Читайте данную работу прямо на сайте или скачайте
Происхождение эукариотических клеток
по биологии
тема :
У Происхождение а эукариотических
клеток Ф
Выполнила : а Суров Вера
10-В класс , школа N55
Проверила : Струков Н .А.
г .Рязань 1 год
ПЛНа
а
1. Симбиотическая теория :
1.1а Фундаментальное разграничение междуа прокариотами и эукариотами ;
1.2 а Прокариотическиеа организмы ;
1.3 а Эукариотическиеа клетки ;
1.4 а Митохондрииа и пластиды ;
1.5 а Способность эукариот ка фотосинтезу ;
2. Предшественники жизни ;
3. Ферментирующие организмы :
3.1 а Источникиа энергии ранниха клеток ;
3.2 а Метаногенеза кака источника энергии ;
3.3 а Цианобактерииа и хлорооксибактерии ;
4. Фотосинтеза иа воздух ;
5. Ассоциации и а эукариоты :
5.1 а Теории последовательныха симбиозов ;
5.2 а Симбиотическое приобретениеа подвижности ;
5.3 а Эукариоты - фотосинтетики ;
6. Взгляда н эволюцию клетки :
6.1 а Гипотез прямой филиации ;
6.2 а Гипотеза : а ота цианобактерий ка водорослям ;
6.3 а Совместимость 2 Цх гипотез :а прямойа филиации и
эндосимбиоза ;
7. Выводы ;
8. Литература.
Симбиотическая теория происхождения и эволюцииа клетока основан н двух концепциях , новыха для биологии . Согласно первой иза этиха концепций , самоеа фундаментальноеа разграни-чение ва живойа природе - это разграничениеа между прокариотами иа эукариотами , т . е . между бактериямиа и организмами , а состоящими иза клетока са истинными ядрами - протистами , животными , грибами и растениями . а Вторая концепция состоита ва том , что источникома некоторых частейа эукариотическиха клетока был эволюция симбиозов , т . е . а формирование постоянныха ассоциацийа между организмами разныха видов . а Предполагается , что три класс органелла - митохондрии , ресничкиа и фотосинтезирующие пластиды - произошли ота свободно живущиха бактерий , которые в результате симбиоз былиа ва определенной последовательности включены ва состава клетока прокариот -а хозяева . а Эт теория ва большойа мере опирается н неодарвинистские представления , а развитые генетиками , экологами , а цитологами и другимиа учеными , а которые связалиа Менделевскую генетику са дар - виновскойа идеей естественного отбора . Он опирается такжеа н совершенно новыеа или недавно возрожденныеа научные направ - ления : а н молекулярную биологию , особенно н данные о структуре белкова иа последовательности аминокислот , а н микро палеонтологию , изучающую наиболее ранниеа следы жизни н Земле , а иа даже н физикуа и химию атмосферы , а поскольку эти наукиа имеюта отношение ка газама биологического происхсждения . Все организмы , состоящие иза клеток , могута быть сгруппиро-ваны ва пять царств : а царство прокариот ( Monera, а куд относятся бактерии )а и четыреа царств эукариот ( Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). а Протоктисты-а это эукариотические организмы , а не относящиеся ка животным , а грибама илиа растениям . а Ва царство протоктистова входят водоросли , а протозои , а слизевики и другие эукариотические организмы неяснойа принадлежности . Протисты определены более ограничительно-а как однокле-точные эукариоты . а Такима образом , царство Protoctista а включает не только протистов - одноклеточныха эукариот , но иа иха ближай-ших многоклеточныха потомков , а такиха кака красные и бурыеа водоросли , такжеа многие микроорганизмы , сходные са грибамиа , напримера хитридиевые . Согласно традиционномуа представ-лению о прямой филиации , а такиеа клеточные органеллы , а кака митохондрииа и пластиды , возниклиа путема компартментализации самойа клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ
Клетки -а это ограниченные мембранами системы , а наименьшие иза биологических единиц , а способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены ва форме молекула ДНК (одной илиа нескольких )а и белоксинтезирующий аппарата , а состоящий иза несколькиха типова РКа иа множеств белков. Всеа клетки содержата рибосомы - тельц диаметром около 0,02 а мкма , а состоящиеа иза РКа по меньшей мере треха типов, и примерно пятидесяти различныха белков . Прокариотичесие организмы - наименьшие биологические единицы , а которые удовлетворяют этомуа определению клетки . а у ниха нета ядер . Са другой стороны , а одиночные эукариотические ( имеющие ядро )а клеткиа в а известнома смыслеа вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , а митохондрийа и пластид ) , а типа иа число которых варьирует в зависимости ота видовой принадлежности . Такима образом, а согласно этой теории, эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов , а объединившихся ва определенном порядке . Тэйлор назвала такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией последовательных эндосимбиозова . а Условия высокой температуры и кислотности привели ка выработке в нуклеоцитоплазме особого класс белков -а гистонов -а для защиты ее ДНК . а Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начал изменяться ва сторону усиления иха взаимной зависимости . Этота комплекса включила в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . З этойа трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло ва развитии выраженных клеточных асимметрий . а С интеграцией взаимозависимыха нуклеоцитоплазмы , митохондрий , ундулиподий - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки . Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной . Она питалась готовыми органическими соединениями . У этих эукариот возникли процессы митоза , а затема и мейоза . И наконец, приобретение эукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становления основной эукарио т ической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее . Симбиозы становились более и более интегрированными . а Ва настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизм другиха органелла стал настолько полной , а что только современные методы анализ позволяюта проследить метаболические пути исходныха партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , а но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени, когд они объединились, а превратившись ва хозяин и его органеллы . а Прокариоты достигли большого разнообразия ва способаха получения энергии и ва тонкостяха биосинтеза . а Ониа оставили след своего существования задолго до того , кака н основе эукариотической клеткиа сформировались такие крупныеа организмы , а кака животные , обладающие скелетом .
Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза
а
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
Предкиа нынешниха организмова возниклиа более трех милли-ардова лета назада иза органическиха соединений , а образовавшихся н поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти связан са ее доступностью для проверки .
С . а Миллера и Х .. а Юри показали , а что приа атмосферных усло-виях , имевших место н юной Земле , а могут образовываться аминокислоты и другие органическиеа молекулы . Различныеа типы органическиха молекул образовывались спонтанно ва течение первого миллиард лет существования Земли . а Многие органические молекулы были обнаружены ва межзвездном пространстве и ва метеоритах . а Значит , а органические соединения возникают при взаимодейс т вии легкиха элементов, в при-сутствии источников энергииа . Универсальность химического механизм био р епродукции означаета , что все живое н Земле происходита от общиха предков : а вся нынешняя жизнь произошл ота клеток са информационными системами , а осно-ванными н репликации ДКа , и н синтезе белков , направляемома информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Возможно , а что нуклеиновые кислоты са самого начал былиа отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами . Информация стал кодироваться последовательностью нуклеотидов ва молекулах ДНК . а Древнейшиеа клетки использовали АТФ и аминокислоты , а входящие в состав белков, кака прямые источники энергии, иа кака структурные компоненты . Итак - древнейшая жизнь существовал ва форме гетеротрофных бактерий , получавшиха пищу иа энергию а иза органического материал абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюцииа необходимо три феномена : а воспроизведение , мутации иа селективное давление среды . а Воспроизведение - это неприменноеа условие биологи - ческой эволюции. а а а Приа достаточно точной репродукцииа - мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис - хождение такойа репродукции -а значита понять происхождение самой жизни . а Мутирование -а первичный источник изменчивости в эволюции, ведета ка наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . а Как только выработалось надежное воспроизведение , началась неодарвиновская эволю - ция . а Организмы , а у которых выработались путиа синтез нужных клетке компонентов , а имелиа преимущество перед другими . а Древнейшими автотрофами , а то есть организмами способными удовлетворять свои потребности ва энергии и органическиха веществах з счета неорганических источников , былиа анаэробные метанообразующие бактерии . Способность ка фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительныха ка кислороду . а Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали гле-кислоту атмосферы в органические вещества . Появление ана-эробного фотосинтез необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .
Углекислот удалялась иза атмосферы и превращалась ва ор - ганическоеа вещество ва соответствииа са общима уравнениема фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . а Фотосинтезирующие бактерии , которыеа использовали для восстановления СО2 сероводорода , а откладывали элементарную серу . Они далиа начало бактериям , а способным ка фотосинтезу са выделением кислород . Вероятно этота типа фотосинтез зародился ва результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серныха бактерий . а Этота путь привела ка возникновению сине-зеленыха водорослейа или цианобактерий . а Недавно был а открыт и изучен новая групп фотосинтезирующиха прокариот , а выделяющиха О2а - хлороксибактерии . Можно предполагать , а что именно циано-а и хлорооксибактерии былиа предками пластида , а находящихся ва клетках водорослейа и растений . а По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтез земная атмосфер становилась окислительной , а что вызвало кризис всей жизни - до этого времениа мир была заселена анаэробными бактериями . Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода , крываясь ва болотаха , или должны былиа выработать обмена вещества , способный предохранить иха от возрастающего количеств кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
Примерно 2а миллиард лета назада одина з другима происходили различные эволюционныеа процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия . Способность ка выработкеа специфическиха ферментова можета передаваться ва пределаха одного вид са помощью вирусоподобныха частиц , а называемыха плазмидами . Поразительны биосинтетические способностиа прокариот : иза углекислоты, несколькиха солей иа восстановленныха неорга-ническиха соединений , служащиха источникамиа энергии, микро-организмы- хемовтотрофы могута синтезировать ва содержащей кислорода неосвещеннойа воде все сложнейшиеа макромолекулы , необходимыеа для рост иа размножения . Эти биохимическиеа про-цессы приводили ка системама круговорот элементова еще тогд , когд неа было растений , грибов а , животных .
Ассоциации и эукариоты .
По мереа накопления атмосферного кислород абиотическая продукция органическиха вещества сокращалась, так кака ониа быстро разрушались пода действиема этого газа . а Бактерии оказались ва прямой зависимостиа друга от друг о том , что касается приток газов , вентиляцииа и удаления отходова мета-болизм ва газообразнома виде . Создалась иха взаимная зависи-мость ва отношении питания иа защиты , а возникло много разного род связей между организмами , включая симбиоз , паразитизма и хищничество . а Определенная серия симбиозова вел ка форми-рованиюа новыха типова клеток . а Согласно теорииа последова-тельных симбиозова , все эукариоты сформировались ва резуль-татеа симбиоз между чрезвычайно далекими друга ота друг видами прокариот : нуклеоцитоплазм образовалась из микро-а организмова хозяев а , а митохондрииа иза бактерий , а дышащиха кислородома , пластиды -а иза хлороокси-а или цианобактерий , ундолиподии -а иза спирохет , прикреплявшихся ка поверхностиа хозяев . Митотическое деление клеткиа выработалось только послеа того , как хозяев сталиа поглощать спирохета иа передислоци-ровать иха части . а Итак , ва начале историиа эукариот находились лишенныеа клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- иа трех глеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа . а Эти организмы , которыма предстояло стать нуклео-цитоплазмой , а а приобретали эндосимбионтов . каков природ эндосимбионтов , дышавшиха кислородом ? а Эти промитохондрии были аэробнымиа палочковидными организмами , близкими ка современныма бактериям, вроде Paracoccusа denitrificans. Ассоциация могл начаться са хищничеств , объектома которого служили клетки-хозяева. Размножениеа симбионтова внутри ос-мотическиа регулируемой клетки вело ка отбору, направленномуа протива сохранения имиа клеточныха стенока иа биосинтетическиха путей, дублирующиха пути хозяина. Естественный отбора привела ка образованию крист -а складчатых мембран современных митохондрий . Итогома этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток - аэробных, содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к митозуа , крупных амебоидных микроорганизмов. Следующима шагом ка полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретениеа подвижности. Ундулиподии образовались только после того , кака спирохеты объединились са амебоидамиа и навсегд видоизменились. Кака и во всех устойчивыха ассоциациях, репродукция симбионтова стал протекать согласованно са репродукциейа хозяев и появились новые комплексы, содер-жащиеа три генома : а ядерный, митохондриальный иа ундолипо-диальный. Эти тригеномныеа комплексы дали множество различныха видова протистов.а Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптациюа ка митозу. Развитие механизмова митоз привело ва результате адаптивной радиации ка образованиюа огромного множеств видов эукарио-тическиха микроорганизмов . Итак, гетеротрофные микробы - эукариоты породили животныха и грибы. Другая серия симбиотическиха приобретенийа привел ка эукариотам -а фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды началиа ассоциироваться с гетеротрофными микррганизмами, которыеа заглатывали микробов - фотосинтетиков, но не переваривалиа иха . Прокариоты хлороксибактерии -а прародители пластид простей-ших, зеленыха водорослей. Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красныха водорослей иа криптомонат. Великие новшеств в эволюции клеток возникли еще до того, кака появились первыеа животные растения иа грибы . Какие - то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующиха прокариота стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чема свидетельствуюта ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетикова - сифоновые зеленые водорослиа и красные водоросли.
Взгляда н эволюциюа клетки .
Прямая филиация.
Традиционный взгляда н происхождение иа эволюцию эукарио-тическиха клетока заключается ва том, что все живые организмы произошли прямыма путема от единственной предковойа популя-ции ва результатеа накопления мутаций пода действиема естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, кака известно игравшие роль ва эволюции живот-ныха иа растений, ответственны и з дифференцировку эукарио-тических клетока иза прокариотических-а теория прямойа филиации. т. е. представлениеа о несимбиотическома происхождении клеток.а Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-никова всеха растений. Многие особенностиа этиха водорослей наводята н мыысль, что они и растения имеюта общего предка.а Филогения животныха сложнее, но концепция прямой филиацииа вероятно приложим также иа ка иха путяма эволюции. Губки очевидно произошлиа от протистов, независимо от остальныха группа животных. Итак, по крайнейа мере для животныха и растений гипотеза, по которойа сложные эукариотические орга-низмы развились иза болееа просто устроенныха эукариота путема накопления отдельныха мутаций пода действиема естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционныеа новшеств опирают-ся н сохранение высокосовершенныха благоприятныха генов. Итак, новые организмы са повышенной способностьюа контроли-ровать свою средуа обитания развивались большеа благодаря сохранению дупликацииа и рекомбинации высокодаптированных генов,чема путема приобретения новыха свойства ва результатеа простых, случайныха точечныха мутаций.а Гипотез прямой филиацииа не позволяета объяснить происхождение эукариот от прокариот. Напримера хиатуса между неспособными ка митозу цианобактериями, и такимиа формами са вполнеа развитыма митозом, кака красныеа водоросли, трудно понять са позиций прямой филиации, но она естественно вытекаета иза симбиотической теории.
Согласно теории прямой филиации иа теории симбиоза, всеа организмы н Земле произошли от биохимическиа одно-типных бактериальных предков, растениям и а животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерииа дали начало водорослям, иа ва конце концова расте-ниям, некоторые водорослиа утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов иа животных. Теоретики прямой филиации согласны ва том , что пластиды и другиеа органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферен-циации внутри самиха клетока и называюта это ботаническим мифом.
Филогения типов растений
Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации (А)
и теории симбиоза (Б)
Различия между положениями теорииа прямой филиации иа симбиотической теории :
Теория прямойа филиации.
Главная дихотомия :а животные - растения
Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли иа зеленые растения )а произошли ота фотосинтезирующиха прокариот ( сине-зеленыха водорослей)
Растения иа иха фотосинтезируюшшие системы ва докембрии эволюционировали монофилетически.
Животные иа грибы произошли ота автотрофов, тративщиха пластиды .
Митохондрии дифференцировались внутриклеточно уа фотосинтезирующиха праводорослей.
Уа праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарата и все прочиеа эукариотические органеллы.
Всеа организмы произошли ота предков - прокариот путема накопления одиночныха мутаций.
СЛЕДСТВИЕ : а согласно теорииа , должны существовать праводоросли ; трудно связать этуа теорию са ископаемойа летописью и построить соответствующую филогению.
Теория последовательныха эндосимбиозов :
Главная дихотомия : а прокариоты - эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водорослиа и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные, грибы, простейшие ) произошли ота общих гетеротрофныха предков ( амебофлагеллят ) .
Эволюция а фотосинтез ва архее был монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно, когд иха гетеро-трофные протисты - предки вступилиа ва симбиоза са фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).
Животные иа большинство водорослей иа грибова произошли непосредственно ота гетеротрофныха протистов.
Митохондрии ужеа были у гетеротрофныха протистов,когд последние ва результате симбиоз приобрелиа пластиды. Промитохондрии былиа ранее приобретены симбиотическима путем.
Митоза выработался у гетеротрофныха эукариотическиха протистова путема дифференциации ундолиподиальной системы.
Прокариоты произошлиа от ранних прокариотическиха предкова путема ряд одиночныха мутационныха событий, эукариоты тоже произошлиа от эукариотическиха предкова благодаря одиночныма мутационныма событиям, эукариотические жеа предки произошли ота прокариот ва результатеа серии симбиозов.
Следствия :а теория объясняет биохимические пути иа иха избыточность уа органелл. Он позволяета построить последо-вательную филогению , объясняющую У биологический разрыв У между временамиа протерозоя и фанерозоя.а Теория предска-зывает, что уа органелла должны сохраняться остатки система репликации.
Ботанический миф
Со времена Жюсье низшиеа растения называюта таллофитами. высшие -а бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническомуа мифу,общие предки фотосинтезирующиха бактерийа и сине-зеленыха водорослейа путема прямой филиацииа дали начало эукариотическима водоросляма ва тома числеа морским. Группы организмов, филогению которыха ва наибольшшей мереа затра-гиваета концепция прямойа филиации , оказались ва области ботаники -а это бактерии, водоросли, грибы и растения.
Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующима звенома между цианобактериями иа зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами ( ancestralа phytomonads ) илиа праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитамиа н роль праводорослейа могута быть эукариоты Cyanidiumа иа Cyanophora, сходные по своима пигментныма системама са цианобактериями. Уа таллофитова не было обнаружено промежуточныха форма между немитотическима состояниема цианобактерий, и вполне развитыма типичныма митозома зеленыха водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, има свойственны митоза и мейоза , для которыха необходимы веретена, состоящие иза микротрубочек. Имеется общее согласие ва том ,что всеа многоклеточные организмы ,обладающие микротрубочками,происходята ота эукариотическиха микроорганизмова са ундолиподиями, но никто не знает, от какойа именно группы протистов.а Подкреплениема ботанического миф служили древность и сложность фотосинтеза, токжеа тот факт, что уа многиха организмов ( у бактерий, евгленовых, пара-зититических растений )а кака ва природе, така и ва лаборатории, наблюдалась утрат фотосинтез ва результате мутаций. Посколькуа фотосинтез - анаэробный процесс ,обеспечивающий ва конечнома итоге а существование всеха организмов, то она должена была развиться очень рано ва истории жизни н нашейа планете, еще до того кака возника митоз, для которого небходима кис-лород. ва фотосинтезеа участвуета множество пигментов, липидова и ферментов,упорядоченно расположенныха ва очень сложныха мембранах. Приа этом детали фотосинтетическиха механизмова у водорослей иа растений , са однойа стороны , и уа цианобактерий, са другой -а поразительно сходны. Всеа эти организмы освобождаюта газообразный кислорода иза воды , которая служита источникома атомова водорода, используемыха для восстановления СО2а до органическиха вещества клетки. Многие водоросли иа простейщие не имеюта ни митоза , ниа генетической системы, сходной са таковойа животныха и растений.а Инфузории имеюта особуюа гене-тическую систему са ядрами 2а типов, причема клеткиа нередко многоядерные. Одина типа яядер - макронуклеусы, другой - намного меньшиеа микронуклеусы.а Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако а они хранята копии генова , приа половома процессе -а претерпеваюта мейоз. Физиологически необходимыеа макронуклеусы служата местома транскрипции РНК , и , такима образом , правляюта физиологией клетки. Одн иза трудностей приа выяснении отношений междуа цианобактериями и эукариотическими водорослямиа связан са отсутствиема данныха о происхожденииа ундолиподий : не было найдено никакиха промежуточныха звеньева между цианобактериями , уа которыха ни-когд неа бываета ундолиподий, и множествома водорослей, которые иха имеют. Другая проблема - полное отсутствиеа полового процесс уа цианобактерий : а междуа бесполыми цианобактериями иа водорослями, большинствуа которыха свойственена половойа процесс, не оказалось никакиха промежуточныха форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеюта ундолиподииа н какой - либо стадииа жизненного цикла. Подвижныеа структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растенийа оказались одинаковыми : а все ониа состоята иза микротрубочека диаметрома 0,024 мкм. Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у грибов, уа которыха нета ундолипдий,состоита иза белковыха микротрубочека того же диаметра, что иа ва ундолиподиях. а Н протяжении полувек казалось а чрезвычайно правдоподобныма , что эукариотичкские водорослиа произошли от цианобактерий. Этот ботаническийа мифа привела ка предположе-ниям, которыеа многие годы служилиа кака стимулома для исследования, така и системойа координат,ва которой про-изводилась оценк получаемыха результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями иа эукариотическими водорослями вымерли, не оставива ископаемыха следова и живыха реликтов, становилось все менееа убедительныма по мереа поступ-ления новыха данныха о живыха микробаха и оба окаменелостях. Главные промежуточныеа звенья между фотосинтезирующими прокариотамиа и эукариотами неа вымерли бесследно, кака того требуета ботанический миф,- ониа никогд не существовали. Согласно теорииа последовательныха эндосимбиозов, циано-бактерии - действительно родоначальники ,но только пластид, не остальныха частейа эукариотической клетки, и ужа во всякома случаеа не ее ядра. Иа все же ва вопросе о происхожденииа ядр гипотез прямойа филиации и теория симбиоз совместимы. Мыслимые модификации крайнего вариант теории симбиоз включают, например,идею о симбиотическома происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическома про-исхождении пластида иа митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямойа филиации выдвинули такжеа предположение о происхожденииа ядр путема симбиоза.а
Решающие доказательств эндосимбиотического происхождения хлоропластова и митохондрий.
Наиболее существенныеа доказательств происхождения важней-шиха органелл эукариотическиха клеток -а хлоропластова и мито-хондрийа иза прокариот получены ва последние годы при изуче-нии структуры рибосомальныха РНК. Молекудярный биолога
К. Воза показала уже ва 80-ха годах, что структур РКа иза рибосома хлоропластова растений почти идентичн структуре РКа иза некоторыха цианобактерий. Ва то же время групп исследователей установила, что РКа рибосом, полученныха иза митохондрий разныха эукариотова схож са РКа некоторыха бактерий , ва частности бактерий род Paracoccus. а Набора дыхательныха ферментова указаннойа бактерии очень похожа на
у дыхательный ансамбль У митохондрий животных.
Этиа данные а достаточно ясно свидетельствуюта ва пользуа большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотическиха клеток. Явление эндосимбиоз и по сейа день чрезвычайно широко распространено ва природе.а Известно, что н телеа некоторыха морскиха рыба часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получаюта большиеа преимуществ для своейа жизни, но и очень полезны для организмова хозяев. Всеа сказанное убедительно свидетельствуета ва пользу эндосимбиотического происхождения эукариотическиха клетока иза гораздо меньщиха по объему клетока прокариот. Однако главныйа вопроса заключается ва установлении природы хозяйскойа клетки, ведь клеткиа эукариот обладаюта хорощо сформированныма ядром, имеющима оболочку, прокариоты такого ядр не имеют. Л. Маргелис, например , считает,что роль хозяйскиха клеток, возможно , сыгралиа прокариоты - предшественникиа современныха бактерий, относящиеся ка микоплазмам -а очень примитивно построенныма прокариотам, практическиа лишенныма клеточныха стенок. Ва последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого
Т. Ошимы. Н основанииа тщательного изучения структуры рибосомныха РКа многиха про-а и эукариот, ва тома числе иа многиха представителей до сиха пора малоизученного надцарств архей, этот автора приходита ка выводу, что хозяйскойа клеткой являлся одина иза предкова современныха архей. Следуета сказать, что уа представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общиха са эукариотамиа биохи-мическиха и молекулярно - биологических особенностей. В по-следниха работаха Т. Ошим приводятся доводы ва пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариота являлся предока архей, подобный одномуа иза современныха представителей этих прокариот -а термоплазме. Каково будета окончательное решение проблемы установления природы хозяйскойа клетки, давшей начало эукариотической клеткеа ва процессе множествен-ного эндосимбиоза, покажута дальнейшиеа исследования.
ВЫВОДЫ :
Наиболееа популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотическиха клетока является ва настоящееа время представле-
ние оба иха образовании путема многократно происходившего ва процессеа эволюции ва теченииа первыха 1.5 - 2а млрд лета существования н Земле живыха клетока эндосимбиоз различныха прокариот, относящихся ка бактерияма и археям. Решающиеа доказательств эндосимбиотического происхождения хлоро- пластова иа митохондрий были получены ведущими биологами мир при изучении структуры рибосомальныха РКа .а Эти данные достаточно ясно свидетельствуюта ва пользу большой вероятностиа эндосимбиотического происхождения эукарио-тическиха клетока иза гораздо меньшиха по объему (н несколько порядков ) клетока прокариот.
ЛИТЕРАТУРА
1. Соросовский образовательный журнал . Биология , Химия , Науки о земле , Физика , Математика . N 5а 1998 г
2 Маргелис Л . а Роль симбиоза в эволюции клетки . а Пер . а с англ ., а М . МРа 1983г
3 Основы микробиологии . а М . У Медицина У 1992.
4 Хахина Л.Н.а Концепция А.С. Фаминцын о значении симбиоз ва эволюции а Л. ; Наука, 1981, с. 165 - 181.
5 Альбертс Б.а Молекулярная биология клетки ;а Пер. са англ. М. Мира 1986 т.1