Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |   ...   | 30 |

Кроме того, было показано, что кора является анализатором не только внешних, но и внутренних раздражений. Полушария, по словам Павлова, представляют собой грандиозный анализатор как внешнего, так и внутреннего мира организма (Рис. 4.2).

Рис. 4.2. Схема строения анализаторов: 1 - 7 рецепторы; А афферентные волокна от рецепторов; I область спинного или продолговатого мозга;

II таламическая область; III кора головного мозга (по К.М. Быкову).

4.4. Нейронные коды и их виды Нейронное кодирование информации - это представление ее в каком-либо условном виде, который может быть распознан другими нейронами. Наиболее распространен двоичный код - наличие или отсутствие импульса (Сомьен). По характеру статистической структуры информации, ее оказалось возможным оценить количественно (Шеннон). Эта оценка позволяет судить о степени упорядоченности импульсных потоков, содержащих информацию. Благодаря наличию различных способов кодирования, разные по форме Унейронные сообщенияФ могут содержать одинаковую информацию и наоборот - одинаковые нейронные ответы могут быть связаны с восприятием и переработкой информационно различных сигналов.

Информация, извлекаемая из сенсорных сигналов, после трансформации на рецепторном уровне передается в центральные нервные структуры, вплоть до коры больших полушарий, неоднократно перерабатываясь и преобразуясь из одной сигнальной формы в другую. Таким образом, передача информации от одного нейрона к другому - от УкорреспондентаФ к УадресатуФ - производится с помощью специфических нейронных кодов. Перкел и Буллок предлагают рассматривать три основные группы кодов, или, вернее, кандидатов в коды, как они их называли. Дело в том, что кодовой мы можем предположительно считать такую реакцию, которая повторяется всегда в ответ на определенный сигнал. Но такая реакция будет являться кодом (или содержать кодовые элементы) на уровне нейрона-корреспондента. А прочтет ли нейрон адресат этот код, неизвестно. Поэтому более строго следует говорить о Укандидатах в кодыФ, а не о самих кодах, тем более, что на синапсах всегда происходит трансформация электрических импульсов в медиаторные реакции, и насколько однозначно происходят подобные преобразования, судить трудно. Однако, для краткости мы в дальнейшем будем чаще употреблять слово УкодФ, имея в виду, безусловно, Укандидат в кодыФ.

Итак, три основные группы кодов: 1 неимпульсные факторы, 2 импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 ансамблевая активность (или Укодирование по ансамблюФ). В каждой из этих трех групп выделяются свои Укандидаты в кодыФ, с помощью которых возможно однозначно передать от УкорреспондентаФ к УадресатуФ сведения о действующем сигнале, о его модальности и других характеристиках.

Для неимпульсных кодов это внутриклеточные и межклеточные факторы, которые в свою очередь можно подразделить на более мелкие виды кодов. Среди внутриклеточных факторов следует отметить амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала, градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Среди межклеточных факторов основные - это освобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция и электрические взаимодействия нейронов.

Импульсные коды также представлены различными Укандидатами в кодыФ, в частности, кодами пространственными и временными. Пространственные (или позиционные) коды предусматривают наличие постоянных УкорреспондентовФ и УадресатовФ и реализуются по принципу: Устимул-местоФ. Это, по Буллоку, код Умечеными линиямиФ или Умечеными аксонамиФ, т.е. представление информации номером канала. Коды же, основанные на временных параметрах импульсных ответов, включают в себя многочисленные Укандидаты в кодыФ (Рис. 4.3) и нередко представляют собой составной код, использующий несколько простых кодов для своей реализации (Рис. 4.4).

Так, к основным временным кодам относятся: 1 кодирование моментом появления импульса, т.е. величиной латентного периода (это может быть момент разряда либо фазовые изменения по отношению к стимулу), 2 частотное кодирование (это может быть взвешенное среднее значение частоты импульсации, превышение над уровнем фона, появление или отсутствие разряда в фиксированные интервалы времени, коэффициент вариации, формы интервальных либо частотных гистограмм), 3 Ч УмикроструктурноеФ (или паттерновое) кодирование (т.е. кодирование временным узором импульсной последовательности), 4 Ч числовое кодирование числом импульсов или длительностью пачечного разряда), 5 изменением скорости распространения потенциалов действия в аксоне.

Рис. 4.3. Основные кандидаты в импульсные коды: 1 отметка стимуляции;

2 разряды электрического органа; 3 латентный код; 4 код длительностью пачки; вероятностный код; 6 микроструктурный код; 7 частотный код (по Т. Буллоку).

Рис. 4.4. Латентно-паттерновые коды on- (a), on-off- (б) и off- (в) нейронов (по Т.В. Алейниковой).

Интересно отдельно рассмотреть кодирование группами импульсов, которое позволяет легко переходить от временного кода к позиционному: импульсация разводится одновременно на несколько параллельно включенных нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов (Глезер и др.). Такой переход от временного кода к позиционному наблюдается при передаче сигнала от рецепторов к центрам, когда какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона.

Особый интерес представляет нейроголографический подход к вопросам кодирования сенсорной информации в нервной системе (Вестлейк, Прибрам). При этом роль опорной волны может играть импульсация от низкопороговых коротколатентных нейронов с константной реакцией (Унейроны-таймерыФ, по Шевелеву, или синхронизаторы, или реперные нейроны), роль сигнальной волны Ч импульсация от нейронов, более высокопороговых и длиннолатентных, реакция которых зависит от силы и характера стимуляции (Унейроны-сканерыФ, по Шевелеву), волновой фронт может создаваться когерентными импульсными потоками, а разность фаз возникать за счет разностей латентных периодов реакций (Алейников и др.).

В большинстве случаев в центральной нервной системе используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов (Алейникова).

Поскольку любая функция в целостном организме (тем более на психическом уровне) осуществляется не отдельными нейронами, а их группами, конгломератами, ансамблями (Коган, Чораян), то, естественно, наиболее актуальным является кодирование на уровне не отдельных нейронов, а их группировок, т.е. Укодирование по ансамблюФ (Перкел, Буллок).

Такая ансамблевая активность может рассматриваться, с одной стороны, как представление информации пространственным множеством элементов, т.е. топографическим распределением активированных нейронов - как сложный позиционный код. С другой стороны, она может рассматриваться на базе пространственных отношений между различными каналами с учетом распределения латентных периодов реакций, распределения фазовых отношений, вероятности разряда в ответ на стимул (Увероятностное кодированиеФ). Таким образом, кодирование по ансамблю может выступать как сложный пространственно-временной код. И, наконец, ансамблевое кодирование позволяет представить информацию сложной формой многоклеточной активности, в которой различные временные и пространственные Укандидаты в кодыФ создают сложную мозаику взаимоотношений между нейронами и их группами на системном уровне, что и приводит в конечном счете к опознанию действующих сигналов, к принятию решения и к формированию ответной адекватной реакции. Этот сложный вид многоклеточной активности проявляется формой вызванных потенциалов и медленными изменениями электроэнцефалограммы.

4.5. Переработка информации Процесс кодирования включает четыре основных момента: 1 референт, т.е. те параметры сигналов, которые выделяются нейронами, 2 трансформация, т.е. перевод в нервных структурах сигналов одного вида в качественно иные (так называемое перекодирование), 3 передача информации по каналам связи, представленным либо отдельными нейронами, либо их объединениями, 4 опознание поступающей информации (т.е. декодирование).

Референтом для рецепторных нейронов служат физические параметры сигналов, а для центральных и эффекторных, видимо, статистические параметры потоков импульсов (либо неимпульсные коды). Из физических параметров сигналов выделяются силовые, временные и пространственные характеристики (интенсивность, скорость, ускорение, величина, форма, локализация, направление движения и т.д.). В качестве информативных статистических показателей могут выступать средняя частота импульсации, средний межимпульсный интервал, дисперсия, коэффициент вариации межимпульсных интервалов, симметрия моды, картина узора межимпульсных интервалов (паттерн), разность латентных периодов импульсов и т.д. При этом локализация раздражения кодируется, как правило, позиционно Умечеными аксонамиФ (Перкел и Буллок), и сведения о локализации могут передаваться по принципу Уточка в точкуФ (Гейз). Кроме поточечной передачи информации (поточечное описание), характерной для концентрических рецептивных полей, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальными нейронамидетекторами (выделяющими, например, в зрительной системе углы, линии, границы, цвет, параметры движения и т.д., в слуховой - высоту тона, громкость, тембр, параметры движения звука и т.д. и т.п.).

Что касается информации об интенсивности воздействия, то для большинства сенсорных систем используется в основном частотный код, хотя в ряде случаев подключаются и другие виды временных кодов. В слуховой же системе частотный код работает в основном для передачи информации о высоте тона (для низкочастотных звуков), а интенсивность звука кодируется в рецепторной системе главным образом пространственно - за счет разнопороговости наружных и внутренних кортиевых клеток. В ряде случаев информация об интенсивности раздражения кодируется числом потенциалов действия без изменения их частоты, например, в электрорецепторах латеральной линии рыб (Хагивара, Буллок). Такое числовое кодирование показано Глезером и другими для информации о яркости света. Своеобразные способы кодирования описаны для двух типов электрорецепторов рыб (Перкел и Буллок): одна группа рецепторов кодирует интенсивность раздражения длительностью латентного периода (так называемые Т-рецепторы), другая - вероятностью разряда (Р-рецепторы).

Работами ряда авторов (Леттвин и др., Китинг и Гейз) показана роль УдетекторныхФ нейронов в кодировании информации на периферии анализаторных систем. Понятием УдетекторФ, введенным в нейрофизиологию Хартлайном, обозначаются нервные структуры, ответственные за выделение и анализ определенных параметров объекта. Это нейроны, кодирующие адресно, по принципу Устимул-местоФ, информацию о форме объекта, его размере, ориентации, скорости движения, направления движения и т.д., хотя наряду с детекторными системами, есть и системы, УвычисляющиеФ свойства параметров сигналов (скорость, направление движения, размер, ориентацию и т.д.). При этом детекторные нейроны, в которых происходит свертка информации, не столько дают кодовое описание образа, сколько являются пусковым механизмом для вызова соответствующей реакции.

И на периферии, и в центре работают обе эти системы, так что в способах кодирования предусмотрено дублирование, позволяющее одной системе кодов скомпенсировать возможные УпромахиФ другой системы.

Весьма важным моментом в процессе передачи информации является трансформация сообщений в нервной системе, т.е. их перекодирование. Эти процессы имеют место и в рецепторных нейронах, и в центральных. Это, прежде всего, трансформация энергии внешнего сигнала в энергию рецепторного (генераторного) потенциала, а затем - в энергию нейрохимических реакций на синапсах, в результате чего возникают градуальные постсинаптические потенциалы, приводящие к генерации нервного импульса.

Перекодирование сообщений в нервной системе не исчерпывается трансформацией одного вида энергии в другой. Как перекодирование сигналов можно рассматривать перестройку импульсных кодов, возникающую практически при каждом синаптическом переключении.

Конечно, само синаптическое переключение уже предусматривает трансформацию электрической энергии нервного импульса в химическую, а затем опять в электрическую. Но речь может идти и о перекодировании иного плана, например, о перестройке паттерна, либо о трансформации частотного кода в числовой и т.д., а также о переходе от временного кодирования на периферии к пространственному в центрах.

Таким образом, нейрон как бы УсчитываетФ информацию, приходящую к нему по разным каналам связи, и представляет ее в виде своего специфического кода, доступного для дальнейшего УсчитыванияФ теми нейронами, куда эта информация будет доставлена. В качестве таких приносящих каналов связи могут использоваться как отдельные нейроны (волокна), так и их объединения. Эти каналы связи могут служить как для передачи адресных кодов (Умеченые аксоныФ), так и для передачи информации, зашифрованной любым из временных кодов. В случае передачи временного кода важно, чтобы при этом не произошло искажения в информативной части кода. В случае же работы канала связи для передачи адресного кода достаточно наличия сигнала в путях, достигающих адресного нейрона. Характерное (специфичное для разной информации) распределение импульсов в путях, создающее определенную пространственно-временную мозаичность возбуждения нейрональных структур, делает возможным Укодирование по ансамблюФ.

Фактически, при любом сенсорном воздействии можно обнаружить различные комбинации способов кодирования. Безусловно, при действии раздражителя, запускающего реакцию не одного входного нейрона, а набора их, возникает Укодирование по ансамблюФ, в основе которого лежат позиционные (адресные) коды - Умечеными линиямиФ и коды разностью латентных периодов отдельных импульсов (или набора импульсов). Отдельные же нейроны получают информацию в виде кодов адресных (по принципу Устимул-местоФ), частотных, числовых, разностью латентных периодов и т.д.

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |   ...   | 30 |    Книги по разным темам