Читайте данную работу прямо на сайте или скачайте
Стохастическая диффузионная модель гетерогенных популяций
1. Введение.
× × × × × × × × × × × × × × × × × × × ×
В данной работе мы исследуема феномен симбиоза двух неоднородных популяций клеток в словиях резкого изменения параметров окружающей среды. Популяции будем рассматривать в терминах процессов размножения и гибели.
Во многих работах были описаны модели, описывающие процессы размножения и гибели в больших однородных популяциях. Методы описания и моделирования основывались или на вероятностях перехода или на инфинитизимальных опрераторах или на так называемых компенсаторах.
Здесь мы рассмотрим процессы размножения и гибели в неоднородных популяциях в терминах метод ² случайного блуждания в случайной среде функционального типа ² (дополнение и некоторое обобщение словно-Марковского представления процессов размножения и гибели). Такое описание позволяет честь при моделировании различные параметры окружающей среды, влияющие на развитие популяций, что, несомненно, необходимо с точки зрения адекватности модели наблюдаемым явлениям.
2.Описание модели.
Итак, мы рассматриваем эволюцию двух неоднородных популяций в словиях изменения климата. В качестве параметра окружающей среды здесь выступает температура.
Пусть процесс а- процесс со скачками,
значения которого имеюта смысл средней температуры, т.е. определяют климат. В любой момент времени t процесс
аможет принимать одно из трёх значений:
процесс
аимеет длинные промежутки постоянства, что означает стабильность климата. Скачок процесса
аопределяет смену климата.
Описанный процесс может быть представлен в виде:
(1)
где константа ,
аи
анезависимые пуассоновские процессы с интенсивностью скачков
Рассмотрим процесс диффузионного типа а значения температуры окружающей среды, где происходита развитие популяций:
(2)
где аиза (1),
а- стандартный винеровский процесс,
а- коэффициент диффузии. Наличие отрицательной обратной связи с параметром
а²отходить далеко²а от значений процесс
асразу следует за изменением климата. Таким образом текущая температура колеблется около средней температуры, что соответствует действительности. Амплитуда этих колебаний определяется параметрами
аи
Полагаем, что в построенных климатических словиях эволюционируют две неоднородные популяции клеток аи
амы разобьём на множество групп следюущим образом: интервал возможных температур
а(3
а- возможные отклонения текущей температуры от средней (
аопределяется параметрами
аи
авыйдет из интервала
амала) разобьём на
аподинтервалов длиной
а-а
аснижается.
Процессы а- определяют число клеток в группе
i=1,2) :
(3)
Деление клетки в группе аопределяется скачком точечного процесса[1]
(4)
Гибель клетки в группе аопределяется скачком точечного процесса
ас компенсатором
(5)
где Ц неотрицательная, симметричная и монотонная на интервалах
аи
афункция (для прощения в рассматриваемой модели полагали
Теперь рассмотрим развитие каждой из групп
Предположим, что возможны следующие ситуации при делении клетки группы
1.
с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе
2.
ас вероятностью амогут образоваться две клетки в группе
3.
с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе
4.
с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе
при этом а
Положим а
аи
Пусть а
- последовательности независимых случайных величин с распределением:
а"t³0, l=(1,
2, 3, 4).
Теперь численность клеток в группе
а (6)
начальная численность группы а-а константа.
Гибель популяции определим как падение численности клеток ниже критического ровня Nкр.
При моделировании развития популяций полезно рассматривать процесс
(7)
значения которого имеют смысл средней температуры благоприятной для популяции и выражают степень её адаптации к климату (чем меньше величина ½½,
тем больше популяция i приспособлена к климату).
3.Выбор параметров моделирования.
Положим время моделирования T равным
500. Константа А=5 и параметры аи
авыберем по правилу У3sФ (
s=1), т.е. множество температур определено на интервале (-8;8),
который разделим на подинтервалы с шагом D=0.1.
Начальные количества клеток в группах определим следующим образом: аесли
аи
аесли
аесли
аи
ав остальных случаях.
Критический ровень численности популяции Nкр положим равным 50.
Параметры интенсивностей процессов размножения и гибели аи
а(см. (4) и (5))
выберем следующим образом. Во-первых, заметим, что модель стойчива к изменению этих параметров и ведёт себя предсказуемо, т.е. если взять параметр рождения
а Поэтому мы можем выбирать параметры исходя из соображения адекватности модели реальным явлениям.
Выберем параметры интенсивности деления и гибели клеток популяции N 1 таким образом, чтобы численность возрастала при нормальном климате и меньшалась при его изменении.
Такая ситуация, например, возможна при значениях параметров араз ).
Рассуждая аналогично, выберем параметры размножения и гибели для второй популяции N 2 таким образом, чтобы численность клеток меньшалась даже при нормальном климате. Это возможно при значениях параметров, например,
4.Компьютерное моделирование.
При компьютерном моделировании решались следующие задачи:
1. погибнут ли популяции развиваясь отдельно (т.е. при вероятности мутации клеток популяции N iа в популяцию N 3-i аравной 0),
2. выживут ли популяции развиваясь в симбиозе.
![]() |
Пронаблюдаем первую ситуацию: положим вектор вероятностей переход

Первая популяция погибает при изменении климата.
Y - процесс текущей температуры
Z1 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
а
![]() |
N1 - численность первой популяцииа
![]() |
Рассмотрим вторую популяцию: положим вектор вероятностей перехода

Вторая популяция погибает в нормальном климате.
Y - процесс текущей температуры
Z2 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
N2 Ц
![]() |
ачисленность второй популяции
Рассмотрим теперь эффект симбиоза двух популяций (т.е. ).
Положим вектор переходных вероятностей для первой популяции
![]() |
Развитие двух популяций в симбиозе.
![]() |
N1 - численность первой популяции,
N2а Ца численностьвторой популяции
Компьютерная реализация модели показала, что при раздельном развитии, т.е. при невозможности мутации клеток одной популяции в другую, популяции погибают при изменении климата (параметры модели подобраны таким образом). Однако при совместном развитии, т.е. при симбиозе, клетки популяции с высоким ровнем мутации (погибающей даже при нормальном климате) обновляют клетки популиции с низким ровнем мутации (развивающейся в нормальном климате, но погибающей при его смене) и наоборот, и это позволяет популяциям выжить в словиях смены климата.
[1] Для любого точечного процесса - процесса, траектории которого представляют собой кусочно-постоянную функцию со скачками равными 1 (например) - имеет место представление: а-а квадратично-интегрируемый локальный мартингал, и -а компенсатор процесс апредставляет собой интенсивность скачков процесса где адостаточно малая положительная величина.