Группы мышц у животных

Передвижение животного, перемещение частей

его тела относительно друг друга, работ внутренних органов, акты дыхания,

кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три тип мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечныеа (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудова и кожи (непроизвольные).

Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойства возбудимости и проводимости, мышцы обладаюта сокра-

тимостью, т. е. способностью корачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможн благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

ЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКЙа СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоита из первичных

пучков, содержащиха 20 -а 60 волокон. Каждый пучока отделен соединительно-

тканной оболочкойа -а перимизиумом, каждое волокно -а эндомизиумом.

Ва мышце животныха насчитывается от несколькиха сота до несколькиха сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточнойа оболочкой -а сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно череза каждые 5а мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокн имеюта характерную поперечнуюа исчерченность, которая

обусловлен чередованиема оптически более иа менее плотныха частков.

Волокно образовано множеством (1а - 2а и более)а плотно пако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2а мкм), тянущихся из конц в конец.

Между миофибрилламиа рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимыеа для снабжения

мышцы энергией.а

Пода световыма микроскопома миофибриллы представляюта образования,

состоящие иза правильно чередующихся междуа собой темныха и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски Иа - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением). Длина А-дискова постоянна, длин И-дисков зависит

ота стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, ва середине анизотропного диска -а менее выра-

женная М-полоска.

З счета чередования изотронных иа анизотропных сегментова каждая

миофибрилл имеета поперечную исчерченность. порядоченноеа же располо-

жение миофибрилла ва волокне придаета такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилл состоит

иза параллельно лежащиха нитей, или протофибрилл (филаментов)а разной

толщины иа разного химического состава. В одиночнойа миофибрилле насчи-

тывае.тся 2а -а 2500а протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белк миозина, обра-

зуюта анизотропные диски. Н уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечнымиа соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски.

Нити актина прикреплены к полоскеа Х, пересекая ее ва обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходята в промежутки

между нитямиа миозин ва областиа А-диска. Ва этих часткаха нити актина

иа миозин связаны междуа собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Этиа мостики наряду c другими веществами содержата фермент

ТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечнома разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся часток фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит иза половины изотропного, целого анизотроп-

ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомер в мышцах

теплокровных составляет около 2 мкм. На электроннома микрофото саркомеры

проявляются отчетливо.

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечныха волокон, или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерна.

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонаха Н мио-

фибрилла анастомозы, затема переходята ва полости (цистерны), опоясы-

вающие миофибриллы по кругу. Пар соседних цистерна почти соприкасается

са поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек

всего мышечного волокна. Комплекса иза поперечн.ого Т-канал иа двух

цистерн, симметрично расположенныха по его бокам, называется триадой.

Уа амфибий триады располагаются на ровнеа Х-полосок, у млекопитающих -

н границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулум част-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

Ва 1а га поперечнополосатой мышечнойа ткани содержится около 100 мг

сократительныха белков, главныма образома миозин и актина, образуюших

ктомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы ва воде, но могут быть

экстрагированы растворамиа солей. к другим сократительныма белкам отно-

сятся тропомиозина и комплекса тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

Ва мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55а - 60

Актин-р 46 20а - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечныеа клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруга ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновыеа и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокона не наблюдается. В протоплазме

клетока находятся ва большом количествеа пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическомуа ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

Ва стенкаха большинств полыха органова клетки гладкиха мышц соединены

особыми межклеточнымиа контактами (десмосомами)а и образуюта плотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-

матическая и мембранная непрерывность между нимиа отсутствует (простран-

ство между мембранами ва области контактова составляета 20а -а 30 нм),

называют лфункциональным синцитием.

Клетки, образующие синцитий, называют нитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространяться с одной такой клеткиа на другую,

хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервной системы расло-

ложены лишь н отдельныха иза них. Ва мышечных слояха некоторых крупных

сосудов, ва мышцах, поднимающиха волосы, ва ресничной мышде глаза нахо-

дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервнымиа волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных словиях скелетные мышцы возбуж-

даются импульсами, которые поступаюта по волокнама двигательных нейро-

нова (мотонейронов), находящихся ва передниха рогаха спинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

Ва зависимости от количеств концевыха разветнлений нервное волокно

образуета синаптическиеа контакты с болыыима или меньшима числом мышечных

волокон.

Мотонейрон, его длинныйа отросток (аксон)а и групп мышечных волокон,

иннервируемыха зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,

единицуа.

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшееа количество

мышечных волокон входита в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные

единицы включаюта лишь 3 -а 5 волокона (например, в мышцаха глазного яблока,

мелкиха мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до

волонно (аксон)а нескольких тысяч волокон (в крупныха мышцаха туловищ и

конечностей). В большинствеа мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечныма пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечныха волокон. Двигательные единицы различаются не только числом

волокон, но и размерома нейронов - большие двигательные единицы включают

более крупныйа нейрона с относительно более толстым аксоном.

Нейромоторная единица работаета как единоеа делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводята в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечныха волокона предшествуета иха злектрическое возбуж-

дение, вызываемоеа разрядома мотонейронова в областиа концевых пластинок.

Возникающий пода влиянием медиатор потенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового ровня (сколо - 30а мВ), вызывает

генерацию потенциал действия, распространяющегося в обеа стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимость мышечныха волокона ниже возбудимостиа нервныха волокон,

иннервирующиха мышцы, хотя критический ровень деполяризации мембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ныха волокона выше (около -а 90а мВ)а потенциала покоя нервных волокон

( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-

шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану н большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительность потенциал действия ва мышечном волокне составляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2а мс), скорость проведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение

механического состояния миофибриллярного аппарат мышечныха волокон

цода влиянием нервныха ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-

нении длины мышцы или степениа ее напряжения, или одновременно того

и другого.

Согласно лринятойа лтеории скольжения ва основе сокращения лежит

взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл

вследствие образования поперечныха мостикова междуа ними. В результате

происходита втягиваниеа тонкиха актиновыха миофиламентова между миози-

новыми.

Во время скольжения сами актиновыеа и миозиновые нитиа не кора-

чиваются; длина А-дисков также остается прежней, ва то время как 3-диски

и Н-зоны становятся более зкими. Не меняется длин нитей иа при растя-

жении мышцы, меньшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Эти движения основаны н обратимом изменении конформации концевых

частей молекул миозин (поперечных выступова с головками), при котором

связка междуа толстыма филаментома миозин и тонкима филаментома актина

образуются, исчезают и возникают вновь.

До раздражения или ва фазеа расслабления мономера актина недоступен

для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонин и определен-

ная конформация (подтягивание к оси филамента)а концевыха фрагментов

молекулы миозина.

Ва основе молекулярного механизм сокращения лежит процесса так

называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль

ва процессе взаимодействия миозиновыха и актиновыха миофиламентов играют

ионы Са++, содержащиеся ва саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-

ждается тем, что ва эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон

возникает их сокращение.

Возникший потенциала распространяется не только по поверхностной

мембране мышечного волокна, но иа по мембранам, выстилаюшима попе-

речные трубочкиа (Т-систему волокна). Волн деполяризации захватывает

расположенные рядома мембраны цистерна саркоплазматического ретикулума,

что сопровождается активациейа кальциевых каналова в мембране и выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-

ствовано тропомиозином и тропониновым комплексома которые локализованы

в тонких нитях и составляют до 1/3а их массы. При связывании ионов Са++

с тропонином (сферические молекулы которого лсидят н цепях актина)

последний деформируется, толкая тропомиозина ва желобкиа между двумя

цепями актина. При этома становится возможныма взаимодействие актина

с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-

дит гидролиз АТФ.

Поскольку однократныйа поворот лголовок корачиваета саркомер лишь

н 1/100а его длины ( при изотоническом сокращении саркомер мышцы

можета корачиваться н 50а %а длины з десятые доли секунды), ясно,

что поперечные мостики должны совершать примерно 50а лгребковых дви-

жений з тот же промежутока времени. Совокупное корочение последо-

вательно расположенныха саркомерова миофибрилла приводит к заметному

сокращению мышцы.

При одиночнома сокращении процесс корочения вскоре закэнчивается.

Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-

-8

рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10а М и повышает ееа в сарколлазма-

-3

тическома ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-

вестрином.

Снижение ровня Са++а ва саркоплазмеа подавляета АТФ-азную актив-

ность актомиозина;а при этома поперечные мостики миозина отсоединяются

от актина. Происходит расслабление, длинение мышцы, которое является

пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гца и более),

уровень Са++ в саркоплазме в периода между стймулами остается высоким,

так как кальциевый насос не спевает лзагнать все ионы Са++а в систему

саркоплазматического ретикулума. Это является причинойа устойчивого

тетанического сокращения мышц.

Такима образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой

серию процессов, развертывающихся в следующейа последовательности:

стимул ->span> возникновение потенциал действия - >электромеханическое со-

пряжение (проведениеа возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и

воздействие его на систему тропонин - тропомиозина - актин)а - > образова-

ниеа поперечныха мостикова и лскольжение актиновых нитей вдоль миози-

новыха - >span>а сокращение миофибрилл - > снижение концентрацииа ионова Са++

вследствие работы кальциевого насос - >span> пространственное изменение

белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смертиа мышды остаются напряженными, наступает така назы-

ваемое трупное окоченение. При этома поперечные связи между филаментами

ктина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения

уровня АФа и невозможности активного транспорта Са++а в саркоплазма-

тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОН

Материалом для построения ЦНС и ее проводни-

ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентова - нервных

клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами

ЦНС являются нейроны: в теле животных иха содержится примерно 50 млрд,

из которых лишь небольшая часть расположена н периферических частках

тела.

Нейроны составляюта 10а -а 15а %а общего числ клеточных элементов

в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

а высшиха животных ва процессе постнатального онтогенеза дифферен-

цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по

форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до

150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево)а и аксон (от лат.

ксон -а ось). Ва зависимости от числа отросткова различают ниполярные

(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные

(многоотростковые)а нейроны. Для ЦСа позвоночныха типичны биполярные

и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногд они сильно ветвятся, различной

толщины иа снабжены выступами -а лшипиками, которые сильно величи-

вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряда аксональных окои-

чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный

холмика и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют

начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

Ва ганглияха спинно-а иа черепномозговыха нервова распространены так

называемые псевдоуниполярные клетки;а их дендрита и аксона отходят от

клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервныха клеток являются крупное

ядро (до 1/3 площадиа цитоплазмы), многочисленныеа митохондрии, сильно

развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидова - тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеета вид базофильных

глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-

жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезома клеточных белков.

При длительном раздражении клетки илиа перерезке аксонова это вещество

исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,

находящиеся в теле, дендритаха и аксонеа нейрона. Образованы еще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

В цитоплазме аксона отсутствуюта рибосомы, однако имеются митохондрии,

эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарата нейрофиламентов и

нейротрубочек. становлено, что аксоны представляют собой очень сложные

транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов)а отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры.

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки

называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается ва восприятии сигналов от рецепторов

илиа другиха нервныха клеток, хранении и переработке информации и пере-

даче нервных импульсов к другима клеткама - нервным, мышечным или секреторным.

Соответственно имеета место специализация нейронов. Иха подразделяют на

3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

из внешней или внутренней среды;

ссоциативные (промежуточные,вставочные)а нейроны,связывающие разные

нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от

вышерасположенныха отделова ЦСа к нижерасположенныма илиа иза ЦНС

к рабочим органам.

Тел сенсорныха нейронова располагаются вне ЦНС:в спинномозговых

ганглияха иа соответствующиха има ганглияха головного мозга. Эти нейроны

имеюта псевдоуниполярную форму са аксоном иа аксоноподобныма дендритом.

к афферентным нейронама относятся также клетки, аксоны

которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны -а наиболее многочисленная групп нейронов.

Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-

ленными разветвлениями;а расположены ва сером веществе мозга. Осуществ-

ляюта связь между разнымиа нейронами, например чувствительныма и двига-

тельным в пределах одного сегмента мозг или между соседними сегментами;

их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Двигательные нейроны также расположены ва ЦНС. Иха аксоны част-

вуюта ва передаче нисходящиха влияний от вышерасположенныха частков

мозг к нижерасположенныма или иза ЦСа к рабочима органам (например,

мотонейроны ва передниха рогаха спинного мозга)а. Имеются эффектор-

ные нейроны и ва вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-

ронова являются разветвленная сеть дендритова и одина длинныйа аксон.

Воспринимающей частью нейрон служат в основнома ветвящиеся

дендриты, снабженныеа рецепторной мембраной. В результате суммации

местныха процессова возбуждения ва наиболееа легковозбудимой триегерной

зоне аксон возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые

распространяются по аксону к концевыма нервным окончаниям. Таким обра-

зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

к соме и аксону.

Нейроглия. Основнуюа массу нервной ткани составляюта глиальные

элементы, выполняющиеа вспомогательные функции и заполняющие почти

всеа пространство между нейронами. Анатомически среди них различают

клетки нейроглии ва мозге (олигодендроциты и астроциты)а и шванновские

клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские

клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и нейронамиа имеются щели шириной

15 - 20 нм, которые сообщаются друга с другом, образуя интерстициальное

пространство, заполненное жидкостью. Череза это пространство

происходита обмена вещества между нейронома и глиальными клетками, а

также снабжениеа нейронова кислородома и питательными веществами путем

диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняюта лишь опорные и

защитные функции в ЦНС, не являются, кака предполагалось, источни-

ком иха питания или хранителями информации.

По свойствама мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:

они пассивно реагируюта на электрический ток, их мембраны не генери-

руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-

ществуюта плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-

рыеа обеспечиваюта прямую электрическуюа связь. Мембранный потен-

циал глиальныха клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом

от концентрации ионов К+а в среде.

Когд при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-

стве величивается концентрация

К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.

Эт буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-

клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между теламиа нейронов

иа стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.

Эти периваскулярные отростки являются элементамиа гематоэнцефаличе-

ского барьера.

Клетки микроглииа выполняют фагоцитарную функцию, число их резко

возрастаета приа повреждении ткани мозга.