Geum.ru

Лекции по общей психологии

Вид материалаЛекции

Содержание


Основные виды памяти
Подобный материал:
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   29
200

Физиологические механизмы «кратковременной» и «долговременной» памяти

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де-Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые

реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».

Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберационным кругам».

Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.

Процесс циркуляции возбуждения по «реверберационным кругам» не является, однако, единственно возможным механизмом сохранения следов. Факты, полученные многими исследователями, заставили предположить, что механизм сохранения следов теми глубокими биохимическими изменениями, которые могут ходить не только в синапсах (места передачи возбуждения от одних нейронов к другим), но и в самих телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях).

Еще в 1959 г. шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Дальнейшие наблюдения Хидена и его сотрудников заставили высказать предположение, что изменения РНК носят специфический характер и могут

201

предположительно рассматриваться как биохимический механизм сохранения следов памяти. Основой для предположения является тот факт, что изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и что различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК.

Было высказано предположение, что число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется огромным числом — 1015-1020, и, таким образом, РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Как предполагали эти исследователи, повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, а способность специфического резонирования именно данному раздражению и является основой того, что нервная клетка, сохраняющая след полученного воздействия, начинает «узнавать» это воздействие, отличая его от всякого другого.

Такое специфическое изменение РНК под влиянием различных воздействий и дало основание исследователям для предположения, что оно является биохимической основой памяти.

Предположение об участии РНК в сохранении следов памяти было подтверждено рядом наблюдений. К ним относятся наблюдения, проведенные известным американским физиологом Мореллем, которой показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Это означает не только то, что реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал никакого прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям. К числу их относятся наблюдения, сделанные при помощи электронной микроскопии, показавшие, что по мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество.

К числу таких наблюдений относятся и факты, которые показали, что следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.

Эти наблюдения вызвали оживленную дискуссию, и мы приводим краткие данные, отмечая, что их проверка и окончательная оценка еще являются делом будущего.

Данные о возможном участии РНК как в хранении, так и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Этот исследователь вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего

202

хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Характерно, что, если оба конца планарии, у которой был выработан соответствующий навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали, и регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи. Эти опыты, по мнению авторов, подтверждают участие РНК в сохранении следов памяти.

Дальнейшие опыты, проведенные Мак Коннелом и другими исследователями, создали впечатление, что измененная РНК может не только сохранять следы полученной информации, но и передавать их гуморальным путем другим особям.

Для того, чтобы показать это, Мак Коннел сначала вырабатывал соответствующий навык у группы планарий, а потом скармливал экстракт из тел обученных планарий необученным планариям. По данным, которые приводит исследователь, в результате этого опыта необученные планарии начинали значительно быстрее вырабатывать тот специфический навык, который ранее вырабатывался у обученных планарий и, по-видимому, передавался им гуморальным путем посредством специфически измененной РНК, хранящей следы выработанной модификации поведения.

Подобные опыты были проведены на ряде животных (в том числе на крысах, в мозг которых вводился экстракт из размельченного мозга ранее обучавшихся крыс), и авторы, проводившие эти опыты, высказали предположение, что и в этих случаях РНК участвует не только в сохранении следов от полученной информации, но в передаче этой информации другим особям гуморальным (биохимическим) путем.

Как уже было сказано выше, эти опыты вызвали горячую дискуссию, и еще трудно утверждать, что их результаты подтвердятся дальнейшими исследованиями. Возникает существенный вопрос: ограничивается ли изменение РНК, возникающее в результате раздражения, одними лишь нейронами, или же в процесс сохранения следов вовлекаются и другие ткани мозга? Этот вопрос привлек внимание исследователей.

Как известно, в состав ядер подкорковых образований, как и в состав коры, кроме нейронов входит еще и глия, которая облегает нервные клетки плотной губчатой массой. В течение длительного времени глия считалась лишь опорной тканью мозга, однако за последнее время стало ясно, что она имеет и другие, гораздо более сложные функции, участвуя как в обменных процессах, так и в регуляции процессов возбуждения, протекающего в нервных аппаратах, а возможно, и в процессе сохранения следов тех возбуждений, которые возникают в нервной ткани мозга. Известно также, что число глиальных клеток в 10 раз больше, чем число нервных клеток; в отличие от нервных клеток, которые не делятся при жизни, глиальные клетки продолжают делиться и число их увеличивается в онтогенезе. Характерно, что по мере развития существенно возрастает отношение массы нервных клеток ко всей массе серого вещества, к которой относятся и глиальные клетки.

Глиальные клетки плотно облегают нервные клетки, и, по выражению Хидена, «занимают стратегическое положение между нервными клетками и кровеносными капиллярами». Электрические потенциалы возникают в них во много сотен раз медленнее, чем в нервных клетках, а биохимические изменения, происходящие в них под

203

влиянием раздражений, находятся в обратных отношениях к биохимическим изменениям, происходящим в нервных клетках: в начале раздражения в нервных клетках (нейронах) количество РНК увеличивается, а в окружающей глии — уменьшается, и наоборот, по окончании действия раздражителя количество РНК в нервной клетке быстро падает, а в клетках окружающей глии — возрастает. Поэтому возникновение медленных потенциалов, которым нейрофизиология придает особенно большое значение, связывается сейчас не только с работой нейронов, по и с работой глии. Все это заставляет предполагать, что глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и, возможно, непосредственно участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.

Циркуляции возбуждений по реверберационным кругам и указаний на биохимические сдвиги, возникающие под влиянием раздражений, доходящих до нервной ткани, все же недостаточно для объяснения механизмов, лежащих в основе долговременной памяти. Поэтому некоторые исследователи считают необходимым искать механизмы долговременной памяти в некоторых морфологических изменениях, возникающих в синаптическом аппарате нейронов, и высказывают предположение, что именно эти морфологические новообразования являются субстратом долговременной памяти. Еще раньше известный морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и дендритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление, которое А. Капперс назвал «нейробиотическим», подтвердилось при дальнейших наблюдениях. Сейчас ученые полагают, что направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения и лежат в основе их деятельности.

Рост аксо-дендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, в большой степени стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение в значительной степени повышает число синапсов,увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество тех мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые сейчас считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии (А. И. Ройтбак), именно этот эффект образования новых синапсов, по мнению некоторых авторов, и составляет субстрат долговременной памяти.

Если в основе кратковременной памяти лежит движение возбуждения по реверберационным кругам, а в основе долговременной памяти — рост аксо-дендритического аппарата глии, образование новых синапсов еще нельзя считать доказательным, но многие современные попытки найти физиологическую основу явлений памяти идут в этом направлении.

Мозговые системы, обеспечивающие память

В результате приведенных выше данных возникают вопросы:

• какие большие системы головного мозга обеспечивают запечатление следов?

• участвуют ли в процессах памяти все системы головного мозга, играющие одну и ту же роль в запечатлении следов или же из всех известных нам си-

204

стем мозга можно выделить некоторые, играющие особенную роль в фиксации и хранении следов памяти?

Мы уже знаем (см. ч. 1, гл. IV), что в головном мозге можно выделить по крайней мере три больших блока, из которых:

• один обеспечивает тонус коры и регуляцию общих состояний возбудимости;

• второй является блоком приема, переработки и хранения поступающей информации;

• третий — блоком формирования программ, регуляции и контроля поведения.

Уже этот факт говорит о неодинаковом участии отдельных образований большого мозга в процессах памяти.

Мы знаем также, что нейрофизиологическая характеристика отдельных нейронов, входящих в разные системы мозга, неодинакова. Если в проекционных системах зрительной, слуховой и кожно-кинестетической зон коры подавляющее число рецепторных клеток являются модально-специфическими и реагируют на узкоизбирательные признаки раздражителей, то имеются и другие области (к которым, например, относится гиппокамп, хвостатое тело), которые по преимуществу состоят из нейронов, не имеющих модально-специфического характера и реагирующих только на изменение возбуждения. Естественно, что эти факты дают основание предположить:

1) гиппокамп и связанные с ним образования (миндалевидное тело, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела) играют особую роль в фиксации и сохранении следов памяти;

2) нейроны, входящие в их состав, являются аппаратом, приспособленным для хранения следов возбуждений, сличения их с новыми раздражениями, и призваны либо активировать разряды (если новое возбуждение отличается от старого), либо тормозить их.

Приведенные факты заставляют думать, что указанные системы являются аппаратом, обеспечивающим не только ориентировочный рефлекс (как это указывалось выше, см. ч. II, гл. III), но и аппаратом, несущим функцию фиксации и сличения следов, играющих существенную роль в процессах памяти.

Вот почему, как показали наблюдения, двустороннее поражение гиппокампа приводит к грубым нарушениям памяти, и больные с таким поражением начинают проявлять картину той невозможности фиксировать доходящие до них раздражения, которая известна в клинике под названием «корсаковского синдрома» (см. ниже). Эти факты были установлены многими исследователями (Б. Милнер, Сковилл, В. Пенфилд) на операциях и имеют большое теоретическое значение.

Очень важные данные были получены в специальных опытах, проведенных канадским нейропсихологом Б. Милнер. Больному с односторонним поражением гиппокампа вводилось в сонную артерию второго полушария снотворное вещество (амитал натрий); это вело к краткому (на несколько минут) выключению функций коры второго полушария и приводило к тому, что на короткий отрезок времени оба гиппокампа выключались из работы.

205

Результатом такого вмешательства было временное выключение памяти и невозможность какой бы то ни было фиксации следов, которая продолжалась несколько минут и затем исчезала.

Легко видеть, какое значение для понимания роли гиппокампа в фиксации и сохранении следов памяти имеют эти исследования.

Не меньшее значение для понимания той роли, которую в процессах памяти играет гиппокамп и связанные с ним образования, имеют и клинические наблюдения, показывающие, что поражения в этих областях мозга, тесно связанные с ретикулярной формацией, приводят не только к общему снижению тонуса коры, но и к значительному нарушению возможности запечатлевать и хранить следы текущего опыта. Такие нарушения наблюдались в клинике при любом поражении, блокирующем нормальное движение по так называемому гиппокампо-таламо-мамиллярному кругу («кругу Пейпеца»), который включает в свой состав гиппокамп, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела и миндалину. Прекращение нормальной циркуляции возбуждения по этому кругу нарушало нормальную работу ретикулярной формации и приводило к грубым расстройствам памяти.

Все это не означает, что и другие отделы большого мозга и, в частности, мозговой коры не принимают участия в процессах памяти. Существенное, однако, заключается в том, что поражение затылочных или височных зон коры может приводить к выпадению возможности закреплять следы модально-специфических (зрительных, слуховых) раздражений, но никогда не приводит к общему нарушению следов памяти.

Это означает, что память является сложным по своей нервной основе процессом и в обеспечении памяти принимают участие разные системы мозга, каждая из которых играет свою собственную роль и вносит свой специфический вклад в осуществление мнестической деятельности.

Основные виды памяти

Психология располагает несколькими основными видами памяти. Мы последовательно рассмотрим, их расположив в порядке возрастающей сложности.

Однако ограничимся лишь анализом тех видов памяти, которые имеют значение для познавательных процессов, оставив в стороне рассмотрение явлений эмоциональной и двигательной памяти.

Последовательные образы

Наиболее элементарную форму сензорной памяти представляют так называемые последовательные образы. Они проявляются как в зрительной, так и в слуховой и общечувствительной сфере и хорошо изучены в психологии.

Явление последовательного образа (часто обозначаемого символом NB соответственно немецкому термину «Nachbild») состоит в следующем: если на некоторое время предъявить субъекту простой раздражитель, например, предложить ему смотреть на ярко-красный квадрат 10-15 сек, а затем убрать этот квадрат, то испытуемый продолжает видеть на месте убранного красного квадрата отпечаток такой же формы, но обычно сине-зеленого (дополнительно к красному) цвета. Этот от-

206

печаток иногда появляется сразу же, иногда через несколько секунд и сохраняется некоторый период (от 10-15 сек до 45-60 сек), затем постепенно начинает бледнеть, терять свои четкие контуры, как бы расползается, затем исчезает; иногда он снова появляется, чтобы уже полностью исчезнуть. У разных испытуемых как яркость, так и четкость и продолжительность последовательных образов может быть различной.

Явление последовательных образов объясняется тем, что раздражение сетчатки имеет свое последействие: оно истощает ту фракцию зрительного пурпура (цветочувствительного компонента колбочки), которая обеспечивает восприятие красного цвета, поэтому при переводе взгляда на белый лист появляется отпечаток дополнительного к нему сине-зеленого цвета. Этот вид последовательного образа называют отрицательным последовательным образом. Он может быть расценен как наиболее элементарный вид сохранения сензорных следов или наиболее элементарный вид чувствительной памяти.

Кроме отрицательных последовательных образов существуют и положительные последовательные образы. Их можно наблюдать, если в полной темноте поместить перед глазами какой-нибудь предмет (например, руку), а затем на очень короткое время (0,5 сек) осветить поле ярким светом (например, вспышкой электрической лампочки). В этом случае после того, как потухнет свет, человек в течение некоторого периода будет продолжать видеть яркий образ предмета, расположенного перед его глазами, на этот раз в натуральных цветах; этот образ сохраняется некоторое время и затем исчезает.

Явление положительного последовательного образа есть результат прямого последействия кратковременного зрительного восприятия. Тот факт, что он не меняет своей окраски, объясняется тем, что в наступающей темноте фон не вызывает возбуждения сетчатки, и человек может наблюдать непосредственное последействие вызванного на один момент сензорного возбуждения.

Феномен последовательных образов всегда интересовал психофизиологов, которые видели в этом явлении возможность непосредственно наблюдать процессы тех следов, которые сохраняются в нервной системе от действия сензорных раздражений, и проследить динамику этих следов.

Последовательные образы отражают прежде всего явления возбуждения, протекающие на сетчатке глаза. Это доказывается простым опытом. Если предъявить на некоторое время красный квадрат на сером экране и, убрав этот квадрат, получить его последовательный образ, а затем постепенно отодвигать экран, можно увидеть, что величина последовательного образа постепенно увеличивается, причем это увеличение последовательного образа прямо пропорционально удалению экрана («закон Эммерта»).

Это объясняется тем, что по мере удаления экрана угол, который начинает занимать его отражение на сетчатке, постепенно уменьшается, и последовательный образ начинает занимать все большее место на этой уменьшающейся площади сетчаточного образа отодвигающегося экрана. Описанное явление служит четким доказательством того, что в данном случае мы действительно наблюдаем последействие тех процессов возбуждения, которые происходят на сетчатке, и последова-