Физиологические ритмы при перемещении человека в условия высокогорья и пустыни
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
ультрадианных составляющих: этот феномен мог быть связан с изменением функционального состояния, переходными процессами, другими причинами. Вместе с тем, результаты экспериментов на животных свидетельствуют об усинлении ультрадианных колебаний физиологических параметров при повышении уровня кортизола (Colguhaim W., Condon R., 1981; Мельников B.H., 1984).
Таблица 2 Средние значения коэффициентов ритмопреобразования, диапазон их изменчивости в комфортных и субэкстремальных условиях среды (от. ед.) и процентное изменение
по отношению к контролю (?) '
Показатель |
Конт |
роль (п=8) |
Высокогорье (п=8) |
Тустыня (п=8) |
||||
Xcp |
Хмин" Хмакс |
Хер |
Хмин" Хмакс |
? (%) |
Хер |
Хмин" Хмакс |
? (%) |
|
KP>1,00 |
||||||||
АДС |
1,43 |
1,1-1,5 |
1,59 |
0,7-1,7 |
11,88 |
2,72 |
1,5-3,5 |
90,54* |
АДД |
1,46 |
1,0-1,6 |
1,73 |
1,4-1,8 |
18,91* |
1,75 |
1,2-2,0 |
20,31* |
сдд |
1,26 |
1,0-1,3 |
1,61 |
1,4-1,7 |
28,06* |
2,09 |
1,2-3,8 |
65,54* |
пд |
1,64 |
1,2-3,5 |
2,09 |
1,2-5,0 |
27,94* |
1,98 |
1,2-4,0 |
21,33 |
МОК |
1,53 |
1,1-2,0 |
2,44 |
2,3-4,5 |
59,12* |
1,76 |
1,1-3,0 |
15,27* |
once |
1,32 |
0,52-1,0 |
2,07 |
0,7-3,0 |
57,34* |
1,77 |
1,2-2,9 |
34,59* |
KB |
1,41 |
0,5-1,8 |
1ДЗ |
0,9-1,5 |
-19,42 |
1,20 |
1,1-1,4 |
-15,05 |
Дисперсия |
1,10 |
0,9-2,0 |
1,23 |
0,8-1,8 |
12,19 |
0,99 |
0,8-1,3 |
-10,00 |
?? |
1,48 |
1,2-2,0 |
1,02 |
0,9-1,5 |
-30,62* |
1,25 |
0,9-1,6 |
-15,39 |
К+с |
1,15 |
0,9-1,4 |
2,68 |
1,2-3,5 |
134,29* |
1,22 |
0,8-3,0 |
7,17* |
KP<1.00 |
||||||||
чес |
0,91 |
0,5-1,0 |
0,88 |
0,7-1,0 |
-2,78 |
0,77 |
0,6-1,0 |
-15,63 |
Ткис |
0,37 |
0,1-0,5 |
0,56 |
0,1-0,6 |
53,86* |
0,68 |
0,2-0,9 |
86,97* |
Тстопы |
0,78 |
0,2-1,0 |
0,89 |
0,2-1,1 |
14,06 |
0,48 |
ОД-0,7 |
-37,84* |
Тт |
0,95 |
0,8-1,5 |
0,78 |
0,7-1,1 |
-17,18* |
0,77 |
0,2-0,9 |
-17,94* |
СВТК |
0,39 |
0,1-0,5 |
1,00 |
0,8-1,6 |
165,15* |
0,40 |
ОД-0,7 |
2,06 |
KP не показывает стабильно повторяющейся закономерности |
||||||||
Mo |
0,50 |
0,4-0,6 |
1,37 |
0,4-2,1 |
172,33* |
1,12 |
1,0-2,0 |
122,51* |
RRcp |
0,62 |
0,4-0,7 |
0,88 |
0,6-1,2 |
42,46* |
1,11 |
1,3-2,8 |
80,53* |
Amo |
0,96 |
0,5-1,0 |
1,18 |
1,0-1,4 |
23,95* |
1,24 |
0,9-1,6 |
30,35* |
KM |
1,27 |
0,8-2,0 |
0,96 |
0,8-1,8 |
-24,00* |
1,30 |
0,9-2,1 |
2,88 |
ин |
1,04 |
1,0-3,0 |
0,92 |
0,6-1,1 |
-20,28* |
1,13 |
1,0-1,3 |
14,73* |
Na+c |
0,52 |
0,3-0,7 |
1,07 |
0,8-1,5 |
107,28* |
0,95 |
0,7-1,6 |
84,11* |
Na/Ke |
0,48 |
0,4-0,5 |
1,22 |
0,6-1,9 |
154,45* |
1,04 |
1,1-3,0 |
116,50* |
' Примечание: знаком л* отмечены случаи отличий от контроля по критерию Вулфа-Вилковица при P < 0,025.
Для проверки гипотезы о влиянии кортизола на ультрадианную активность у человека рассчитывались коэффициенты корреляции между значениями среднесуточных уровней кортизола и коэффициентами ритмопреобразования для функций гемодинамики и водно-солевого состояния (табл. 3).
Из таблицы 3 следует, что стресс избирательно влияет на ультраритмоге-нез: в высокогорье KP для АДД, Na экскр, К экскр и диуреза, а в пустыне - для Na экскр и Na с пропорциональны уровню кортизола. Отсюда следует, что влияние кортизола на ультраритмогенез зависит от особенностей циркадианно-го управления в отдельных осцилляторных субсистемах и не является универнсальной закономерностью.
23
Таблица 3 Коэффициенты корреляции между среднесуточным уровнем кортизола и коэффициентами ритмопреобразования (выделены значения при Р<0,05)
Условия |
Показатель |
|||||||||
АДС |
АДД |
Na+M |
К+м |
Na+3KCKp |
К+экскр |
Na/Км |
Диурез |
Na+c |
К+с |
|
Высокогорье |
0,32 |
0,81 |
0,17 |
0,57 |
0,89 |
0,84 |
0,57 |
0,81 |
0,00 |
0,57 |
Пустыня |
0,20 |
-0,02 |
0,20 |
0,20 |
0,60 |
-0,14 |
0,26 |
0,43 |
0,77 |
0,49 |
Ward's method Euclidean distances
Ward's method Euclidean distances
Ward's method Euclidean distances
|
АДД ОПСС СДД |
ВПР ПАПР KM Amo РазмахКИ Дисперсия Тки с Na с Na/Ke |
? |
||
=^?Ч l------------ =Н--------- 1 |
||
' |
Linkage Distance
Контроль
Высокогорье
Linkage Distance
Пустыня
Рис. 18. Классификация ультра-циркадианных ритмов по признаку сходства их спектров в разных условиях среды.
Для оценки внутренней частотно-амплитудной синхронизации физиологиченских ритмов проводился кластерный анализ. Анализу подвергались векторы, сонставленные из рядов коэффициентов Фурье, полученных для отдельных индивиндуумов (рис. 18). Перемещение людей в климатоконтрастные условия среды сонпровождаются внутренней частотной десинхронизацией ультра-циркадианных ритмов, что более выражено в высокогорье. Это доказывается: 1) увеличением конличества кластеров от 7 (контроль) до 10; 2) увеличением эвклидовых расстояний для кластеров в высокогорье; 3) убыванием интегральных величин взаимной синнхронизации (сумма всех 288 коэффициентов межпараметрической корреляции спектров для 24 физиологических показателей): в контроле этот показатель состанвил 169.9, в высокогорье - 128,1, в пустыне - 152,4 ед.
3. Факторы, влияющие на изменчивость амплитуд циркадианных ритмов
Амплитуды суточных ритмов - крайне вариабельный параметр, зависящий от внешних и внутренних факторов (Duffy J.F., Dijk D.-J., 2002; Хетагурова Л.Г. с соавт., 2005; Фатеева Н.М., Абубакирова О.Ю., 2006). Результаты исследование влияния мезора на размах (удвоенная амплитуда) суточных ритмов, акротуду (расстояние от мезора до акрофазы) и батитуду (расстояние от мезора до батифа-зы) методом регрессионного анализа представлены в таблице 4 и на рисунке 19. Для ритмов гемодинамики и параметров регуляции сердечного цикла, концентранции электролитов в слюне и моче, диуреза характерна прямо пропорциональная зависимость размаха от мезора. Увеличение размаха определяется линейными од-
24нонаправленными изменениями акротуды и батитуды. Этот тип взаимосвязи отнражает распространенную в природе, так называемую мультипликативную модель временного ряда, когда изменения амплитуды происходят пропорционально треннду и реализуется положительная обратная связь (Серебренников М.Г., Первозван-ский A.A., 1985). Для ритмов Тт, Тст, Ткис, СВТК, НЮ2, рС02 К+э Na+3, pH, p02 типична обратно пропорциональная связь между мезором и размахом, что свидентельствует о взаимосвязи механизма гомеостатического регулирования и управнления суточными вариациями параметров внутренней среды.
Таблица 4 Коэффициенты регрессии для зависимости размаха колебаний, акротуды и батитуды
от мезора (тонированные ячейки - Р>0,05)
Показатель |
Контроль |
Высокогорье |
Пустыня |
||||||
Размах |
Акро-туда |
Бати-туда |
Размах |
Акро-отуда |
Бати-туда |
Размах |
Акро-отуда |
Бати-туда |
|
П] |
рямо пропорциональная связь |
||||||||
Кортизол |
1,30 |
1,10 |
1,00 |
1,25 |
1,20 |
0,90 |
0,12 |
0,15 |
-0,11 |
Na/Kc |
1,42 |
0,78 |
0,64 |
0,75 |
0,32 |
0,43 |
1,00 |
0,48 |
0,53 |
Na+c |
1,15 |
0,63 |
0,51 |
0,82 |
0,62 |
0,80 |
1,46 |
0,96 |
0,50 |
К+с |
0,93 |
0,56 |
0,37 |
0,65 |
0,37 |
0,42 |
0,67 |
0,43 |
0,23 |
Na+M |
0,53 |
0,34 |
0,19 |
1,61 |
1,21 |
0,40 |
0,86 |
0,36 |
0,49 |
К+м |
0,44 |
0,45 |
0,20 |
1,77 |
1,13 |
0,64 |
0,87 |
0,35 |
0,53 |
Na+3KC |
1,34 |
1,10 |
1,0 |
0,77 |
1,13 |
0,64 |
2,00 |
1,35 |
0,65 |
Кэкс |
0,49 |
0,36 |
0,38 |
0,77 |
0,45 |
0,32 |
2,00 |
1,05 |
0,92 |
Na/Км |
0,82 |
0,40 |
0,42 |
0,80 |
0,40 |
0,40 |
0,44 |
0,17 |
0,27 |
Диурез |
1,18 |
0,53 |
0,67 |
1,77 |
1,02 |
0,74 |
1,12 |
0,63 |
0,001 |
АМо |
1,31 |
2,09 |
0,80 |
1,47 |
0,92 |
0,55 |
1,31 |
0,86 |
0,66 |
КМ |
1,10 |
0,47 |
0,64 |
1.98 |
1,20 |
0.78 |
1,30 |
0,76 |
0,56 |
? |
0,30 |
0,19 |
0,14 |
0,28 |
0,21 |
0,07 |
0,04 |
0,03 |
0,005 |
ин |
1,10 |
0,47 |
0,64 |
1,98 |
1,20 |
0.78 |
1,30 |
0,76 |
0,56 |
RR |
0,30 |
0,19 |
0,14 |
0,28 |
0,21 |
0,07 |
0,04 |
0,03 |
0,005 |
пд |
0,12 |
0,07 |
0,06 |
0,16 |
0,13 |
0,03 |
0,34 |
0,20 |
0,15 |
АДС |
0,51 |
0,22 |
0,29 |
0,89 |
0,56 |
0,32 |
0,82 |
0,43 |
0,39 |
АДД |
0,12 |
0,07 |
0,06 |
0,16 |
0,13 |
0,04 |
0,34 |
0,20 |
0,15 |
once |
0,51 |
0,22 |
0,29 |
0,89 |
0,56 |
0,32 |
0,82 |
0,43 |
0,39 |
Об |
затно пропорциональная связь |
||||||||
СВТК |
-0,62 |
-0,23 |
-0,60 |
-0,05 |
-0,03 |
-0,08 |
-0,83 |
-0,86 |
0,24 |
Тт |
-0,46 |
-0,22 |
-0,28 |
-0,65 |
-0,17 |
-0,20 |
-0,42 |
-0,55 |
0,13 |
Ткис |
-0,91 |
-0,27 |
-0,64 |
-0,56 |
-0,38 |
-0,19 |
0,36 |
0,32 |
0,06 |
Тстопы |
-0,77 |
-0,35 |
-0,42 |
-0,51 |
-0,34 |
-0,17 |
-0,61 |
-0,13 |
-0,48 |
НЬ02 |
-0,03 |
-0,14 |
-0,16 |
-0,69 |
-0,62 |
-0,07 |
- |
- |
- |
pH |
-1,04 |
0,20 |
-0,84 |
-0,17 |
-0,42 |
-0,25 |
- |
- |
- |
р02 |
0,27 |
0,30 |
-0,01 |
-0,04 |
-0,22 |
-0,42 |
- |
- |
- |
рС02 |
-0,44 |
-0,29 |
-0,15 |
-1,5 |
-0,34 |
-1,1 |
- |
- |
- |
К+э |
-0,07 |
-0,49 |
0,56 |
-0,35 |
-0,17 |
0,09 |
-0,73 |
0,40 |
-1,60 |
Na+э |
1,06 |
0,53 |
0,46 |
-0,95 |
-0,50 |
-0,46 |
-0,12 |
-0,05 |
-0,06 |
Данные таблицы 5 демонстрируют, что повышение температуры среды сонпровождается снижением циркадианных амплитуд отдельных физиологических показателей. Судя по коэффициентам регрессии, наиболее чувствительны к де-прессирующему воздействию внешней температуры показатели температуры ко-
25
нечностей, длительности кардиоциклов, параметры их парасимпатической регунляции (в табл. 5 эти показатели выделены жирным шрифтом). Вероятней всего снижение размаха циркадианных колебаний вызвано маскирующими влияниями, оперативными физиологическими реакциями на нагревание и в ночной, и в дневнной периоды, когда суточная контрастность температур снижена.
I.
Y =1,20+0,65 X P <0.?001аа ж
J 40
Y =4,91+0,82 X P <0.000l"
ев
еч
40
20
г- жж
+cs
z
CS
20
20а 30а 40а 50а 60аа 70а 80а 90 Мезор, мэкв/л
10аа 15аа 20аа 25 +30аа 35 Мезор Na с,мэкв/л
Y =24,56-0,65 X P = 0,0025
35,0аа 35,5аа 36,0аа 36,5аа 37,0 Мезор, oC
6J3 M I 6 |
Y =44,95-1,54 X |
жа -а P =0,008 |
|
8аа 4- s. |
\^ |
CS Каа 2- CS ?. |
?\ |
25 26 27 28 29 30 31 Мезор, мм рт. ст.
Рис. 19. Примеры зависимости размаха колебаний от мезора в высокогорье
Таблица 5 Зависимость нормированного по мезору размаха суточных ритмов от среднесуточных уровней внешней температуры
Показатель |
Вид функциональной зависимости |
P |
Показатель |
Вид функциональной зависимости |
P |
евтк |
? = 0,10-0,0008? |
0,0001 |
пд |
Y =0,48-0,002 X |
0,02 |
Тт |
Y = 0,04 - 0,0007Х |
0,0001 |
УО |
Y = 0,53- 0,0006Х |
0,0001 |
T ст |
Y = 0,20 - 0,005Х |
0,004 |
мок |
Y = 0,3 - 0,002X |
0,02 |
T кис |
Y = 0,20 - 0,006Х |
0,0010 |
once |
Y =0,42-0,002 X |
0,32 |
Mo |
Y = 0,4 - 0,004Х |
0,0001 |
АДС |
Y = 0,1 + 0,0006X |
0,25 |
RR |
Y = 0,30 - 0,005Х |
0,0001 |
АДД |
У = 0,23 + 0,001Х |
0,005 |
KB |
Y = 0,90 - 0,006Х |
0,009 |
К+с |
Y =0,49+0,008X |
0,01 |
?? |
Y=1,12-0,01X |
0,002 |
Na+c |
Нет связи |
0,16 |
АМо |
? = 0,82-0,003? |
ОД |
Кортизол |
Нет связи |
- |
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |