Читайте данную работу прямо на сайте или скачайте
Гистология кровь
1 Кровь: плазма и клетки крови, гемограмма, функция крови. Мезенхима.
Объём крови в организме взрослого человека - около 5 л. В крови различают 2 компонента: плазму (межклеточное вещество) - 55- 60 % объёма крови (около 3 л) и форменные элементы - 40-45 % объёма крови. Плазма состоит из воды 90%, органических 9% и неорганических 1% веществ. Белки составляют 6% всех веществ плазмы, среди них преобладают альбумины, глобулины и фибриноген. Эритроциты (красные кровяные тельца) - 4,3-5,3 у мужчин, и 3,9-4,5 1012 /л у женщин, лейкоциты (белые кровяные клетки) - 4,8-7,7 10 9/л, тромбоциты (кровяные пластинки) - 230-350 10 9/л.Гемограмма — клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др. Функции крови Транспортная. Поддержание гомеостаза. Защитная функция. Гемокогуляция. Мезодермальная паренхима, илимезенхима— зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. Мезенхима возникает за счёт клеток разных зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы). Из мезенхимы образуются соединительная ткань, кровеносные сосуды, главные мышцы, висцеральный скелет, пигментные клетки и нижний слой соединительнотканной части кожи.
2. Эритроциты. Эритроциты (красные кровяные тельца) - безъядерные форменные элементы крови, содержащие гемоглобин. Основная функция эритроцитов - транспортировка кислорода и глекислого газа. Эритроциты составляют основную массу форменных элементов крови. Двояковогнутый диск эритроцита обеспечивает максимальное соотношение площади поверхности к объему. Помимо частия в тканевом дыхании, эритроциты выполняют питательную и защитную функции - они доставляют питательные вещества к клеткам организма, также, связывают токсины и переносят на своей поверхности антитела. Кроме этого, эритроциты обеспечивают поддержание кислотно-основного равновесия в крови. Содержащиеся в эритроцитах ферменты катализируют жизненно важные биохимические процессы. Эритроциты принимают частие в процессе свертывания крови. Средний диаметр эритроцитов человека 7-8 мкм. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца. Старые эритроциты разрушаются в селезенке. На смену мершим эритроцитам приходят молодые формы эритроцитов – ретикулоциты.. В норме их содержится в крови 0,2-1,2% от общего числа эритроцитов. Ретику лоциты содержат зернисто-сетчатые структуры - стареющие митохондрии, остатки эндоплазматической сети и рибосом. Наличие зернисто-сетчатых структур выявляется при специальной окраске - крезиловой синькой. Лейкоциты. Ядерные клетки шаровидной формы по размеру - крупнее эритроцитов. В 1 л крови взрослого человека содержится 4,8-7,7x 10 9. В цитоплазме лейкоцитов находятся гранулы первичные азурофильные (лизосомы) и вторичные. В зависимости от типа гранул лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы) содержат специфические и неспецифические гранулы. Агранулоциты (моноциты и лимфоциты) содержат только неспецифические азурофильные гранулы. Лейкоциты имеют сократительные белки (актин, миозин) и способны выходить из кровеносных сосудов, проникая между эндотелиальными клетками. Лейкоциты частвуют в защитных реакциях, ничтожая микроорганизмы и захватывая инородные частицы, осуществляя реакции гуморального и клеточного иммунитета. Лейкоцитарная формула (лейкограмма) — процентное соотношение различных видов лейкоцитов, определяемое при подсчёте их в окрашенном мазке крови под микроскопом. Лейкоцитарная формула здорового взрослого человека (предельные колебания, %)
|
Базофи |
Эозино |
Нейтрофилы |
Лимфо |
Моноци |
|||
|
миэло |
юные |
палочко-ядерные |
Сегменто- |
||||
|
0,5—1 |
2—4 |
— |
0—1 |
3—5 |
51—67 |
21—35 |
4—8 |
4. Нейтрофилы, эозонофилы и базофильные гранулоциты. Нейтрофилы: Размеры 10-12 мкм. Продолжительность жизни 8 суток. Нейтрофил содержит несколько митохондрий и большое количество гликогена. В зависимости от степени дифференцировки различают палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. Содержание в крови палочкоядерных 2-5%, сегментоядерных форм 43-59 %. Ядро сегментоядерных довольно компактное, состоит из 2-3 сегментов, соединенных мостиками ядерного вещества. В нейтрофилах женщин один из сегментов ядра содержит вырост в форме барабанной палочки – тельце Барра. Цитоплазма, окрашивается в розовый цвет, содержит мелкую обильную зернистость, принимающую синевато-розовый оттенок. Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной активностью и частвуют в острой воспалительной реакции. Главная их функция – разрушение и захват тканевых обломков и микроорганизмов. Эозинофилы: составляют 1-5% лейкоцитов циркулирующих в крови. Размер эозинофила в крови больше 12 мкм. Продолжительность жизни 8-14 дней. Ядро часто состоит из двух сегментов, реже трех и более. В цитоплазме содержится хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество цистерн агранулярной эндоплазматической сети, скопление рибосом, митохондрии и гликоген. Эозинофилы способны к фагоцитозу, хоть и в меньшей степени, чем нейтрофилы. Основной их функцией является ничтожение паразитов и частие в аллергических реакциях. Эозинофилы перемещаются в область с высокой концентрацией гистамина и оказывают здесь антигистаминное действие: тормозят освобождение гистамина из базофилов, также адсорбируют его, фагоцитируют и инактивируют. Базофилы: составляют 0-1% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. Базофилы располагаются в красном костном мозге и кровеносном русле. В крови циркулируют 1-2 суток. Могут покидать кровоток, но в отличие от других лейкоцитов их способность к амебоидному движению ограничена. Величина от 8 до 10 мкм. Ядро клеток широкое, неправильной лопастовидной формы. Часто имеют трехдольное S образное ядро. Содержат все виды органел. Гранулы крупные (0,5-1,2 мкм) метохроматически окрашенные. Имеют овальную или округлую форму с плотным содержимым. В гранулах содержится протеогликаны (смесь гепарина с хондроитинсульфатом), пероксидаза, гистамин, медиаторы воспаления. При активации базофила происходит быстрый экзоцитоз содержимого гранул (дегрануляция). Выделение гистамина других вазоктивных факторов при дегрануляции вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа. Такие реакции характерны для астмы и анафилактического шока.
5. Лимфоциты и моноциты. Лимфоциты: В нормальных словиях 27-45%. Клетки размером с эритроцит. Продолжительность жизни лимфоцитов колеблется в широких пределах от нескольких часов до 5 лет. Лимфоциты играют центральную роль в иммунных реакциях. Лимфоциты выходят из сосудов в соединительную ткань в ответ на специфические сигналы. Лимфоциты могут мигрировать через базальную мембрану эпителиев и внедряться в эпителии. Ядро занимает большую часть клетки, имеет круглую, овальную или слегка бобовидную форму. Структура хроматина компактная, ядро производит впечатление глыбчатого. Цитоплазма в виде зкой каймы, окрашивается базофильно в голубой цвет. В части клеток в цитоплазме обнаруживается окрашивающаяся в вишневый цвет азурофильная зернистость лимфоцитов. Лимфоциты подразделяют на различные категории по их величине: малые (4,.5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10-18 мкм). К лимфоцитам относят сходные морфологически, но различающиеся функционально клетки. Выделяют следующие типы: В-лимфоциты, Т-лимфоциты (дифференцировка в тимусе) и NК-клетки. Т – лимфоциты это преимущественно лимфоциты крови (80%). Клетка предшественница Т – лимфоцитов поступает в тимус из красного костного мозга. Зрелые лимфоциты покидают тимус и их обнаруживают в периферической крови или лимфоидных органах В лимфоциты составляют 10% лимфоцитов крови. Плазматические клетки, в которые они дифференцируются, способны вырабатывать против конкретных антител соответствующие антигены. NK клетки - не Т, и не В лимфоциты. Составляют примерно 10% от всех лимфоцитов. Содержат цитолитические гранулы, ничтожающие трансформированные инфицированные вирусом и чужеродные клетки. Моноциты: Самые крупные лейкоциты размером от 12 до 20 мкм. Содержание в словиях нормы 4-9%. Ядро большое, рыхлое, с неравномерным распределением хроматина. Форма ядра бобовидная лопастовидная, подковообразная, реже круглое или овальное. Довольно широкая кайма цитоплазмы окрашивающейся менее базофильно чем у лимфоцитов. Может обнаруживаться мелкая азурофильная зернистость. В цитоплазме содержатся многочисленные лизосомы и вакуоли. Имеются мелкие длиненные митохондрии. Комплекс Гольджи развит хорошо. Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз. В переваривании частвуют лизосомные ферменты, также формируемые внутриклеточно перекиси. Структуры, определяющие особенности клеток иммунной системы, обладают антигенными свойствами. Они получили название «Cluster of differentiation» (показатель дифференцировки) и обозначение CD.
6. Тромбоциты: это безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских клеток) и циркулирующие в крови. Имеют размер 2-4 мкм. Общее количество в крови 230-350 109 на 1л. Продолжительность жизни 4 дня. В центральной части тромбоцит содержит грануломер - выраженную зернистость, которая представлена гранулами, глыбками гликогена, ЭПС, митохондриями и является азурофильной. Периферическая часть тромбоцита - гомогенный гиаломер, который окрашивается по-разному в зависимости от возраста тромбоцита. На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов.
7. Эмбриональный гемопоэз. Гемопоэз (лат. haemopoesis),кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Выделяют: эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз; постэмбриональный гемопоэз.Эмбриональный гемопоэз: В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга – мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный. Первый,мезобластический этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Мезобластический этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека. Второй, гепатолиенальный этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когдапечень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические злы. Третий, медуллярный (костномозговой) этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Постэмбриональный гемопоэз: Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы. Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов). Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани игемопоэтические клетки.
9. Эритроцитопоэз. начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки..В IV-й класс включаютсябазофильный, полихроматофильный и оксифильный эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты сосавляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильного эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток. Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: постепенным меньшением размеров клетки, накоплением в цитоплазме гемоглобина, редукцией органелл, снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы, плотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина.Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов.
10. Гранулоцитопоэз. IV класс миелобласт. Размер 12-25 мкм. V класс промиелоцит - ядро грубой структуры, наблюдаются ядрышки. Цитоплазма резко базофильна. Появляется неспецифическая зернистость. Миелоцит - Размер 10-20 мкм. Ядро круглое или овальное, ядрышки не обнаруживаются. Цитоплазма содержит неспецифическую и специфическую зернистость. В зависимости от вида специфической зернистости выделяют нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелоциты. Метамиелоциты (юные формы) имеют ряд общих свойств: не делятся, обнаруживаются в крови, содержат ядро бобовидной формы. Класс VI Палочкоядерные клетки - ядро похоже на толстую изогнутую палочку без перемычек. Сегментоядерные клетки – ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых зкими перетяжками.
11. Моноцитопоэз. V класс– промоноцит. Ядро - круглое, большое, в цитоплазме нет гранул. Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, макрофаг, находящийся вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется величением размеров клетки, приобретением ядром бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг. Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз.Тромбоцитопоэз. Мегакариобласт - незрелая гигантская клетка костного мозга. Размер 25-40 мкм. Ядро большое неправильной формы, содержит до трех ядрышек. Цитоплазма базофильна, зкой полоской окружает ядро. Мегакариоцит гигантская клетка ККМ 40-45 мкм. При переходе от мегакариобласта к промегакариоциту ядро становится полиплоидным. Форма ядра неправильная бухтообразная. Цитоплазма базофильная содержит азурофильную зернистость. Мегакариоцит "проталкивает" часть своей цитоплазмы (в виде отростков) в щели капилляров красного костного мозга. После этого фрагменты цитоплазмы отделяются в виде пластинок ("тромбоцитов"). Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита может восстанавливать объём цитоплазмы и образовывать новые тромбоциты.
1Лимфоцито и плазмоцитопоэз. лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т- и в В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:
-костномозговой этап;
- этап антиген-независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;
- этап антиген-зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах. На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные ничтожить и нейтрализовать антиген. Процесс развития Т- и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.
- Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:
- 1 класс - стволовые клетки;
2 класс - полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;
3 класс - нипотентные Т-поэтинчувствительные клетки-предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.
Второй этап - этап антиген-независимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза. Под влиянием биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками, нипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты - 4 класс, затем в Т-пролимфоциты - 5 класс, последние в Т-лимфоциты - 6 класс. В тимусе из нипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: - киллеры;
- хелперы;
- супрессоры.
В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0) Т-лимфоциты - киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые рецепторы. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Третий этап - этап антиген-зависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов - лимфоузлов, селезенки и других, где создаются словия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это же не клетка 4 класса (образующаяся в тимусе), клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена. Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:
- Т-памяти (киллеры);
- Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток. После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ - бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и ничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.
14.Классификация, источники развития….Соединительные ткани — это комплекс тканеймезенхимного происхождения, частвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Вместе с кровью и лимфой соединительные ткани объединяются в т.н. «ткани внутренней среды». Как и все ткани, они состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, в свою очередь, состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Соединительная ткань составляет более половины массы тела человека. Она частвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями в органах, формирует дерму кожи, скелет. Соединительные ткани формируют и анатомические образования - фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.
Функции: Трофическая функция (в широком смысле) связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с частием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ. Защитная функция заключается в предохранении организма от механических воздействий и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (например, костной тканью), также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, частвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Опорная, или биомеханическая, функция обеспечивается прежде всего коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, также составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (например, минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция; пример - костные ткани. Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся словиям существования, регенерации, частии в замещении дефектов органов при их повреждении (пример - формирование рубцовой ткани при заживлении ран). Морфогенетическая, или структурообразовательная, функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), также регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей. Классификация: Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида:
- собственно соединительную ткань,
- соединительные ткани со специальными свойствами,
- скелетные ткани.
Собственно соединительная ткань включает:
- рыхлую волокнистую соединительную ткань;
- плотную неоформленную соединительную ткань;
- плотную оформленную соединительную ткань.
Соединительные ткани со специальными свойствами включают:
- ретикулярную ткань;
- жировые ткани;
- слизистую ткань.
Скелетные ткани включают:
- хрящевые ткани,
- костные ткани,
- цемент и дентин зуба.
Развитие
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических словиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток.
15. Рыхлая соединительная ткань.
Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую и плотную волокнистую соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клеточный состав
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки. Фибробласты — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробласты – это подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощьюфибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт площается, его поверхность может величиться в 10 раз.Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен. Миофибробласты — клетки, сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани заживающих ран и в матке при развитии беременности. Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают частие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов. Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), также лизосомы с характерными для них, гидролитическими ферментами.Макрофаги — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Коллагеновые волокна. Толщина до 10 мкм. Оксифильны. Прочные, гидрофильны. Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется фибробластами. Аминокислотный и глеводный состав коллагена варьирует, по этому признаку различают около 16 типов коллагена.
Уровни организации коллагенового волокна.1.Молекулярный (коллаген). 2.Надмолекулярный (протофибрилла). 3.Фибриллярный (фибрилла). 4.Волоконный (волокно). Эластические волокна: Толщина 1 - 3 мкм, на электронно-микроскопических фотографиях выглядят в виде лентовидных структур (ЭВ). Сильно растяжимы. Состоят из специфического аморфного белка эластина, который синтезируется фибробластами. В молекуле эластина преобладают пролин и глицин. По периферии эластин ограничен микрофибриллярными ГП комплексами (выполняют роль ограничителя растяжения). С возрастом в фибробластах прекращается синтез ГП, нарушаются поперечные микрофибриллярные связи и эластические волокна трачивают свои свойства (упругость и эластичность). 1) Окситалановые волокна.Не содержат белка эластина, и состоят только из белка фибрилина. 2)Элауниновые волокна.Состоят из эластина и фибрилина в соотношении 50:50
1Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон (как, например, в нижних слоях кожи).
В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго порядочено и в каждом случае соответствует тем словиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.
Сухожилие (tendo)
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани — перитенонием. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.
17. Соединительные ткани со специальными свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Ретикулярные волокна (диаметр 0,5—2 мкм) — продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна стойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином. В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна — дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген типа. Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и глеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64—67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.
Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.
Жировая ткань
Жировая ткань (textus adiposus) — это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани — белую и бурую. Эти термины словны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.
Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.
Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В зких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, глеводов и образование жира из глеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяетсяэнергия. Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно — роль депо воды. Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают частие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты — цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.
В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников — адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Слизистая ткань
Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения являетсяпупочный канатик человеческого плода.
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.
Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ткже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
18. Хрящевая ткань. скелетная соединительная ткань
- развивается из склеротомов сомитов мезодермы
- у зародыша позвоночных составляет 50%, у взрослого не более 3%
Функции ткани: опорно-механическая (например: суставные хрящи, межпозвонковые диски), прикрепление мягких тканей и мышц ( хрящи трахеи, бронхов, фиброзных треугольников сердца, шной раковины),
- ткань высокогидрофильна – воды около 70 – 85%.
- не содержит кровеносных сосудов
- используется для пластических операций, т.к.хрящевой трансплантат не дает реакции отторжения при пересадке тканей
- характеризуется слабой регенерацией
Классификация хондроцитов.
1 ТИП - ЮНЫЕ клетки, овально-уплощенной формы, высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, базофильны, интенсивно делятся.
2 ТИП – ЗРЕЛЫЕ , округло-овальной формы, с выростами плазмолеммы, крупное ядро расположено эксцентрично. Развиты грЭПС, пластинчатый комплекс. Цитоплазма базофильна, содержит большое количество микрофибрилл коллагена, эластина, секреторные гранулы протеогликанов. Клетки составляют основную массу зрелого хряща, активно секретируют компоненты хрящевого матрикса и слабо делятся, образуя «изогенные группы».
3 ТИП – ГИПЕРТРОФИРОВАННЫЕ крупные, с маленьким дольчатым ядром, сильно развитой грЭПС, секретируют коллаген, не делятся.
4 ТИП – ПУЗЫРЧАТЫЕ мелкие, с пикнотичным ядром, вакуолями в цитоплазме. Вырабатывают «матриксные пузырьки», минерализующие матрикс хряща.
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые (прехондробласты),
- хондробласты (хондробластоциты),
- хондроциты.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые площенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При частии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процее развития хряща превращаются в хондроциты.
Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
19. Хондрогистогинез.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала величивается количество свободных рибосом, затем появляются частки гранулярной эндоплазматической сети.
В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального частка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, величиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на же имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет величения количества этих клеток происходит величение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные частки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.
2Хрящ как орган. Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей(perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.
В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; ивнутренний, преимущественно клеточный, содержащийхондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной площенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, лежат компактно, образуяизогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.
(Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяюттерриториальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества.)
В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные частки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному частку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.
В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).
Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии-растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким ровнем гидратации (65—85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется спешная трансплантация частков хряща в клинике. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.
Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.
В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие площенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.
Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.
Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания частка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.
Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, в основном происходит за счетдиффузии из синовиальной жидкости полости сустава.
Эластическая хрящевая ткань
Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в шной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистая хрящевая ткань
Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
21. Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализациеймежклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани — способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся словиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, словий питания, также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
- ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
- пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые клетки (преостеобласты),
- остеобласты (разновидность фибробластов),
- остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или гловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, тратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не становлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon — кость и clastos — раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, фермент карбонгидраза способствует образованию гольной кислоты (НСО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
22. Ретикулофиброзная и пластинчатая костная ткань.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
Ретикулофиброзная костная ткань (textus osseus reticulofibrosus) встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при небольших величениях.
В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся длиненно-овальной формы костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань
Пластинчатая костная ткань (textus osseus lamellaris) — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea). Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях.
В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественнопродольное направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены и компактное, и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.костная пластинка — периферический отдел эпифиза, непосредственно подлежащий под суставным хрящом и обладающий богатым кровотоком и иннервацией. Субхондральная кость служит прочным фундаментом для суставного хряща, поддерживая его нормальную структуру и трофику. Субхондральная кость жёстко спаяна с обызвествлённым слоем глубокой зоны суставного хряща. В процессе оссификации субхондральная костная пластинка становится краевой зоной окостенения эпифиза, блокирующей дальнейший энхондральный остеогенез с сохранением суставного хряща кнаружи от неё. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндры, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.
23. Способы и источники костных костей.
Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
Такой способ остеогенеза характерен для развитиягрубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.
Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.
Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.
Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества.
К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена же из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных частков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают частие остеокласты.
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под глом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, - первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних частках.
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается. длинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.
Это приводит к появлению очагов «внутреннего»эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают длиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся частков обызвествленного хряща костную ткань.
Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри).
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и величиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая худшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.\
2Образование кости на месте соединительной ткани
Скелет развивается из мезенхимы, представляющей зародышевую малодифференцированную соединительную ткань. Кости, формирующиеся на месте соединительной ткани, так называемые первичные кости, проходят два этапа развития: перепончатый и костный. Проще всего происходит развитие соединительнотканных, или перепончатых, костей, возникающих непосредственно из мезенхимы. Примером их могут служить плоские кости крыши черепа. Вначале на месте будущей плоской кости черепа имеется тонкая пластинка мезенхимы. Мезенхимные клетки в определенных местах этой пластинки начинают силенно размножаться. Образуются сгущения мезенхимных клеток, имеющие вид тяжей, по ходу которых и начинается процесс остеогенеза. В центре каждого тяжа, между клетками мезенхимы, появляется пучок тонких коллагеновых волокон. Расположенные на его поверхности клетки мезенхимы начинают изменяться. Их цитоплазма делается базафильной, и они превращаются в остеобласты, связанные между собой отростками цитоплазмы. Клетки эти вырабатывают мукоидные вещества (оссеомукоид), которые спаивают между собой волокна. Образуется однородное промежуточное вещество будущей кости, которое отличается резкой оксифилией. По мере образования основного вещества часть остеобластов замуровывается в нем и превращается в костные клетки - остеоциты. Остальные остеобласты отходят на периферию и располагаются в один-два ряда на поверхности островков молодой кости
25 Образование кости на месте хряща. Кости, развивающиеся на месте хряща, называются вторичными и проходят три этапа: соединительнотканный, хрящевой и костный. При эндесмальном окостенении на месте будущих костей появляются островки окостенения в виде концентрации мезенхимных клеток, частвующих в образовании фиброзных волокон, и множества кровеносных сосудов. Из мезенхимных клеток дифференцируются клетки остеобласты, которые вырабатывают межклеточное вещество, состоящее из оссеина и солей кальция. Фиброзные волокна пропитываются межклеточным веществом и замуровывают остеобласты. Последние после этого переходят в состояние зрелых клеток костной такни - в остеоциты. Аналогично происходит перихондральное (периостальное) окостенение за счет клеток надхрящницы (надкостницы). Эндохондральное окостенение происходит путем прорастания в хрящевые закладки костей кровеносных сосудов с окружающей их мезенхимой. Мезенхима, прилегающая к образующейся кости, превращается в надкостницу. Для внутренней поверхности костей черепа надкостницей является наружный слой твердой мозговой оболочки. Процесс остеогенеза продолжается в направлении образования остеокластов (костедробителей) из мезенхимных клеток, окружающих сосуды. После рождения в скелете новорожденного преобладает хрящевая ткань с множеством ядер окостенения, называемых первичными.
26. Рост трубчатой кости.
Рост трубчатых костей.
Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость величивается как в длину, так и в ширину.
Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличиемметаэпифизарной хрящевой пластинки, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки с образованием костной ткани, другой процесс — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения хрящевой ткани начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.
В метаэпифизарном хряще различают три зоны:
- пограничную зону (интактного хряща),
- зону столбчатых (активно делящихся) клеток и
- зону пузырчатых (дистрофически измененных) клеток.