Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 |   ...   | 31 |

Очень разнообразны и порой причудливы былиюжноамерикан­скиерастительноядные млекопитаю­щие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят(Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) ипиротериев (Pyrotheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты,известны так­же изпалеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и ран­него эоцена Северной Америки, ноисчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в ЮжнойАмерике. Среди южноамери­канских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких ибыст­рых типотериев(Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами,сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов(Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогихносорогов.

Астрапотерии и пиротерии были крупнейшимикопытными Юж­нойАмерики, достигавшими размеров крупных носорогов и даже сло­нов. С последними представителиэтих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличиемхобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общимобликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобныхрезцов в верхней и нижней челюсти).

В эволюции последней группы южноамериканскихкопытных, литоптерн, возникли формы, конечности которых былипоразитель­но похожина ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительноплотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался среднийпалец и редуцировались бо­ковые (рис. 66), вплоть до полной их редукции у миоценовоготоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже болееспециализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие ру­дименты боковых пальцев в виде такназываемых грифельных косто­чек (рис. 60). Наиболее поздний представитель литоптерн— плейсто­ценовая макраухения (Macrauchenia)размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, аноздри на черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно,мак­раухения имеланебольшой хобот).

Таким образом, при отсутствии в Южной Америкенастоящих хо­ботных,носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающихтам конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своиханалогов.

Зато совершенно специфичны южноамериканскиенеполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке(откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но цент­ром эволюции неполнозубых сталаЮжная Америка после ее изоля­ции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды)обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникшихв южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымершихнеполнозубых интересны родствен­ные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 67), телокото­рых было одетосплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок— остеодерм1

47. Шапочка из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцыкоротких мощных лап были защищены копыта-

Рис. 67. Глиптодон (Glyptodon) (из А. Ш.Ромера).

ми. Глиптодонты достигали крупных размеров(длиной до 5 м).

Но особенно интересной группой неполнозубыхбыли так назы­ваемыегигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 68). Этиживотные, как и глиптодонты, известны начиная с оли­гоцена. Некоторые более поздниепредставители мегатериев достига­ли огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) былвысотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существбыл своеобразен. Огромное тело опиралось на мощные конечности,особенно велики были задние лапы с большими широкими

Рис. 68. Мегатерий (Megatherium)(реконструкция З. Буриана).

ступнями. Передние конечности несли крупныеизогну­тые когти и приходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь.Вероятно, движение гигантов было мед­ленным и достаточно неуклюжим.Судя по строению их скелета, ме­гатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь назадние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви икроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не всемегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка2—3 м. По данным П.Мар­тина, В. Сабельсаи Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью,освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (апосле соединения двух Америк проникли и в Северную).

Плацентарных хищников в Южной Америке небыло. Соответст­вующиеэкологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники(Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыкамии крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. Ссумчатыми хищ­никамиконкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы— фороракосы и, можетбыть, своеобраз­ныекрокодилы —себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отли­чие от подавляющего большинствакрокодилов, череп был сжат с бо­ков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в ЮжнойАмерике вернулись к наземной жизни, став новой группой наземных хищныхархозавров.

В плиоценовую эпоху неогена вновьвосстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой 1

48 и по сухопутному мосту в Южную Америку хлынула волна новых,более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные,на­стоящие хоботные,высшие плацентарные хищники — фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинстваспецифических юж­ноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так ихищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литопте­рны и нотоунгуляты. Затонеполнозубые оказались вполне конкурен­тоспособны по отношению к высшимгруппам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и кглиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромныхтер­риториях отсовременных Аризоны и Флориды до Аргентины. Ги­гантские ленивцы дожили,несомненно, до времени появления в Аме­рике человека. В некоторых пещерахв Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но иостатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно,последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено,что преследование со стороны людей послужило од­ной из причин гибели этихмедлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед,отметим, что в конце плей­стоцена в Америке вымерло подавляющее большинствосуществовав­ших здесьпрежде многочисленных крупных млекопитающих (подроб­нее см. ниже).

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В НЕОГЕНЕ

Как мы уже упоминали, в течение неогенапроизошло значительное повышение материков (геократическая фаза),сопровождавшееся мор­ской регрессией, иссушением климата и прогрессирующим развитиемоткрытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное по­нижение средних температур наповерхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние нафлору, о чем уже говорилось выше, и фауну.

В неогене получили преобладание виды наземныхживотных, при­способленные к жизни в открытых и относительно сухихместообита­ниях типалесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие клесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам,характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных.Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстропрогресси­ровали.Особенно это относится к наиболее новым их группам: оле­ням (Cervidae), жирафам(Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae).Успех этих форм прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительнойсистемы к переработке грубых растительных кормов (злаков и другихрасте­ний степей исаванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотнойпочве травянистых равнин.

Из непарнокопытных в неогене успешноконкурировали с парно­копытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовыело­шади оченьмногочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно,прослеживающееся в нескольких независи­мых и параллельных филетическихлиниях) характеризовалось даль­нейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимсякоррелятив­нымудлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров(особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на ихжующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковыхпальцев (рис. 60). При этом в раз­ных филетических линиях преобразования различных указанныхпризнаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в однихлиниях быстрее прогрессировали преобразования зу­бов, в других — конечностей и т. п. 2

49. Для миоцена характерны трех­палые лошади (Parahippus,Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены икасались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересеченииучастков с влаж­нойпочвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оста­валась Северная Америка, откудаэти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появилисьформы (Plio­hippus,Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближа­лось к таковым современной лошади(Equus), известной начиная с плейстоцена.

В неогене максимального расцвета достиглитакже хоботные, рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в ЮжнуюАмерику. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами(рис. 69), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким идлинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразныбыли так назы­ваемыелопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у кото­рых передняя (симфизиальная)область нижней челюсти чрезвы­чайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцамисвоего рода совок или лопату, далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищнуюдлину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюстьсоставляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонтыиспользовали свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату,подцепляя

Рис. 69. Мастодонт (Mastodon) (реконструкцияК. К. Флерова).

какой-то раститель­ный корм, скорее всего, со днанеглубоких полузаболоченных водо­емов: сочные листья, клубни или корневища водныхрастений.

Боковой ветвью эволюционного стволамастодонтов были миоце­новые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижнейчелюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз иназад. Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни этикрупные хоботные.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящиеслоны (Elephan­tidae).Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плио­цене расселились в Европу,Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев,сохранилась лишь верхне­челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящихслонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боковкоронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок,образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней ижелобков.

Обилию растительноядных млекопитающих влесостепях и саван­нахнеогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене су­ществовали уже все семействасовременных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивнымиформами (большин­ствосовременных родов известно начиная с плейстоцена).

Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интереснагруппа так называемых саблезубов (или, правильнее, кинжалозубов — Machai­rodontinae), существовавшая солигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют саблезубыми тиграми,но к тиграм они бы­лине более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являютсяпредставителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек — Felinae). Саблезубы (рис. 70)обладали огромны­ми,уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см;этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную(по сравнению с собственно ко­шачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов,характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучимикогтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнеезадних. Такой тип телосложения сов­сем не соответствует способам охоты, характерным для современныхкошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засадыили стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыкии способность чрезвычайно широко открывать пасть,отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под уг-

Рис. 70. Саблезуб (реконструкция К. К.Флерова).

углом, близким к прямому или даже несколькобольшим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубовбыло нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы ипричинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добы­чей больших саблезубов (отметим,что среди них имелись и относи­тельно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные,носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Лю­бопытно, что в Южной Америке вплиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus), обладавшийконвергентным сходством с настоящими саблезубами — коша-

Рис. 71. Гиппариоы (Hipparion)(реконструкция К. К. Флерова).

чьими. Его добычей, вероятно, были такиекрупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене еговытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Севернойвместе с другими видами высших млекопитающих (см. выше). Вымирание большинствакруп­ныхрастительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымира­нию охотившихся на нихсаблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнилисьластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых — ушатые (Otariidae) и безухие(Procidae) тюлени и моржи (Odobaenidae) — возникли, ве­роятно, от примитивныхпредставителей различных семейств фисси­педий. Общие особенности строенияластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанныхгруппах.

Pages:     | 1 |   ...   | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 |   ...   | 31 |    Книги по разным темам