Реферат: Причины стерильности гибридов. Получение фертильных гибридов
г. Тюмень
МОУ лицей при ТГМА
Реферат
На тему:
лПричины стерильности гибридов.
Получение фертильных гибридов
00.09.04
Ученика 11в класса
Сидоренко Алексея Витальевича
ПРИЧИНЫ СТЕРИЛЬНОСТИ ГИБРИДОВ.
Межвидовая гибридизация Ц это одна из форм симпатического видообразования,
при которой новый вид возникает в результате скрещивания между особями двух
разных видов.
Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые
виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.
Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:
1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в
генах, могут скрещиваться без понижения жизненспособности, и
2) инконгруентные скрещивания, когда родительнские формы имеют
несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в
плазме; у гибридов от таких скренщиваний обычно наблюдается неправильный
мейоз или ненормальнность в развитии и они оказываются стерильными.
Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:
1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого -
нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;
2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндонкринных желез
у животных, а у растений Ч женских и мужских органов цветка;
3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хронмосом в
мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет
с несбалансированным набором хромосом.
Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном
скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий
бесплодие.
Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться
очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность
митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального,
развития гибриднного организма. Атипические митозы могут проявляться в
отдельнных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при
закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В
этом случае будет наблюдаться частичная стерильнность.
У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовинтости. Так, у
некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с
крупным рогатым скотом дают стенрильных гибридных самцов и плодовитых самок.
При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и
у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения (1/2
кровного) яка прекращается на стадии сперматогонний, а у 1/4 кровного яка
прекращается на стадии сперматоцитов I. Та же самая картина наблюдается у
мула и зеброида.
Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное
замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны
в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении
созревания. Мулицы же иногда дают потомство, как от жеребца, так и от осла.
При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лоншадь, а
от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула.
Эти факты позволяют сделать предпонложение, что мулицы плодовиты лишь в тех
случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла
выпадают Ч
элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются
лишь хромосомы лошади.
У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным
В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем
фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения
в цветках пыльнники не раскрываются и не содержат пыльцы.
Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий
для скрещивания. Так, например, плодонвитость гибридов F1
значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от
скрещивания Tr. Timop-heevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у
гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодонвитости,
то, очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов
скрещиваемых форм.
Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении
скрещиваемости и плодовитости гибридов.
Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибнридов, является
нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом
генетических факторов.
1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распренделения
хромосом в метафазе I.
2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых
видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические
гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение
мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и
неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое
знанчение приобретают гармональные факторы.
Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают
нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию
бивалентов. Если биваленты не обранзуются, то редукционное деление
нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно.
Следствием неравномернного распределения хромосом относительно полюсов в
метафазе является образование частично или полностью неполноценных гамет. В
том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а
другой Ч диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты,
но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут
образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию
несбалансированных гамет.
Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополиплоидных гибридов.
Каждый вид растений, произошедший путем аллоплоидии, обязательно несет
несколько разных геномов, в отлинчие от автополиплоида, который несет сходные
геномы. Чем меньше гомология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже
плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень
гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут
себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя
биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных
геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются
неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу,
возможно образование нормальных гамет.
Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологиченские отличия; часто
они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном
вступлении в метафазу.
Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных
хромосом, то в изучении причин бесплодия
Рис. 1. Мейоз гибрида FtTriticum durum и Тг. Timopheevi. 1 Ч метафаза I: видно 7 бивалентов и 14 унива-лентов; 2 - анафаза I: униваленты беспорядочно расходятся к полюсам после правильного раснхождения хромосом бивалентов; 3 - телофаза II: видны неразошедшиеся униваленты. |
гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа,
образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а
также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе
судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибнридного организма.
В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) динплоидная пшеница-однозерннянка Тг.
monococcum имеет один геном
(п = 7),
обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы
(п = 14), например твердая
пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например,
мягкие пшеницы Ч три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка
оказывается диплоидом (АА = 2/г = 14), твердая пшеница Ч аллотетраплоидом (АА +
+ ВВ = 2/г = 14 + 14); мягкая пшеница Ч аллогексаплоидом (АА + ВВ + DD = 2/г =
14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с
хромосомами геномов В и D.
Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Ti-mopheevi, открытый
П. М. Жуковским в 1929 г., который имеет так же, как и твердая пшеница, 2n =
28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с
трудом, и у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе
должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактинчески наблюдается 7
бивалентов и 14 унивалентов (рис. 1). 7 хромосом у каждого из этих видов
относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом Ч к разным геномам. В случае
скрещивания Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном
А
(
п = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7
унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у
однозернянки. Этот же геном выявнляется по числу бивалентов и у твердой
28-хромосомной пшеницы. Второй геном Tr. Timopheevi, негомологичный также
геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timop-heevi
есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных
генома: А, В, D, G.
При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и
образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность
геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов.
Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложеннию Г. Кихары, с
1924 г. стали называть геномным анализом.
ПОЛУЧЕНИЕ ФЕРТИЛЬНЫХ ГИБРИДОВ
Получение плодовитых отдаленных гибридов достигается разнными методами. При
выборе метода имеют в виду цель восстановления плодовитости гибридов. Если
необходимо сохранить в потомстве гибнрида геномы обоих видов, то для этого
пока известен только один способ, а именно применение амфидиплоидии.
Плодовитые гибриды обычно получаются при этом только в тех случаях, когда
межвидовая гибридизация приводит к хромосомной мутации, в результате которой
образуется аллоплоид. Примером служит гибрид между капустой и редькой,
полученный Г. Д. Карпеченко. Происходящие при такой гибридизации генетические
изменения показаны на рисунке:
Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа
хромосом, был обнаружен в 1912 г. в резульнтате скрещивания Primula
floribunda (2n = 18) и P. verticillata (2/n =18). Один из гибридов от этого
скрещивания, по-видимому, амфигаплоид, был стерильным, а другой Ч амфидиплоид
(аллотетраплоид) Ч плодовитым и имел 2n = 36 хромосом. Гипотеза получения
константных и плодовитых тетраплоидных форм у растенний с помощью
аллополиплоидии была предложена О. Винге еще в 1917 г.
В 1922Ч1924 гг. обстоятельное экспериментальное доказательнство
восстановления плодовитости путем аллополиплоидии было получено Г. Д.
Карпеченко у межродового гибрида редьки и капусты.
В 1925 г. Дж. Клаусен и Т. Гудспид получили плодовитый гибрид от скрещивания
Nicotiana tabacum (2n = 48) с N. glu-tinosa (2n = 24), имевшей 2n = 72
хромосомы. Первый межродовой гибрид пшеницы (2п = 42) и ржи (2n = 14) был
получен в 1890 г. В. Римпау, но число хромосом у него не было установлено.
Этот гибрид был назван Triticale.
В 1938 г. А. И. Державин при скрещивании твердой пшеницы (Тг. durum) с
многолетней рожью (Secale montanum) впервые получил плодовитый не
расщепляющийся амфидиплоид (аллогексаплоид) Triticale (2n = 42). Однако этот
гибрид имел низкую плодовитость. Установлено, что у ржи есть геном S (или R),
содернжащий 7 хромосом, т. е. у диплоида Ч два генома SS, содержащие 2/г = 14.
Геном S довольно успешно сочетается с двумя геномами твердой пшеницы (А и В) у
гибрида Triticale, образуя аллогексаплоид AABBSS (2n = 42 хромосомы). Такие
аллополиплоиды были получены также В. Е. Писаревым и др. Если рожь скрещинвать
с гексаплоидной мягкой пшеницей с геномами AABBDD (2n = = 42 хромосомы), то
получаются октоплоидные Triticale с геномом AABBDDSS
(2п = 56
хромосом). Однако все формы Triticale, как правило, имеют пониженную
плодовитость.
Для повышения плодовитости каждую из этих гибридных форм скрещивали внутри
себя (56 X 56 или 42 X 42 хромосом), однако заметного усиления плодовитости
при этом не было донстигнуто. Недавно венгерский генетик А. Киш произвел
скрещинвание между двумя формами Triticale: 56 X 42 и 42 X 56. В первом
поколении растения были в значительной степени стерильны, но в следующих
поколениях удалось отобрать формы с высокой уронжайностью. Содержание
глютеина и протеина в их зерне превышает таковое у ржи. Сейчас проводят
испытание этих гибридов на песчанных почвах (рис. 2). При изучении мейоза у
этих форм автор наблюдал поведение отдельного генома D и его потерю в том же
самом скрещивании.
Рис. 2. Колосья фертильных линий Triticale, полученные А. Кишем.
Подобные аллополиплоиды могут быть истинными, когда у них сохраняются
признаки обоих исходных видов и, следовательно, удвоенное число хромосом этих
видов. Путем отбора удается понвысить плодовитость за счет наилучшей
сбалансированности генонмов и нормализации мейоза. Однако следует иметь в
виду, что при саморазмножении амфидиплоида геномы одного из исходных видов
могут в ряду поколений элиминироваться, и тогда сохраняются геномы только
одного вида (ложные амфидиплоиды). В этом случае повысится плодовитость, но
такие особи не будут межвидовыми гибридами. В некоторых таких особях могут
сохраняться лишь отдельные хромосомы утраченных геномов за счет частичной
гомонлогии и включения их в геном одного из видов. Кроме того, вознможно, что
в результате транслокаций между негомологичными хромосомами некоторые локусы
могут переместиться из одного генома в другой. В этом случае удвоение набора
геномов скрещиваенмых видов используют для восстановления парности
гомологичных хромосом и плодовитости. Однако этот путь пригоден только для
межвидовой и межродовой гибридизации растений.
Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель
получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для
создания новых сортов, а гибриды первого поколения оказываются стерильными.
Этот метод был использован в ряде работ. Так, например, М. Ф. Терновский
использовал аллополиплоидию в качестве моста, восстанавливаюнщего плодовитость
гибридов и передачу ценных свойств диких видов культурным формам табака. Обычно
сорта табака не обладают устойчивостью к табачной мозаике и к мучнистой росе, в
то время как некоторые дикие виды этими свойствами обладают. Вначале М. Ф.
Терновский получил амфидиплоид (аллогексаплоид) от скрещивания Nicotiana
glutinosa
(n = 12) X N. tabacum (л = 24). В качестве мужского родителя
был взят ценный стандартнный сорт N. tabacum Дюбек Никитский 44. У
амфидиплоида (аллогексаплоида) с
2п = 72 имелись парные геномы
каждого вида, и мейоз протекал относительно нормально, лишь иногда наблюдалось
образование унивалентов наряду с бивалентами. У этого гибрида проявлялась
устойчивость к заболеванию табачнной мозаикой, но качество табака значительно
уступало Дюбеку Никитскому 44. Тогда данный аллогексаплоид вновь скрестили с
Дюбеком Никитским 44, в результате чего был получен сесквидиплоид с одним
геномом N. glutinosa и двумя геномами N. tabaнcum. В последующем этот частично
плодовитый гибрид неоднократно скрещивался с табаком, и в потомстве вели отбор
по продуктивности.
В результате насыщающих скрещиваний почти все хромосомы N. glutinosa
элиминировали и были замещены хромосомами N. ta-bacum, но фрагменты хромосом
с генами устойчивости к табачной мозаике и мучнистой росе путем транслокации
переместились в хромосомы N. tabacum и вошли в его геном.
Этим методом М. Ф. Терновскому удалось создать новые унинкальные формы
культурного табака, совмещающие высокую прондуктивность с устойчивостью к
табачной мозаике и мучнистой росе. На основе этих форм с помощью
дополнительной селекции были выведены новые сорта табака, которые занимают
теперь большие производственные посевы в Узбекистане, Казахстане и
Таджикистане.
Скрещивая некоторые виды пшениц с видами пырея, Н. В. Цицину удалось также
получить плодовитые гибриды на основе аллонполиплоидии. Он провел поглощающее
скрещивание частично плодовитых гибридов с исходным видом пшениц, а затем
отбор на сочетание необходимых качеств пшеницы с некоторыми свойствами пырея.
На основе такой гибридизации им были выведены вполне плодовитые перспективные
сорта, которые несут геномы пшениц, а геномы пырея утратили.
В опытах М. Ф. Терновского метод аллополиплоидии также послужил лишь способом
восстановления плодовитости межвидовых гибридов, а путем последующих
насыщающих скрещиваний был восстановлен хромосомный комплекс культурного
табака (2n = 48), но с новым сочетанием генов, в том числе и полученных от
дикого вида.
Чтобы увеличить вероятность переноса фрагментов хромосом из одного генома в
другой у отдаленных гибридов, можно применять мутагены, повышающие частоту
хромосомных перестроек. Благодаря этому, вероятность комбинативной
изменчивости в понтомстве гибрида увеличивается.
Почти универсальным способом восстановления высокой плондовитости межвидовых
и межродовых отдаленных гибридов растений является аллополиплоидия. Этим
путем получено несколько сот плодовитых гибридов. Однако экспериментально
полученный аллополиплоид никогда не превышает плодовитости исходных
родительнских форм, и значительно повысить ее удается только с помощью
селекции в ряде поколений.
У животных, когда гибрид имеет один пол плодовитый, а другой бесплодный,
применяют поглотительное скрещивание. При этом плодовитый гибрид скрещивают с
исходным видом и получают F
b, который затем также скрещивают с
исходным видом и т. д. Понстепенно хромосомы гибрида замещаются хромосомами
одного вида, на который производится возвратное скрещивание. В растенниеводстве
такое скрещивание называют замещающим, в животнонводстве Ч поглотительным, или
беккроссированием. После достинжения плодовитости беккроссированных гибридов
производят скренщивание лвнутри себя с последующим отбором в потомстве на
желаемые признаки. Таким путем получены гибриды крупного рогантого скота с
яком, сочетающие продуктивность первого и устойчинвость к неблагоприятным
условиям второго. Ценная современная порода крупного рогатого скота
Санта-Гертруда была создана на основе скрещивания с зебу. При этом удалось
сочетать хорошую мясную продуктивность и устойчивость животного к высокой
температуре и пироплазмозу.
Отдаленная гибридизация у животных имела место уже в ранний период
одомашнивания животных. Для целей селекции в современнных условиях к ней
прибегают довольно редко, хотя для решения определенных селекционных задач
она может иметь значение. Так, например, советскими генетиками Н. Н.
Бутариным, Б. Ф. Рунмянцевым и другими (под руководством Я. Я. Л уса) в 30-х
годах были начаты исследования по гибридизации тонкорунных и грубоншерстных
овец с диким бараном-архаром. В результате многолетней селекции Н. Н.
Бутариным была создана породная группа архаронмеринос, приспособленная к
высокогорным пастбищным условиям.
Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в ранстениеводстве. Ее
широко использовали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры для
выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд ценных
качеств, таких, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др.
Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в селекции зерновых кульнтур
в исследованиях А. П. Шехурдина, А. А. и А. Л. Сапегиных, Г. К. Мейстера, Н.
В. Цицина, А. Р. Жебрака и других генетиков.
Краткое содержание.
Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые
виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.
Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:
1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в
генах, могут скрещиваться без понижения жизненспособности, и
2) инконгруентные скрещивания, когда родительнские формы имеют
несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в
плазме; у гибридов от таких скренщиваний обычно наблюдается неправильный
мейоз или ненормальнность в развитии и они оказываются стерильными.
Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:
1)Несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого Ц
нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;
2)Действие генов, препятствующих развитию гонад и эндонкринных желез у
животных, а у растений Ч женских и мужских органов цветка;
3)Генетические факторы, препятствующие конъюгации хронмосом в мейозе и
образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с
несбалансированным набором хромосом.
Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном
скрещивании
есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.
Атипические митозы в гибридном организме могут начинаться очень рано и
приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть
частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибриднного
организма. Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется
полное замещение хромосом одного из исходных видов.
Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора
линий для скрещивания. Разница в плодовитости объясняется различиями геномов
скрещиваемых форм.
Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибнридов, является
нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом
генетических факторов.
1.Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распренделения хромосом в
метафазе I.
2.При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов
имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены,
препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может
быть вызвано не только генетическими причинами, но и
неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое
знанчение приобретают гармональные факторы.
При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и
образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность
геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов
(геномный анализ Г. Кихары, с 1924 г.).
Способы получения фертильных гибридов
Амфидиплоидия (аллополиплоидия) Ц способ получения плодовитых отдаленных
гибридов,
при котором в потомстве сохраняются геномы обоих скрещиваемых видов.
Используется для восстановления плодовитости. Как правило, гибриды имеют
пониженную плодовитость.
Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель
получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для
создания новых сортов, а гибриды первого поколения оказываются стерильными.
Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа
хромосом, был обнаружен в 1912г. Гипотеза получения константных и плодовитых
тетраплоидных форм у растенний с помощью аллополиплоидии была предложена О.
Винге еще в 1917г.
Литература:
Лобашев М. Е.
Генетика.
Издательство Ленинградского университета1967г.
Богданова Т. Л., Солодова Е. А.
Биология: Справочное пособие для старшеклассников и поступающих в вузы. Ц
М.: АРТ-ПРЕСС ШКОЛА, 2002.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.
Биология: В 3-х томах Том 3. Перевод с англ./ Под ред. Р. Сопера. Ц
М.: Мир, 1990.
