Geum.ru

Перевод с английского под редакцией Я. А. Рубакина ocr козлов М. В

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   ...   36   37   38   39   40   41   42   43   44

Здесь, оставляя в стороне одиночные, специальные эффекты, производимые этими разнообразными силами и элементами окружающей среды на оба класса тел, мы рассмотрим их комбинированные действия и зададим себе вопрос какова самая общая черта этих действий?

Очевидно, она заключается в том, что наружная поверхность подвергается большей сумме изменений, чем внутренняя масса. В том случае, когда вопрос идет о действии веществ, составляющих среду, неизбежен вывод, что они действуют на непосредственно открытые им части в большей степени, чем на те, которые от них прикрыты. Если же вопрос идет о силах, проникающих эту среду, то становится очевидным, что, за исключением тяжести, которая действует и на наружные, и на внутренние части без различия, наружные части дают гораздо больший простор их действию, чем внутренние. Когда вопрос касается теплоты, то ясно, что наружные части должны ее терять и получать гораздо быстрее, чем внутренние, и в среде, которая то теплее, то холоднее, эти две части обыкновенно должны представлять до известной степени разницу в температуре - по крайней мере, там, где толщина значительнее. Если речь идет о свете, то наружные части предметов, за исключением совершенно прозрачных, при других равных условиях должны больше подвергнуться изменениям от действия света, чем внутренние, причем я подразумеваю, что дело не осложняется такими выпуклостями наружной поверхности, которые ведут к внутренней концентрации лучей. Отсюда, вообще говоря, вытекает неизбежное следствие, что первое и почти повсеместное действие отношения между телом и его средой заключается в дифференциации наружных частей от внутренних. Я говорю "почти" повсеместное действие, потому что там, где тело и механически, и химически оказывается очень устойчивым, как, например, кварцевый кристалл, среда может и не вызывать ни внутренних, ни наружных изменений.

Из неорганических тел яркий пример представляет старое, долго валявшееся ядро. Его покрывает образовавшаяся из слоя в слой ржавчина. Этот слой утолщается из года в год, быть может, до тех пор, пока процесс не достигнет фазиса, в котором наружная поверхность ядра теряет от дождя и ветра столько же, сколько внутренность ядра приобретает от дальнейшего окисления железа. Когда большие минеральные массы - булыжники, валуны, скалы вообще - обнаруживают какое-нибудь действие окружающих условий, то оно проявляется лишь разрушением поверхности, например от замерзания поглощенной воды: этот факт, хотя скорее механический, чем химический, тоже иллюстрирует основную истину.

Иногда таким образом возникает "катящийся камень". На поверхности камня образуются более рыхлые по своей консистенции слои, из которых каждый имеет наибольшую толщину в более открытых местах, быстро рассыпается под действием выветривания и придает таким образом массе форму более округленную, чем прежде, и, наконец, оказавшись на выпуклой поверхности, он легко приводится в движение. Но из всех возможных примеров, быть может, самый замечательный тот, который можно наблюдать на западном берегу Нила в Филах, где наружные части гранитного кряжа в 100 футов вышиной обратились с течением времени в коллекцию валунообразных масс, варьирующих от ярда и до 6-8 футов в диаметре.

Каждая из них обнаруживает находящийся в ходу процесс отделения последовательно образовавшихся слоев разложившегося гранита; большая часть этих масс имеет участки такой отчасти отделившейся шелухи.

Итак, если относительно очень стойкие по своему составу неорганические массы способны до такой степени дифференцировать свои наружные части от внутренних, то что же мы должны сказать об органических массах, характеризующихся столь крайней химической неустойчивостью? Неустойчивость эта так велика, что их основной материал назван протеином, - указание на легкость, с какой он переходит из одной изомерной формы в другую Очевидно, необходим тот вывод, что это действие среды должно было неизбежно и быстро происходить везде, где устанавливалось соотношение наружных и внутренних частей: необходимость этого ограничения будет видна впоследствии.

Начиная обозрение с самых первобытных и самых мелких разрядов живых существ, мы неизбежно натолкнемся на затруднения в добывании положительных доказательств, так как из бесчисленного числа ныне существующих видов все подвергались миллионы миллионов лет эволюционному процессу, и их первоначальные черты усложнились и затемнились бесчисленными вторичными чертами, вызванными естественным подбором благоприятных изменений.

Из протофитовых достаточно обратить внимание на многочисленные разновидности диатомовых и десмидиевых с их прекрасно устроенными покровами или на отчетливые процессы роста и размножения среди таких простых водорослей, как Conjugatae, для того, чтобы видеть, что большая часть их отличительных черт присуща унаследованному сложению, которое медленно формировалось путем переживания наиболее приспособленных к тому или другому образу жизни.

Становится поэтому очень затруднительным выделить такие стороны развившихся в них изменений, которые относятся к непосредственному действию среды. Мы можем надеяться только на достижение общего их понимания путем рассмотрения всей совокупности фактов.

Первый основной факт тот, что все протофитовые являются клеточными организмами, все обнаруживают перед нами этот контраст между наружными и внутренними частями. Предполагая, что многочисленные частности в строении оболочки различных разрядов и классов протофитовых противопоставляются одни другим и взаимно уничтожаются, все-таки остается общая им всем черта - именно, что оболочка отличается от внутреннего их содержимого. Второй основной факт тот, что эта простая черта обнаруживается раньше всех других черт в зародышах, спорах или в других частях, от которых происходят новые особи, из этого следует, что эта черта должна быть признана первичной Дело в том, что в органической эволюции существует установленная истина, что эмбрионы (зародыши) обнаруживают в общих чертах формы отдаленных предков и что первые изменения, испытываемые зародышами, указывают более или менее ясно на изменения, возникшие в ряде форм, через которые прошли данные организмы при достижении настоящих форм Описывая в целом ряде растений ранние превращения этих примитивных единиц, Сакс {"Руководство к ботанике", составленное Юлием Саксом, переведено на англ. В. Беннетом и В. Тайером. (Есть русс. Пер.)} говорит о самых элементарных Algae, "что совокупившееся протоплазматическое тело облекается клеточною оболочкой" (стр. 10); "что в спорах мхов и сосудистых тайнобрачных, а также в пыльце явнобрачных протоплазматическое тело материнской клетки разбивается на четыре комочка, которые быстро округляются, сокращаются и окружают себя клеточной оболочкой только после полного разделения, что у хвощей только что отделившиеся молодые споры сначала обнажены, но скоро покрываются клеточной оболочкой и что у высших растений, как, например, в пыльце многих двудольных, сокращающиеся дочерние клетки выделяют оболочку даже во время своего разделения" (стр. 14). Итак, приведенные примеры, в каком бы смысле ни объясняли их, устанавливают тот факт, что в указанных случаях немедленно возникает наружный слой, отличающийся от заключенного внутри него вещества. Самое же важное доказательство нашей мысли дают массы протоплазматических телец, выпадающих в воду из пораненных пузырьков вошерий и часто немедленно принимающих шарообразную форму, у них "прозрачная протоплазма обволакивает целое, как кожа" (стр. 41), и она "значительно плотнее, чем внутреннее, более водянистое вещество" (стр. 42). Так как в данном случае протоплазма есть лишь часть целого и так как она изолирована от влияния родительской клетки, то едва ли этот дифференцирующий процесс можно рассматривать как нечто большее, чем следствие физико-химических действий, такое заключение подкрепляется указанием Сакса на то, что "не только каждая вакуоль в плотном протоплазматическом теле, но даже каждая нить протоплазмы, проникающая в сокосодержащие полости, так же, как и внутренняя сторона протоплазматического пузырька, заключающего в себе сокосодержащую полость, ограничены также оболочкой" (стр. 42). Если же "каждая изолированная доля протоплазматического тела немедленно окружает себя такой оболочкой", которая, как это обнаружено во всех случаях, возникает на поверхности соприкосновения с соком или водою, то эта первичная дифференциация наружной поверхности от внутренней должна быть приписана непосредственному действию среды. Для нас при этом совершенно безразлично, является ли возникший таким образом слой выделением протоплазмы или, что кажется правдоподобнее, он происходит путем ее модификации И в том и другом случае его возникновение вызывается действием среды, а потому и происхождение многих разнообразных и сложных дифференциаций, обнаруживаемых развившимися клеточными оболочками, должно быть приписано таким изменениям физически выделенной оболочки, которыми воспользовался естественный подбор.

Внутриклеточная протоплазма растительной клетки, обладающая самодеятельностью и способная, в случаях освобождения от оболочки, временно производить амебообразные движения, может рассматриваться как заключенная в оболочку амеба, поэтому-то, переходя от нее к свободной амебе, представляющей один из простейших типов первоначальных животных, т. е. переходя к Protozoa, мы, естественно, встречаемся с родственными явлениями. Главный факт, относящийся к предмету нашего рассмотрения, заключается в том, что пластическая или полужидкая саркода амеб передвигается путем высовывания в несимметричных направлениях то одной, то другой части своей периферии и втягивания этих временных отростков один за другим обратно, причем иногда с частичкой захваченной пищи, и потому обнаруживает только неясную дифференциацию наружных частей от внутренних (факт, доказанный многочисленными сокращениями псевдоподий у Rhispod'e), но вместе с тем когда такой организм окончательно переходит в состояние неподвижности, то поверхность его дифференцируется от его содержимого действие среды способствует такому зависящему, без сомнения, от унаследованной способности переходу в состояние энцисты, причем, вероятно, это непосредственное воздействие среды послужило когда-то причиной возникновения этого явления. Связь между постоянством относительного положения частей саркоды и возникновением разницы между периферическими и центральными частями наилучше может быть доказана на мельчайших и простейших инфузориях - "монадинах (Monadma.e) Род Monas описан Кентом, как пластический, нестойкий в форме и не обладающий ясным кутикулярным покровом, пищевые частицы воспринимаются во всех частях периферии" {A Manual of the Infusoria, by W Seville Kent. Vol. I, p. 232.}; а род Scytomonas, по его словам, "...отличается от Monas лишь своим постоянством формы и сопровождающей это большей стойкостью периферического и эктоплазматического слоя" { Ib. Vol. I, p. 241 (там же. Т. I, стр. 241).}. Описывая большею частью такие низшие формы, из которых некоторые, по его словам, не имеют ни ядра, ни вакуоли, Кент делает замечание, что у типов несколько высших "наружный или периферический край протоплазматической массы, еще не получив характера ясной клеточной оболочки, или так называемой кутикулы, представляет уже, при сравнении с внутренним содержанием, слегка более плотный характер сложения" { Kent Vol. I, p 56.}. К вышеуказанному он прибавляет, что эти формы, только слегка дифференцировавшие свою периферию, "хотя и обладают обыкновенно более или менее характеристическим нормальным абрисом, могут тем не менее произвольно возвращаться к псевдоамебоидному или ползучему состоянию" {Ib. Vol. I, p. 57.} Здесь, следовательно, мы имеем множество указаний на ту истину, что часть вещества, находящаяся постоянно снаружи, превращается в слой, отличающийся от внутреннего содержимого. Неопределенная и бесструктурная наружная оболочка простейших форм, например грегарин {The Elements of comparative Anatomy by Т. N. Huxley, p. 7-9.}, у высших инфузорий становится определенной и часто сложной: это является доказательством широкого применения в ее образовании подбора благоприятных изменений. На таких типах, как Foraminifer'bi, которые, будучи почти бесформенны по своему внутреннему сложению, выделяют известковую раковину, становится очевидным, что природа этого наружного слоя определяется унаследованным строением. Однако признание этого факта вполне совместимо с нашим предположением, что действие среды положило начало образованию наружного слоя, который в настоящее время носит уже специальный характер, и что даже до сих пор соприкосновение со средою является возбудителем при его выделении.

Нам остается указать на следующую замечательную аналогию. При изучении действия среды на неорганическую массу мы убеждаемся в том, что между наружным измененным слоем и внутренней неизменной массой помещается поверхность, где в полном ходу совершается деятельное изменение. Здесь мы можем отметить, что как в растительных, так и в животных клетках замечается подобное расположение частей. Непосредственно за оболочкой помещается в одном случае примордиальный пузырек, а в другом - слой деятельной саркоды. В том и другом случае живая протоплазма, находящаяся в положении содержимого по отношению к кутикуле клетки, хотя и защищена от прямого действия среды, но тем не менее отнюдь не может считаться совершенно защищенной от него.

Предыдущее заключение, поскольку оно сводится, как до сих пор выяснено, к признанию известной общей черты для тех мелких организмов, большая часть которых не видима для невооруженного глаза, является довольно тривиальным. Но его тривиальность исчезает, если расширить границы его применения и проследить его проявление у растений и животных высших классов. Популярно-научные изложения настолько познакомили многих читателей с известной основной чертой окружающих живых существ, что они не замечают, насколько эта черта чудесна и таинственна, если не объяснять ее теорией эволюции. В былые времена не только все общество, но даже самые образованные его представители придерживались взгляда, что обыкновенно растение или животное представляет собою обособленное, неразрывное целое. Каждое одушевленное существо без колебаний признавалось за самостоятельный во всех отношениях индивидуум. Он мог состоять из различных по своей величине, форме и состав) частей, но, по господствовавшим тогда воззрениям, эти части были только составными частями одного целого которое и по своей первоначальной природе представляло уже собою нечто целое. Всего каких-нибудь пятьдесят лет тому назад для натуралистов показалась бы абсурдом мысль, что капуста или корова, составляющие в известном отношении нечто целое, в другом отношении представляют собою обширный союз микроскопических индивидуальностей, живущих более или менее обособленно, и что некоторые из этих индивидуальностей поддерживают свободно свою самостоятельную жизнь. Эта истина, противоречащая, подобно множеству других установленных наукой, житейскому здравому смыслу, мало-помалу стала очевидной, с тех пор как Левенгук и его современники начали исследовать посредством линзы мелкие структуры обыкновенных растений и животных Всякое усовершенствование в микроскопе, расширяя наше знание о вышеупомянутых мелких формах жизни, обнаруживало полное доказательство того факта, что все более совершенные организации состоят из единиц, в частности родственных в своих основных чертах простейшим формам жизни. Хотя учение о клеточках подвергалось значительным изменениям сравнительно с тем, как его формулировали Шванн и Шлейден, тем не менее эти изменения не противоречили основному положению, что видимые для невооруженного глаза организмы составлены из отдельных невидимых организмов, употребляя это выражение в его наиболее обычном смысле И если проследить развитие любого животного, то оказывается, что, будучи сначала ядерной клеткой и превратившись впоследствии путем самопроизвольного деления в группу ядерных клеток, животное проходит через последовательные стадии и формирует из постоянно размножающихся и видоизменяющихся в различных направления клеток отдельные ткани и органы взрослой формы.

С точки зрения эволюционной гипотезы, эта универсальная черта организмов хотя и не представляет собою ничего удивительного, но тем не менее весьма существенна. Она служит доказательством того, что все видимые формы жизни возникли путем союза форм невидимых, которые, после своего деления, сохранили между собою связь, вместо того чтобы вести самостоятельное существование. Известны различные промежуточные формы. Из растительного мира водоросли типа Volvox представляют нам пример составных протофитовых с индивидуумами, так слабо соединенными, что они живут обособленно между собою, в незначительной лишь зависимости от жизни всего агрегата. Из животного мира примером подобного же отношения между жизнями единиц и жизнью целой группы могут служить Uroglena и Syncrypta. Начиная от этих первоначальных стадий можно проследить, переходя через последовательно высшие типы, возрастающую зависимость отдельных единиц от всего их агрегата, хотя эта зависимость все еще оставляет им заметную сферу индивидуальной деятельности. Сопоставляя эти факты с явлениями, представляемыми размножающейся клеткой и процессами дробления клеток в каждом развивающемся зародыше, натуралисты теперь делают вывод, что посредством подобного процесса нарастания из Protozoa образовались все классы Metazoa {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour". Vol. II, dac XIII (second edition)} (как теперь названы возникшие этим путем виды животных) и что подобным же образом из Protophyta произошли все классы растений, которым следует, по моему мнению, дать наименование Metaphyta, хотя это слово, кажется, еще не принято в обращении.

Итак, каково общее значение этих истин в связи с выводами, полученными в последней главе5. Оно заключается в том, что эта универсальная черта Metazoa и Metaphyta должна быть приписана первоначальной акции и реакции между организмом и его средою. Работа тех сил, которые вызвали первоначальную дифференциацию наружных частей от внутренних в первобытных микроскопических участках протоплазмы, предопределила столь же универсальное клеточное строение всех растительных и животных эмбрионов и последующее клеточное сложение происходящих из них взрослых форм. Насколько неизбежно такое заключение, можно видеть из вышеприведенного объяснения того факта, что на покрытом гальками берегу голыши, будучи в некоторых случаях подобраны, оказались во всех решительно случаях округленными и отполированными. Предположите, что гряда таких валунов, как мы это часто наблюдаем, превратилась вместе с прилегающими к ним предметами в конгломерат. Что в таком случае следует принять за главную черту такого конгломерата или, лучше говоря, на что должны мы смотреть как на главную причину его отличительных свойств? Очевидно, на действие моря. Без прибоя нет голышей; без голышей нет конгломерата. Подобным же образом без действия среды, которая вызвала дифференциацию наружных частей от внутренних в микроскопических участках протоплазмы, представляющих собою самые ранние и простейшие формы животных и растений, не могло бы существовать и той основной черты организации, которую обнаруживают все высшие животные и растения.

Поэтому, допуская, что роль естественного подбора в видоизменении и образовании первобытных единиц была крайне деятельна и что переживание наиболее приспособленных широко служило орудием для процессов, благоприятствующих и управляющих соединением этих единиц сначала в мелкие, а затем и в крупные видимые организмы, мы все же должны приписать возникновение этого общего свойства организмов непосредственному воздействию среды на первобытные формы жизни и признать, что универсальный фактор естественного подбора только воспользовался этим воздействием среды.

Обратимся теперь к другой, более очевидной, особенности высших организмов, происшедшей также от этой самой общей причины. Рассмотрим, каким образом на высших ступенях организации повторяется эта дифференциация наружных частей от внутренних, - каким образом эта первоначальная черта организмов, с которых начинается жизнь, вновь появляется в качестве основной черты в тех соединениях микроскопических индивидуумов, которые образуют видимые организмы.

Мы видим простейшее и наиболее очевидное проявление этой черты в развивающемся яйце примитивного типа. Первоначальная одиночная оплодотворенная клетка, размножившись путем самопроизвольного расщепления в группу клеток, начинает обнаруживать контраст между периферией и центром, вслед за тем образуется шар, состоящий из внешнего слоя и отличающейся от него внутренней массы. Следовательно, первое изменение есть возникновение разницы между наружной частью, имеющей непосредственное общение с окружающей средой, и внутренней, совершенно изолированной от подобного общения; эта дифференциация в сложных зародышах высших животных составляет параллель первобытной дифференциации, которой подвергались простейшие организмы.

Оставляя на время последующие изменения сложного зародыша, значение которых мы поймем мало-помалу, перейдем теперь к взрослым формам видимых растений и животных. В них мы находим такие основные черты, которые после вышеизложенного еще больше убедят нас в важности действия среды на организм.

Начиная от слоевища морской водоросли и до листа высокоразвитого тайнобрачного, мы находим на всех ступенях контраст между внутренней и наружной частями этих уплотненных масс ткани; у высших Algae "самые наружные слои состоят из более мелких и более плотных клеток, между тем как внутренние клетки части очень велики и иногда чрезвычайно длинны" {Sachs p. 210.} } у древесных же листьев эпидермальный слой, кроме различия с клетками паренхимы, образующей внутреннюю часть листа как в размере, так и форме составляющих его клеток, сам по себе дифференцируется еще благодаря присутствию сплошной кутикулы и благодаря различию в строении наружных и внутренних клеточных перегородок {Ibid 83-84.}. Особенно поучительно строение таких промежуточных типов Помимо дифференциации периферических клеток от клеток, заключенных внутри, и помимо контраста между верхней и нижней поверхностями, листва Marchantiae Polymorphae ясно доказывает нам прямое действие случайных сил, а также указывает нам, как оно переплетается с действием унаследованных наклонностей. Листья растут из плоской дискообразной почки, две стороны которой одинаковы. Та и другая сторона может сделаться верхней; но у развивающегося побега сторона, выставленная на свет, становится "при всех обстоятельствах верхней стороной, которая образует устьица, неосвещенная же сторона становится нижней и производит корневые волоски и листовые отростки" { Ibid. 185.}. Имея несомненное доказательство того, что противоположные влияния среды на две стороны вызывают дифференциацию, мы также имеем доказательство, что этот процесс дифференцирования ограничивается передаваемым по наследству строением, потому что невозможно приписывать развитие устьиц прямому воздействию воздуха и света. Если мы обратимся от листьев к стволам и корням, то встретим факты одинакового значения. Говоря вообще об эпидермальных и внутренних тканях, Сакс замечает, что "контраст между ними тем очевиднее, чем больше соответствующая часть растения предоставлена действию воздуха и света"{Ibid 80.}. В другом месте в связи с этим говорится, что эпидермальные клетки корней хотя и различаются тем, что несут на себе волоски, но "сходны в других отношениях с клетками основной ткани", которую они облекают { Sachs p 83.}, в то время как кутикулярный покров относительно тонок, эпидерма же стволов (часто продолжающая дифференцироваться далее) составлена из слоев клеток более мелких и чаще перегороженных более яркий контраст строения соответствует более яркому контрасту условий. В противовес взгляду, что эти относительные различия вполне вызваны естественным подбором благоприятных изменений, я могу противопоставить вполне достаточный факт несходства в строении между подземными и наземными корнями. Пока корни находятся в темноте и окружены сырой землей, наружные защитительные покровы даже самых больших из них относительно тонки, но лишь только случайности роста подвергнут их постоянному действию света и воздуха, они приобретают покровы, родственные по своему характеру покровам ветвей. Не может оставаться сомнения в том, что именно действие среды причиняет эти и связанные с ними другие изменения, если мы узнаем, с одной стороны, что корни могут непосредственно превратиться в побеги, несущие листья, а с другой стороны, что у некоторых растений "бесспорные корни суть лишь подземные побеги" и что тем не менее "они по своим отправлениям и устройству ткани однородны с истинными корнями, но не имеют корневого колпачка и, выйдя на свет, на поверхность земли, продолжают расти как обыкновенные листовые побеги" {Ibid p. 47.}. Если, следовательно, это дифференцирующее влияние среды так заметно у высокоразвитых растений, наследующих резко выраженный тип строения, то оно должно быть всеобъемлюще важным в первобытный период, пока типы еще не определились.