Диссертация: Изменение флоры и растительности
Башкирский Государственный Университет
Биологический факультет
Говоров Евгений Викторович
Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг Башкирского
Предуралья
03.00.05. - Ботаника
Диссертация на соискание степени магистра биологических наук
Допускается к защите
Научный руководитель Зав. кафедрой
член-корр. АН РБ, заслуженный
профессор, академик деятель науки РФ
и РБ, д.б.н.,
д.б.н., профессор Р.Г. Минибаев профессор Б.М.
Миркин
___________ Минибаев Р.Г.
У Ф ................ 2002 г.
Уфа - 2002
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ......................................................................2
1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ...................3
1.1. Классификация форм антропогенной растительности.....................4
1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как
экологический фактор...........................................................6
1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества...................15
1.4. Особенности влияния на травостой различных видов скота.........16
1.5. Основные закономерности пастбищной деградации......................18
1.6. Рациональное использование пастбищ.......................................24
2. Природные условия района исследования......................................27
2.1. Климат...................................................................27
2.2. Геология и рельеф........................................................27
2.3. Гидрография и гидрология.................................................28
2.4. Почвы и почвообразующие породы...........................................29
2.5. Растительность...........................................................30
3. Материалы и методы исследований............................................36
3.1. Методика полевых исследований............................................36
3.2. Методика ординационных исследований......................................37
3.3. Метод классификации......................................................38
4. Анализ широтного топоклина пастбищ.........................................40
4.1. Анализ природных условий градиента.......................................40
4.2. Анализ флористического состава градаций градиента...................41
4.2.1. Изменение синтетических показателей сообществ...................41
4.2.2. Изменение фитосоциологического спектра...............................42
4.2.3. Изменение уровня синантропизации.......................................46
5. Синтаксономический анализ изменений пастбищ................................54
6. Рекомендации рационального использования пастбищ.........................60
Выводы........................................................................61
Приложение....................................................................62
Литература....................................................................71
ВВЕДЕНИЕ
Предмет нашего исследования это флора и растительность присельных выгонах на
широтном топоклине север-юг Башкирского Предуралья. Присельных выгоны, т.е.
места для выпаса личного скота, являются сообществами, испытывающими высокие
антропогенные нагрузки. Их видовой состав адаптирован к длительному влиянию
выпаса. Эти сообщества имеют большую роль как источники кормов и как носители
достаточно высокого биологического разнообразия. При создании экосетей особо
охраняемых природных территорий (СОПТ) роль этих сообществ возрастает так как
они могут играть роль коридоров, связывающих узловые элементы СОПТ, в которых
концентрируется высокое биологическое разнообразие.
Несмотря на то, что растительность Башкирского Предуралья являлась объектом
исследования многих авторов. Присельные выгоны не были объектом исследования,
тем более с использованием современных методов ординации и синтаксономии.
Целью данной работы является изучение изменения растительности присельных
выгонов в Башкирском Предуралье на градиенте север-юг, общей протяженностью
550 км.
Перед диссертантом были поставлены следующие задачи:
0
1. провести геоботаническое обследование присельных выгонов;
2. проанализировать закономерности изменения объема ценофлор, видового
богатства и синтаксономического спектра сообществ;
3. проанализировать уровень синантропизации сообществ, обратив особое
внимание на динамику неофитов и терофитов;
4. построить синтаксономию сообществ пастбищ;
5. разработать рекомендации рационального использования сообществ пастбищ.
Для решения данных задач Башкирское Предуралье было разбито на пять градаций
широтного градиента, представлявших изменение растительности в створе от зоны
хвойно-широколиственных лесов до степей.
1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ
Высокий уровень антропогенной нагрузки на растительные сообщества и
экосистемы стал причиной их повсеместной деградации. Это выдвигает изучение
антропогенной динамики растительности на первый план, оставляя природные
сукцессии "в тени" антропогенных процессов.
Увеличивающаяся плотность популяции человека на планете и соответственно
возрастающие потребности в продуктах питания для ее поддержания, с одной
стороны, увеличивают поголовье скота, а с другой Ц площадь освоенных в пашню
земель, что сокращает площадь естественных кормовых угодий. По данным
П.Г.Олдака (1990) доля домашнего скота в биосферном балансе увеличивается с
катастрофической быстротой. Если в 1886 году она составляла 5% всей биомассы
животных, то в 1990 году уже 20%, причем, к 2000 году эта доля возрасла до
40%. А.Б.Розанов и Б.Г.Розанов (1990) приводят аналогичные данные об
увеличении площади сельскохозяйственных угодий. За период 1966-1989 гг в
пахотное использование было вовлечено дополнительно 92 млн га целинных
земель, а площадь пастбищ за тот же период увеличилась на 1988 млн. га.
По прогнозам футурологов антропогенный пресс будет продолжать возрастать
примерно до 2030-2100 гг, когда должна произойти стабилизация
демографического роста населения земли (Небел, 1993).
Как следствие увеличивающегося антропогенного пресса пастбищные нагрузки на
используемые под выпас участки злаковников возрастают и, кроме того, пастьба
скота проводится в лесах и прочих, не устойчивых к выпасу, типах
растительности (Миркин, 1984).
1.1. Классификация форм антропогенной динамики растительности
Динамические процессы растительности, связанные с их пастбищным
использованием, протекают в различных формах. Нами принята классификации форм
динамики растительности, опубликованная В.Д.Александровой (1964) и
дополненная Б.М.Миркиным (Миркин, Наумова, 1998). Все антропогенные изменения
растительности делятся на три класса смен:
эволюция Ц формирование новых, ранее не существовавших типов сообществ;
сукцессии Ц постепенное изменение растительности под влиянием
антропогенных факторов;
нарушения Ц скачкообразные изменения растительности вследствие разрушения
сообществ под влиянием антропогенного фактора.
Эволюционные процессы растительности в соответствии с континуальной
парадигмой протекают как сеткообразный процесс, в ходе которого происходит
дифференциация ниш видов в сообществе. В ходе эволюции каждый вид
руководствуется собственной стратегией и генетическими предпосылками, по
своему приходит в сообщество и уходит из него (Whittaker, 1980).
Новые, ранее не существовавшие сообщества на пастбищах в основном формируются
за счет заноса семян новых видов растений. Ярким примером такого процесса
является "африканизация" американских прерий. После появления европейцев
резко возросло поголовье скота, что вызвало пастбищную дегрессию естественных
травостоев и ослабление конкуренции в сообществах, в результате африканские
рудеральные виды, попавшие на континент вместе с черными рабами, буквально
оккупировали аборигенные сообщества образовав новые, ранее не существовавшие
сообщества (White, 1977).
Сукцессия Ц постепенная смена фитоценозов, протекающая векторизовано или
циклично, но с циклом больше, чем 10 лет, под действием внутренних и внешних
причин. В результате сукцессии не возникают принципиально новые сообщества,
хотя разные стадии сукцессий могут отличаться по флористическому составу.
Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут
иметь прогрессивный или регрессивный характер (Горшкова, 1973; Горшкова и
др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Yonghong, 1991;
Работнов, 1992; Douglas, Marlow, 1994; Holmes, 1996; Работнов, 1998;
Горчаковский, 1999).
Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением
флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть
"пастбищной дегрессией". Пастбищная дегрессия представляет собой вариант
аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992).
При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная
сукцессия, получившая название "постпастбищная демутация", в ходе которой
происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы
(Раменский и др., 1956; Canfied, 1957; Работнов, 1974; Smith, Schmutz, 1975;
Растительные сообщества..., 1984; Brady et al., 1989; Работнов, 1992;
Горчаковский, 1999).
Постпастбищная демутация Ц это автогенная сукцессия, протекающая в основном в
соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой
условия для жизни растений становятся все более благоприятными. Однако, на
последних стадиях постпастбищной демутации характер сукцессии склоняется к
модели толерантности и далее к модели ингибирования. Ярким примером такого
явления является восстановление степной растительности. Смена начальных
стадий демутации с преобладанием полыней и типчака до появления ковылей
соответствует модели благоприятствования. Ковыли, являясь степными
супердоминантами, в условиях отсутствия выпаса реализуют почти всю
потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по
модели толерантности. Ковыли, разрастаясь, образуют плотные кочки,
пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений,
образующих плотный войлочный слой Ц колдан (Мордкович и др., 1987). В этих
условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного
слоя колдана поселение и прорастание семян других видов становится
невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления
дестабилизирующего фактора (выпас, пожар, вспашка и др.). Более подробно оба
типа пастбищных сукцессий будут рассмотрены в следующих разделах.
Нарушения Ц скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной
растительности происходят в местах наибольшего скопления скота (скотопрогоны
и стойбища), на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в
течении короткого времени полностью уничтожается растительность (Работнов,
1974).
1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как экологический фактор
Среди биотических факторов среды для растений влияние фитофагов является
одним из самых важных. Одна из форм фитофагии Ц выпас, т.е. отчуждение
надземных частей растений крупными фитофагами и при этом уплотнение почвы. В
естественных экосистемах (степи, саванны, луга и пр.) выпас является
нормальным экологическим фактором, необходимым для поддержания стабильного
состава растительного сообщества, при этом пастбищные нагрузки регулируются
урожайностью травостоев, хищниками и паразитами (Раменский и др., 1956;
Работнов, 1974; Работнов, 1992; Чибилев, 1992; Мордкович и др., 1997;
Чибилев, 1998).
В агроэкосистемах выпас естественным путем не регулируется. Интенсивность
пастбищных нагрузок определяет человек. В большинстве случаев эти нагрузки
оказываются завышенными, что приводит к пастбищной дегрессии фитоценозов и
обеднению биоразнообразия агроэкосистем (Высоцкий, 1915; Раменский и др.,
1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и
др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981;
Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984; Dormaar et al., 1989; Ларин и
др., 1990; Русанов, 1990; Wilson, MacLeod, 1991; Чибилев, 1992; Bartolome,
McClaran, 1992; Bock C.E., Bock J.H., 1993; Миркин и др., 1998; Gillen et
al., 1998; Горчаковский, 1999). Пастбищная дегрессия в последние годы
приобретает все более острый и масштабный характер, что делает восстановление
деградированных пастбищ и регулирование выпаса важнейшими задачами
современной агроэкологии (Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Миркин и др.,
1996, 1998; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).
Выпас сельскохозяйственных животных на степную растительность оказывает
прямое и косвенное влияние (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974).
Влияние, оказываемое через изменение условий среды (уплотнение и изменение
химического состава почвы и т.п.), следует рассматривать как косвенное влияние
выпаса. Прямое влияние выпаса проявляется в непосредственном воздействии
животных на растения.
Т.А.Работнов (1974) выделил три основные формы воздействия скота на
пастбищную растительность:
1) стравливание Ц поедание надземных органов травянистых растений;
2) вытаптывание Ц воздействие на растения и почву копытами;
3) откладывание экскрементов.
Эти формы воздействия влияют на степные растения как непосредственно, так и
косвенно.
Стравливание. При стравливании травы скотом происходит потеря частей
генеративных и вегетативных органов травянистых растений и нарушение роста, а
также изменение условий их произрастания, что связано с увеличением доступа
солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влажности приземного слоя
воздуха, увеличение прогревания почвы в дневные часы и обеспеченности светом
низкорослых растений). Однако стравливание существенно отличается от скашивания
тем, что отдельные виды животных проявляют более или менее выраженную
селективность в поедании различных видов степных растений и к тому же проводят
дефолиацию их на разной высоте (Смелов, 1966; Работнов, 1974; Горшкова и др.,
1977; Mullahey et al., 1991; Willms, 1991).
На естественных пастбищах с травостоями из многих видов трав, различно
поедаемых скотом, селективность в стравливании выражена достаточно резко, она
иногда усугубляется тем, что некоторые виды трав не только не поедаются
скотом, но и препятствуют поеданию скотом других растений, произрастающих
совместно с ними (колючие растения, в частности такие виды как Caragana
frutex и Carduus nutans). Селективность в потреблении растений скотом
проявляется более резко при экстенсивном использовании пастбищ, например при
УвольномФ, нерегулируемом выпасе. В зависимости от вида выпасающихся животных
остается то большее, то меньшее количество несъеденных растений.
Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут ее вверх и
вбок, что может сопровождаться приподниманием побегов над поверхностью почвы
и даже частичным обрывом корней и выдергиванием растений из почвы.
Выдергиваться могут лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в
частности молодые и старые особи (Смелов, 1966).
Детальный физиологический анализ влияния скусывания на пастбищные злаки
приведен в работе А.П. Смелова (1966). При срезании побега непосредственно
под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же
такой срез лишает побег способности к дальнейшему росту.
Почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей
удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов,
продуцируемых осевым побегом. После срезания побега вместе с удалением
источника торможения почки приобретают способность к росту. Срез осевого
побега ниже органа плодоношения сопровождается наступлением процессов
кущения. Поток питательного материала вместо осевых органов направляется к
боковым органам. Вместе с прекращением роста осевых побегов происходит
образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. В
верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые
процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег
прекращает рост и отмирает (Смелов, 1966).
Вытаптывание. Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами
с поверхностью почвы и надземными органами растений. В зависимости от размеров
и формы копыт, а также от веса животных почва и растения испытывают на себе при
этом то большее, то меньшее давление. Давление копыт коров достигает 1 кг/см
2 и более, когда животные стоят, и до 4 кг/см2 при ходьбе, т.
е. превышает давление колес трактора (Klapp,1971).
Исследователями отмечено, что особенно интенсивно топчут почву овцы (Мордкович и
др., 1997). Общая площадь нижней поверхности копыт домашней овцы составляет 50
см2, средний вес животного Ч 50 кг. Статическое давление одной овцы
на 1 см2 почвы составляет около 1 кг. При ходьбе общий вес овцы
приходится на поверхность только двух ног, поэтому статическое давление
фактически составляет 2 кг/см2. Это в 4 раза больше, чем статическое
давление среднего танка, составляющее 0,5 кг/см2. Овца, непрерывно
передвигаясь, проходит за день около 10 км, оставляя за собой около 40 тыс.
следов. По сути дела, эти следы приходятся на площадь в 0,1 км2, так
как каждая овца захватывает при ходьбе полосу степи шириной не более 1 м.
Следовательно, каждая овца утаптывает за день 200 м2. Небольшое
стадо в 50 голов, потоптавшись на 0,01 км2 степи, давит на эту
площадь силой, равной 30 танкам, если бы они плотным строем прошли по этому
участку 8 раз.
Чем менее продуктивно пастбище и хуже в качественном отношении травостой, тем
в поиске подходящего корма животные проходят большие расстояния в пределах
пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с поверхностью
почвы. При прочих равных условиях воздействие копыт зависит от количества
скота, выпасающегося на единице площади, и от длительности пастбищного
периода. Вытаптывание проявляется в большей степени при вольном,
нерегулируемом выпасе, чем при загонном (Работнов, 1974; Быков, 1985).
Вытаптывание оказывает на степные травы как непосредственное, так и косвенное
(путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие
сказывается в травмировании копытами надземных органов растений. У
травянистых растений повреждаются стебли, листья и почки возобновления,
расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция
многих видов разнотравья на пастбищное использование в основном обусловлена
повреждением их надземных органов копытами животных. На воздействие копыт
отрицательно реагируют молодые слабоукоренившиеся травянистые растения
(Смелов. 1966; Warren et al., 1986; Weigel et al., 1990).
У степных растений в ходе эволюции выработалась особенная анатомия стебля,
позволяющая выдерживать вытаптывание копытными. Устойчивость растений к
вытаптыванию обусловлена упругостью их надземных органов, что определяется
наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие
животных на степные травы проявляется в прижимании надземных побегов копытами
к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями
копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При влажной погоде
или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве,
укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, вытаптывание может
способствовать вегетативному размножению растений (Работнов, 1974; Мордкович
и др., 1997).
Для определения влияния вытаптывания на растения В.И.Евсеев (1954) провел
опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительность.
Было обнаружено, что разные виды растений проявили разную стойкость к
скотобою.
Злаковые доминанты из-за ухудшения условий среды теряют свою
конкурентноспособность и выпадают из ценоза. Полыни в силу своей патиентности
в условиях интенсивного вытаптывания, оказываются более конкурентноспособными
и начинают доминировать в сообществе. Интенсивный скотобой резко ослабляет
межвидовую конкуренцию в фитоценозе, что позволяет повысить свою
представленность эфемероидным растениям, которые выигрывают за счет активной
вегетации ранней весной во время изобилия талых вод. Poa bulbosa, являясь
эфемероидом, оказывается самым многопредставленным видом при интенсивном
скотобое.
Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда
и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического
состава, степени сформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности
выпаса, длительности пастбищного периода.
Особенно часто уплотнение почвы проявляется в весенний период сразу после
схода снега и во время затяжных дождей. При этом копыта животных глубоко
вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При
воздействии копыт большого числа животных на почву, насыщенную водой, дернина
легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу. В местах,
особенно интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые
склоны в результате вытаптывания покрываются серией тропинок, что может
способствовать развитию эрозии (Работнов, 1974).
С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства,
возрастает объемный вес почвы, снижается ее влагоемкость, скорость
проникновения воды, объем пор (Работнов, 1974; Горшкова и др.,
1977). Показатель аэрации для почв подвергшихся интенсивному выпасу, оказался
на 17-18% ниже, чем на рядом расположенном, сенокосном участке (Смелов,
1966).
Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается
численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, подавляется
деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрификаторов,
анаэробных бактерий маслянокислого брожения и прочих (Смелов, 1966).
Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к
вытаптыванию. При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее
после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение
воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к
большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сенокосами (Смелов, 1966).
В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых
легкорастворимыми солями, под влиянием выпаса может происходить засоление
почвы. Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности пастбищ Ц
широко распространенное явление в Башкирском Зауралье (Горшкова и др., 1977).
Отложение экскрементов оказывает на степные растения разностороннее
влияние, как непосредственное (например, погребение), так и косвенное (через
изменение почвы). На почву экскременты оказывают значительно большее влияние,
чем на травостой. С экскрементами в почву возвращается основная часть элементов
минерального питания, содержащихся в траве, съеденной животными. Это зависит от
вида выпасающихся животных и от системы использования пастбищ, в частности
длительности пребывания скота на пастбище в течение дня (Раменский и др., 1956;
Работнов, 1974).
Поступление с экскрементами на поверхность почвы больших количеств богатого
азотом легко минерализующегося органического вещества способствует повышению
микробиологической активности почвы и жизнедеятельности почвенной мезофауны,
в частности дождевых червей. При этом происходит ускорение разложения
отмерших органов растений, что препятствует накоплению их в почве в
неразложившемся или полуразложившемся состоянии. Почвы пастбищ более богаты
доступными для растений элементами минерального питания, чем почвы сенокосов,
находящихся в сходных условиях. Благотворное влияние отложения экскрементов
проявляется в полной мере, когда нет нарушения физических свойств почвы из-за
ее уплотнения (Работнов, 1974).
Вместе с калом и мочой животных в почву поступает большое количество
органического вещества, азота и зольных элементов.
По данным С.П.Смелова (1966), одна корова оставляет на пастбище в течение 12-
часовой пастьбы 24 кг кала и 15 кг мочи, то есть около 160 г азота и около 40
г фосфора. При круглосуточном пребывании животных на пастбище большая часть
азота, содержащаяся в съеденной траве, возвращается в почву в виде
экскрементов.
Экскременты животных служат пищей не только для трав, но также и для
почвенной макро-, микрофауны и микрофлоры, повышая их жизнедеятельность. Кал
и моча способствуют усреднению почвенной реакции, повышению биогенности почв.
Вместе с тем, благодаря экскрементам животных, увеличивается численность и
обогащается видовой состав почвенных макро- и микроорганизмов.
Влияние экскрементов на почву и растения определяется не только их
количеством, но и химическим составом, физическими свойствами, формой и
особенностью их распределения по поверхности, а все это зависит от вида
животных, выпасающихся на пастбище (Работнов, 1974).
Иначе на степные экосистемы влияют твердые экскременты. Они не только
непосредственно воздействуют на растения, обусловливая иногда их гибель, не
только способствуют обогащению почвы элементами минерального питания
растений, а приземного воздуха углекислым газом, но и обеспечивают энергией,
а также создают условия для существования микроскопических и макроскопических
капротрофных организмов. Наиболее равномерно распределяются экскременты овец
и коз, представленные как бы небольшими гранулами органического вещества.
Такие экскременты не могут оказывать неблагоприятного механического
воздействия на растения, и при их разложении происходит постепенное
поступление в почву содержащихся в них элементов минерального питания
растений; они поэтому оказывают лишь положительное влияние на растения. У
крупного рогатого скота кал неоформленный, жидкой консистенции; попадая на
поверхность почвы, он растекается, образуя УлепешкиФ различных размеров
(обычно 20-30 см в диаметре). Растения, погребенные под экскрементами
крупного рогатого скота, из-за прекращения доступа к ним воздуха отмирают.
Скорость разложения экскрементов зависит от метеорологических условий: в
теплую влажную погоду оно идет быстрее. В разложении экскрементов большое
участие принимают капротрофные животные, в частности насекомые, их личинки и
дождевые черви (Работнов, 1974).
1.3. Особенности влияния выпаса на травные сообщества
Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов,
выпас является наиболее сильным и масштабным. При прекращении выпаса или,
наоборот, при чрезмерном выпасе в фитоценозах происходят резкие изменения.
При оптимальной нагрузке формируется высокопродуктивный травостой с хорошим
набором трав (Работнов, 1974; Смелов, 1974; Растительные сообщества..., 1984;
Ларин и др., 1990; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). Превышение
пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегресии. При этом луговые
фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизированными маловидовыми
вариантами (Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные
сообщества..., 1984; Мордкович и др., 1997; Миркин и др., 1998; Чибилев,
1998). В отсутствие пастбищной нагрузки травяные сообщества зарастают
кустарниками, что ведет к снижению их хозяйственной ценности (Раменский и
др., 1956; Горшкова, 1966; Смелов, 1966; Андреев, 1974; Работнов, 1974;
Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984;
Dormaar, 1989; Ларин и др., 1990; Миркин и др., 1996; Зоркина и др., 1998;
Чибилев, 1998).
Степные растительные сообщества являются наиболее устойчивыми к выпасу в ряду
"лес-луг-степь". Это объясняется следующими эколого-физиологическими
особенностями пастбищных растений:
1. Как уже отмечалось, у пастбищных растений в ходе эволюции выработалась
особая анатомия стебля позволяющая выдерживать вытаптывание копытными
(Работнов, 1974; Мордкович и др., 1997);
2. Сравнительно высокая степень биоконверсии пастбищных видов и богатые
ресурсы накопленные в подземных органах, позволяют быстро восстанавливать
стравленные части. В.Г.Мордкович и др. (1997) отмечают, что в степных
фитоценозах количество воспроизведенной фитомассы по отношению к первичной
фитомассе в 200 раз превышает аналогичный показатель бореальных лесов;
3. Как известно около 70% общей фитомассы пастбищных растений сосредоточено в
подземных органах, это позволяет степному фитоценозу "спрятаться" под землей
от таких экологических стрессов как непродолжительный перевыпас, засуха и т.
п. (Мордкович и др., 1997).
1.4. Особенности влияния на травостои различных видов скота
Различные виды сельскохозяйственных животных по-разному стравливают
травянистые растения. Овцы стравливают растения у самой поверхности почвы. В
соответствии с этим растения, подгрызаемые у поверхности почвы, сильно
угнетаются, снижают свое участие в травостоях вплоть до полного исчезновения.
Как было отмечено в предыдущих разделах овцы оказывают самое сильное, по
сравнению с другими видами скота, статическое давление копытами на почву.
При пастбищном содержании овцы являются самой антиэкологичным видом скота,
которые особенно пагубно влияет на растительность степных пастбищ (Мордкович
и др., 1997; Чибилев, 1998). Крупный рогатый скот скусывает траву на более
высоком уровне, чем овцы, и потому оказывает на травы менее неблагоприятное
влияние. При поедании травы корова с помощью языка передвигает пучок травы в
рот, затем, сомкнув челюсти резким движением головы, отрывает ее. Отдельные
побеги и листья обрываются на разной высоте (Работнов, 1974).
Выпас местных пород и видов скота, за счет их адаптированности к местной
растительности, позволяет расширить спектр поедаемых видов трав естественных
пастбищ. Это уменьшает общую нагрузку на растительность за счет распределения
его на виды трав, которые мало поедаются или не поедаются завезенными
породами скота.
Для ковыльных и типчаковых пастбищ наиболее благоприятен выпас лошадей. В
степной флоре лошади имеют более широкий спектр поедаемых трав, чем коровы,
что позволяет предотвратить селективный выпас на степных пастбищах
(Практическое руководство..., 1987). Лошади скусывают траву зубами на более
высоком уровне, чем овцы, и потому оказывают на травы менее неблагоприятное
влияние.
В случае совместного выпаса нескольких видов животных травостои стравливаются
более равномерно. Б.А.Быков (1985) приводит характеристику пастбищной
дегрессии в степной и полупустынной зоне Казахстана. В частности, он
отмечает, что пастбищная дегрессия ускоряется при постоянном выпасе только
одного вида скота на одной и той же площади. При чередовании разных видов
сельскохозяйственных животных нагрузка на растительность пастбищ смягчается
за счет различия спектра поедаемых растений у разных видов
сельскохозяйственных животных. В экспериментальных хозяйствах Казахстана было
отмечено повышение устойчивости продуктивности пастбищ на тех площадях, где
чередовались в разные пастбищные сезоны овцы, крупный рогатый скот, верблюды
и лошади. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются по силе
давления на почву и высоте скусывания растений, что позволяет распределить
нагрузку на более широкий спектр видов и жизненных форм растений.
Различия влияний завезенных пород овец и местных пород лам на естественные
пастбища были изучены в Андах. Результаты исследований выявили более высокий
адаптивный потенциал лам по сравнению с овцами. В частности, перевариваемость
низкокачественного пастбищного корма в засушливые годы у овец оказалась на
20-30% ниже, чем у лам. Коэффициент освоения малопоедаемых местных трав у
овец ниже на 60%, в то время как осваиваемость хорошопоедаемых растений не
отличалась. Ламы, наряду с ценными кормовыми растениями, охотно поедали и
малоценные виды трав, которых овцы не потребляли (Didier, Tichit, 1997).
Поедание скотом узкого спектра видов трав и оставление малоценных видов при
многолетнем использовании приводит к выпадению из состава фитоценоза хорошо
поедаемых ценных кормовых растений и увеличению присутствия малоценных видов
(Смелов, 1966; Ларин и др., 1990).
1.5. Основные закономерности пастбищной дегрессии
Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе
Г.Н. Высоцкий (1915). Этот процесс был назван им пасторальной дегрессией, в
настоящее время более часто говорят о пастбищной дегрессии. Изучению этого
процесса посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых (Высоцкий,
1915; Раменский и др., 1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова,
Нечаева, 1976; Горшкова и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и
др., 1981; Иванова, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества..., 1984;
Belsky, 1987; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов, 1990; Aidoud,
Aidoud-Lounis, 1991; Wilson, MacLeod, 1991; Yonghong, 1991; Храмцов и др.,
1992; Bartolome, McClaran, 1992; Bock, Bock, 1993; Taylor et al., 1997;
Weixelman et al, 1997; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский,
1999; Yoshito, 1999).
Следует выделить два типа деградации растительности: первый Ц падение
продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной
перегрузки (не более 1 пастбищного сезона), при котором не происходит
изменений в составе фитоценоза, и второй Ц сукцессионное изменение
растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней
перегрузки. Изменения ботанического состава естественных пастбищ,
происходящие под многолетним влянием выпаса разной интенсивности, описаны в
работах М.А.Рещикова (1964), R.M.Moore (1970), А.А.Горшковой, И.Н.Лобановой
(1972), А.А.Горшковой и др. (1974), R.D.B.Whalley и др. (1978) G.M.Lodge,
R.D.B.Whalley (1985) L.Yonghong (1991); В.Н.Храмцова и др. (1992),
D.A.Weixelman и др. (1997) П.Л.Горчаковского (1999).
Смена растительного покрова при чрезмерном выпасе происходит постепенно.
Наблюдаются определенные стадии отклонения от первоначального состояния
травостоя, названные стадиями пастбищной дегрессии.
В качестве примера смен растительности под влиянием выпаса приведем смену,
характерную для степи на светло-каштановых суглинках, описанную вначале
Г.Н.Высоцким (1915). Впоследствии стадии смен растительности при пастбищной
дегрессии изучались другими исследователями (Пачоский, 1917; Рещиков, 1964;
Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные сообщества...,
1984; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Weixelman et al., 1997;
Горчаковский, 1999). В этой смене в условиях степной растительности
отмечаются следующие основные этапы.
Первая стадия Ц ковыльная. Характерным для нее является понижение высоты
ковыльно-типчакового травостоя; происходит разрушение подстилки из войлока
отмерших органов и налета степного мха. Раньше всех начинают выпадать ковыли с
перисто-опушенными остями: в результате возобновления вегетационных процессов
поздней осенью, ежегодно испытывают продолжительное воздействие выпаса. Более
устойчив по сравнению с ними Stipa capillata, позднее отрастающий с весны и,
как правило, не дающий прикорневых побегов осенью. Типчак на этой стадии
встречается в незначительном количестве. Обнажение почвенной поверхности между
отдельными кустиками ковыля благоприятствует появлению в травостое растений,
семенное возобновление которых затруднял войлочный покров из отмерших надземных
частей степных злаков и мохового налета. На обнажающейся почвенной поверхности
поселяются легконалетные (с высокой парусностью семян) виды разнотравья и
местные синантропные виды, к числу которых прежде всего относятся полыни. К ним
присоединяются лишайники и более мелкие мхи. Со сбиванием с почвенной
поверхности колдана, игравшего положительную роль мульчи, ксерофитизируются
условия местообитания.
Вторая стадия Ц типчаковая. Более высокая пастьбовыносливость типчака
и большая близость его по сравнению с ковылями к группе эфемероидов определяют
его устойчивость и разрастание в травяном покрове. К типчаку прибавляются
полыни.
Третья стадия Ц полынная. Выпадение ковылей приводит к усилению
стравливания типчака, что вызывает заметное ослабление его корневой системы и
сопровождается почти полной потерей способности к семенному возобновлению.
Накопление в связи с этим в почве неиспользуемых запасов пищи и воды
благоприятствует развитию полыней. Усилению развития растений в данное время
содействует и их более слабая поедаемость по сравнению с типчаком.
Происходящее при учащенной пастьбе уплотнение почвы также способствует
усилению роли полыней Ц основная масса их активных корней в этих условиях
располагается ближе к поверхности почвы (на глубине 25-40 см у полыней, 50-60
см Ц у типчака).
Четвертая стадия Ц однолетних эфемеров. Преобладают однолетники с
небольшим участием растений предыдущих стадий. На таких сбоях запас почвенной
влаги к весне бывает минимальным (сравнительно с другими стадиями дегрессии) и
расходуется очень быстро. В силу этого уже к середине мая покров таких пастбищ
достигает наибольшего развития и вскоре начинает выгорать.
Для разных природных зон характерны разные пастбищные виды доминанты. Однако
любые пасторальные смены растительности протекают по общей модели сукцессии:
I Ц стадия первичных (естественных) доминантов;
II Ц стадия вторичных доминантов;
III Ц стадия патиентов;
IV Ц стадия патиентов-эфемероидов.
Некоторые авторы обьединяют последние две стадии и выделяют 3 стадии
пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956; Растительные сообщества, 1984;
Yonghong, 1991; Weixelman et al, 1997).
При пастбищной дегрессии, помимо изменения флористического состава,
происходит изменение соотношения жизненных форм, уменьшаются проективное
покрытие, высота травостоя, прочность и мощность дернины, общий запас
подземных органов и питательных веществ в них, глубина проникновения корней,
отавность, семенная продуктивность, долголетие растений, урожайность;
уплотняется и иссушается почва; развивается водная и ветровая эрозия;
уменьшается плодородие почвы. (Горшкова и др., 1977; Ларин и др., 1990;
Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).
R.H.Canfied (1957) провел исследования на полупустнных пастбищах на юге
Аризоны в течении 17-ти лет. Из работы R.H.Canfied очевидна модель
"зигзагообразной" динамики фитомассы полночленных растительных сообществ при
увеличении пастбищной нагрузки. Аборигенные сообщества с первичными
доминантами обозначают первый максимум фитомассы в кривой, далее, под
действием выпаса начинается первый спад продуктивности сообщества за счет
выпадания первичных доминантов, таким образом достигается первый минимум. В
последующие годы начинается прирост фитомассы за счет увеличения участия в
фитоценозе устойчивых к выпасу трав.
Второй максимум фитомассы связан с завершением формирования растительного
сообщества из вторичных доминантов, он постепенно уступает первому, за счет
способности вторичных доминантов быстро возобновлять отчужденные части, и
увеличения числа новых прикорневых побегов. Дальнейшее увеличение пастбищной
нагрузки обуславливает начало второго спада продуктивности фитоценоза,
который продолжается до стадии полного сбоя, эту стадию можно обозначить как
второй минимум.
Модель зигзагообразной динамики фитомассы пастбищ применим не только для
полупустынных пастбищ, но и степей, так как в них тоже наблюдается смена
первичных и вторичных доминантов при пастбищном использовании. А.А.Горшкова и
др. (1977) в своей работе указывают на скачкообразнюу динамику фитомассы
степных пастбищ в ходе пастбищной дегрессии, которую она также обьясняет
сменой первичных и вторичных доминантов. В Башкирском Предуралье типичными
степными первичными доминантами являются: Stipa pennata, S. zalesskii, S.
tirsa. В группу вторичных доминантов следует отнести: Festuca pseudovina, F.
valesiaca, Koeleria sclerophylla, Artemisia austriaca, Elytrigia repens,
Carex pediformis, C. supina.
При пастбищной дегрессии происходит падение кормовой ценности пастбищного
корма. По данным М.К.Харисова (1988) в травостое настоящей степи слабосбитой
модификации содержание белков составляет в среднем 8,9% (от сухого вещества).
На среднесбитых модификациях этот показатель падает до 7,0%, на сильносбитых
модификациях Ц 5,6%. Однако на сильносбитых степных пастбищах Башкирского
Предуралья с доминированием полыней (Artemisia austriaca, A. dracunculus, A.
glauca) травостой может иметь очень высокое содержание белка. Полыни
отличаются большим содержанием протеинов, но являются молоценными и
плохопоедаемыми растениями.
А.П. Шенников (1950) выдвинул положение о том, что в условиях интенсивного
выпаса на месте различных ассоциаций при различных почвенных условиях
происходит образование сходных пастбищных травостоев (конвергенция
растительных сообществ). П.Л.Горчаковский (Растительные сообщества..., 1984)
приводит данные по антропогеной деградации степей Оренбургской области, где
выделяет процесс конвергенции разных ассоциаций в результате пастбищной
дегресии.
В американских прериях исследованы процессы "униформизации" травостоев
высокотравной и низкотравной прерии в результате замены их сходными
пастбищными модификациями с одинаковым набором устойчивых к выпасу видов
(Gillen et al., 1998).
Выпас является мощным фактором смены растительного покрова на пастбище. Эти
изменения протекают быстро, и их можно наблюдать в течение нескольких лет.
При большой нагрузке скота отдельные стадии пастбищной дегрессии могут и не
проявляться, а хорошие пастбища через 3-4 года могут быть превращены в полный
сбой. Чем менее благоприятны условия местообитания, тем более сокращается и
ряд пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956).
Интересные исследования по изучению пастбищной дегрессии на горных лугах
Центральной Невады выполнены американскими учеными (Weixelman et al., 1997).
Изменения растительности и почвенных условий, происходящие под влиянием
выпаса на пастбищах, оцениливались вдоль градиента деградации в пределах
одного экологического типа. Индикаторами деградации растительности и почвы
служили проективное покрытие, продуктивность трех доминирующих видов трав,
уровень инфильтрации и уплотнение почвы. Вдоль градиента были выделены три
степени деградации пастбищ. С усилением пастбищной дегрессии на исследованных
участках уменьшалось участие трав и увеличивалась закустаренность. Состояние
доминирования трав наиболее желательно в отношении продукции кормов и
проективного покрытия. Закустаренные состояния представляли наиболее
деградированные и наименее продуктивные состояния.
1.6. Рациональное использование пастбищ
В целях недопущения пастбищной дегрессии разработаны специальные методики
рационального использования пастбищ. В современной литературе большое
количество работ посвящены исследованиям по этой проблеме (Вопросы сенокосно-
пастбищного..., 1960; Смелов, 1966; Благовещенский, 1967; Андреев, 1974;
Пастбища..., 1974; Warren, 1986; Практическое руководство..., 1987;
Губайдуллин, Минеев, 1989; Weltz, 1989; Ларин и др., 1990; Pinchak et al.,
1990; Ralphs, 1990; Volesky et al., 1990; Willms et al., 1990; White et al.,
1991; Briske, 1993; Popolizio et al., 1994; Volesky et al., 1994;
Heitschmidt, Walker, 1996; Johnston et al., 1996; Миркин и др., 1998;
Харисов, 1998).
И.И.Ларин и др. (1990) выделяют следующие обязательные элементы рационального
использования пастбищ:
1) установление оптимальной высоты, сроков и кратности использования;
2) выбор способов использования в течение одного пастбищного сезона и по годам;
3) установление техники стравливания травы;
4) оборудование пастбищной территории, комплектование стада, выбор распорядка
пастбищного дня;
5) текущий уход за пастбищем.
Срок начала выпаса первого или последующего стравливания после отдыха должен
определяться и урожаем. К началу выпаса на низово-злаково-белоклеверном
пастбище должно быть не менее 20 ц/га зеленой массы при первом цикле
стравливания, а при последующих Ц 4-5 т/га (Ларин и др., 1990).
При определении оптимальной кратности стравливания пастбищ необходимо
руководствоваться биологическими особенностями многолетних растений пастбищ.
По С. П. Смелову (1966), примерно 10 дней после стравливания, отрастание
отавы идет за счет расходования запасеных в подземных органах пластических
веществ. Для полного их восстановления требуется около трех-четырех недель.
Количество же запасных веществ в подземных органах зависит от их массы и
глубины проникновения корней. Частое стравливание или скашивание ведет к
уменьшению биомассы подземных органов и к понижению в них содержания запасных
питательных веществ. В результате число побегов и мощность их уменьшаются,
погибает часть растений, и урожай понижается.
Важно, чтобы в перерыве между циклами стравливания растения получили время
достаточное для ситезирования питательных веществ для растущего растения и
накопления их в корнях для последующего использованием новыми побегами.
Темпы же прироста листьев во многом зависят от степени затенения. Вначале они
развиваются бурно, а по мере смыкания травостоя темп прироста их уменьшается,
и тогда необходимо травостой стравить (Ларин и др., 1990).
Важно определить время прекращения осеннего стравливания. В конце
вегетационного периода замедляются темпы прироста надземной массы. Это не
означает затухание жизни. Напротив, в осенний период бурно протекают процессы
побегообразования и укоренения (Ларин и др., 1990).
В осенний период кущения происходит обновление и пополнение осевых
"скелетных" наиболее развитых побегов. При нарушении нормального хода течения
этого процесса жизненность растений резко изменяется, и ее нельзя затем
поправить никакими приемами (Смелов, 1966).
Таким образом, период интенсивного осеннего кущения является критическим, и в
это время нельзя допускать использование травостоя для выпаса. В этот период
рекомендуется скот перегонять с естественных пастбищ на пашню после уборки
урожая озимых. Таким критическим периодом является конец августа Ц начало
сентября. Бобовые, в отличие от злаковых, менее подвержены пагубному влиянию
осеннего выпаса (Ларин и др., 1990).
И.В.Ларин и др. (1990) отмечают преимущество высокой стерни, оставляемой под
зиму. Поэтому конец осеннего использования должен определяться не только
временем, когда происходит бурное летне-осеннее кущение, накопление и
перестройка пластических веществ, но и высотой травостоя.
Выпас следует заканчивать за 25-30 дней до наступления устойчивых заморозков.
С.П.Смелов (1966) предлагает ориентироваться на среднесуточную температуру
воздуха. Выпас, по его данным, следует прекращать с установлением средней
температуры 10
