Антропоморфным приматам присущи наиболеекрупные (в пределахотряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинныеконечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно,пропорции тела иполувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формамипередвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названиялкруриация и брахиация. При круриации обезьяна идет на задних конечностях понижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к немуположении, охватываястопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви.Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; этосвоего рода быстрый полет под кронами деревьев с перехватыванием руками заветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции).Брахиация особеннохарактерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способлокомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я.Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторойстепени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многиехарактерныеособенности их строения 1
55.
Антропоморфы обладают наиболее сложнымиформами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайновысокой способностьюк разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивныхорудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает егопригодным для осуществления заранее задуманного действия (например,обработка ветвируками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однакочеловекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящейтрудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не спомощью естественных органов, а посредством других предметов, которыеиспользуются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). Сдругой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению:наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеетместо своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения иперенимания операций,лизобретенных более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие отчеловека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания,требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода кнастоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).
Предпосылками для развития сложных формповедения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего ушимпанзе среднего объема 405 см 3, а у горилл — 498 см3, исовершенствования егоструктуры. Соответственно, мозговая коробка получила в их черепе еще большееотносительное преобладание над челюстным отделом (рис.74).
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ПРИМАТОВ
Расхождение филогенетических стволов,ведущих к двум семействам антропоморфов, т. е. человекообразным обезьянам (понгидам) и людям(гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам, от 15 до 25млн. лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остаткиобезьян дриопитеков(Dryopithecus), которые по основным особенностям строения и размерам теланапоминалисовременных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможныхнепосредственныхпредков всех высших антропоморфов, т. е. понгид и гоминид.
В неогене антропоморфные приматы достигливысшего расцвета. Ихископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарионовой фауны. Этоговорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауныоткрытыми ландшафтами(тогда как большинство приматов, и особенно низшие их представители, являютсяобитателями тропических лесов, столь обильных в палеогене). Вероятно,древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границахлесных массивов илесостепей. В этих пограничных местообитаниях и могла произойти дивергенция понгид игоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешлик освоению все более открытых ландшафтов (В. П. Якимов, 1974, Г.фон-Кенигсвальд, 1976). Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземности;во-вторых, во все большем использовании различных орудий для защиты и нападенияи, соответственно, в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, внеобходимом совершенствовании двуногой (бипедальной) локомоции. Использованиеорудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитымсоциальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков,ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры (сравнимой, например, с таковойгорилл), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и сделатьобычным добывание животной пищи (лишь эпизодически употребляемойшимпанзе).
В качестве наиболее древнего и примитивногопредставителя эволюционной линии гоминид многие антропологи рассматриваютрамапитека(Ramapithecus), ископаемые остатки которого были обнаружены в верхнемиоценовыхотложениях Индии, абсолютный возраст которых определен в 12 млн. лет, а также в близких по временивозникновения отложениях в Кении и Венгрии (Р. Лики, 1976).
К сожалению, пока еще нет палеонтологическихданных о ближайшихпоследующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемыхостатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений,имеющих возраст от 3,5 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различнымформам африканских австралопитеков (Australopithecinae): австралопитека(Australopithecus), парантропа (Paranthropus), плезиантропа (Р1еsianthropus), зинджантропа(Zindjanthropus). Впервые остатки австралопитеков были обнаружены вЮжной Африке в 1924 г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре вниманияантропологов и являются предметом оживленной дискуссии.
Рис. 75. Австралопитек (по реконструкции З.Буриана).
Австралопитеки (рис. 75), обитавшие в Южной иВосточной Африке вовторой половине плиоцена и начале плейстоцена (от 3,5, а по некоторым данным от5 млн. лет до 1 млн. лет назад), во многих отношениях были гораздо ближе клюдям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строению их таза и скелетазадних конечностей, австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение(хотя их бипедальность была значительно менее совершенной, чем у современных людей). Пропорции ихчерепа (рис. 74) и особенности зубной системы также ближе к соответствующим показателям гоминид,чем понгид. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставалсяблизким к таковому человекообразных обезьян (522 см3, достигая в отдельных случаях 650см3).
Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мяснуюпищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных (Р. Дарт,1961).
Размеры тела этих существ были сравнительноневелики. По расчетам, длина их тела составляла 133—154 см при средней массе 36— 55 кг. Средняяпродолжительность жизни австралопитеков оценивается А. Манном (1976) в 17—22 года; по мнению этого автора,в жизни сообществ австралопитеков большую роль играла передача опыта от одногопоколения другому, что требовало достаточно длительного периода обучениядетей.
Следует ли считать австралопитеков примитивными людьми или всеже лишь высокоразвитыми человекообразными обезьянами (и, соответственно, рассматриватьих в составе понгид или гоминид) Ведь объем их мозга и ряд особенностейстроения оставались гораздо более близкими к состоянию понгид, чем гоминид. Дискутируется всовременной антропологии и другой вопрос: были ли австралопитеки прямыми предками людей илипредставляли слепую боковую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящихгоминид Мненияантропологов по этим вопросам ныне остаются еще очень различными. Некоторые ученые предлагаютрассматривать австралопитеков как подсемейство в пределах семейства понгид; другие— как подсемейство всоставе гоминид (таких работ большинство); третьи — как особое независимое семействосреди антропоморфных приматов 1
56.
Дискуссия особенно обострилась после рядазамечательных палеонтологических находок, сделанных начиная с 1959 г. английскимантропологом Луисом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых вВосточной Африке, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и навосточном побережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1—1,8 млн. лет были обнаруженыископаемые остатки высокоразвитого австралопитека — зинджантропа, а также другогоантропоморфного примата, которому Л. Лики, П. Тобайас и Дж.аНэйпир (1964) далиназвание человек умелый (Homo habilis), противопоставив его австралопитекам вкачестве представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого былинекоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколькобольший объем мозговой коробки (680—700 см3), чем у типичных австралопитеков.Вместе со скелетными остатками зинджантропа и человека умелого были найдены и примитивныекаменные орудия,сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (такназываемая олдовайская галечная культура), а также кости животных, часть изкоторых была расколота древними людьми (вероятно, для добывания костногомозга). По мнению Р. Лики, эти орудия принадлежали не зинджантропу, а примату, названномуим человек умелый. Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвьэволюции, представители которой сохранили более примитивное строение, чемсовременные им древнейшие гоминиды (Homo habilis).
Однако с принадлежностью человека умелого кроду Homo многие антропологи не согласны, указывая на морфологическую близостьпервого к прогрессивным австралопитековым и рассматривая его как одного из ихпредставителей 2
57. Пока нет серьезных оснований лотлучать австралопитеков оторудий галечной культуры.
Тем временем сенсационные антропологическиеоткрытия в Восточной Африке продолжались. В 1975 г. на восточном берегу озераРудольф Р. Лики и А. Вокер обнаружили остатки австралопитеков совместно с таковыми ещеболее высокоразвитого, чем человек умелый, примата, емкость мозговой коробкикоторого составляла 800—900 см3. Вотношении этого примата уже не могло быть сомнений в его принадлежности к родуHomo.
Судя по этим данным, типичные плейстоценовыеавстралопитеки действительно существовали одновременно с более прогрессивнымигоминидами и поэтому не могут рассматриваться как предки последних. Однако остается вполневероятным общее происхождение всех плейстоценовых гоминид (включаяавстралопитеков) от каких-то позднеплиоценовых предков, которыми вполне моглибыть более ранние австралопитековые, пока еще мало известные. Во всякомслучае, вморфологическом отношении австралопитеки занимают промежуточное положение между высшимигоминидами и человекообразными обезьянами (понгидами) и дают представление о первом важномэтапе на пути гоминизации.
Что же касается вопроса, рассматривать лиавстралопитеков как высших человекообразных обезьян или как наиболеепримитивных людей, очевидно, решить его удалось бы при наличии четкихкритериев,определяющих принадлежность к людям. В качестве таковых указывались: постоянноеиспользование двуногого передвижения, выпрямленное положение тела, увеличениепервого пальца руки со сложной дифференциацией его мышц, увеличение головногомозга и относительных размеров больших полушарий, некоторыеособенности зубнойсистемы. По одним из этих показателей австралопитеки ближе к людям, по другим— к человекообразнымобезьянам, занимая вцелом промежуточное положение между теми и другими. М. И. Урысон (1965),отметив отсутствие морфологических критериев, с помощью которых можно было быоднозначно определить принадлежность ископаемых скелетных остатков к людям или квысокоразвитымобезьянам, подчеркнул, что важнейшим показателем в этом плане являютсянайденные вместе со скелетными остатками орудия труда. Судя по ихсистематическому использованию австралопитеками, последних целесообразнеерассматривать как древнейших людей. Альтернативную точку зрения обосновал А. А.Зубов (1964), который считает, что критерием должна служить не сама по себетрудовая деятельность, а тот лотпечаток, который она накладывает наморфологический обликгоминид, т. е. результат приспособления к трудовой деятельности различныхорганов (прежде всего головного мозга и передних конечностей).
Очевидно, переход к изготовлению орудийпроизошел на анатомической основе, характерной для австралопитеков и еще оченьблизкой к таковой высших человекообразных обезьян. Вероятно, на этом этапегоминизации главную роль сыграло не столько увеличение объема мозга (размерыкоторого близки у австралопитеков и понгид), сколько изменение качества егоработы, связанное со значительным возрастанием числа межнейронных связей иобусловившеесущественные перестройки поведения (в частности, широкое использованиеорудийной деятельности).
Трудовая деятельность стала важнейшимфактором дальнейшей эволюции человека 1
58. Поскольку использование орудий при высокоразвитой социальности (начинавшейформироваться еще у низших антропоидов) давало человеку огромные преимущества ипозволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы,естественный отборблагоприятствовал таким изменениям организации древних людей, которые позволялисовершенствовать трудовую деятельность и социальное поведение. Это были в первую очередьпрогрессивныеизменения структуры и массы головного мозга, а также мускулатуры и скелета переднихконечностей, с развитием механизмов тонкой нервной координации движений. Далее,отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которыеоблегчали их общениев процессе трудовой деятельности, в организации совместной охоты или защиты отнападений хищников. В связи с этим должны были совершенствоваться способыобмена информацией в частности система звуковой сигнализации, развитие которойпривело кформированию членораздельной речи, а на ее основе — второй сигнальной системы,сыгравшей столь огромную роль в формировании человеческого интеллекта икультуры.
Pages: | 1 | ... | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | ... | 31 | Книги по разным темам