Князев Сергей Дмитриевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Сорокопудов Владимир Николаевич Ведущая организация: гну всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции
| Вид материала | Лекции |
- Черно-пестрой породы, 1247.62kb.
- Методы совершенствования холмогорской породы скота, 799.96kb.
- Хозяйственно-биологические свойства сорто-подвойных комбинаций яблони на краснолистных, 459.83kb.
- Адаптивное садоводство влажных субтропиков россии, 820.78kb.
- Совершенствование внутрихозяйственных экономических отношений на сельскохозяйственных, 455.08kb.
- Особенности развития трутней в пчелиных семьях apis mellifera L. На территории краснодарского, 497.31kb.
- Биопрепаратов, 616.39kb.
- Герасименко Марина Юрьевна Доктор медицинских наук, профессор Радченко Сергей Николаевич, 352.79kb.
- Влияние пестицидов на биологическую активность чернозема типичного центральной зоны, 504.22kb.
- Ветеринария. – 2011. №1(17). – С. 20-21 Нужен ли нам сегодня новый аграрно-технический, 46.59kb.
3.2 Устойчивость ремонтантных форм малины к основным
биотическим факторам внешней среды
При ежегодном скашивании и удалении с участка надземной части растений резко снижается уровень грибной инфекции и зимующих на стеблях вредителей, зачастую не превышающий экономический порог вредоносности. Однако в эпифитотийные годы отдельные ремонтантные сорта и формы могут существенно повреждаться антракнозом. Наиболее восприимчивыми к антракнозу в эпифитотийные сезоны оказались элитные формы 47-18-4 и 13-39-11 (4,1-4,3 балла). Сорта, полученные с их участием, также отличались высоким баллом поражения болезнью.
Высокую полевую устойчивость к антракнозу в неблагоприятных погодных условиях формирования урожая проявили сорта Августина, Атлант, Геракл, Жар-птица, Золотая осень, Надёжная, Пингвин, Элегантная, элитные формы 30-178-1, 37-15-4, 3-2-2, что свидетельствует о селекционной возможности создания антракнозоустойчивых генотипов малины.
В сезоны с оптимальным гидротермическим режимом все изучаемые ремонтантные сорта и формы отличались незначительным уровнем повреждения листьев. Даже сильно восприимчивые генотипы имели небольшие очаги поражения (1,0-1,6 балла), сосредоточенные в основном на старых, нижних листьях.
Меньше других поражались серой гнилью плотноягодные сорта Атлант, Пингвин, Жар-птица, элиты 30-178-1, 18-183-1, а также генотипы с геноплазмой малины боярышниколистной (сорт Бриллиантовая, отборные сеянцы 26-139-1, 17-120-1, 2-233-1 и др.).
Высокой устойчивостью к вирусу RBDV (кустистая карликовость) отличаются сорта Абрикосовая, Августина, Элегантная, Атлант, Пингвин, Жар-птица, Золотая осень, Оранжевое чудо, элитные формы 30-178-1, 37-15-4, 3-2-2, 16-136-6, 1-220-1 и др.
Сорта малины с высокой полевой устойчивостью к патогенам, как правило, хорошо передают это свойство своему потомству. Источниками комплексной устойчивости к грибным болезням, вирусу RBDV и малинному клещу являются сорта Августина, Атлант, Геракл, Жар-птица, Пингвин, отборы 30-178-1, 37-15-4, 18-183-1.
Следует отметить, что дидимелла (пурпуровая пятнистость), являясь одной из наиболее опасных грибных болезней обычных сортов малины, не оказывает заметного ущерба ремонтантным сортам, плодоносящим на однолетних побегах.
Позднелетние сроки цветения и формирования урожая нарушают синхронизацию прохождения взаимосвязанных фенофаз развития растения и отдельных паразитов. Благодаря этому, например, ягоды малины осеннего урожая не повреждаются личинками малинного жука (не бывают «червивыми»).
Таким образом, использование в селекции гибридов малины обыкновенной с потомками диких видов позволило создать генотипы ремонтантной малины, достаточно устойчивые или толерантные к основным повреждающим факторам внешней среды. Вовлечение в селекционный процесс этого качественно нового исходного материала будет способствовать дальнейшему совершенствованию форм малины с высоким уровнем экологической адаптации.
4. Биологический потенциал продуктивности
ремонтантной малины и возможности его реализации
Продуктивность – сложный хозяйственно-биологический признак, который слагается из ряда компонентов. У малины такими компонентами являются: количество плодовых веточек на стебле, количество ягод на плодовую веточку или на стебель, средняя масса ягод, число плодоносящих побегов в кусте. Каждый из этих компонентов по-разному влияет на величину и качество урожая, в зависимости от генотипа и факторов внешней среды.
Количество плодовых веточек (латералов) на стебле. Среди родительских форм наибольшим количеством плодовых веточек на стебель (20-21 шт.) выделились сорта Евразия, Жар-птица, элитные формы 37-15-4, 29-101-20. Большинство ремонтантных родителей (Августина, Бабье лето-2, Брянское диво, Золотые купола, Золотая осень, Атлант, Надёжная, Оранжевое чудо, 30-178-1, 8-90-1, 16-136-6, 16-207-2) формировали осеннее соцветие из 16-18 латералов (табл. 3). Причём их ранжировка по изучаемому признаку ежегодно была относительно стабильной, в то время как по годам отмечалось существенное колебание числа латералов.
Селекционный интерес в создании потенциально урожайных ремонтантных форм малины представляют отборные сеянцы 3-2-2, 8-108-21, 38-273-20, которые, подобно сортам с летним созреванием урожая Глен Клова и Алый парус, способны более чем из 50 % узлов
Таблица 3 – Оценка родительских форм малины по степени
осеннего плодоношения (2006 - 2008 гг.)
| Сорт, форма | Зона плодоношения, см | Количество плодовых веточек, шт. | Длина латералов (лимиты), см |
| Абрикосовая | 58 | 14,8 | 5-40 |
| Бриллиантовая | 56 | 15,7 | 3-55 |
| Золотая осень | 71 | 15,8 | 4-85 |
| Элегантная | 67 | 16,0 | 3-55 |
| Августина | 52 | 16,2 | 2-42 |
| Золотые купола | 68 | 16,3 | 3-45 |
| Оранжевое чудо | 88 | 16,6 | 3-40 |
| Пингвин | 53 | 16,7 | 2-26 |
| 30-178-1 | 69 | 17,0 | 4-40 |
| Надёжная | 77 | 17,0 | 4-65 |
| 16-136-6 | 74 | 17,3 | 3-35 |
| Брянское диво | 77 | 17,4 | 4-45 |
| Бабье лето-2 | 87 | 17,5 | 5-90 |
| Атлант | 70 | 17,6 | 3-45 |
| Рубиновое ожерелье | 69 | 18,3 | 4-80 |
| Геракл | 64 | 19,0 | 4-43 |
| 47-18-4 | 76 | 19,0 | 3-80 |
| 18-183-1 | 77 | 19,0 | 3-55 |
| 37-15-4 | 78 | 20,0 | 5-77 |
| Евразия | 76 | 20,2 | 2-65 |
| Жар-птица | 83 | 20,5 | 3-40 |
| 29-101-20 | 91 | 21,0 | 3-25 |
| НСР0.05 | 12,6 | 2,7 | - |
образовывать по два нормально развитых латерала, общее число которых на побеге достигает 30-35 штук. Повышенный выход сеянцев, формирующих из узла две плодовые веточки, отмечен в семьях 20-134-1 х Геракл, Шапка Мономаха х Геракл, Брянская юбилейная х Геракл, Бабье лето-2 х 1-125-1.
Проведенный анализ гибридного и инбредного потомства ряда родительских форм выявил, что сорта Бабье лето-2, Брянское диво, Брянская юбилейная, Геракл, Евразия, Элегантная, а также отборные сеянцы 47-18-4, 13-39-11, 20-134-1 являются ценными донорами высокой насыщенности побега плодовыми веточками.
Масса ягод. Крупноплодность и одномерность ягод малины являются важными хозяйственными показателями сорта, определяющими урожайность и потребительские качества продукции.
Среди многочисленного потомства ремонтантных родительских форм, полученного в пределах вида малина красная, не удалось выделить относительно крупноплодных гибридов. Их средняя масса ягод составляла 2,5-3,5 г, отдельные ягоды первых сборов достигали 5 г. Межвидовые скрещивания позволили существенно расширить возможности генетической дивергенции гибридного потомства и создать уникальный материал для отбора, в том числе и с высоким уровнем крупноплодности.
Созданные к настоящему времени на Кокинском опорном пункте ВСТИСП межвидовые ремонтантные сорта и элитные отборы формируют ягоды средней массой от 2,6 до 5,4 г, максимальной – от 4,5 до 12,3 г (табл. 4). Наиболее обширную группу ремонтантных родителей составляют среднекрупные сорта (3,1-4,0 г) – Августина, Бабье лето-2, Брянская юбилейная, Золотые купола, Мулатка, Надёжная, Заря вечерняя, Элегантная. В число крупноплодных сортов со средней массой ягод 4,0-5,0 г вошли Бриллиантовая, Жар-птица, Атлант, Геракл, Золотая осень, Рубиновое ожерелье и элитные формы 18-183-1, 13-39-11, 47-18-4, 30-178-1, 32-151-1. В среднем за годы исследований плоды массой более 5 г формировали сорта Шапка Мономаха, Оранжевое чудо, Брянское диво и элитные сеянцы 1-125-1, 37-15-4, а их максимальная масса достигала 9,5-12 г.
Использование в селекционном процессе крупноплодных межвидовых ремонтантных сортов вызвало изменение в распределении гибридных сеянцев по массе ягод. Если ранее отмечалось преобладание в гибридном потомстве мелкоплодных (менее 2 г) и среднеплодных сеянцев (2-4 г), то в потомстве крупноплодных родителей выщеп-
Таблица 4 – Масса ягод межвидовых ремонтантных
родительских форм малины (2001-2008 гг.)
| Сорт, форма | Масса ягод, г | |
| средняя | максимальная | |
| Бабье лето (st) | 3,4 | 5,3 |
| Абрикосовая | 2,6 | 4,5 |
| Бабье лето-2 | 3,1 | 5,5 |
| Золотые купола | 3,5 | 6,3 |
| Августина | 3,5 | 5,7 |
| Надёжная | 3,6 | 6,9 |
| Элегантная | 3,7 | 5,5 |
| Евразия | 3,8 | 6,3 |
| Бриллиантовая | 4,0 | 7,5 |
| Пингвин | 4,2 | 6,5 |
| Жар-птица | 4,4 | 6,0 |
| Носорог | 4,6 | 10,8 |
| 13-39-11 | 4,7 | 9,3 |
| Золотая осень | 4,7 | 8,0 |
| Рубиновое ожерелье | 4,7 | 7,4 |
| 30-178-1 | 4,7 | 12,3 |
| 47-18-4 | 4,9 | 9,8 |
| Геракл | 4,9 | 10,0 |
| Атлант | 4,9 | 8,8 |
| 1-125-1 | 5,2 | 10,7 |
| Оранжевое чудо | 5,2 | 10,6 |
| Брянское диво | 5,4 | 11,0 |
| 37-15-4 | 5,4 | 9,5 |
ляется подавляющая часть гибридов с массой ягод 2-4 г, при этом доля крупноплодных сеянцев существенно увеличилась (рис. 1).
Определение степени доминирования в комбинациях межвидовых родителей показало уклонение в наследовании потомством признака массы ягод в сторону худшего родителя или же сильную депрессию. Тем не менее, в ряде семей (Элегантная х Бриллиантовая, Элегантная х 1-125-1, Геракл х 13-39-11, 47-18-4 х Геракл, 47-18-4 х Элегантная, Шапка Мономаха х Брянская юбилейная и др.) выявлены трансгрессивные по этому признаку гибриды с массой плодов 6,0-8,9 г. Это подтверждает правильность положения об индивидуальном отборе, как основополагающем в селекции плодово-ягодных культур и
невозможности его замены среднестатистическими характеристиками гибридных семей в целом.
За период исследований из гибридного фонда, полученного путем контролируемых скрещиваний, инбридинга и свободного опыления межвидовых ремонтантных родителей, выделен ряд выдающихся по крупноплодности сеянцев – формы 19-99-1 (средняя масса ягод 6,0 и максимальная – 9,2 г), 29-101-1 (6,2 и 8,5 г), 26-139-1 (6,1 и 8,4 г), 27-145-10 (6,5 и 8,2 г), 3-59-1 (6,8 и 9,8 г), 17-200-1 (7,1 и 11,8 г) и др. Эти генотипы значительно превышают крупноплодность не только исходных форм, но и наиболее крупноплодных сортов малины обычного типа (неремонтантных), а, следовательно, открывают новые перспективы в селекции малины на повышение продуктивности.
Количество генеративных образований на однолетнем стебле.
При изучении исходных форм ремонтантной малины по этому компоненту продуктивности выделено три группы, существенно отличающихся между собой. Первую группу сортов, формирующих в среднем 95-140 завязей на стебель, составили Отом близ, Пингвин, Рубиновое ожерелье, Золотая осень, Геракл и др. Во вторую группу с числом генеративных образований на стебель от 141 до 170 штук входят сорта Абрикосовая, Атлант, Августина, Бабье лето-2, а также отборные сеянцы 29-101-20, 18-183-1, 47-18-4. Наибольшее количество завязей на стебель (171-201 шт.) образуют сорта Евразия, Элегантная, Жар-птица, отборы 1-220-1, 37-15-4, 44-302-1. В отдельные сезоны этот показатель у них может достигать 210-260 шт.
При наследовании признака многоплодия в семьях наблюдался довольно широкий размах изменчивости – от 40 до 350 и более генеративных образований на стебель, что характерно для полигенного типа наследования. Как правило, гибриды по фенотипическому проявлению изучаемого признака занимали промежуточное положение между родительскими формами с уклонением в сторону худшего родителя. Тем не менее, расчет степени доминирования по числу генеративных органов на стебель выявил ряд гибридных комбинаций, проявивших гетерозис по этому признаку.
Высокой специфической комбинационной способностью по нагрузке стебля завязью в гибридном потомстве обладают комбинации скрещивания 44-302-1 х Бабье лето-2, Бабье лето-2 х 47-18-4, Брянская юбилейная х Геракл, Элегантная х Бриллиантовая, Бабье лето-2 х Геракл, Элегантная х 47-18-4, 47-18-4 х Элегантная.
В последние годы нами выделен ряд уникальных межвидовых отборов с высокой нагрузкой плодовых веточек генеративными образованиями. Выдающимися по этому показателю оказались отборные формы 27-145-10, 2-129-1, 8-305-1, 15-133-1, 3-117-1, формирующие 575, 528, 492, 430, 416 генеративных органов на стебель соответственно, причем доля зрелых ягод у них составила 60-80%.
Побегообразовательная способность. Признак образования определенного количества побегов замещения обусловлен генетически. Для ремонтантных сортов малины с сильным ветвлением соцветия оптимальным считается наличие в кусте 4-5 побегов.
Проведенный анализ ремонтантных родительских форм позволил дифференцировать их по количеству образовавшихся побегов замещения. Большинство межвидовых ремонтантных сортов (Абрикосовая, Бабье лето-2, Брянская юбилейная, Брянское диво, Геракл, Евразия, Золотые купола, Жар-птица, Пингвин, Надёжная, Янтарная) характеризуются средним уровнем побегообразования (4-6 шт.). При этом малое количество поросли у них в период созревания урожая способствует нормальному освещению всех частей куста и облегчает сбор урожая, но затрудняет их размножение. Достаточное количество побегов в кусте (6-8 шт.) формируют сорта Августина, Бриллиантовая, Золотая осень, Оранжевое чудо, Рубиновое ожерелье, Элегантная. Гибридное потомство, полученное с участием этих родителей, также характеризовалось достаточным побегообразованием. В зависимости от исходных форм, от 25 до 75% сеянцев формировали 4-7 побегов замещения, что обеспечивает возможность отбора генотипов с нужным уровнем признака в каждой из семей.
Продуктивность и урожайность. Селекционная оценка родительских форм межвидового происхождения выявила генотипы с оптимальным проявлением морфоструктурных компонентов продуктивности. Многие из выделенных сортов и отборов обладают одной из основных адаптационных характеристик – способностью завершать плодоношение до наступления осенних заморозков.
Установлено независимое наследование компонентов продуктивности между собой, что создаёт реальную возможность их совмещения в самых разнообразных сочетаниях. Ряд ремонтантных сортов малины сочетают компоненты продуктивности на оптимальном уровне и по этим показателям соответствуют «идеальной» модели сорта и даже превышают её. Примером могут служить созданные нами сорта с биологическим потенциалом продуктивности 2,5-4,6 кг ягод с куста и возможностью почти полной его реализации в условиях Центрального региона России (табл. 5).
Полностью созревает урожай до наступления осенних заморозков у сортов Евразия, Пингвин. Приближаются к ним по этому показателю сорта Бабье лето-2, Надёжная, отборный сеянец 30-178-1, ягоды которых в благоприятные для ремонтантной малины сезоны тоже созревают на 100 %. Основная же часть сортимента реализует потенциал продуктивности на 70-90 %, но при этом их урожайность составляет 11-20 т/га. Многие межвидовые ремонтантные сорта и формы по урожайности существенно превосходят наиболее распространённые сорта малины обычного типа. Самую многочисленную группу с хозяйственной урожайностью 13-19 т/га составляют сорта Бабье лето-2, Носорог, Пингвин, Надёжная, Евразия, Геракл, Оранжевое чудо, Рубиновое ожерелье, Золотая осень, Элегантная, Брянское диво. Ещё более продуктивными являются сорт Жар-птица и отборные формы 1-220-1 и 37-15-4, у которых урожайность в среднем за последние 4 года превысила 20 т/га.
Выявлены существенные различия комбинационных способностей сортов и форм малины по продуктивности. По этому показателю выделились семьи 44-302-1 х Бабье лето-2, 44-302-1 х 20-134-1, Элегантная х Бриллиантовая, Брянская юбилейная х Геракл, Брянская юбилейная х Бабье лето-2, Бабье лето-2 х 47-18-4, Элегантная х 47-18-4, Геракл х Брянское диво, Элегантная х Евразия и др., у которых средняя продуктивность по семье находилась на уровне 1,2-3,0 кг ягод с куста. Как правило, эти комбинации представлены родитель-
Таблица 5 – Продуктивность межвидовых ремонтантных
сортов и форм малины Кокинского опорного пункта ВСТИСП
(в среднем за 2005-2008 гг.)
| Сорт, элитная форма | Продуктивность, г | % созревшего урожая | Урожайность, т/га | |
| потенциальная | фактическая | |||
| Абрикосовая | 1951 | 1253 | 64,2 | 8,3 |
| Августина | 2526 | 1316 | 52,1 | 8,7 |
| Золотые купола | 2373 | 1668 | 70,3 | 11,0 |
| Бриллиантовая | 2907 | 1872 | 64,4 | 12,3 |
| Бабье лето-2 (st) | 2110 | 2066 | 97,9 | 13,6 |
| Пингвин | 2218 | 2218 | 100 | 14,6 |
| Евразия | 2550 | 2550 | 100 | 16,8 |
| Геракл | 3053 | 2607 | 85,4 | 17,2 |
| Оранжевое чудо | 3257 | 2651 | 81,4 | 17,5 |
| Рубиновое ожерелье | 3243 | 2725 | 84,0 | 18,0 |
| Золотая осень | 3342 | 2804 | 83,8 | 18,5 |
| Элегантная | 3604 | 2840 | 78,8 | 18,7 |
| Атлант | 3532 | 2875 | 81,4 | 19,0 |
| Брянское диво | 3374 | 2959 | 87,7 | 19,5 |
| 1-220-1 | 3862 | 3210 | 83,1 | 21,2 |
| Жар-птица | 4422 | 3312 | 74,9 | 21,9 |
| 37-15-4 | 4619 | 3631 | 78,6 | 23,8 |
| НСР0.05 | | | | 4,01 |
скими формами с высоким уровнем селектируемого признака. Популяции же, в которых один из родителей имеет среднюю и ниже продуктивность, характеризуются невысоким выходом высокоурожайных сеянцев. Тем не менее, и в этих случаях возможен отбор форм с высоким уровнем трансгрессии по изучаемому признаку.
В потомстве отдельных семей, а также популяций от свободного опыления лучших межвидовых ремонтантных форм выявлены сеянцы (7-208-1, 2-129-1, 27-274-1, 18-310-1, 3-155-2, 3-117-1, 15-133-1, 3-86-1, 47-х-20, 52-147-1 и др.) с высоким трансгрессивным эффектом по отдельным компонентам продуктивности. Многие из них сочетают несколько компонентов в одном генотипе и по этим показателям превышают районированные ремонтантные сорта (табл. 6).
Полученные результаты свидетельствуют о высоком биологическом потенциале продуктивности ремонтантных форм малины и реальной возможности его реализации в новых сортах.