Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям
На правах рукописи
Бысыкатова Инга Прокопьевна
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЯКУТСКИХ
ПОПУЛЯЦИЙ СТЕРХА Grus leucogeranus (Pallas, 1773)
И МАЛОГО КАНАДСКОГО ЖУРАВЛЯ
Grus canadensis canadensis (Linnaeus, 1758)
03.02.08 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ
2012
Работа выполнена в лаборатории зоологических исследований
Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук
Гермогенов Николай Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Сандакова Светлана Линховоевна,
Бурятский государственный
Университет
доктор биологических наук
Соловьев Филипп Петрович,
Якутский государственный
инженерно-технический институт
Ведущая организация: Институт систематики и экологии
животных СО РАН
Защита состоится л24 декабря 2012 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при ФГБОУ ВПО Бурятский государственный университет по адресу:
670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.
E-mail: d21202203@mail.ru; mb_ip@mail.ru
Факс: (73012)210588
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
ФГБОУ Бурятский государственный университет
Автореферат разослан л___ ноября 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Н.А. Шорноева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Исследуемые виды журавлей, являющиеся типичными представителями фауны субарктических тундр Якутии, относятся к категории редких и исчезающих видов с разным природоохранным статусом. Стерх - третий по редкости вид журавлей мира, внесен в Красные книги Азии и РФ, Красные книги ряда субъектов РФ. Малый канадский журавль является единственным из шести подвидов канадского журавля (Grus canadensis), проникающим на северо-восток России. На территории Якутии он, как находящийся на периферии ареала, находится под охраной - включен в региональную Красную книгу; В Красном списке МСОП малый канадский журавль относится к группе пониженного риска. Не исключено, что со временем между стерхом и канадским журавлем в зоне перекрытия их ареалов может возникнуть серьезная конкуренция из-за гнездовых и кормовых угодий. Этот вопрос требует обстоятельных эколого-биологи-ческих исследований, которые позволят избежать нежелательного конфликта видов. Несмотря на многолетние исследования, основные экологические параметры популяций стерха и канадского журавля в разные фазы годового цикла изучены далеко не достаточно. Охрана и эффективное управление популяциями стерха и канадского журавля в субарктических тундрах северо-востока Якутии невозможна без знания современного состояния популяций, особенностей их географического распространения, динамики численности и сезонных миграций.
Цель: Оценка современного состояния популяций стерха и канадского журавля и их местообитаний в различные периоды жизненного цикла.
Задачи исследования:
1. Выяснить современную структуру популяционных ареалов журавлей и тренды их изменчивости;
2. Изучить особенности территориальных связей журавлей с гнездовыми территориями (распределение по типам местообитаний, размеры индивидуальных участков и т.д.);
3. Исследовать динамику численности журавлей на ключевых в годовом аспекте территориях;
4. Выработать меры по оптимизации охраны журавлей.
Научная новизна и практическая значимость: Впервые для региона проведена инвентаризация сведений о распространении исследуемых видов журавлей, позволившая создать современные модели их ареалов. Проведен анализ данных более чем 20-ти летнего мониторинга гнездования журавлей в прииндигирских тундрах. На основе занятости гнездовых участков окольцованными особями дана оценка территориального консерватизма и филопатрии стерха. По материалам спутникового слежения установлены особенности топических связей журавлей и характер использования занимаемых ими территорий, получены новые сведения о путях миграций и местах зимовок якутской популяции канадских журавлей. Установлены параметры миграционной численности стерха, в том числе на транзитной остановке в заповеднике Момоге (северо-восточный Китай). Материалы исследований использованы в ходе реализации проекта UNEP/GF 2712-03-4627 Стерх (2003-2009 гг.) при подготовке планов управлений модельными территориями (республиканский ресурсный резерват/ РРР Кыталык и долина Среднего Алдана с РРР Кюпский и Чабда).
Положения, выносимые на защиту:
1. Положительная динамика основных популяционных параметров стерха в гнездовом ареале и, отчасти, на путях пролета (численность и пространственное размещение птиц), обеспечивается относительно малой трансформацией оптимальных участков среды обитания, созданием международной сети особо охраняемых местообитаний стерха, имеющих для популяции ключевое значение, общим снижением фактора беспокойства со стороны человека;
2. Наблюдаемая в зональных тундрах экспансия канадского журавля, протекающая в западном и северо-западном направлениях, почти полностью накрывшая ареал якутской популяции стерха, связана с его экологической пластичностью и толерантностью.
Апробация и публикация результатов диссертации: Материалы исследований доложены на региональных конференциях Эрэл-2007 (Якутск, 2007, 2009 гг.); семинаре по разработке планов управления территориями в рамках международного проекта UNEP/GF 2712-03-4627 Стерх (Китай, 2007 г.); III Международной конференции по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона (Якутск, 2007 г.); XXI и XXII Международных конференциях по журавлям Америки (г. Барабу-Делл, Висконсин, США, 2008 г.; г. Гранд-Айланд, Небраска, США, 2011 г.); X Международном зоологическом конгрессе (Франция, 2008 г.); на региональной выставке-ярмарке инновационных идей и проектов молодых ученых и предпринимателей Мегапроектам - интеллектуальный потенциал молодежи (Якутск, 2009 г.); IV и V Международных орнитологических конференциях Современные проблемы и орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2009, 2012 гг.); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Экология, эволюция и систематика животных (Рязань, 2009 г.); Международной конференции Журавли Палеарктики: биология, охрана, управление (памяти П.С. Палласа) (Волгоград, 2011 г.); Всероссийской конференции с международным участием "Биологические проблемы криолитозоны" (Якутск, 2012); II Международной научно-практической конференции Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов (Минск, Беларусь, 2012); 49 Международном симпозиуме по криобиологии УCryo-2012Ф (Розарио, Аргентина, 2012).
По теме диссертации опубликовано 37 научных работ (включая 6 - за рубежом), в том числе 2 статьи в журнале, рекомендованном ВАКом.
Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 267 источника, в т.ч. 99 - на иностранных языках. Она изложена на 236 стр., содержит 38 таблиц и 88 рисунков.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
В гнездовом ареале журавлей стационарные работы, в сочетании с маршрутными, по изучению их экологии проводились в прииндигирской (низовья р. Берелех, 2000-2008 гг.) и в приянской (междуречье рек Яна и Хрома, 2009, 2012 гг.) тундрах. Общая продолжительность полевых работ соискателя составила более 200 дней, протяженность наземно-водных маршрутов - 4318 км. Исследования весенних миграций стерха в Якутии проводились в бассейне Среднего Алдана (2004 и 2006 гг.), осенней - в бассейне среднего течения р. Индигирка (2012 г.). В октябре-ноябре 2007 г. миграции стерха наблюдали в заповеднике Момоге (провинция Джилин) в северо-восточном Китае. Основные сведения о миграциях канадского журавля и зимовках обоих видов журавлей в основном получены из литературных источников и благодаря любезному предоставлению их зарубежными коллегами. Первичные данные по пеленгации исследуемых видов журавлей обработаны при помощи трех методов: фиксированного кернела (FXK, Worton, 1989), минимального конвексного полигона (Kenward, 2001) и выпуклого каркаса k-ближайшего соседа (Gets, Wilmers, 2004).
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ
ГНЕЗДОВАНИЯ
В главе рассмотрены условия гнездования журавлей в Якутии: рельеф, климат, гидрография, растительность, животный мир.
ГЛАВА 3. СТРУКТУРА АРЕАЛА
3.1. Стерх. 3.1.1. Гнездовой ареал и его структура. Основной гнездовой ареал стерха располагается в южной части субарктических тундр Якутии. Границы ареала популяции ограничены крайними значениями интервала предпочитаемых им широтно-климатических условий: основные гнездовья стерха находятся в пределах параллельных изолиний температур воздуха 2 - -8 С в мае, 4 - 8 - в июне. На основе анализа встреч стерха в Якутии в летний период составлена модель его современного гнездового ареала (рис. 1).
Рис. 1. Модель гнездового ареала восточной популяции стерха: I - ареал гнездования (720 тыс. км2); II: А - область регулярного гнездования (590 тыс. км2); B - область повышенной плотности (263 тыс. км2); С - область не регулярного спорадического гнездования; III: границы ареала стерха по А.Г. Дегтяреву и Ю.В. Лабутину (1991), A - область регулярного обитания, B, C, D - районы повышенной плотности стерха.
3.1.1.1.Гнездовые местообитания и участки. На основе ландшафтно-компонентного и ландшафтно-типологического методов проведен анализ условий размещения гнезд исследуемых видов журавлей и связь распределения их территориальных пар с биотопами. Установлено, что на различном удалении (в R=500, 1000, 1500, 2000 м) от гнезд стерха (n=35) основными занимаемыми им биотопами являются осоковые и осоково-пушициевые болота. Размеры площадей озер, в окрестностях которых были найдены гнезда стерха варьируют 0,35-0,72 км2 (n=28), 1-5 (n=6), 11 (n=6), 16 (n=6) и 49 (n=3). Гнезда располагались на расстоянии 126-758, в среднем - 300 м (n=52) от побережья озер. Высокая положительная связь распределения гнездовых пар стерха прослеживается с осоковыми и осоково-пушициевыеми болотами (0,61, при r =0,40), которые занимают 19 % исследуемой территории (6830 км2), и определяют всего 37 % дисперсии показателя плотности стерха. В результате факторного анализа установлены следующие условия для гнездования вида: наличие средних и крупных озер в пределах 3 км зоны (r=0,52), наличие долин крупных и средних рек на расстоянии более 3 км (r=0,54). Можно полагать, что оптимальные, с точки зрения экологической пригодности, местообитания составляют всего 12,5 % территории гнездового ареала, обеспечивающих обитание около 550 репродуктивных пар (0,049 пар/км2).
3.1.1.2. Структура и размеры индивидуального участка. По методу FXK, средняя площадь участка обитания взрослых птиц в парах без птенцов (n=7) составляет 50 км2, выводков (n=2) - 63, взрослой особи с птенцом - 36, неполовозрелых особей в парах (за исключением одного случая из 3) - 32 км2. Размер участка территориально не определившейся особи в одной из пар (партнер без РТТ) составил 118 км2. Участок этой особи а, следовательно, и пары перекрывался с таковыми трех птиц из двух пар (на 4,8-25 %) в основном периферийными зонами, в которых охрана осуществляется не столь жестко. Территория летне-осеннего пребывания годовалого стерха с РТТ в приянской тундре с 21 июня по 7 августа 2009 г. (93 км2) превышала средние размеры гнездовых участков взрослых птиц, в т.ч. и с птенцами.
3.1.1.3. Особенности размещения стерха в северо-западной части хромского очага высокой плотности населения и на сопредельных территориях. В июле-августе 2009 г. на западной периферии гнездового ареала популяции (Чондон-Хромское междуречье) учтено 142 стерха: 110 - в парах (77,5 %), 21 одиночек и 11 - в группах из 3-5 птиц. Большинство стерхов отмечены на водораздельной части территории. С учетом оценки вероятности обнаружения (p=0,472, при 0,336-0,662) плотность населения вида на территории хромского очага и прилегающих территориях регулярного обитания в среднем оценена, соответственно, в 0,0910 и 0,0358 особ./км2. Наличие обнаруженных гнездовых пар на побережье Селляхской губы расширяет границы гнездового ареала на северо-запад примерно на 20-25 км.
3.1.2. Места летнего пребывания не участвующих в размножении птиц. 3.1.2.1. Места летнего пребывания не участвующих в размножении птиц в гнездовом ареале. На прииндигирском участке гнездового ареала стерха молодые (неполовозрелые) птицы с остатками бурого оперения отмечены в 2004 г. - 2 птицы (1 встреча), 2006 г. - 18 (6) и 2007 г. - 5 особей. Молодые птицы держатся обычно в стаях из 3-7 птиц, отдельно от взрослых особей.
3.1.2.2. Места летнего пребывания не участвующих в размножении птиц вне гнездового ареала в пределах Якутии. Определенное количество птиц встречается в подзоне арктических тундр, в долине Средней и Нижней Лены, в долине Вилюя, в верховьях Индигирки, и в низовьях р. Мая, в районе верховий рек Марха, Тюнг, Линде и Хоруонгка (Дегтярев, 2009). В последние годы, в летнее время стерхов встречают в бассейне среднего течения и верховьях р. Индигирка (Абыйский, Момский улусы), также на территории Среднеколымского, Верхоянского и Томпонского улусов.
3.1.2.3. Места летнего пребывания не участвующих в размножении птиц на территории сопредельных с Якутией регионов. В последние годы наблюдается увеличение количества встреч стерха в летний период на территории Забайкальского края (Щекин, 2007; Малков, 2011).
3.1.2.4. Места летнего пребывания не участвующих в размножении птиц вне России. За последние 10 лет наблюдается увеличение количества летующих стерхов в северо-восточной и центральной Монголии (Горошко, 2002; Tseevenmyadag, 2008; Малков, 2011).
3.1.3. Область миграций. 3.1.3.1. Основные пути и русла пролета. В период миграций стерх встречается во многих районах Восточной Якутии, в последнее время - все чаще и в западной части региона - к востоку от Лены. Основная масса птиц летит узким фронтом, наиболее выраженным в бассейне Среднего Алдана, где русло пролета ограничивается долиной реки. На северо-востоке Китая важнейшими районами миграции популяции являются бассейны рек Нэньцзянь и Ляохэ. В юго-восточном Китае, ближе к местам зимовок пролетные пути стерхов пролегают по побережью Желтого моря.
3.1.3.2.Сроки миграций и места встреч птиц на весенне-осеннем пролете. Весенняя миграция стерха от мест основной зимовки в заповеднике Поянг в юго-восточном Китае до гнездовий популяции в северо-восточных тундрах Якутии приходится на период с 5 марта-5 апреля по 16 мая-4 июня. В течение 5 марта-15 мая основная масса птиц пролетает территорию Китая. В южных районах восточной части Якутии первых стерхов наблюдают в конце апреля-начале мая, на местах гнездования - в начале второй половины мая. Прилет птиц завершается в конце мая, как исключение, в начале июня. По мере продвижения на север интенсивность миграции увеличивается: если в Китае (в диапазоне 29-45 с.ш.) она длится примерно 21-38 дней, то в Якутии (60-70 с.ш.) - около 6-19. Отлет стерха из области регулярного гнездования (70-71с.ш.) регистрируют в период с 4 сентября по 3 октября. В долине Среднего Алдана пролет птиц наблюдается 4 сентября-8 октября. По данным спутникового слежения продолжительность осенней миграции стерхов по территории Якутии составляет 9-13 суток. На ближайшей к России крупной и продолжительной транзитной остановке в заповеднике Момоге на северо-востоке Китая первые стерхи наблюдаются 14 сентября-7 ноября. В заповедник Поянг прилет птиц происходит в течение 21 октября-19 ноября (Birdlife Asia, 2001).
3.1.3.3. Места транзитных остановок. Благодаря спутниковому слежению, в Якутии и сопредельных регионах выявлено 8 основных мест их кратковременных и продолжительных остановок. Продолжительность осенних остановок составляет обычно 1-2, реже 3-4 дня (Kanai, Ueta, Germogemov, et al., 2002). Весной на Среднем Алдане: РРР Кюпский (2004 г.), Чабда (2006 г.); в долине р. Мома: в местности Кумах-Сысы (2006 г.) остановки птиц длятся от 3 часов до 2-5 дней. На северо-востоке Китая по литературным и нашим данным продолжительные остановки птиц наблюдаются в заповедниках Шалонг (провинция Хэйлунцзян), Керчин (Внутренняя Монголия), Момоге и Ксянхай (Джилин), Шуангтай Хекоу (Ляонин).
3.1.4. Область зимовки. Места основной зимовки популяции располагаются на юго-востоке Китая в системе озер заповедника Поянг (нижнее течение р. Янцзы). В зависимости от обводненности озер, определенная часть популяции зимует или проводит часть зимы за их пределами на сопредельных территориях. На Корейском п-ве стерх встречается зимой преимущественно на территории Республика Корея, где частота их встречаемости в последние годы увеличивается. Это может быть связано, как с ростом численности стерха, так и с напряженной обстановкой с его кормами на оз. Поянг и на транзитной остановке в заповеднике Момоге. В последние годы все чаще стали поступать сведения о встречах стерхов (в т.ч. и птенцов) и из Японии, где их наблюдают на островах Хоккайдо, Хонсю, Кюсю и Окинава.
3.2. Канадский журавль. 3.2.1. Область гнездования. На северо-востоке России гнездовой ареал малого канадского журавля по природным условиям можно подразделить на две части: тундровая зона Верхояно-Колымской страны (Северо-Восток Якутии) и зона берингийских тундр (Чукотский полуостров, Камчатский полуостров и бассейн р. Пенжина). Активное проникновение канадского журавля в западные тундры Якутии, по всей видимости, началось в начале 90-х гг. прошлого столетия. На левобережье р. Индигирка его гнездование впервые установлено в 1998 г (низовье р. Берелях), в 150 км к западу от ранее известной границы ареала по р. Сундрун (Гермогенов, 2002). В июле-августе 2009 г. канадские журавли встречены в низовьях р. Селлях (250 км западнее Индигирки) и, вероятно, гнездились здесь в небольшом количестве (Бысыкатова, Крапу, 2009). В августе 2012 г. нами установлено гнездование журавля уже в междуречье рек Яны и Хромы, в 50 км восточнее от побережья Селляхской губы.
3.2.1.1. Гнездовые местообитания и участки в прииндигирских тундрах. Отсутствие связи распределения канадского журавля с выделенными биотопами (при r=0,45), вероятно, определяется высокой экологической пластичностью вида.
3.2.1.2. Летние местообитания, структура и размеры индивидуальных участков в приколымских тундрах. В районе высокой плотности населения в приколымских тундрах канадский журавль использует в основном нетипичные для стерха биотопы - разнотравные луга в долинах рек и речек, кустарничково-моховые бугорковые тундры.
3.2.2. Область миграций. Малые канадские журавли средне-континентальной популяции (около 500 тыс. особей) весной летят с зимовок, расположенных в штатах Техас и Нью-Мексико (США) на места гнездования через Небраску и канадские прерии, оседая в центрально-западной Канаде, северной и восточной части Аляски (Tacha, Nesbitt, Vohs, 1994). Не менее 23 % субпопуляции мигрирует в северо-восточную Азию (Krapu, неопубл. данные). В тундрах северо-восточной Якутии прилет канадских журавлей отмечают 17-29 мая, отлет - 5-13 сентября (Кречмар, Андреев, Кондратьев, 1991).
3.2.3. Область зимовки. Основная часть популяции (около 80 %) зимует на сезонных плейасовых озерах, прибрежных водно-болотных угодьях, осушенных пастбищах и сельскохозяйственных полях в северной Мексике и северо-восточном Техасе (Chavez-Ramirez, 2005). Известны встречи одиночных птиц на зимовке в Японии и Китае (сообщ. Дж. Арчибальда, А. И. Антонова).
ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
4.1. Стерх. 4.1.1. Период гнездования. 4.1.1.1. Структура популяции стерха в гнездовом ареале. На основной исследуемой территории (7884 км2) в линдигирском очаге воспроизводства летнее население стерха формируют пары - 71,7 (1985 г.)-97,1 (1994 г.), в среднем 83,9 % населения. Встречаются также одиночные птицы: 2,9 (1994 г.)-22,8 (1985 г.), в среднем 9,2 %, и группы из 3-7 особей: 3,8 (1992 г.)-15,4 (2006 г.), в среднем 6,9 % (Germogenov, Solomonov... Bysykatova, Е, 2008). Основу населения на модельном участке (1314 км2) составляют территориальные птицы, главным образом, пары, реже - одиночные особи. Возрастная структура репродуктивного населения стерха на модельном участке по идентифицированным (по гнездовому участку, кольцам и РТТ) парам (26,2 % от их общего числа), при условии 100 % сохранности (фактически не менее 45,4 %), на 2006 г. представлена следующим образом: 21+ год - 1 пара (9,1 %), 20+ - 5 (45,4), 18+ - 2 (18,2), 17+ - 1 (9,1), 9+ - 1 (9,1) и 8+ лет - 1 (9,1 %).
4.1.1.2. Гнездовой консерватизм, филопатрия и дисперсия. Из 17 окольцованных в прииндигирском районе исследования стерхов (ad+ sad) из 14 пар, 13 особей (76,5 %) из 10 пар были пойманы и окольцованы на модельном участке (1314 км2) в прииндигирской тундре. В период с 1997 по 2008 гг. на местах отлова отмечено 7 птиц (5 пар), некоторые неоднократно. Из 53 птенцов, окольцованных за все годы на территории модельного участка с 1990 г., возвраты птиц зарегистрированы у четырех. Особь Juv 1-90 из пары № 36, окольцованная птенцом в августе 1990 г., была повторно отловлена 14 августа 1996 в паре с неокольцованной птицей в 18 км от первоначальной поимки на северном побережье оз. Бросоковское. В 2005 г. она отмечена на прежнем участке, а 17 августа был окольцован птенец этой пары. В августе 2006 г. в окрестностях базы Елонь в паре наблюдалась птица (лJuv 10-91 или Juv 11-91), окольцованная птенцом в 1991 г. в 10 км от места встречи. Птица Juv 5-91, окольцованная в августе 1991 г., в 2009 г. отмечена в паре с Ad 2-96 (заменила прежнего партнера), в 30 км от места отлова. Один из двух птенцов, помеченных передатчиками/ РТТ 21 августа 2008 г. (лJuv 1-08), на следующий год, по прилету 31 мая, был отмечен в 65 км от места отлова. Лето он провел в 230 км от гнездового участка своих родителей, последние сигналы РТТ зафиксированы 13 августа во время предмиграционных кочевок в 22 км от места первоначальной поимки. Доказательствами территориального консерватизма стерха являются регулярная встречаемость птиц или пар (в т.ч. окольцованных) на одних и тех же территориях, наличие на занимаемых ими участках многолетне используемых гнездовых построек, небольшая межгнездовая дистанция и т.д.
4.1.1.3. Плотность населения и численность репродуктивной популяции. Воспроизводство и факторы его определяющие. Динамику численности популяции на гнездовье можно проследить по результатам пяти наиболее крупномасштабных учетов, более или менее равномерно охвативших область регулярного обитания. В 1980 г. численность журавлей оценивалась в 810 особей, в 1985 г. - в 670, в 1989 г. - в 870, в 1994 г. - в 988 и в 1995 г. - в 1500 птиц (Дегтярев, Лабутин, 1991; Дегтярев, Лабутин, 1999; Поярков, Ходжес, Элдридж, 2000). На модельном участке в период с 1996 по 2009 гг. плотность гнездящегося населения стерха повысилась с 0,65 до 0,71 ос./10км2 (население увеличилось на 4 пары). Успешность гнездования стерха определяется погодными условиями периода возможного начала яйцекладки - IIIадекада мая-I декада июня. В случае установления в это время положительных среднесуточных температур, в I декаде июня гнездовые участки стерхов могут полностью освобождаться от снежного покрова. Эти годы отличаются наивысшим репродукционным успехом птиц (Дегтярев, Лабутин, 1999; Пшенников, Гермогенов, 2000). Межгодовые различия в эффективности воспроизводства стерха варьируют от 4,3-8,7 до 65 % (% выводков от общего числа пар).
4.1.1.4. Смертность птиц. На модельном участке из 17 окольцованных взрослых (sad+ad) птиц (в.ч. пары № 2, 5, 24) возвраты колец получены от 7 особей. Установлены три случая замены партнера в двух гнездовых парах стерха. В одном из них оно было связано с гибелью птицы в Китае. Гибель птенцов отмечена однажды - в результате, вероятно, врожденного уродства надклювья. На путях пролета зарегистрированы случаи гибели 2 молодых птиц от отравления заглоченной свинцовой дробью (Гермогенов, Пшенников, Томшин, 2000) и 2 - от браконьерства (2004 и 2006 гг.).
4.1.1.5. Летние местообитания и численность не участвующих в размножении птиц в гнездовом ареале. В прииндигирской тундре молодые птицы хотя отмечаются довольно регулярно и не ежегодно. На западной периферии гнездового ареала популяции в июле-августе 2009 г. всего было встречено 11 молодых журавлей в группах из 3-5 птиц; в августе 2012 г. - 1 молодая особь. Группы молодых стерхов, судя по окраске, могут состоять из разновозрастных особей. В местах основного гнездования популяции они ведут, в основном, кочевой образ жизни. Молодые особи в отличие от гнездовых пар могут обитать на нехарактерных для вида местообитаниях - на сухих возвышенностях. Это подтверждают и мониторинг перемещений и местонахождения стерха-первогодка с РТТ (лJuv 1-08) в мае-августе 2009 г.
4.1.1.6. Летние местообитания и численность не участвующих в размножении птиц вне гнездового ареала на территории Якутии. В летнее время (июнь-август) стерхи отмечены в озерно-болотных системах следующих территорий: омолой-индигирские притундровые леса - пары (4 особи), колымские притундровые леса - пары (2), одиночки и группы стерхов из 2-18 особей (76), вилюйские среднетаежные леса - пара и молодые птицы (2), абыйско-колымские среднетаежные леса - пары (3), индигирские северотаежные леса - пара, верхоянские северотаежные леса - пара, одиночки (n2), алдано-ленские среднетаежные леса: одиночка и группы из 4-10 особей (14).
4.1.1.7. Встречи стерхов в летнее время на территории сопредельных с Якутией регионов. В Забайкальском крае встречи стерхов отмечены в Агинском Бурятском автономном округе, в Борзинском и Ононском районах (Birdlife Asia, 2001). В 2007-2010 гг. практически ежегодно стерхов встречали (2-10 особей) в трансграничном регионе в даурских степях. На Торейские озера стерхи прилетают обычно в мае, а покидают их в конце августа - первой половине сентября. Чаще всего встречаются здесь в июне-августе. Позднее появление и ранний отлет говорят о том, что в Даурии проводят лето неполовозрелые птицы, не принимающие участие в размножении (Горошко, 2011).
4.1.1.8. Летние местообитания и численность не участвующих в размножении птиц вне России. Наибольшее число встреч не участвующих в размножении стерхов якутской популяции летом приходится на заболоченные низменности лесной и лесостепной зоны Монголии, в бассейне рек Онон и Улдза. Здесь отмечаются случаи пребывания одиночных стерхов и групп птиц из 4-11 особей продолжительностью до трех месяцев (Остапенко, Цевенмядаг, 1988; Горошко, 2002; Цевеенмядаг, 2011, Малков, 2011). Увеличение числа наблюдаемых птиц в последние годы свидетельствует о том, что стерхи становятся все более регулярными летними обитателями Монголии.
4.1.2. Период миграций. 4.1.2.1. Места интенсивных миграций и миграционная численность. Россия. В Якутии наиболее интенсивно миграции стерха протекают в долине среднего и верхнего течения р. Индигирка и в бассейне Среднего Алдана. В долине верхнего течения р. Индигирка (местность Кубалах и Кумах-Сысы) во время весеннего пролета обычно встречаются стаи до 10-20, реже - до 50-60 особей. В период с 18 по 19 мая 2006 г. в местности Кумах Сысы всего учтена 31 птица, 8-20 мая 2007 г. - 53. За весенний сезон в долине Среднего Алдана ежегодно учитывается в среднем до 312 особей (7,8 %). Весной наиболее обычны стаи из 10-65 особей. В дни интенсивного весеннего пролета регистрируется 22-68 % птиц от общего числа учтенных. Весной наиболее интенсивный пролет наблюдается в устье Нуотары (14-25 мая 2005 г. - 4,15, 7-24 мая 2009 г. - 5,15 % популяции).
С 22 сентября по 6 октября 2012 г. в долине среднего течения р. Индигирка (уч. Красная речка - пос. Дружина) учтено 377 особей (9,4 % популяции). Осенний пролет журавлей в долине Среднего Алдана проходит значительно интенсивнее весеннего, за сезон ежегодно учитывается в среднем до 814 птиц, в дни интенсивного пролета регистрируется 13-86,3 % особей от общего числа учтенных. Мелкие группы состоят из 3-8 птиц, реже летят одиночки. Наиболее крупные стаи осенью состоят из 50-106 птиц. Осенний пролет наиболее интенсивен в окрестностях с. Охотский Перевоз (26 сентября-6 октября 2009 г. учтено 60 % популяции, 21 сентября-8 октября - 43,5). Увеличение числа учитываемых осенью птиц обусловлено не только пополнением популяции за счет воспроизводства - птенцы составляют до 12,8-13,2 % учтенных птиц, но и снижением фронта миграции птиц из-за непогоды и частыми остановками, необходимыми для отдыха птенцов.
Встречи стерха во время миграций на сопредельных с Якутией регионах. Отмечены на территории Бурятии (4 встречи, n=12), в Иркутской области (одна встреча, n=2), в Забайкальском крае (5 встреч, n=23), в Амурской области (17 встреч, n=188), в Хабаровском крае (n=1), в Приморском крае (7 встреч, n=66), в Чукотке (n=1), на о. Сахалин (n=1), на Камчатке (две встречи, количество птиц неизвестно).
4.1.2.2. Места крупных транзитных остановок и транзитная численность. В Якутии места крупных остановок стерха (от 500 до 1000 особей) зарегистрированы в двух районах бассейна Индигирки - в среднем ее течении в районе РР Зашиверск - до 1000 особей (25 % популяции), и в местности Кумах-Сысы в долине р. Мома - от 300 до 500 особей (7,5Ц 12,5 %). В северо-восточном Китае на осеннем пролете в 2007 г. на территории заповедника Момоге наибольшее число птиц держалось с 22 по 25 октября - от 1503 до 1585 особей или 37,5-40,0 % всей восточной популяции. От 10,8 до 15,3 % учтенных птиц составляли птенцы. По сообщению Changlinа Zou из заповедника Момоге во время весенних миграций стерха в 2008-2011 гг. ежегодно здесь держалось от около 2200 до более 3400 птиц.
4.1.3. Период зимовки. 4.1.3.1. Основные места зимовок. Зимовки восточной популяции стерха в основном (на 99 %) располагаются в нижнем течении р. Янцзы в системе озер заповедника Поянг (Цзянси). Не более 100 особей проводит зиму на озере Донгтинг (Хунан).
4.1.3.2. Численность. Тренды динамики численности популяции на зимовке за последние 30 лет (равно как и данные по численности птиц на гнездовье) свидетельствуют о безусловном ее росте (рис. 2).
Рис. 2. Динамика численности стерхов на зимовках в Китае за последние 30 лет (1 - число стерхов без указания мест их регистрации (по: Liu, and Zhao, 1998; Liu and Jia, 1999; Li, Ji, Zeng et al., 2005; Wang and Yang, 2005; 2 - число стерхов в заповеднике Поянг (по письм. сообщ. Чан Фавена); 3 - число стерхов в системе озер Поянг (Birdlife Asia, 2001; Ji, Liu, Wu et al., 2009; по письм. сообщ. Дж. Арчибальда); 4 - число стерхов в заповеднике Поянг (Liu, Jia, 2000; Birdlife Asia 2001; Liu, Ji, Ding et al., 2002; Ji, Wu, Zen, 2004; Lu, Shan, Zhu, 2005; Ji, Liu, Wu et al., 2009)
4.2. Канадский журавль
4.2.1. Период гнездования. 4.2.1.1. Гнездовой консерватизм и филопатрия вида подтверждаются материалами спутниковой телеметрии 13 канадских журавлей из приколымских и чукотских тундр. Птицы вернулись на следующий год на свои прежние, скорее всего, гнездовые участки - среднее расстояние между центрами участков первого и второго года пребывания составило 3,5 км. На модельном участке в прииндигирской тундре на протяжении двух-пяти лет на 14 участках обитания канадского журавля, доступных для относительно регулярных наблюдений (из 56 выявленных в 1993-2009 гг.), отмечено присутствие птиц - гнездящихся и не гнездящихся пар, выводков или одиночных особей, что не исключает вероятности их использования одними и теми же журавлями.
4.2.1.2. Плотность населения и численность популяции. Воспроизводство и факторы его определяющие. За последние 10 лет граница гнездового ареала канадского журавля в Якутии сместилась от р. Берелех (левый приток Индигирки) на запад до низовьев р. Селлях на 200-300 км. В низовьях р. Большая Чукочья в июле 2010 г. выявлен очаг высокой плотности канадского журавля - 5,9 особ./10км2. Журавль гнездится здесь с гораздо большей плотностью, чем в бассейне Индигирки (0,85/10км2). Численность гнездящихся в России канадских журавлей в период с 1998 по 2003 гг. оценивается в 140 тыс. особей, что составляет 20-23 % средне-континентальной субпопуляции вида - 600 тыс. птиц (Крапу, Бысыкатова, Брандт, и др., 2011). Ежегодный прирост этой субпопуляции, гнездящейся на территории России и Западной Аляски, по учетным данным осенних миграций в 2003 и 2004 гг., в среднем, составляет 18,2 и 15,1 % (Krapu, неопубл. данные).
4.2.2. Период миграций. 4.2.2.1. Область интенсивных миграций, транзитных остановок и зимовок. Хронология весенних миграций. Весенние миграции 5 канадских журавлей с РТТ через территорию Северной Америки длились 73 дня, из которых 17-20 дней птицы провели на местах транзитной остановки в долине р. Плат (штат Небраска, США) и около 20 дней - в Саскачеване (Канада). В Саскачеван (1000 км от мест зимовок) птицы прилетают на 7-8 день миграций. Расстояние между долиной р. Плат и Саскачеваном (1800 км) птицы преодолевают в среднем за 12 дней, расстояние между западным побережьем Аляски и Саскачеваном (7000 км) - за 18. На территории Чукотского п-ва прилет меченных РТТ 5 канадских журавлей зарегистрирован 13-18 мая. На пути к местам размножения в низовьях Колымы отмечены 2-3 кратковременные (1-2 дня) остановки. Продолжительность миграций от восточного побережья Чукотского п-ва до приколымских тундр (3630 км) в среднем составила 10 дней. Прилет в приколымские тундры регистрируется в III декаде мая.
Хронология осенних миграций. Отлет наблюдаемых птиц из приколымских тундр отмечен 7-9 сентября. На восточное побережье Чукотского п-ва птицы прилетели 14-17 сентября. Из Аляски в провинцию Саскачеван птицы летели в среднем в течение 10 дней. Остановка журавлей в Саскачеване длилась в среднем 20 дней (24 сентября-27 октября), отлет на места зимовок зарегистрирован в период с 11 по 27 октября. Прилет на места зимовок в штат Техас и штат Нью-Мексико (США) отмечен в период с 16 октября по 6 ноября (22 дня).
4.2.2.2. Область зимовок. Места зимовки 3 журавлей с РТТ находились в окрестностях Амарилло и Биг Спринг в западном Техасе, в окрестностях г. Деминг (штат Нью-Мексико).
Глава. 5. ОХРАНА ЖУРАВЛЕЙ И МЕРЫ
ПО ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ
5.1. Современные угрозы. 5.1.1. Угрозы популяциям журавлей в гнездовом ареале. Стерх. Естественных врагов у стерха в гнездовом ареале практически нет. Воспроизводство популяции в основном лимитируется непредсказуемостью погоды по годам и ее сезонной неустойчивостью, особенно в период начала гнездования птиц (Флинт, Сорокин, 1982; Дегтярев, Лабутин, 1999; Пшенников, Гермогенов, 2000). Канадский журавль. Основные враги в гнездовом ареале - песец и крупные чайки. Известны случаи гибели птенцов от переохлаждения.
5.1.2. Угрозы популяциям журавлей на путях миграций и транзитных остановок. Стерх. В Якутии (долина Среднего Алдана) за последние годы зарегистрировано два случая гибели птиц в результате браконьерства (2004, 2006 гг.). Серьезную угрозу для журавлей представляет загрязнение местообитаний свинцовой дробью Ц отмечена гибель двух птиц в результате заглатывания ими дроби (Гермогенов, Пшенников, Томшин, 2000). На территории Китая угрозу в период зимовки стерхов на озере Поянг представляет ГЭС Три ущелья, построенная в верховьях р. Янцзы. До строительства плотины, Янцзы и её притоки, размывая берега, выносили ежегодно миллионы тоннананосов. Вследствие возведения плотины вынос их существенно сократится, что может изменить гидрологический режим р. Янцзы и привести к потере традиционных мест зимовок водоплавающих птиц (Springer, 2005). Канадский журавль. На путях пролета отмечена массовая гибель журавлей при пересечении Берингова пролива 12 мая 1998 г. После сильной пурги в районе урочища Неран (район Анадырского залива) было обнаружено не менее 2 тыс. погибших птиц. В Америке журавль является объектом охоты. Ежегодный объем его добычи в Северной Америке (с Канадой), в т.ч. нелегальный, в период с 2000 по 2005 гг. составил около 33 тыс. особей. У канадского журавля самый низкий уровень рождаемости среди промысловых птиц Северной Америки, в связи с чем, существует риск уменьшения численности популяции, гнездящейся в Азии (Krapu, Brandt, Jones et. al, 2011).
5.2. Состояние охраны журавлей и мест их обитания. В Якутии территориальная охрана стерха в период гнездования и во время миграций осуществляется 19 ООПТ различного ранга. В соответствие с разработанной Стратегией сохранения стерха в Якутии площадь РРР Кыталык где гнездится большая часть популяции, увеличена на 10 % га. В 2002 г. по заказу WWF было подготовлено обоснование для его номинации в качестве Памятника мирового природного наследия, а в 1997 г. его включили в Сеть особо охраняемых местообитаний редких журавлей Северо-Востока Азии. В 2008 г. в рамках проекта UNEP/GF 2712-03-4627 Стерх были разработаны планы управления для модельных территорий Кыталык, и Средний Алдан. В Китае основные ключевые для популяции местообитания охраняются на территории 13 заповедников. Состояние мигрирующих популяций канадского журавля в Северной Америке благополучное. Охота на них здесь регулируется и отслеживается, а объем добычи находится на уровне, совместимом со способностью журавлей противостоять охотничьему прессу (Дубовский, 2011).
5.3. Меры по оптимизации охраны журавлей и мест их обитания. Сохранение популяции журавлей зависит напрямую от совершенствования мер охраны мест размножения, остановок по маршруту миграции, эффективного управления территориями на зимовках. Предполагаемые формы охраны на местах гнездовий связаны с повышением статуса РРР Кыталык и созданием охраняемых территорий в дельте р. Сыалах и на междуречье рек Сыалах и Хрома (Бысыкатова, Крапу, Гермогенов, 2011). Сохранение среды обитания стерха на отрезке пролетного пути в долине среднего течения р. Индигирка, где осенью 2012 г. было учтено 9,4 % популяции, требует введения дополнительных природоохранных мер, таких как увеличение площади и повышение природоохранного статуса ресурсного резервата местного значения Зашиверск.
ВЫВОДЫ
1. Современное состояние якутской популяции стерха оценивается как вполне благополучное. Последние двадцать лет в динамике ее численности наблюдается устойчивый положительный тренд, прослеживаемый как на местах зимовки, так и миграций, транзитных остановок и гнездования. Популяция проявляет стремление к расширению ареала в северо-западном направлении. Расширилась география встреч и увеличилась частота встречаемости птиц за пределами ранее известных границ их популяционного ареала. Безусловно, это результат принимаемых в странах распространения данной популяции природоохранных мер, связанных с сохранением стерха и среды его обитания, а также повышения экологической сознательности населения.
2. У малого канадского журавля экспансия в западном и северо-западном направлениях в последние десятилетия заметно интенсифицировалась. Если первые достоверные данные об его гнездовании в северной части бассейна р. Берелех (левобережье р. Индигирка) получены в 1999 г., то в настоящее время - в 2012 г. на побережье Селляхской губы (Чондон-Хромское междуречье). Остающиеся долгое время неизменными, западные границы гнездового ареала подвида в Якутии за 13 лет сместились на запад на 240 км. С 1995 по 2009 гг. его гнездовая численность на модельном участке в прииндигирских тудрах выросла в 13,3 раза. На побережье Селляхской губы в 2009 г. обнаружено всего 6 особей (в т.ч. две пары с гнездовым поведением), в 2012 г. - 17 (в т.ч. 4 пары и выводок).
3. Стенотопность стерха в период гнездования подтверждается высокой положительной связью размещения птиц с осоковыми и осоково-пушициевыми болотами (r=0,61). Канадский журавль использует в это время в основном нетипичные для узкоспециализированного стерха местообитания - кустарничково-моховые бугорковые тундры, разнотравные луга в долинах рек и речек, холмы. Отсутствие выраженной связи его территориального размещения с биотопами, скорее всего, определяется высокой в топическом плане экологической пластичностью подвида.
4. Участки соседних территориальных пар стерхов могут перекрываться периферийными зонами, охрана которых осуществляется птицами не столь жестко. Средние размеры занимаемых канадским журавлем участков: в предгнездовой период - 3,8 км2 (n=3), в гнездовой - 6,5 (n=4), выводковый - 18 (n=4), в предмиграционный - 24 (n=5). Судя по небольшим размерам участков, птицы, возможно в них гнездились. Поскольку у одной, явно территориально не определившейся особи, размер территории достигал 231 км2. Площадь территории летнего пребывания годовалого стерха (93 км2) превышает размеры участков территориальных пар 1,7-2,9 раза, выводков - 1,5.
5. Миграции стерхов в Якутии протекают в узком коридоре и наиболее интенсивно в долине Среднего Алдана. Весной на отдельных пунктах наблюдения здесь визуально регистрируется до 5,5 %, а осенью - до 60 % всей популяции.
6. По данным РТТ, предоставленных американскими коллегами, установлены пути и сроки миграций, места транзитных остановок и зимовок малых канадских журавлей, обитающих в тундрах северо-восточной Якутии. Во время весенних миграций через территорию Северной Америки птицы летят в течение 70 дней, транзитные остановки отмечены в долине р. Плат (США) - в среднем до 20 дней, и в Саскачеване (Канада) - 18. Остановка в Саскачеване используется также во время осенних миграций. На территории России миграции длятся в среднем 10 дней. Осенние миграции проходят интенсивнее весенних: на территории России - в среднем в течение 7 дней, в Северной Америке - 39.
7. Прямыми доказательствами филопатрии стерха являются факты возврата окольцованных птиц на места гнездования или рождения: в период с 1990 по 2008 гг. отмечены 7 особей из пяти пар - 53,8 %, 4 птицы из 53, окольцованных птенцами. Впервые на основе спутникового мониторинга годовалого стерха выявлено, что определенная часть птиц-первогодков возвращается на лето в гнездовой ареал, но проводит лето, кочуя далеко за пределами родительского участка. У канадского журавля филопатрия подтверждается благодаря данным спутниковой телеметрии 13 особей, которые вернулись на следующий год на ранее занимаемые участки (дисперсия составляет 3,5 км).
8. Рекомендации: Несмотря на то, что современное состояние тундровых видов журавлей в Якутии оценивается как относительно стабильное, тем не менее, требуется постоянный мониторинг за состоянием их популяций журавлей и осуществление дополнительных мер охраны (создание новых ООПТ, увеличение площадей и повышение статуса существующих), прежде всего, в районах повышенной плотности стерха и на путях интенсивных миграций вида.
Список основных публикаций
В журналах списка ВАК:
1. Бысыкатова И.П., Владимирцева М.В., Егоров Н.Н., Слепцов С.М. Весенние миграции стерха в Якутии / // Сиб. экол. журн., 2010. ЦВып. 1. ЦС. 121-125.
2. Владимирцева М.В., Бысыкатова И.П., Слепцов С.М. Особенности использования гнездовой территории канадским журавлём в Якутии // Сиб. экол. журн., 2009. - Т.16. Вып. 3. - С.423-427.
В иностранных изданиях:
3. Bysykatova, I. P., Slepsov, S.M., Vasiliev, N.F. Current status of Lesser Sandhill Crane in Yakutia // 11th North American Crane Workshop. - Wisconsin, USA, 2010. - P. 198.
4. Bysykatova, I.P., Krapu, G.L., Germogenov, N.I. Densities, habitat use, and social status of Siberian cranes in the Khroma river region of Northern Yakutia // 12th North American Crane Workshop. - Nebraska, USA, 2012. - P. 30.
5. Germogenov, N.I., Solomonov, N.G., Pshennikov, A.E.,ЕBysykatova, I.P.,Еet al. Eastern population of Siberian crane: structure, habitats, nesting and migration. Integrative Zoology // XX International Congress of Zoology. - 2008. - P. 7.
6. Germogenov, N.I., Degtyarev, A.G., Labutin, Yu. V.,Е, Bysykatova, I.P., Еet al. Banding and monitoring of Siberian Cranes in Yakutia // China Crane News. China Crane and Waterbird Specialist Group. - Felburn, 2007. - Vol. 11. - No 1. - P. 26-35.
7. Germogenov, N.I., Bysykatova, I.P., Egorov, N.N., et al. Particularities of spatial distribution and reproduction of birds in the cold climate (with the bird fauna of Yakutia/northeastern Siberia as an example) // Cryobiology. - 2012. ЦV. 65. ЦIssue.3. - P.349
8. Germogenov, N.I., Bysykatova, I.P., Degtayrev A.G., et al. Current status of tundra cranes species populations in Yakutia // Cryobiology. - 2012. ЦV. 65. ЦIssue.3. - P.358.
9. Solomonov, N. G., Germogenov, N. I., Isayev A.P.,Е, Bysykatova, I.P. Rare and endangered species of birds of eastern Yakutia taiga and tundra regions // 46th Animal meeting of the Society for Cryobiology. Japan. Hokkaido, 2009. - P. 241.
10. Krapu, G.L., Bysykatova, I.P. New Western Breeding Limits for Siberian Cranes and Sandhill Cranes in Yakutia // Unison Call, newsletter of North american Crane Working Group. - 2010.аа
В сборниках:
11. Бысыкатова И.П., Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г., Соломонов Н.Г., Лабутин Ю.В., Владимирцева М.В., Archibald J., Harris J., Nagendran M. Кольцевание стерха в Якутии // Сб. тр. науч. молодежной конф. Эрэл-2006. - Якутск, 2006. - С.108-112.
12. Бысыкатова И.П., Бочарников В.Н. К вопросу географической изученности популяций журавлей Якутии // III Международная конф. по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона. Тезисы докладов. - Якутск: Изд-во Якутского Научного Центра СО РАН, 2007. - С.18-19.
13. Бысыкатова И.П., Владимирцева М.В., Слепцов С.М. К пространственному размещению стерха на гнездовье // III Межд. конф. по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона. Тезисы докладов. - Якутск, 2007. - С.19-21.
14. Бысыкатова И.П., Владимирцева М.В., Слепцов С.М. Сроки прилёта и начала гнездования стерха (Grus leucogeranus) в Якутии // Сб. тр. науч. молодежной конф. Эрэл-2007. - Якутск, 2007. - С.145-147.
15. Бысыкатова И.П., Егоров Н.Н., Зелепухина Р.Х., Гермогенов Н.И. Весенние и осенние миграции стерха в нижнем течении р. Алдан. Юго-восточная Якутия, в 2005 и 2006 гг. // Инф. Бюллетень РГЖЕ, 2007. - М.: - Вып. 10. - С.33-34.
16. Бысыкатова И.П., Владимирцева М.В. Характер использования стерхом Grus leucogeranus индивидуальных территорий в северо-восточной Якутии по данным спутникового слежения // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление) - М., 2011. - Вып. 4. - С. 24-29.
17. Бысыкатова И.П., Крапу Г.Л., Гермогенов Н.И. Новые данные по распространению и численности стерха (Grus leucogeranus) в тундровой части междуречья рек Сыалах и Хрома (Северо-восточная Якутия) // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление) - М., 2011. - Вып. 4. - С. 211-216.
18. Бысыкатова И.П., Крапу Г.Л. Новые данные о численности и плотности населения стерха в междуречье Яны и Хромы в северной Якутии // Инф. бюлл РГЖЕ - М., 2011.- Вып. 11. - С. 14-16.
19. Бысыкатова И.П., Слепцов С.М., Егоров Н.Н. О влиянии погоды на начальные этапы гнездования стерха в Якутии // Орнитология, М., 2011. - Вып. 36. - С. 230 - 232.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям