![](temi-ref.png)
На правах рукописи
Курбаналиева Гюльнара Сиражутдиновна
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРНО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КСЕРОФИЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
специальность 03.02.08 - экология
(биология) - биологические науки
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Махачкала - 2012
Работа выполнена в ФГБОУ ВПО
Дагестанский государственный университет
Научный руководитель: кандидат биологических наук
Теймуров Абдулгамид Абулкасумович
Официальные оппоненты: Снисаренко Татьяна Александровна
доктор биологических наук, профессор,
ФГБОУ ВПО Московский государственный областной университет, профессор кафедры ботаники и основ сельского хозяйства.
Крапивина Елена Александровна
кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО Кабардино-Балкарский государственный университет, зав. учебно-научной лабораторией Гербарий
Ведущая организация: ФГБУН Прикаспийский институт биологических
ресурсов ДНЦ РАН.
Защита диссертации состоится л11 июля 2012 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.
Автореферат разослан л___ ____________ 2012 г.
Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51
Ученый секретарь
диссертационного совета,
к.г.н., доцент Ахмедова Г.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. За последние два столетия опубликовано большое количество работ, в той или иной степени касающихся вопросов флористики, систематики сосудистых растений, характеризующих растительность, антропогенные изменения растительного покрова, а также использование дикорастущих полезных растений, охрану растительного мира Дагестана. На современном же этапе исследования растительного покрова изучение экологических проблем целостности биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.
Инвентаризация флор естественноисторических территорий на протяжении многих десятилетий остается одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране. Эта работа в Предгорном Дагестане все еще далека от завершения. Свидетельством тому выявление на указанной территории не только новых местонахождений видов (Теймуров, Тайсумов, 2007; Красная книга Дагестана, 2009; Муртазалиев, 2011; Муртазалиев и др., 2012), но и новых для науки видов (Михайлова, 1991; Девятов и др., 1999, Левичев, Муртазалиев, 2005; Левичев, 2006; Тайсумов, Теймуров, 2010). Приводятся указания на новые местонахождения видов на исследуемой нами территории и в начатом в 2003 году капитальном издании Конспект флоры Кавказа. Также выявлен ряд новых местонахождений и в ходе наших полевых исследований.
В последние десятилетия эколого-флористические исследования приобретают некоторые новые направления, связанные с применением новых информационных технологий в экспедиционно-полевой работе и камеральной обработке материалов.
Восточные предгорья Дагестана, на фоне остальной части республики, выделяются хорошо выраженной конгломератностью флоры и своеобразной высотно-поясной структурой растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов растений этой области. Полные сведения об их видовом составе, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова и общей истории формирования ландшафтов региона.
Сведения о современной картине видового разнообразия состава ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана важны для познания закономерностей изменения их ценопопуляций в будущем и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ.
Цель и задачи исследования. Инвентаризация видового разнообразия ксерофильных растительных комплексов и фитосозологическая оценка репрезентативности системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ) восточных предгорий Дагестана.
В работе решаются следующие задачи:
1. Установление систематического разнообразия ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана;
2. Ботанико-географическая классификация видов ксерофильных растительных комплексов по особенностям конфигурации общего ареала;
3. Сравнение географических типов и элементов, а также эколого-биологических спектров ксерофильных растительных комплексов по флороценотипам и ландшафтным экофонам;
4. Анализ эффективности охраны популяций редких исчезающих видов в существующих ООПТ и разработка рекомендаций по их оптимизации.
Научная новизна. По материалам собственных полевых исследований автора и обработки гербарного материла, собранного с исследуемой территории другими коллекторами выполнена ревизия систематического состава и составлен аннотированный список видового разнообразия растений ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (s) и коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (Ksc) выполнены сравнительные анализы систематического состава, эколого-биологических и структурно-фитоценотических особенностей ксерофильных растительных комплексов. Обсуждаются структурные показатели и закономерности, определяющие ботанико-географические, экологические, эколого-ценотические и другие характеристики ксерофильных растительных комплексов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей таксономического состава, геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на современную структурно-фитоценотическую картину ксерофильных растительных комплексов. Методами математической статистики проведена сравнительная оценка сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм К.Раункиера по высотным поясам и ландшафтным экофонам. Даны рекомендации по развитию сети ООПТ.
Основные защищаемые положения.
- По результатам инвентаризации ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана выявлен видовой состав сосудистых растений (751 вид, 343 рода и 73 семейства). Данный систематический список является основой для проведения флористического анализа (систематического, эколого-ценотического, географического и биоморфологического);
- Систематическая структура исследуемых ксерофильных растительных комплексов и сравнение их видового состава с сопредельными флорами Дагестана и отдельных регионов Кавказа свидетельствует о естественноисторической самостоятельности и функциональной индивидуальности, как природных комплексов.
- Показателем оригинальности ксерофильных растительных комплексов является участие в их флористическом составе ряда эндемичных видов дагестанского происхождения, а показателем конгломератности нахождение изолированных местных популяций видов различного географического происхождения.
- Из 42 редких и исчезающих видов, занесенных в Республиканскую и Федеральную Красные книги, в пределах современной сети ООПТ восточных предгорий Дагестана зарегистрировано только 23.
- В целях обеспечения эффективной территориальной охраны ксерофильных растительных комплексов и популяций редких и исчезающих видов современная сеть ООПТ нуждается в корректировке и оптимизации
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе флоры ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.
Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы и мероприятий по восстановлению естественных фитоценозов на нарушенных участках ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались в материалах Международной научно-практической конференции Водные и лесные ресурсы России: проблемы и перспективы использования, социальная значимость (Пенза, 2009), ХIII Международной научной конференции Биологическое разнообразие Кавказа (Грозный, 2011), II Международной научно-практической конференции Проблемы рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды (экологические и правовые аспекты) (Махачкала, 2011).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 176 страницах текста, иллюстрирован 16 рисунками, содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 200 источников, в том числе 22 иностранных авторов.
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА
Сведения о растительном покрове области расположенной между Каспийским морем и горами Дагестана, именуемой в рамках природных районирований Предгорным (Внешнегорным) Дагестаном, и территориально совпадающей с одной из наиболее урбанизированных регионов нашей республики, являются итогом продолжительного (около 300 лет) исследования. К настоящему времени фактические ботанические данные нашли отражение в таких капитальных флористических сводках как Flora Caucasica critica (1904-1916), Флора СССР (1934-1964), Флора Кавказа (1928-1934 изд. 1; 1939-1967 изд. 2), Флора Северного Кавказа (1978, 1980), в разноплановых монографических обработках и многочисленных научных статьях.
Наиболее ранние сведения о природно-климатических условиях Приморской низменности и Предгорного Дагестана содержатся в арабских летописях 9-10 вв. н.э., где, наряду с общегеографической характеристикой, приводятся сведения о некоторых плодовых деревьях и выращиваемых населением зерновых и овощных культурах (Добрынин, 1926).
Самые полные сведения о флоре Предгорного Дагестана и Дагестана в целом мы находим в капитальной 4-х томной сводке Р.А. Муртазалиева Конспект флоры Дагестана (2009), в которой, помимо систематического состава, имеются данные экологического и биогеографического характера. Другие публикации этого автора (2008, 2011, 2012 и др.) посвящены инвентаризации и районированию флоры Дагестана.
Продуктивно работает в последние годы А.А. Теймуров, в личных публикациях которого и в работах с соавторами (1983, 1989, 1999, 2000, 2005, 2009,2010а, 2010б) нашли отражение сведения об отдельных экологических группах растений, обсуждаются вопросы охраны и истории флоры Дагестана.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
Дагестан, имея в виду географическую область, а не административные границы, занимает северо-восточную часть северных склонов Большого Кавказа, на месте наибольшего их расширения от Главного Кавказского хребта и до Приморской низменности. По устройству рельефа он отличается чрезвычайной расчлененностью и разнообразием. В нем могут быть выделены три продольных высотных пояса: пояс предгорий, внутренний горный и высокогорный (альпийский) Дагестан.
Восточные предгорья Дагестана представляют собой резко выраженную в рельефе морфоструктурную ступень, отделенную от Приморской равнины зоной контрастного перехода. Они приурочены к полосе развития третичных отложений, образующих передовые складки.
В даннной главе приводятся систематизированные литературные сведения о геологии и геоморфологии (п. 2.1), гидрографии (п. 2.2), климате (п. 2.3), почвах (п. 2.4) с цифровым табличным материалом, схемами и рисунками.
ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА
В данной главе приводится карта маршрутно-полевых исследований автора, даны сведения об объеме обработанного материала, методах, использованных автором на разных этапах выполнения работы.
Так, систематическая ревизия видового состава и таксономическая идентификация собранных растений производилась по Флоре Северного Кавказа Галушко А.И. (1978, 1980) и Определителю растений Кавказа Гроссгейма А.А. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из Флоры СССР (1934-1964) и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами С.К. Черепанова (1973, 1981). В работе принята монотипическая концепция вида. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры и справочным руководством С.К. Черепанова Сосудистые растения СССР (1981). Таксономический список составлен по системе Энглера (Engler, 1898).
В типизации географических ареалов руководствовались системой географических элементов, предложенной Н.Н. Портениером (2000а, 2000б) для кавказских флор. Классификация жизненных форм выполнена по системе К. Раункиера (1934). В математической обработке исходных данных использованы методические рекомендации А.И. Толмачева (1970, 1974) и методические разработки В.М. Шмидта (1974, 1984).
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
4. 1. Систематический анализ
Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, в составе ксерофильных флористических комплексов восточных предгорий Дагестана встречается 751 вид сосудистых растений, относящихся к 343 родам и 73 семействам. В диссертации (Приложение 1) приводится полный систематический список. О систематическом богатстве и разнообразнии можно судить после проведения сравнения ее с данными о сопредельных или более отдаленных флорах (табл. 1). В количественном отношении изучаемая флора составляет 23,8% от флоры Дагестана, насчитывающей по последней сводке Р.А. Муртазалиева (2009) 3156 вид; 19,3% от флоры Северного Кавказа (3900 видов, Галушко, 1978, 1980). Видовая насыщенность составляет 0,17 видов на 1 км2.
Анализ систематического списка указывает на незначительное количество голосеменных (4 вида Juniperus и 2 вида Ephedra) и высших споровых (4 вида папоротников из семейства Aspleniaceae) растений, что суммарно соответственно составляет 0,80% и 0,53% от общего количества видов. В видовом составе ксерофильных флористических комплексов восточных предгорий Дагестана подавляющее большинство видов составляют покрытосеменные растения, среди которых преобладают двудольные (641 вид или 85,35%). К однодольным растениям относится 100 видов (13,32%). В таблице 1 для сравнения приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа.
Таблица 1
Показатели флористического богатства
и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа
Флоры (источник информации) | Число таксонов | Пропорции флоры | ||||
видов | родов | семейств | в/с | р/с | в/р | |
Северный Кавказ (Середин, 1976) | 3849 | 909 | 154 | 24,99 | 5,90 | 4,23 |
Зап. часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) | 2299 | 640 | 115 | 19,99 | 5,57 | 3,59 |
Северная Осетия (Корнаева, 1963) | 680 | 307 | 67 | 10,15 | 4,58 | 2,21 |
Андийский хребет (Абдулхаджиева, 2010) | 1543 | 545 | 119 | 12,97 | 4,58 | 2,83 |
Гимринский хр. и Салатау (Солтанмурадова, 2002) | 1422 | 516 | 117 | 12,15 | 4,41 | 2,76 |
Аридные котловины Чечни и Ингушетии (Шахгириева, 2005) | 1035 | 400 | 86 | 12,03 | 4,65 | 2,59 |
Ксерофильные комплексы восточных предгорий Дагестана | 751 | 343 | 73 | 10,28 | 4,70 | 2,19 |
В совокупности к лидирующим семействам (табл. 2) относятся 505 видов и 230 родов, что составляет соответственно 67,23% и 67,07% от их общего количества. На наш взгляд, систематическая структура исследуемой флоры на уровне ведущих семейств соответствует закономерностям, присущим спектрам флор Средиземноморья (Камелин, 1973; Толмачев, 1986), а именно:
1. Положение на первом месте семейства Asteraceae (16,24%) со значительным отрывом от следующих за ним семейств;
2. Высокая численность видов четырех первых семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae и Lamiaceae, включающих в сумме 351 вид, что составляет 46,72% от всей флоры;
Таблица 2
Крупные семейства флоры ксерофильных растительных
комплексов восточных предгорий Дагестана
№ п/п | Семейство | Число видов | % | Число родов | % | в/р |
Asteraceae | 122 | 16,24 | 49 | 14,29 | 2,49 | |
Poaceae | 70 | 9,32 | 37 | 10,79 | 1,89 | |
Fabaceae | 55 | 7,32 | 17 | 4,96 | 3,24 | |
Brassicaceae | 52 | 6,92 | 32 | 9,33 | 1,62 | |
Lamiaceae | 52 | 6,92 | 20 | 5,83 | 2,60 | |
Chenopodiaceae | 40 | 5,33 | 21 | 6,12 | 1,90 | |
Caryophyllaceae | 38 | 5,06 | 17 | 4,96 | 2,24 | |
Apiaceae | 29 | 3,86 | 19 | 5,54 | 1,52 | |
Scrophulariaceae | 25 | 3,33 | 7 | 2,04 | 3,57 | |
Boraginaceae | 22 | 2,93 | 11 | 3,21 | 2,00 | |
ИТОГО: | 505 | 67,23 | 230 | 67,07 |
3. Видная роль семейств Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae.
Таким образом, ксерофильные комплексы восточных предгорий Дагестана по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, могут быть признаны растительностью средиземноморского типа.
В табл. 3 представлены семейства с указанием их рангов в соответствующих флорах. Даже беглый поверхностный анализ указывает на однотипный характер их систематической структуры, что в свою очередь подчеркивает принадлежность сравниваемых флор к Кавказской провинции (по районированию Тахтаджяна, 1978).
Таблица 3
Ранги семейств головной части
флористических спектров во флорах Кавказа
Семейства | Ксерофильные комплексы восточных предгорий Дагестана | Гимринский хр. и Салатау | Андийский хребет | Аридные котловины Чечни и Ингушетии | Кавказ | Северный Кавказ | Зап. часть Центр. Кавказа |
Asteraceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Poaceae | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | 2 |
Fabaceae | 3 | 3 | 3 | 3 | 2 | 3 | 3 |
Lamiaceae | 4,5 | 4 | 6 | 4 | 7 | 6 | 8 |
Brassicaceae | 4,5 | 5,5 | 4 | 8 | 4 | 4 | 6 |
Chenopodiaceae | 6 | 10 | 10 | 10 | 10 | 9 | 10 |
Caryophyllaceae | 7 | 5,5 | 5 | 5 | 6 | 10 | 5 |
Apiaceae | 8 | 7 | 8 | 6 | 5 | 5 | 7 |
Scrophulariaceae | 9 | 8 | 7 | 7 | 8 | 7 | 9 |
Boraginaceae | 10 | 9 | 9 | 9 | 9 | 8 | 9 |
По набору семейств головной части спектра флора исследуемых ксерофильных растительных комплексов вполне определенно может считаться кавказской, т.к. все эти семейства фигурируют в лидирующей группе общекавказского спектра (Гроссгейм, 1936).
Наиболее крупные роды (6 и более видов) флоры ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана приводятся в табл. 4. Эта группа родов суммарно включает 165 видов, что составляет 21,97% от общего количества видов, или более 1/5 видового состава. Заслуживает внимания тот факт, что в этих спектрах появляются роды, не относящиеся к указанным выше семействам головной части спектра. Например, Valerianella, Sedum, Allium, Orobanche, Geranium и ряд других. В целом это обычные во флоре Кавказа и отдельных его регионов таксоны. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов табл. 4 относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу.
Таблица 4
Спектр наиболее крупных родов ксерофильных
комплексов восточных предгорий Дагестана
№ п/п | Род | Кол-во видов | % | № п/п | Род | Кол-во видов | % |
1 | Astragalus | 18 | 2,06 | 11 | Galium | 8 | 1,10 |
2 | Artemisia | 12 | 1,65 | 12 | Trigonella | 6 | 0,96 |
3 | Veronica | 12 | 1,65 | 13 | Campanula | 6 | 0,82 |
4 | Stipa | 9 | 1,51 | 14 | Medicago | 6 | 0,82 |
5 | Salvia | 9 | 1,37 | 15 | Gypsophila | 6 | 0,82 |
6 | Sedum | 9 | 1,24 | 16 | Anthemis | 6 | 0,82 |
7 | Valerianella | 9 | 1,24 | 17 | Inula | 6 | 0,82 |
8 | Centaurea | 9 | 1,24 | 18 | Dianthus | 6 | 0,82 |
9 | Allium | 8 | 1,10 | 19 | Festuca | 6 | 0,82 |
10 | Orobanche | 8 | 1,10 | 20 | Aegilops | 6 | 0,82 |
Итого: | 166 | 22,78 |
Если говорит о родах, не вошедших в анализируемую табл. 4, то можно указать, что из остальных 323 родов общего спектра по 5 видов включают 18 родов. Это такие роды как Nonea, Consolida, Lepidium, Carex, Carduus, Helianthemum, Chenopodium, Papaver, Stachys, Marrubium, Onobrychis, Geranium, Atriplex, Verbascum, Thymus, Trifolium, Alyssum, Amaranthus. Как видим большинство из этой группы составляют роды семейств головной части спектра.
4.2. Географический анализ
Геотипы и геоэлементы, представленные в ксерофильных комплексах восточных предгорий Дагестана, приводятся в табл. 5. Более 1/3 (284 вида или 37,82 %) списочного видов состава флоры ксерофильных комплексов принадлежат к древнесредиземноморским геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора в ее современном виде является продуктом более или менее глубоких трансформаций исходной среземноморской основы.
Среди вторых по численности бореальных элементов (235 видов или 31,29%) первое место занимают кавказские виды (135 видов или 17,98%).
Третье место в спектре геоэлементов занимают общеголарктические элементы (112 видов или 14,91%). Далее по нисходящей располагаются связующие (105 видов - 13,98%), адвентивные (9 видов - 1,20%) плюрирегиональные (6 видов - 0,80%).
Из таблицы 5 видно, что кавказских видов значительно больше, чем следующих за ними палеарктических. Учитывая еще и четвертое место, занимаемое субкавказскими видами и значительное количество евро-кавказских видов, исследуемую флору в целом по составу доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеарктической.
Таблица 5
Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов
во флоре ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана 1
Геотипы и геоэлементы | к-во видов | % |
Плюрирегиональные | 6 | 0,80 |
Плюрирегиональный | 6 | 0,80 |
Общеголарктические | 112 | 14,91 |
Голарктический | 14 | 1,86 |
Палеарктический | 98 | 13,05 |
Бореальные | 235 | 31,29 |
Евро-сибирский | 15 | 2,00 |
Евро-кавказский | 20 | 2,66 |
Европейский | 12 | 1,60 |
Кавказский | 135 | 17,98 |
Общекавказский | 35 | 4,66 |
Эукавказский | 56 | 7,46 |
Восточнокавказский | 15 | 2,00 |
Дагестанский | 22 | 2,93 |
Эвксинский | 2 | 0,27 |
Понтическо-южносибирский | 29 | 3,86 |
Понтический | 22 | 2,93 |
Древнесредиземноморские | 284 | 37,82 |
Общедревнесредиземноморский | 78 | 10,39 |
Западнодревнесредиземноморский | 29 | 3,86 |
Средиземноморский | 28 | 3,73 |
Восточнодревнесредиземноморский | 42 | 5,59 |
Ирано-туранский | 37 | 4,93 |
Армено-иранский | 44 | 5,86 |
Туранский | 26 | 3,46 |
Предкавказский | 7 | 0,93 |
Связующие | 105 | 13,98 |
Субсредиземноморский | 21 | 2,80 |
Субкавказский | 40 | 5,33 |
Субпонтический | 16 | 2,13 |
Субтуранский | 28 | 3,73 |
Адвентивные | 9 | 1,20 |
Адвентивный | 9 | 1,20 |
Итого: | 751 | 100 |
4. 3. Эколого-ценотический анализ
Экологические предпочтения видов формирующих ксерофильные растительные комплексы восточных предгорий Дагестана отражает флороценотипический спектр: петрофильно-псаммофильный (177 или 24,31%), ксерофильно-лесной (324 или 44,50%), степной (227 или 31,18%), полупустынный (246 или 33,79%), колючекустарниковый (334 или 45,88%), сорный (178 или 24,45%). Флороценотипы при более дробном рассмотрении распадаются на флороценоэлеметы: петрофильный, псаммофильный, сосново-арчевниковый, суходубравный, степной, полынно-солянковый, полынно-злаковый, колючекустарниковый, сегетальный, рудеральный. Диаграмма на рис. 1 соотношение абсолютного числа видов относящихся к разным флороценотипам.
Рис.1. Соотношение количества видов в флороценотипах
Суммарно в флороценотипах получается 1486 видов, а в процентном выражении 204,11%. Это указывает на то, что богатство местообитаний в условиях пересеченного рельефа и соответствующее разнообразие абиотических и биотических факторов предопределяют фитоценотическую и, в конечном счете, пространственную разобщенность экологических ареалов растений. Строгую приуроченность к определенному типу местообитаний проявляют (ценотипную верность) 165 видов. Остальные 563 вида в той или иной степени участвуют в формировании двух или более флороценотипов, т.е. 3/4 видов экологически пластичны. Если анализировать картину верности по флороценотипам, то выясняется, что наибольшее количество таких видов характерна для ксерофильно-лесного флороценотипа (75 видов, или 23,15% от состава флороценотипа). По относительному же количеству ценотипно верных видов первое место занимает сорный флороценотип - 34,83%, т.е. примерно каждый третий вид этого флороценотипа встречается в качестве рудерального или сегетального сорняка.
Сравнение флороценоэлементов на уровне ведущих семейств позволяет проследить только основные черты сходства или различия их систематической структуры. В этом анализе остаются без внимания те таксоны, которые представлены в рассматриваемых флороценоэлементах одним или несколькими видами. Общую картину взаимосвязи флороценотипов с ботанико-географическими данными флористического состава иллюстрирует гистограмма (рис. 2)
Подводя некоторый итог рассмотрению особенностей распределения видов по местообитаниям, можно отметить, что флора ксерофильных комплексов может быть охарактеризована как ксерофильно-лесная с внедрением полупустынно-сухостепных элементов.
Рис. 2. Ботанико-географический состав флороценотипов ксерофильных комплексов
4.4. Биоморфологический анализ
Современные представления о растительном покрове базируются на определении его как полной совокупности растений их сообществ и комплексов на определенной территории (Юрцев, 1988; Галанин,1989). Эту совокупность растений можно рассматривать в разных аспектах: таксономическом (группируя особи по видам и другим таксонам), фитоценотическом (группируя особи в фитоценозы и ассоциации) и экобиоморфном (группируя особи по жизненным формам) и т.д. В этой связи актуальна задача биоморфологического анализа жизненных форм с целью выявления степени соответствия их комплексу современных условий тех или иных местообитаний. Помимо непосредственного сопоставления пространственно-временных характеристик жизненных форм с распределением в пространстве различных экологических факторов и с их временной (сезонной) динамикой, для решения той же задачи может оказаться полезным статистический анализ распределения основных жизненных форм и их наиболее существенных признаков по различным природным зонам и областям, разным типам местообитаний (Юрцев, 1976). В горных районах неравномерность распределения жизненных форм по высотным поясам значительно возрастает в связи с усилением экологической контрастности местообитаний, обусловленных эдафическими факторами, экспозицией склонов, а также градиентом условий, определяемых гипсометрическим уровнем.
Анализ спектра биоморф по системе Раункиера вскрывает общую зависимость состава и соотношения жизненных форм от климата области, что дало основание говорить о климатах по названиям основных групп жизненных: климат фанерофитов, климат хамефитов, климат гемикриптофитов и др. Самим же К. Раункиером, помимо классификации жизненных форм, был разработан метод статистического анализа распространения и распределения жизненных форм. Построенные им спектры биоморф свидетельствуют о том, что изменения в составе жизненных форм подчиняются широтно-зональным и высотно-поясным закономерностям.
Биоморфологический спектр ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана выглядит следующим образом: Ph 45 (6,00%), Ch 47 (6,26%), Hk 357 (47,54%), Kr 30 (4,00%), Tr 272 (36,22%). Пропорции жизненных форм наглядно иллюстрирует диаграмма на рис. 3.
Рис. 3. Соотношение жизненных форм флоры ксерофильных комплексов
При сравнении биоморфологического спектра изучаемой флоры с аналогичными данными для разных районов Кавказа и других областей (табл. 6) наибольшее сходство обнаруживается с флорой Талыша. Более или менее заметные различия касаются процентного участия криптофитов (их меньше в исследуемой нами флоре на 5,25%), гемикриптофитов и хамефитов (их наоборот больше соответственно на 4,94% и 2,24%).
Таблица 6
Спектры жизненных форм районов с разными климатическими
условиями (в % от общего количества видов)
Название территорий | Жизненные формы | ||||
Ph | Ch | Hk | Kr | Tr | |
Ксерофильные комплексы восточных предгорий Дагестана | 6,00 | 6,26 | 47,54 | 4,00 | 36,22 |
Гимринский хребет и Салатау | 9,57 | 4,50 | 50,84 | 15,75 | 19,34 |
Дельта Самура | 6,92 | 2,68 | 43,17 | 7,93 | 39,29 |
Талыш | 7,73 | 4,02 | 42,60 | 9,25 | 36,39 |
Западная часть Центрального Кавказа | 7 | 5 | 56 | 15 | 17 |
Предкавказье | 5,2 | 3,4 | 54,4 | 9,9 | 27,0 |
Умеренная зона (Костромская область) | 7 | 4 | 52 | 19 | 18 |
Средиземноморская зона (Италия) | 12 | 6 | 29 | 11 | 42 |
В спектре доминируют гемикриптофиты. Они составляют около половины видов. Второе место занимают терофиты и третье - хамефиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре исследуемых ксерофильных комплексов. В процентном выражении на их долю приходится 87,75%. Деревьев и кустарников насчитывается всего 45 видов (6,00%). Криптофиты самая малочисленная жизненная форма. Их долевое участие составляет всего 4,00%. Исходя из соотношения жизненных форм, флора исследуемых ксерофильных комплексов может быть названа флорой гемикриптофитов.
ГЛАВА 5. ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
КСЕРОФИЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ
ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
Видовой состав флоры ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана включает немалое количество таксонов, численность которых не высока и популяции изолированы. Это подчеркивает реликтовый характер ксерофильных растительных комплексов, являющихся в таком положении естественными изолятами и рефугиумами, где проявляется островной эффект. Это связано с особенностями физико-географической среды района исследований и трансформацией флористических комплексов в процессе флорогенеза. Фитогенофонд изучаемых ксерофильных растительных комплексов формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время подвержен антропогенному прессу, выражающемуся в нарушении местообитаний видов и исчезновению локальных популяций.
5.1. Общая геоботаническая характеристика растительного покрова
На карте растительности Предгорного Дагестана (рис. 4) представлена современная картина распределения растительности в восточных предгорьях Дагестана. Данная карта создана при помощи геоинформационной системы MapInfo Professional v. 10.0.1. Сведения о площадях (табл. 7), отраженных на карте фитоценотических выделов также получены при помощи указанной ГИС. Для составления карты были использованы крупномасштабные топографические карты масштаба 1:100 000. Границы фитоценотических выделов карты скорректированы по космическим снимкам исследуемой территории по состоянию на последние 5-10 лет. На карте также приняты во внимание результаты наших натурных полевых исследований в течение 2007-11 гг.
Природные ландшафты на многих участках в той или иной степени изменены под влиянием деятельности человека. Благодаря небольшой крутизне склонов и платообразности предгорий большие площади претерпели антропогенные преобразования и заняты зерновыми и овощными культурами, садами и виноградниками. Значительная часть земель искусственно орошается. Естественный травостой используется под летние пастбища крупного рогатого скота и сенокосы. Из таблицы 7 видно, что примерно на 1/3 исследуемой территории (31,18%) полностью сведен естественный растительный покров.
Из естественных типов растительности наибольшие площади в восточных предгорьях Дагестана заняты лесной растительностью (26,78%). Примерно соизмеримые друг с другом по площади территории занимают кустарниковая и степная растительность (соответственно 14,49% и 15,86%). Луговая растительность занимает 326,25 км2 (7,47%). Надо отметить, что относящиеся к этому типу разнотравные предлесные луга по своему происхождению в условиях Предгорного Дагестана являются антропогенными. Они, как и боярышниковый шибляк возникли в результате вырубки нижней полосы буковых, буково-грабовых и дубово-грабовых лесов. Это подтверждается тем, что в последние годы заброшенные участки таких лугов подвержены интенсивному зарастанию лесной растительностью, т.е. лес возвращается на свои исходные исторические позиции.
Рис. 4. Карта растительности Предгорного Дагестана
Таблица 7
Сведения о площади по типам растительности
Растительность | Площадь, в км2 | Площадь, в % |
есная растительность | 1168,96 | 26,78 |
Аридные редколесья | 209,81 | 4,81 |
Буковые и буково-грабовые леса | 448,06 | 10,26 |
Дубово-грабовые леса | 237,38 | 5,44 |
Дубовые и дубово-ясеневые леса | 245,3 | 5,62 |
Ольхово-березовые леса | 28,41 | 0,65 |
Кустарниковая растительность | 632,37 | 14,49 |
Боярышниковый шибляк | 166,55 | 3,82 |
Палиурусовый шибляк | 458,06 | 10,49 |
Родоретовики | 7,76 | 0,18 |
Окультуренные земли | 1360,91 | 31,18 |
Виноградники | 154,55 | 3,54 |
Пашня | 898,08 | 20,57 |
Сады | 201,56 | 4,62 |
Урбанизированные площади | 106,72 | 2,44 |
Степная растительность | 692,22 | 15,86 |
Злаково-разнотравная степь | 162,55 | 3,72 |
Сухая полынно-злаковая степь | 529,67 | 12,13 |
Полупустынная растительность | 175,89 | 4,03 |
Полынно-солянковая полупустыня | 175,89 | 4,03 |
уговая растительность | 326,25 | 7,47 |
Разнотравные предлесные луга | 193,44 | 4,43 |
Субальпийские луга | 132,81 | 3,04 |
Водно-болотная растительность | 17,34 | 0,40 |
Тростниковые заросли | 17,34 | 0,40 |
ИТОГО: | 4365 | 100 |
5.2. Особо охраняемые природные территории
восточных предгорий Дагестана
В настоящее время на исследуемой нами территории располагается 3 заказника и 10 памятников природы (табл. 8). Все они имеют республиканский статус. Согласно учредительным документам и по статусу ООПТ охрана ботанических объектов предусмотрена на территории Каякентского, Дешлагарского, Касумкентского заказников, а также памятников природы Казанищенское лесничество и Талгинская долина.
В Приложении 4 к диссертации показано как вписываются ООПТ в общий ареал распространения ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана. На карте видно, что территориально ксерофильные комплексы представлены в Каякентском, Дешлагарском заказниках и памятнике природы Талгинская долина. Нам представляется, что наиболее оптимальная и, в то же время, эффективная охрана исследуемых ксерофильных растительных комплексов возможна на территории этих трех ООПТ.
Сведения о встречаемости видов ксерофитов, вошедших в последние издания Красных книг в пределах границ ООПТ (табл. 9). Как видно из таблицы на охраняемых территориях представлено только 23 вида.
Таблица 8
Общие сведения об ООПТ восточных предгорий Дагестана
Название | Официальная площадь, га | Описание границ в правоустанавливающих документах | Площадь по ГИС, га |
Памятники природы | |||
Казанищенское лесничество | 6000 | есть | 6135 |
Талгинская долина | нет | нет | 2718 |
Скала Профиль Пушкина | нет | нет | 12,5 |
Долина Рычал-Су | нет | нет | 106,8 |
Кугский эоловый город | нет | нет | 68 |
Ханагский водопад | нет | нет | 1,3 |
Пещера Дюрк | нет | нет | 2,1 |
Дербентские платаны | нет | нет | 0,2 |
Цанакское чинаровое дерево | нет | нет | 0,07 |
Платаны Нютюга | нет | нет | 0,25 |
Заказники | |||
Каякентский | 14 500 | есть | 15 780 |
Дешлагарский | 30 500 | есть | 29 380 |
Касумкентский | 26 000 | есть | 23 280 |
Таблица 9
Охраняемые виды ксерофитов в ООПТ восточных предгорий
Название вида | Кр книга РД | Кр. книга РФ | Каякентский заказник | Дешлагарский заказник | Талгинская долина |
Juniperus polycarpos | + | + | + | ||
Stipa pulcherrima | + | + | + | + | + |
Stipa pennata | + | + | + | ||
Psathyrostachys daghestanica | + | + | + | + | |
Psathyrostachys rupestris | + | + | |||
Colchicum laetum | + | + | + | + | |
Eremurus spectabilis | + | + | + | ||
Fritillaria caucasica | + | + | + | ||
Iris acutiloba | + | + | |||
Iris timofejewii | + | ||||
Iris taurica | + | + | + | + | + |
Iris notha | + | + | + | ||
Celtis caucasica | + | + | + | ||
Ficus carica | + | ||||
Atraphaxis daghestanica | + | ||||
Salsola daghestanica | + | + | |||
Silene chloropetala | + | ||||
Paeonia tenuifolia | + | + | |||
Diedropetala punicea | + | + | + | ||
Bongardia chrysogonum | + | ||||
Crambe gibberosa | + | + | |||
Matthiola daghestanica | + | ||||
Matthiola caspica | + | + | + | ||
Sedum corymbosum | + | + | |||
Ononis pusila | + | ||||
Caragana grandiflora | + | ||||
Hedysarum daghestanicum | + | + | |||
Vicia hololasia | + | + | |||
Acer ibericum | + | + | |||
Punica granatum | + | + | + | ||
Ferula caspica | + | + | |||
Acantholimon schemachense | + | ||||
Limoniopsis overinii | + | + | |||
Jasminum fruticans | + | + | |||
Convolvulus ruprechtii | + | + | |||
Nonea decurrens | + | + | |||
Salvia verbascifolia | + | + | + | ||
Cladochaeta candidissima | + | + | |||
Artemisia salsoloides | + | + | + | + | |
Ancathia igniaria | + | + | |||
Psephellus galuschkoi | + | + | |||
Sosnovskya daghestanica | + |
5.3. Оценка состояния и рекомендации по оптимизации ООПТ
Общее экологическое состояние заказников восточных предгорий Дагестана следует признать неблагополучным. В силу сложившихся социально-экономических условий, выполнение заказниками своих основных задач на всей территории не представляется возможным. Основными нарушениями являются незаконная рубка леса и бессистемный выпас скота. Более 50% территории заказников в течение всего года используется для выпаса скота местным населением. Наиболее сильная пастбищная нагрузка наблюдается в окрестностях населенных пунктов. От потрав сильно страдают не только луга и степи, но и заросли кустарников, а также приопушечные участки лесов. Обрабатываемые земли занимают довольно большие площади и приурочены к долинам рек около населенных пунктов, а также к выположенным участкам предгорных степей. С точки зрения усиления охраны наиболее ценных природных комплексов и соблюдения социально-экономических интересов жителей окружающих населенных пунктов, современные границы заказников нуждаются в существенной корректировке путем исключения трансформированных и активно используемых территорий вблизи населенных пунктов. До изменения границ необходимо провести функциональное зонирование заказника, с выделением зон ограниченного природопользования и особо ценных участков, где хозяйственная деятельность должна быть сведена к минимуму.
Угрозы масштабного освоения и антропогенной трансформации экосистем заказников в ближайшей перспективе нет. Необходимо строго контролировать и не допускать строительства новых капитальных строений жилого и хозяйственного назначения и новых дорог, несанкционированную сдачу земли в аренду, проведение рубок леса.
Общее экологическое состояние природных комплексов в Талгинской долине и их охрану следует признать неудовлетворительным. Памятник природы Талгинская долина до сих пор не имеет официально установленных границ, не определены площадь и режим охраны ООПТ. Территория памятника природы не обозначена на местности никакими предупредительными и информационными знаками.
Природные комплексы ущелья Истисукака, где произрастает большое количество редких и уникальных для региона видов растений, пока остаются в удовлетворительном состоянии, но находятся под угрозой освоения и трансформации. Наиболее оптимальным вариантом в сложившейся ситуации представляется реорганизация существующего памятника природы Талгинская долина и создание на его основе двух новых особо охраняемых природных территорий регионального значения: лечебно-оздоровительная местность и курорт Талги и природный парк Ущелье Истисукака.
ВЫВОДЫ
1. Систематический список флоры ксерофильных растительных комплексов восточных предгорий Дагестана насчитывает 751 вид сосудистых растений, относящихся к 343 родам и 73 семействам. 42 вида включены в Красные книги России и Дагестана
2. Систематическая структура ксерофильных растительных комплексов на уровне ведущих семейств сближает их с флорой Средиземноморской области и, в меньшей степени с флорами остальной части Голарктического царства, что выражается в следующих особенностях:
- Семейство Asteraceae (16,24%) по численному участию видов занимает первое место в списке семейств со значительным отрывом от других семейств головной части спектра.
- Высокая численность видов четырех первых семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae и Lamiaceae, включающих в сумме 351 вид, что составляет 46,72% от всей флоры.
- Видная роль семейств Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae.
3. По набору семейств головной части спектра Asteraceae (16,24%), Poaceae (9,32%), Fabaceae (7,32%), Brassicaceae (6,92%), Lamiaceae (6,92%), Chenopodiaceae (5,33%), Caryophyllaceae (5,06%), Apiaceae (3,86%), Scrophulariaceae (3,33%), Boraginaceae (2,93%) ксерофильные растительные комплексы восточных предгорий Дагестана обладают выраженными кавказскими признаками, т.к. все эти семейства входят в лидирующую группу в общекавказском спектре.
4. Все видовое разнообразие ксерофильных растительных комплексов распределяется по шести геотипам (Плюрирегиональный, Общеголарктический, Бореальный, Древнесредиземноморский, Связующий, Адвентивный) и 23 геоэлементам. По составу доминирующих геоэлементов ее можно назвать кавказско-палеарктической, т.к. эти геоэлементы включают 293 вида, что составляет около 40% видового состава.
5. В структурно-фитоценотической организации ксерофильных растительных комплексов наблюдаются следующие абсолютные показатели флороценотипов: петрофильно-псаммофильный (177 видов), ксерофильно-лесной (324 вида), степной (227 видов), полупустынный (246 видов), колючекустарниковый (334 вида), сорный (178 видов). В процентном выражении перекрытие составляет 197,87%. Такое высокое процентное перекрытие свидетельствует о современном неустойчивом состоянии естественных ксерофильных растительных комплексов.
6. Коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию, что вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в освободившиеся экологические ниши видов несвойственных естественным сообществам. Значения коэффициента Сёренсена-Чекановского (Кsc), характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колючекустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, указывают на их зонально обусловленный характер в исследуемом районе.
7. Анализ флороценотипов и флороценоэлементов ксерофильных растельных комплексов восточных предгорий Дагестана свидетельствует о высокой гетерогенности флоры и характерных ей растительных сообществ. Позднеплиоценовые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фитоценозов.
8. Максимальная концентрация редких и исчезающих видов ксерофильных расттельных комплексов наблюдается на территории памятника природы Талгинская долина. Для обеспечения их целевой охраны необходима реорганизация существующего памятника природы и создание на его основе двух новых особо охраняемых природных территорий регионального значения: лечебно-оздоровительная местность и курорт Талги и природный парк Ущелье Истисукака.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Курбаналиева, Г.С. Лесной мониторинг Республики Дагестан / Г.С. Курбаналиева, М.Г. Адамов, Р.М. Адамова // Материалы Международной научно- практической конференции Водные и лесные ресурсы России: проблемы и перспективы использования, социальная значимость. Пенза, февраль 2009. - Пенза: Изд-во АНОО Приволжский дом знаний, 2009. - С.88-89.
2. Адамов, М.Г. Целевые показатели эффективности ведения лесного хозяйства в Республике Дагестан / М.Г. Адамов, Г.С. Курбаналиева // Лесное хозяйство. Ц 2010. - №1. Ц С. 19-20.
3. Курбаналиева, Г. С. Краткая история ботанических исследований предгорного Дагестана / Г. С. Курбаналиева А. А.Теймуров, // Материалы II Международной научно-практической конференции. Махачкала, 15-17 июня 2011 г. - Махачкала: Изд-во АЛЕФ, 2011. ЦС.368-375.
4. Теймуров, А.А. Заметки о некоторых особенностях растительного покрова восточных предгорий Дагестана / А.А. Теймуров, Д.М. Мирзаев, Г.С. Курбаналиева. // Материалы XIII Международной научной конференции Биологическое разнообразие Кавказа. - Грозный, 27-29 окт. 2011 - Грозный: Изд-во Чеченского государственного университета, 2011. - С. 54-56.
5. Теймуров, А.А. О некоторых нуждающихся в охране видах флоры южного Дагестана / А.А.Теймуров, М.С. Курбанов, Г.С. Курбаналиева, Р.Ш. Агамирзоева // Известия Дагестанского государственного педагогического университета: Естественные и точные науки Ц 2011. Ц Вып № 4. Ц С. 54-59.
6. Курбаналиева, Г.С. Характеристика ксерофильных редколесий восточных предгорий Дагестана / Г.С. Курбаналиева, С.А. Джамалова // Межрегиональная научно- практическая конференция посвященная 80 летию Дагестанской государственного сельскохозяйственного университета имени М.М. Джамбулатова и 35 летию инженерного факультета Современные проблемы инновационного развития АПК. - Махачкала, - 2012. - С. 52-55.
7.Курбаналиева, Г.С.. Перспективные декоративные травянистые лесные многолетники предгорного Дагестана / Г.С Курбаналиева.// Проблемы развития АПК региона. Ц 2012. Ц Вып. 1 Ц С. 30-35.
8.Курбаналиева, Г.С Биоморфологический анализ ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана ДГПУ/ Г.С Курбаналиева.// Известия Дагестанского государственного педагогического университета: Естественные и точные науки Ц 2012. Ц Вып. 1 Ц С. 29-32.
___________________________________________________________________________
Подписано в печать 01.03.2012г.
Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.
Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД
Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920
1 Геотипы выделены жирным шрифтом
![](temi-ref.png)