Читайте данную работу прямо на сайте или скачайте
Засухоустойчивость
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМА ВОДНОГО ДЕФИЦИТ 2
ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ 4
ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 5
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ 6
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМА ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги (годовое количество осадков 25Ч500 мм), половина этой площади крайне засушлива (годовые осадки ниже 250 мм и иснпаряемость более 1 мм). Для развития растений существео, чтобы осадки относительно равномерно распределялись во время периодов активного роста. Однако в районах неустойчивого влажнения часто бывают засушливые периоды именно в летние месяцы.
Засуха возникает как результат достаточно длительного отнсутствия дождей, сопровождается высокой температурой возндуха и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмоснферной засухи, характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к атнмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с уменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во время суховея (атмосферная засуха, сопровождаенмая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать. В словиях засухи растения испытывают значительный водный дефицит.
Развитие и выживание растений в любых словиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо инонго фактора внешней среды. Примерно '/з поверхности суши заннимают области, где обнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9% поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, в обратном случае - об арпдноп. Многие сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента стойнчивого завядания, когда в почве остается недоступная растеннию вода. Согласно этой точке зрения физиологические пронцессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффинциента завядания. Однако накоплено много данных, понказывающих, что на обмен веществ, следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Танкой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к ровню коэффициента завядания.
Растения, перенесшие только однократную сильную кратконвременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обнмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухонустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, вентер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными фактонрами (количество воды в почве, осмотическое давление почвеого раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, стьичные движения, транспирация, фотосинтез,, дыхание, фернментативная активность растений, рост и развитие, соотношенние минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недонстаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т.д
Степень оводненности, необходимая для начала прорастанния семян, сильно варьирует у разных видов. Между сконростью прорастания семян и скоростью поглощения воды сунществует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способнность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений величивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в словиях засухи содержание белков в листьях относительно меньшается, в семенах - венличивается.
Влияние водного дефицита на глеводный обмен выражаетнся вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотонсинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярунсов. При длительном водном дефиците наблюдается меньшенние количества всех форм Сахаров.
Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотонсинтеза и, как следствие, меньшает образование АТР в пронцессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток прондуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.
В словиях оптимального водоснабжения наблюдается понложительная корреляция между интенсивностью дыхания и конличеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста:
в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, у листьев, законнчивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.
Необходимо отметить, что в словиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов величивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, нижние листья в этих словиях засыхают раньше верхних; Очевидно, в аридных и близких к ним зонах для сельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели, характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива и его продолжительность.
ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ
Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возникннуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом венличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют ровень водного дефицинта, меняя отверстость стьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели.
Характерный признак стойчивого водного дефицита Ч сонхранение его в тканях тром, также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к меньшению в клетках свободной воды, что изменняет гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завяданнии снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз, что ведет к величению содержания в клетках низкомолекулярных белнков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накаплинваются растворимые глеводы, отток которых из листьев занмедлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие меньшения ее синтеза и активации ри-бонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за меньшения свободной воды вознрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выхода из них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез при недонстатке влаги снижается, хотя иногда на нанчальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое велинчение его интенсивности. Снижение скорости фотосинтеза может быть следствием: 1) недостатка Оз из-за закрывания стьиц, 2) нарушения синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования, 4) изменений в фотохимических реакциях и реакциях восстановления Оз, 5) нарушения структуры хлоропластов, 6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
При обезвоживании у растений, не приспособленных к засунхе, значительно силивается интенсивность дыхания (возможнно, из-за большого количества субстратов дыхания - Сахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих словиях существенных изменений дыхания не наблюндается или отмечается небольшое усиление.
В словиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале зансухи даже скоряется и снижается лишь при длительном недонстатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом занщитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзондермы, скорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.
Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно силивающиеся изменения большинства физиолонгических процессов у растений.
ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высонких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном денфиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойнчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюндается величение содержания органических кислот, связываюнщих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить силенная транспирация, обеспечинваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитонплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцинруется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).
В сельскохозяйственной практике для повышения жароунстойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ
Как же отмечалось, ненблагоприятное действие засухи состоит в том, что растения иснпытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвонживания и перегрева. У растений засушливых месторбитаний Ч ксерофитов - выработались приспособления, позволяюнщие переносить периоды засухи.
Растения используют три основных способа защиты:
1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.
Группа ксерофитов очень разнородна. По способности перенносить словия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю):
1. Суккуленты (по Н. А. Максимову - ложные ксеронфиты) - растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стенблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо перенносят обезвоживание. Корневая система распространяется шинроко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.
) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты - полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, спонсобны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое оснмотическое давление. )Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине.
б) Полуксерофиты (гемиксерофиты - шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией, которая поддержинвается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвожинвание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.
в) Стипаксерофиты - степные злаки (ковыль и др.). Принспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостанток воды в почве.
г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регунлировать свой водный режим и при значительном обезвоживаннии впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны перенонсить высыхание.
3. ЭфемерыЧрастения с коротким вегетационным пенриодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).
Изучая физиологическую природу засухоустойчивости ксенрофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.
Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засунхе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным слонвиям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что анантомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от ровня водоснабжения, освещеости и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мельнче его клетки, больше стьиц на единицу поверхности, размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита па-лисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изменнений листового аппарата получили название, закона Заленсконго. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в словия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. стьица у листьев верхних ярусов даже при водном денфиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, с другой - способствует величению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Слендовательно, возникновение ксероморфной структуры листьев - одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление стьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др.
Биохимические механизмы защиты предотнвращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способнность цитоплазмы в словиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в винде гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентранция которого значительно возрастает в словиях водного стресса, также величение в цитоплазме содержания моносахаров.
Интересным приспособлением, меньшающим потерю воды через стьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-метаболизм) в дневные часы в словиях высокой температуры и сухости воздуха пустыни их стьица закрыты, поскольку Оз фиксируется ночью.
Детоксикация избытка образующегося при протеолизе амнмиака осуществляется с частием органических кислот, колинчество которых возрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессы восстановления после пренкращения действия засухи идут спешно, если сохранены от понвреждения при недостатке воды и перегреве генетические синстемы клеток. Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с понмощью ядерных белков и, возможно, как в случае теплового стресса, с частием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильнной длительной засухе.
Засуха вызывает существенные перестройки в гормональной системе растений: меньшается содержание гормонов-активанторов роста - ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимулятонров роста фенольной природы и возрастает ровень абсцизовой кислоты и этилена. Приспособительный характер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания роста необходима вода. Поэтому в словиях засухи от быстроты остановки ростовых процессов часто зависит выживание растенния. При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибитонров роста, поскольку даже в словиях сбалансированного вондоснабжения клеток срочные реакции закрывания стьиц у раснтений осуществляются за счет ускоренного (в течение нескольнких минут при водном дефиците 0,2 Па) увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного понтенциала, вызывающие увеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степени засухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 Па, для сорго - 1 Па. Содержание гормонна в тканях в среднем величивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание стьиц меньшает потерю воды через транспирацию. Кроме того, АБК способнствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку активинрует синтез пролина, величивающего оводненность белков клетки в словиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокиннина. Таким образом, величение содержания АБК при водном дефиците меньшает потерю воды через стьица, способствует запасанию гидратной воды белками и переводит обмен венществ клеток в режим покоя.,
В словиях водного стресса отмечается значительное выденление этилена. Так, в листьях пшеницы при уменьшении содернжания воды на 9% образование этилена возрастает в 30 раз в течение 4 ч. Выяснено, что водный стресс величивает активнность синтетазы 1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, катанлизирующей ключевую реакцию биосинтеза этилена. При лучншении водного режима выделение этилена возвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной и почвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы (хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).
Отмеченные выше изменения содержания фитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений-мезофитов при засухе. У пойкилоксерофитов, переходящих при наступлении засухи в состояние анабиоза, прекращение роста не связано с накопленнием ингибиторов роста.
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за остановнкой роста. Например, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться же при влажности почвы, составляющей 60% от полевой влагоемкости, количество ауксинов заметно снинжается в словиях почвенной засухи при влажности почвы около 30% от полевой влагоемкости. меньшение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием его предшественника - триптофана, также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в слонвиях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина сугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскиванние растений цитокинином в период восстановления после зансухи значительно лучшает состояние растений. Кроме того, цитокинин величивает жаростойкость растений (в частности лучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева (1973), это защитное действие цитокининов может быть связанно с их влиянием на структурное и функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности на мемнбранные системы.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повыншается в результате предпосевного закаливания (П. А. Генкель, 1934). Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, ханрактерны морфологические признаки ксероморфности, корренлирующие с их большей засухоустойчивостью.