильчатыми краями (длиной до10—15 см), находилсяна высоте 4—6 м. Порасчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этихгигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2—3 пальцами. Зато череп обладалподвижной верхнейчелюстью: черепной кинетизм, унаследованный наземными позвоночными от далекихпредков (см. выше), у теропод значительно усовершенствовался (рис. 38), как и улепидозавров, но на несколько другой основе. Вероятно, подвижность верхнейчелюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюстипозволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое жепреимущество передакинетическим, т.ае. лишенным подвижности верхней челюсти, как рука с гибкимипальцами перед клешней.
Вероятно, основным способом нападения крупныхкарнозавров на добычу было преследование (едва ли такие гиганты моглиподстерегать добычу взасаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженногокинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника,в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавровимелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударовсверху.
Следует упомянуть, что среди карнозавров былине только гигантские,но и более мелкие хищники (размером 1—2 м). При сохранении того же общего планастроения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи с этим упомянем,например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищныхпозвонков былигипертрофированы, достигая в длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупногодвуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторыхпеликозавров и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
Рис. 50. Тираннозавр (Tyrannosaurus)(реконструкция К.аК.аФлерова).
Рис. 51. Завролоф (Saurolophus) (реконструкция К. К.Флерова).
Все птицетазовые динозавры былирастительноядными животными. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые(подотряд орнитопод —Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м. Масса взрослых особей крупныхвидов в среднем составляла около 5,5 т. Это были наземные или полуводные формыс довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом.Представителиназемных групп: пситтакозавры, или лящеры-попугаи (Psittacosauridae), и игуанодоны(Iguanodontidae) имели на пальцах небольшие копытца. Эти животные,вероятно, обитали во влажных тропических лесах и питались сочной зеленью иплодами. Пситтакозавры получили название за внешнее сходство их черепа (свысоким сжатым сбоков роговым клювом на передней части челюстей) с таковым попугаев (Psittaci);игуанодоны обладали крупными зубами, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае)напоминали зубы современных растительноядных ящериц игуан. Большие пальцы напередних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острымикогтями, вероятно, использовавшимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размерыигуанодонов достигали 10 м.
Pages: | 1 | ... | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | ... | 31 | Книги по разным темам