Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 |   ...   | 31 |

Напротив, непосредственные предки хордовых,вероятно, пере­шли кактивному плаванию в толще воды. Приспособления к нектон­ному образу жизни создалипредпосылки для дальнейшей прогрес­сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовалоусовер­шенствованиянервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитиеметамерии мышц тела и возникновение уни­кального внутреннего скелета— хорды. Последняяпредставляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана нане­сжимаемости жидкогосодержимого особых вакуолей (принцип гидро­скелета). Кроме того, в хордеимеются сократимые волокна, подоб­ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткостьдан­ного участкаосевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегментатела. Это удивительное образование, объ­единяющее в себе свойства скелетаи мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание(эватинация) из дор­сальной стенки первичного кишечника между парой сходныхпро­дольныхцеломических карманов (рис. 10), которые затем метаме­ризуются, образуя так называемыесомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда попроисхождению представляет собой третий, непарный целомический карман,при­нявший на себяроль осевого гидроскелета, который обеспечил воз­можность эффективной работы мышцпри плавании и рытье. Благода­ря этому боковые целомические карманы у хордовых практическиутратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую по­лость тела. В их стенкахформируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Такимобразом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитиюопорных и сокра­тимых(мышечных) структур.

А. Н. Северцов (1925), сопоставляяособенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групппри­знаки, которыеможно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейшиххордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных,бесчерепных и оболоч­ников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назваллпримитивными бесчерепными (Acrania primitiva), поскольку по общейсовокупности признаков их организация, вероятно, была все­го ближе к таковой современныхбесчерепных (Acrania).

Согласно А. Н. Северцову, представителипротохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным,сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабженоспинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой исоединительнотканными образованиями, в том числе мио­септами, разделявшими метамерныемышцы. В отличие от современ­ных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала запередний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищевари­тельная система была устроена каку современных бесчерепных — ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой,ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше,чем у ланцетников, —вероятно, порядка 15—20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночнымвырос­том. Питание,вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтра­ции (процеживание воды ссодержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях,образуемый деятель­ностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна длявсех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также дляполухордовых. Не было атриальной полости, охватываю­щей снаружи область глотки усовременных низших хордовых, при­обретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье(ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асци­дии). Газообмен осуществлялсячерез поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, аорганов выде­ления,скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совер­шенно по-разному у позвоночных,бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялосьдиффузно.

Вероятно, протохордовые возникли отолигомерных червей в са­мом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола нафилогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордо­вых, могло произойти вкембрии.

Древнейшие позвоночные были рыбообразнымиживотными, ли­шеннымичелюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюданазвание этой группы — панцирные бес­челюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупнымищи­тами и болеемелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костныхтканей (в том числе аспидина и денти­на). Аспидиновые щитки снаружибыли покрыты своеобразной шаг­ренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно,эмалью (подобной зубной).

Голову этих животных сверху и сбоку (а иногдаи снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органаобоняния и так называемого теменного глаза (светочувствительно­го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляцииразличных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и суровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрытане­большими щитками,не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостовогоплавника. Последний имел так назы­ваемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в егонижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы по­ступательного движения, возникаласила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это былосвязано с при­доннымобразом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парныхконечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам

Рис 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А.Н. Северцову):

1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — ротовое отверстие, 4 —глотка, 5 — эндостиль; 6 — наджаберная борозда;7 — жаберные щели; 8 — печеночный вырост; 9— кишечник;10 — анальное отверстие; 11 —миомеры; 12 — брюшная аорта; 13 —спинная аорта; 14— жаберныеартерии.

тела позади головы имелась пара покрытыхчешуями придатков или плавниковых складок.

Наличие у некоторых панцирных бесчелюстныххорошо окосте­невшегочерепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стен­шио, И. Киэр и др.), используяметод изготовления серийных шли­фов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннегостроения этих животных. Оказалось, что многие признаки острако­дерм поразительно сходны ссоответствующими особенностями совре­менных миног и миксин,принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей,у панцирных бесче­люстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата(жа­берные мешки,расположенные внутри решетки скелетных висце­ральных дуг), непарного органаобоняния, внутреннего уха (имеюще­го лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однакокруглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, со­вершенно лишены костной ткани (ихскелет представлен лишь хор­дой и хрящевыми элементами). В ископаемом состояниикруглоро­тые в связи сотсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon,обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, кпредкам кругло­ротыхблизок Palaeospondylus — загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимисяпозвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовымплавником, но без всяких при­знаков наружного костного панциря. Современные круглоротыеявляются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцир­ные бесчелюстные, по-видимому,питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтрана жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторыхострако­дермобнаружены следы структуры, сходной с эндостилем — железис­тым желобком на дне глотки, клеткикоторого выделяют слизь для слизевой фильтрации.

Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных(остракодерм):

а — Cephalaspis; б —Drepanaspis; в — Thelodus (реконструкцииразличных авторов из А. Ш.Ромера, 1939).

Рис. 21. Происхождение че­люстей (по А. Н.Северцову);

а — протокраниоты(гипотетиче­скиепредки позвоночных); б— гипотетическиепредки бесчелюст­ных;в — гипотетические предкичелюстноротых; г— развитиече­люстей у первичныхчелюстноро­тых;1 — висцеральные (жабер­ные) дуги); 2— жаберныещели;

3 — челюстная дуга; 4 — жа6ерная решетка; 5 —ротовое отверстие; 6 — глаз; 7 — орган обоняния.

Наличие хорошо окостеневшего скелета уранне- палеозойских панцирных бесчелюстных при отсутствии окостенений укруглоро­тых вызвалодискуссию о соотношении скелетных тканей в ходе эволюции и онтогенезапозвоночных. Ряд авторов (А. Н. Север­цов, Д. В. Обручев и др.)аргументировали теорию, согласно ко­торой древнейшие позвоночные не имели костного скелета (каксовременные круглоротые и хрящевые рыбы); их остатки не сохрани­лись в палеонтологической летописииз-за отсутствия прочного скелета. Костный скелет начал формироваться впокровах в виде от­дельных кожных зубов, подобных мелким плакоидным чешуям (такиезубообразные чешуи имеются у современных хрящевых рыб — акул и скатов). В дальнейшемпроисходило срастание этих чешуй друг с другом с образованием все болеемассивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известныостатки остра­кодерм(Thelodus, рис. 20), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытыхплакоидными чешуйками. Однако все известные древ­нейшие остракодермы (из ордовика ираннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, как наружный, так (внекоторых случаях) и внутренний, причем плакоидные чешуйки образовывалинаружный слой щитков панциря (см. выше). В связи с этим палеонтологи А. Ш.Ромер, Л. В. Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костногоскелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, каки хрящевые образования. В сущ­ности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состоянияскелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными форма­ми. Хрящ более пластичен, менеепрочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и к внутреннему росту.Благодаря этому хрящ является идеальной эмбриональной скелетной тканью, а кость— лучшей основойскелета взрослых позвоночных.

В ходе эволюции позвоночных происходилаактивизация образа жизни (переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- ипланк­тонофагии кхищничеству). Это требовало облегчения тела от тяж­кого бремени защитного панциря,характерного для примитивных остракодерм. Облегчение происходило по-разному:либо путем посте­пенного преобразования крупных щитов и щитков в гибкий и легкийчешуйный покров, либо посредством редукции костной основы с со­хранением поверхностных плакоидныхчешуй (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних(круглоротые). Этот второй путь преобразований скелета (полная или частичнаяутрата костной ткани) был, очевидно, проще в отношении необходимыхпе­рестроекиндивидуального развития (задержка онтогенеза скелета на эмбриональной стадии1

15) и мог осуществиться быстрее, чем более сложное постепенноепреобразование скелетных структур, требовав­шее существенных перестроекморфогенетических механизмов. В фи­логенезе позвоночных были испробованы все возможные вариантыперестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных ветвей их эволюционногоствола сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю техгрупп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо болееперспективный путь усо­вершенствования костного скелета, а не отказались от негопол­ностью.

Остракодермы пережили расцвет в силуре ипервой половине девона; к концу девона панцирные бесчелюстные вымирают,вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, относящимися кэво­люционному стволучелюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые по­явились в палеонтологическойлето­писи в позднемсилуре (остатки древ­нейших рыб из группы акантодий — Acanthodii); в девонесуществовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки покаостаются неизвестными; некоторые палеонтологи (Л.аХальстед, 1973)до­пускают возможностьпроисхожде­ниячелюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитко­вых (Heterostraci), которые неимели ряда специфических особенностей бесчелюстных (непарнаяобонятель­ная капсула,смещение обонятельных отверстий на спинную сторону голо­вы, энтодермальные жаберныемеш­ки и др.).Расхождение филогенети­ческих стволов позвоночных, веду­щих к бесчелюстным (Agnatha:клас­сы Ostracodermi иCyclostomata) и челюстноротым (Gnathostomata: все остальные классыпозвоночных), произошло, вероятно, уже в позднем ордовике или раннемсилуре.

Основные эволюционные дости­жения челюстноротых, обеспечившиеим преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей,настоя­щих парныхконечностей и усовер­шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых возникли жабрыэктодермального происхождения (в отличие от энтодермальных жабер­ных мешков бесчелюстных),располо­женные снаружиот скелета висце­ральных (жаберных) дуг. Жаберные дуги расчленились на подвижныеот­носительнодруг друга отделы (рис. 21), так что каждая дугамог­ла складываться,как гармошка, и затем вновь расправляться с по­мощью сокращения специальныхмышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберныйнасос, позволив­шийзначительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре­менно возникли предпосылки(преадаптации 1

16

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 |   ...   | 31 |    Книги по разным темам