Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

ДВОРНИКОВ  МИХАИЛ  ГРИГОРЬЕВИЧ

РОЛЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТАЕЖНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ОСВОЕННЫХ И ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ КАМСКОГО БАССЕЙНА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Тольятти - 2010

Работа выполнена на кафедре экологии

Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Научный консультант:	доктор биологических наук, профессор Кряжимский Федор Викторович;
Официальные оппоненты:	член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Ивантер Эрнест Викторович; доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович; доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Григорьевич
Ведущая организация:	Удмуртский государственный университет (г. Ижевск)

Защита диссертации состоится 13 октября 2010 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 489-977; факс (8482) 489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru.

Автореферат разослан л____ ____________________ 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Комплексные научные исследования по изучению биосферных процессов в биогеоценозах (БГЦ) были организованы в 1970-е годы на особо охраняемых (ООПТ) и на прилегающих к ним территориях (Соколов, Филонов и др., 1997). Было установлено, что изменение состояния природно-территориальных комплексов (ПТК), популяций фоновых, редких видов растений и животных зависит уже не только от прямого воздействия и их изъятия из среды обитания, сколько от преобразований биотопов хозяйственной деятельностью человека (Ширяев, 2000; Видякин, 2004; Горшков, 2006; Захаров, 2006). Изменения происходят достаточно быстро, а адаптивные процессы в популяциях обладают некоторой инертностью (Глушков, 1980; Кудактин, Честин, 1993; Пажетнов, 1993; Данилкин, 1999; Савельев, 2003). В отдельные периоды времени эти процессы усугубляла нерациональная эксплуатация популяций растений и животных (Гордиюк, 1996; Данилкин, 1999, 2002; Страхов, Писаренко, 2008). В осваиваемых человеком ландшафтах ПТК с заповедными участками, организованными для сохранения природного наследия и поддержания биосферных процессов в БГЦ, превратились в лострова (Туганаев,1981; Соколов, Филонов и др., 1997). Наряду с отмеченным, были выявлены и последствия техногенных загрязнений данных экосистем (Ильенко, 1974; Покаржевский, Усачев, 1993; Безель, Большаков, Воробейчик, 1994; Лебедева, 1999; и др.), что выразилось в обеспокоенности утраты биоразнообразия и деградации экосистемных функций. Для оптимизации управления биотой были сформулированы Основные положения Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России. С 2003 г. реализация Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Научные основы сохранения биоразнообразия России явилась первым шагом выполнения этого плана действий (Павлов, 2006).

В данной работе представлены результаты многолетних комплексных исследований экосистем и млекопитающих как их компонента, преемственно выполненные по выше обозначенным направлениям с 1974 по 2009 гг.

Цель исследований: Разработка теоретических и методологических основ комплексного анализа функциональной и средообразующей роли млекопитающих как компонента экосистем, равно как и ресурса, обеспечивавшего и продолжающего обеспечивать развитие человеческих обществ, несмотря на то, что он испытывал и испытывает их воздействия на состояние популяций и местообитаний животных при разных технологиях и режимах природопользования.

Задачи исследований:

1. Разработка научно обоснованного и комплексного подхода к оценке главных составляющих современного структурно-функционального состояния экосистем, в разной степени подверженных воздействию человека.

2. Максимально полное изучение изменений и преобразований экосистем в широком диапазоне действия природных и антропогенных факторов.

3. Изучение и выявление адаптаций к среде обитания, синантропизации млекопитающих, использование их ресурсов в лесных и лесостепных экосистемах в связи с возрастающими антропогенными воздействиями на ПТК.

4. Изучение функциональной роли диких и домашних млекопитающих в исследованных экосистемах; оценка относительного значения кормодобывания и других факторов в средообразующей деятельности.

5. Исследование участия млекопитающих в продукционном и вещественно-энергетическом процессах в экосистемах с разным режимом природопользования, в том числе и подвергающихся техногенным загрязнениям.

6. Разработка мероприятий и формулирование предложений по механизмам рационального природопользования и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия на основе партнерского взаимодействия ООПТ, землепользователей и ресурсопользователей в лесорастительных округах на длительную перспективу.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований.

1. Впервые предложен и разработан подход к изучению структурно-функциональной организации сообществ и экосистем лесостепи и таежной зоны, ориентированной на оценку состояния экосистем. Основой данного подхода явились: (а) инвентаризация современной биоты, (б) оценка структуры и продуктивности сообществ животных и растений, (в) оценка параметров биологического круговорота и потоков энергии, свойственных для зональных БГ - на малонарушенных (особо охраняемых) территориях, так же, как и для более крупных иерархических единиц северо-востока Европы, в том числе и в историческом аспекте.

2. На основе экспериментальных исследований в таежном биоме выявлена структурно-функциональная организация освоенных и охраняемых лесных и луговых БГЦ, определены продуктивность и параметры биогеохимического круговорота и поведения техногенных химических элементов в пищевой цепи экосистем.

3. На основе оригинальной методики восстановлена плотность и, соответственно, биомасса позвоночных животных лесной и лесостепной зон в историческом плане, рассчитано её потребление людьми, что позволило оценить потенциальную численность (емкость среды) населения людей в лесных и лесостепных экосистемах прошлого и их динамику.

4. Прослежены адаптации группировок крупных млекопитающих популяционного ранга к изменяющимся условиям среды и их местообитаниям, в частности, к фактору беспокойства их человеком. В современных условиях, с возрастанием прямого преследования крупных млекопитающих во время длительных сроков охоты, усилились их миграции и кочевки на заповеданные и малоосвоенные территории.

5. За 70-летний период получены количественные характеристики колебаний структуры биомассы хозяйственно-ценных (промысловых) млекопитающих, населяющих заповедные ПТК. На этих территориях плотность животных выше, чем на территориях, подверженных значительному антропогенному прессу. На основе количественных оценок биомассы млекопитающих определены их функциональная и средообразующая роли в лесных, лесостепных, луговых БГЦ.

Практическая значимость исследований. Результаты разработок автора по теме исследований использовались: в проекте в 2004 г. Государственный природный заповедник (ГПЗ) Тулашор, Кировская область; ИЭРИЖ УрО АН РФ, г. Екатеринбург; в учебном процессе на биологическом факультете Вятской с/х академии при подготовке учебного пособия Основы общей экологии (Киров, 2008). Предложенные принципы и механизмы реализации комплексного природопользования будут использоваться в практической деятельности региона, так как направлены на предписываемое законодательством РФ сохранение биоразнообразия.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В таежных и лесостепных зонах плотность населения человека за 8 тыс. лет увеличилась с 0,03 до 50 чел./км, уменьшились на 30-60% площади лесных земель и запасы фитомассы и биомассы млекопитающих, изменились структура биогеоценозов и параметры биологического круговорота, поэтому, как можно полагать, исходя из общих положений классической экологии, должна была снизиться устойчивость экосистем.

2. На ООПТ плотность человека в настоящее время составляет 0,03-0,15 чел./ км, поэтому колебания количественных характеристик БГЦ, в частности биомассы млекопитающих, происходят в пределах, не выходящих за границы среднемноголетних значений, характеризующих устойчивые состояния экосистем. На освоенных же территориях наблюдается низкая плотность зверей, а также прослеживается упрощение структуры их сообществ.

3. Функциональная роль млекопитающих в зональных биогеоценотических процессах зависит от динамики экосистем и популяционных циклов, свойственных их видам. Фитофаги поддерживают пастбищный путь энергетического потока, а также заметна их роль в детритной цепи в экосистемах, они способствуют лесовозобновлению и развитию коэволюционных связей с хищными животными.

4. Региональная стратегия сохранения биоразнообразия, основанная на сравнительных оценках состояния освоенных и охраняемых территорий, в частности, популяций млекопитающих, должна быть ориентирована на согласованное природопользование (заинтересованное партнерство) всех хозяйствующих субъектов в лесорастительных округах для поддержания их устойчивого существования и функционирования.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на более чем 40 симпозиумах, конференциях и совещаниях: на Всесоюзных совещаниях по копытным фауны СССР (Москва, 1975, 1980, 1989); на Всесоюзном совещании Редкие виды млекопитающих и их охрана (Москва, 1977); на съездах Териологического общества (Москва, 1986, 1990, 1999, 2003); на Всесоюзном совещании Грызуны (Нальчик, 1988); на Международном семинаре Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных (Москва, 1989); на Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990); на Международном симпозиуме Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001); на Международной конференции Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана (Тольятти, 2004); на Международной научно-практической конференции Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002, 2007); на Международной научно-технической конференции Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Иркутск, 2003); на Всероссийской научно-практической конференции Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2007); на Межрегиональной научно-практической конференции Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе (Ханты-Мансийск, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2008); и на ряде региональных совещаний.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 85 работах в российских и зарубежных журналах и сборниках, из них основных работ - 23, в том числе 9 - в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 4 - в монографических изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 483 стр. состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы (1065 источников, в том числе на иностранном языке) и 9 приложений. Работа изложена на 346 страницах, содержит 37 рисунков и 67 таблиц.

ичный вклад автора состоит в выборе направления исследований, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор благодарит: научного консультанта, доктора биологических наук, профессора Ф.В. Кряжимского; доктора биологических наук, профессора В.В. Ширяева, доктора биологических наук Г.В. Оленева за всестороннюю помощь и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Объекты исследований и характеристика региона

1.1. Объекты исследований, материал и методики

Полевые исследования проводились во все сезоны, в среднем по 100 дней ежегодно, с 1974 по 2008 гг. в таежных, лесостепных и горно-тундровых охраняемых и освоенных экосистемах. Ландшафтно-картографические сведения, особенности климата, рельефа, гидрологии, растительного покрова, животного населения, памятники (150) древней истории Волго-Камья и участки современного хозяйствования человека послужили основой для выбора постоянных модельных площадей. Стационарные исследования в 1974-1988 гг. и в 1997-2007 гг. проводились в заповедниках Ильменский и Нургуш, в 1989-1996 гг. в ряде охотничьих хозяйств и заказников - по методическому пособию Летопись природы в заповедниках СССР (Филонов, Нухимовская, 1985). Постоянные и временные площади размером по 1 га (Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974) были приурочены к профилю долин рек и к горам. Основными объектами исследований на постоянных стационарах были сопряженные БГ - и составляющие их компоненты по структурным блокам: растительность, растительноядные и хищные звери, их популяции и сообщества. На пробных площадях проводился пересчет древостоев, подрост и подлесок бирковался и в ряде случаев огораживался от воздействия копытных. Использовались также программные подходы по организации комплексных экологических исследований и мониторинга в заповедниках (Егоров, 1980; Соколов, Пузаченко и др., 1983). На стационарах экологического профиля (Сочава, 1978) в горах  (Дворников, Дворникова, 1985) и в долинах (Дворников, 2007) ранжирование склонов и поймы по гидрорежиму позволило более информативно проводить анализ изучения биоразнообразия. На свежесрубленных и подгрызенных бобрами деревьях разного возраста по ранее апробированному подходу (Дворников, Дворникова, 1986) определяли фракционный состав фитомассы (на Урале - на 29 и в Предуралье - на 78 моделях). Опад прослеживали круглогодично на площадках стандартными уловителями ящичного типа площадью 1м (30 экз.). Запасы плодов, ягод, грибов и травостоя учитывали в периоды их максимального развития. Укосы травостоя в 20-30 повторностях проводили в рамке 50х50 см. Во всех случаях фитомассу высушивали до абсолютно-сухого состояния (Дворников, 2004б). Учёты зверей (ЗМУ), птиц, амфибий и рептилий проводили в заповедниках и их охранных зонах на маршрутах (общая длина - 2 815 км в Предуралье и 2800 км - на Урале) и площадках в соответствующие сроки общепринятыми методами (Новиков, 1949; Дворников, Дворникова, 1984; Пестов, Бакка и др., 1999). Специально учитывали по береговой линии бобров (в сочетании с отловом и оценкой мощности поселений); лося и косулю - по зимним кучкам дефекаций на маршрутах - 515 км на Урале и 170 км - в Предуралье; волка, рысь, барсука, медведя - по замерам отпечатков лап с картированием следов и идентификацией особей, групп и стай - 300 км ежегодно (на модельных площадях 900 км); крота и куриных птиц - на постоянных маршрутах; водоплавающих птиц - на модельных водоемах (Дворников, Дворникова, 2009). Материалы учетов на территории заказников и охотхозяйств проходили экспертизу в Центрохотконтроле.

При визуальных встречах крупных животных (1020 косуль, 1610 лосей, 1806 кабанов и т.д.) по М.Н. Смирнову (1978) с помощью бинокля устанавливался пол и, по возможности, возраст, отмечали время, погоду, поведение, стадность, дистанцию вспугивания, встречу молодняка и его количество. В дополнении к личным наблюдениям обработаны данные о визуальных встречах крупных растительноядных и хищных млекопитающих с 1936 по 2009 гг., содержащиеся в опубликованных работах (Язан, 1972; Филонов, 1977; Гордиюк, 2002; Нейфельд, 2004; Маланьин, 2006; и др.).

В снежный период жизнедеятельность зверей изучалась методом троплений (Тимофеева, 1974; Гордиюк, 2002). Общий объем работ составил: лось - 146, кабан - 96, косуля - 84; лисица - 27, куница - 23, горностай - 16, волк - 14; рысь - 8 и заяц-беляк - 42 тропления. Питание изучалось при троплении кормящихся зверей по содержанию пищи в желудках 517 добытых особей и по анализам собранных 728 экз. экскрементов хищников (Новиков, 1949; Кряжимский и др., 2003). По содержанию в экскрементах хищников остатков меченного цветными нитками корма судили об осваиваемой ими территории (Дворников, 2007). Определение количества разных ярусов подроста и подлеска, диаметра (в том числе скусов) проводились на пробных площадях, где замерено более 15а000 экземпляров. Определение фитомассы, отторгаемой и потребляемой зверями (по подсчету кучек экскрементов), проводилось на тех же площадках и на 1755 моделях подроста и подлеска с помощью прямых подсчетов скусов и коэффициентов перевариваемости кормов (Дворников, Дворникова, 1986). О других формах прямого и косвенного влияния зверей на травянистую растительность судили по изменениям видового состава, проективного покрытия, запасам фитомассы, по сравнению с участками, где следы млекопитающих были не выявлены. Изучение воздействия млекопитающих на почвенный покров на тропах и на древесно-кустарниковую растительность при очистке рогов и мечении территории проводилось на 10 маршрутах по М.Н. Смирнову (1978) с фиксированной шириной учетной полосы и на 60 стационарных площадках. Места выбросов почвы кротом, водяной полёвкой и слепушонкой метили, выбросы замерялись и взвешивались, и из них отбирали пробы для химанализов, полученные сведения пересчитывались на 1 га.

Ежегодно на ООПТ проводили учеты гибели крупных зверей за снежный период по М.А. Лавову (1971), с учетом случайно обнаруженных останков животных, погибших в течение года и выявленных при троплениях жертв хищников. По возможности, устанавливали естественные и антропогенные причины гибели, пол, возраст, наличие травм и огнестрельных ранений, зараженность гельминтами. Мелких млекопитающих учитывали (в местах зимовок до периода размножения) линиями канавок (Дворников, 2004б). Зверей и птиц добывали по специальным разрешениям в охранных зонах и сопредельных с ними охотхозяйствах. Добываемые и погибшие животные замерялись (в том числе черепа зверей) по общепринятым схемам, взвешиванием определялась их масса, у 460 особей крупных и средних млекопитающих опеределяли возраст по развитию черепа и по слоистым структурам зубов (Дворников, Дворникова, 1984; Малафеев и др., 1986). Показатели массы и плотности животных, по сведениям с ООПТ и сопредельных территорий (Региональные докладыЕ), использовали в расчётах их биомассы (Дворников, 2007). В совокупности обобщены наблюдения за 25 популяционными группировками млекопитающих.

В фитомассе, зоомассе, осадках и почве выявлены содержания химических элементов. Пробы отбирались в необходимых объёмах (Инструкция по геохимическим методам поисков рудных месторождений, 1983). Анализы проводились в аккредитованных лабораториях ФГУ Кировский центр агрохимслужбы и Института минералогии УРО РАН атомно-абсорбционной спектрофотометрией, радионуклиды - на комплексе Прогресс. Материалы исследований статистически обработаны с применением методов вариационной статистики (Плохинский, 1970), стандартных и специальных компьютерных программ (Песенко, 1982; Баев, Пенев, 1990; и др.). Во всех случаях расчетов принимались к вниманию показатели, соответствующие уровню значимости - 0,95, и их стандартные оценки критериев надежности. Термин биогеоценоз (БГЦ) применяется нами для обозначения конкретных сообществ, однородных по структуре и занимающих определенную площадь, а термин лэкосистема - для обозначения любого сообщества. Объединенные стоком БГ - (Дворников, 2004б) рассматривались как комплексный биогеоценоз (Данилов, 1980).

1.2. Характеристика природных условий и районирование региона

ПТК и природно-антропогенные комплексы (ПАК) таежных, лесостепных и степных экосистем расположены в умеренном поясе 51-63 с.ш. и 43-65 в.д. Приводится характеристика природных условий зональных и региональных единиц (Мильков, 1977; Френкель, 1997; Чернов, 1975; Тишков и др., 1995; Кликашева, 1997; и др.) и особенностей биоты в лесорастительных округах. Обозначены индикаторные виды, характерные для таежных, лесостепных и степных экосистем. Прослежены исторические сведения растительного покрова и сообществ млекопитающих (Рябова, 1965; Панова, Маковский, 1979; Шаландина, 1981; Петренко, 1984; Благовещенская, 2006; и др.), современные изменения лесного фонда в лесорастительных округах и районах (Исаев, Коровин и др., 1995; Видякин, 2004; Дворников, 2007; и др.).

ГЛАВА 2. Состояние современных ПТК и значение лесорастительного районирования в сохранении местообитаний млекопитающих

В главе рассмотрены количественные параметры преобразования ПТК, которые были в основном вызваны сведением лесов и распашкой целинных степей в прошлом, что повлияло на уменьшение площади местообитаний животных. Во многих лесорастительных округах лесные массивы фрагментированы на мелкие участки и их лесистость (от прошлых 97%) близка к 50% значению. Запасы фитомассы современного растительного покрова относительно потенциального уровня в рассматриваемом регионе снизились (с севера на юг) на 30-60%. Структура лесов заповедников, расположенных в тех же лесорастительных округах и районах, отличается от эксплуатационных лесных массивов, и им свойственен естественный характер лесовозобновления.

Археологические памятники свидетельствуют о том, что малонарушенные экосистемы длительное время находились под слабым и умеренным воздействием человека (Дворников, 2009а), при этом их структура, как один из функциональных показателей, сохранилась и может служить индикатором в оценке природной среды, в том числе местообитаний животных.

Значение лесорастительного районирования в сохранении местообитаний животных - единственный механизм, способствующий продвижению согласованного (комплексного) природопользования в регионе.

ГЛАВА 3. Позвоночные животные в природных и преобразованных БГ -

3.1. Позвоночные животные в таежных и лесостепных экосистемах

В разделе приводятся сведения по плотности и биомассе отдельных популяций млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и рыб, обитающих при разных режимах использования и охраны в экосистемах верхневолжского бассейна и смежных с ним ПТК. Использование данных биотопического размещения млекопитающих по их встречаемости и количественным оценкам в биотопах позволило проследить пространственное распределение популяций видов в конкретных экологических условиях и, к примеру, установить, что в снежный период на Среднем и Южном Урале и в Предуралье лось заселяет до 64%, косуля - до 90% площади основных типов леса и т.д. В данном случае биомасса зверей рассчитывалась, исходя из половозрастной структуры и плотности населения на заселенной площади. К примеру, многолетняя динамика биомассы (кг/га) в конце зимних периодов представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Биомасса копытных в Ильменском заповеднике с 1936 по 2006 гг.

Проведен анализ динамики численности мелких, средних и крупных млекопитающих на основе выполненных работ в Печоро-Илычском (Бобрецов, Нейфельд и др., 2004), Башкирском (Гордиюк, 2002), Ильменском (Дворников, Дворникова, 1984; Оленев, 2005; Самойлова, 2008), Висимском (Маланьин, 2006), Керженском (Гелашвили, Иванова, 2006) и др. заповедниках. На освоенных территориях общее обилие животных может сохраняться близким к естественным, однако, структура населения претерпевает изменения и теряет пространственную однородность. При прямом преследовании в процессе охоты животные концентрируются в тех местах, где этот фактор ограничен. В процессе длительных взаимоотношений человека и крупных зверей и птиц выработались ответные реакции (затаивание, снижение плотности, увеличение суточного хода и дистанции вспугивания) на прямое преследование. Режим охраны ООПТ способствует поддержанию высокой биомассы позвоночных животных, при этом показателями уровня сохранения биоразнообразия  служат плотность популяцй и общая биомасса сообществ животных в БГЦ.

3.2. Млекопитающие в природных и преобразованных экосистемах

ось. Высокая численность лося в регионе была в 1987-1992 гг. Рассчитаная нами плотность лося при максимальной численности в Республике Коми (северная и средняя тайга) составляла 2,0, в Кировской области (средняя и южная тайга) - 4,0, в Республиках Марий Эл и Татарстан (смешанные леса и лесостепь) - 4,5, в Республике Удмуртия (смешанные леса) - 8,0, Пермская и Свердловская области - до 3,0, Башкортостан, Челябинская и Курганская области - 5-7, в отдельных охотхозяйствах - 10-12 особей на 1000 га. Миграции лосей в ответ на воздействие природных факторов прослеживались во многих ООПТ, и отмечалось существование на одних и тех же территориях оседлых и мигрирующих группировок, что олицетворяло сложную пространственную структуру популяций. Миграции лосей на малодоступные для человека территории, в том числе и в ряде ООПТ, где их эфемерная плотность достигала 50-80 особей на 1000 га, способствуют сохранению группировок зверей при минимизации энергозатрат при выживаемости в ответ на воздействие антропогенных факторов и отрицательно проявляются на возобновлении. В настоящее время в связи с преобразованием экосистем исчез ряд известных миграционных путей. На ООПТ и малодоступных территориях плотность лосей в последнее десятилетие составляет 6-12, на сопредельной - 1-3 особей на 1000 га. Наряду с отмеченным, на освоенных территориях сократилась и площадь кормовых биотопов лося, так как освоение расчетной лесосеки снизилось до 30-60%.

Кабан. В 1970-1990-е годы кабан далеко продвинулся на север (Дворников, Дворникова, 2008). В Печоро-Илычском, Вишерском, Басегах и Висимском заповедниках кабаны зимой встречаются непостоянно. На участках обитания самцов-секачей в южнотаёжных ООПТ образовывались гурты, что способствовало выполнению основных функций популяции - размножению и использованию ресурсов территории, где средняя плотность зверей была 6 особей на 1000 га. Наличие кормовых биотопов, мест размножения весьма важно для выживаемости ежегодного приплода. В местах постоянного обитания зверей развита сеть троп (зимой траншей) и много маркировочных деревьев: к примеру, на 1 км маршрута зарегистрировано 47 маркировочных (в том числе, где кора использована в пищу) взрослых деревьев: пихта, ель, осина и дуб. На Урале и в Предуралье кабан в летний период использует (визуальные встречи, порои, тропы и т.д.) около 50% площади основных типов леса, а в зимний период (после гона) эта территория сокращается до 10% и более. В пойменных биотопах заповедника (без подкормки) участок зимнего обитания семьи кабанов составляет 1,85-3 га. Звери ведут малоподвижный образ жизни и в сильные морозы и глубокоснежье в течение 3-5 недель редко покидают свои участки. Здесь на 1 га весной обнаруживаются до 50 деревьев с обглоданной корой. В летне-осенний период кабаны семьями осваивают горные луга и тундры на вершинах Южного Урала. У горных массивов Иремель и Нургуш на верховых болотах первоначально перезимовывали только крупные самцы. Такая тактика освоения кабанами территории к северу была ранее отмечена и в Ильменах (Дворников, 1980, 1986б), при этом звери подолгу оставались и выживали зимой на малых территориях, то есть сглаживали лимитирующие факторы: глубокоснежье и мороз.

Косуля. В последние годы косуль встречали у Печоро-Илычского и у заповедника Басеги. Крупные размеры свойственны северной микропопуляции Урала (Дворников, 1980). На площади 490 тыс. км (350х1400) обозначены примерные границы популяционной структуры косуль, состоящей из оседлых и мигрирующих группировок (Дворников, 1989, 1989а). Оптимальное их численное соотношение обеспечивало высокую плотность и численность. Прослежено перемещение меченых косуль от Ильменских гор до 150 км. В годы существования миграций косуль их плотность в Ильменском заповеднике составляла 35-55 особей на 1000 га (Дворников, 1975, 1984б). В настоящее время у Ильмен исчезли 5 из 7 миграционных путей косуль. Реальное существование микропопуляционных группировок подтверждается и массовым радиоактивным мечением зверей (Тарасов, 2000; Дворников, 2002). Для лесостепного Зауралья средняя плотность составила 55, в отдельных биотопах она доходила до 80-100 особей на 1000 га, для горно-лесного и лесостепного Южного и Среднего Урала - 25 особей на 1000 га. В то же время на севере (Свердловская область) и западе (Башкортостан) средняя плотность косуль составляла 2-5, а в ООПТ - 6-12 особей на 1000 га. В работе прослежено адаптивное использование территорий группировками косуль в экосистемах бассейна р. Кама. В Удмуртии обитает 120-150 косуль, в долине р. Вятка и на прилегающей холмистой местности Вятских Увалов (до 5730'с.ш.) обитает 35-50 особей. Ограничивающим фактором расселения косули является браконьерство (Дворников, 2007).

Северный олень. Столетие назад звери были ещё широко распространены в лесотундровой и таежной зонах, встречались в Южном Предуралье (52 с.ш.) и были объектами охоты. Оленей добывали у горных вершин Яман-Тау, Иремель, Зигальга, Нургуш, Уреньга, Таганай и Юрма. По мере увеличения населения человека и проникновения его вглубь Уральских гор снижалась численность оленей. На фоне общего снижения численности зверей, замещения горно-тундровых участков лесной растительностью (Шиятов, 1983), были истреблены микропопуляции оленей. В бассейне р. Печора обитают две относительно обособленные группировки оленей. Дикие олени раньше и сейчас иногда контактируют на пастбищах с домашними особями (Нейфельд, 2004). В Вишерском заповеднике и на прилегающей территории обитает около 300 оленей, представленных дикими и домашними особями. Отмечено, что биотопическое распределение оленей подвержено значительным сезонным изменениям. Северный олень - стадное и кочевое животное, при увеличении плотности населения человека и застроек у городов, прокладка дорог и т.д. повлияли так, что его перемещения группами по известным маршрутам стали невозможны. Плотность оленей в 1982-1989 гг. для Предуралья, Урала и Зауралья составила 0,5-0,7 особей на 1000 га. Рассчитанная нами плотность при высокой численности печорской популяции составляла 5 особей на 1000 га, при низкой в 1990 г. - 0,3 особей на 1000 га. В некоторых местообитаниях плотность зверей была вдвое выше. Европейский северный олень занесен в Красные книги субъектов РФ, вполне очевидно, что здесь необходимы совместные усилия в сохранении популяций.

Обыкновенная белка. Широко распространенный в Евразии вид, которому свойственны миграции. Ряд исследователей выделяет группировки популяционного ранга. По нашим сведениям, в средней тайге плотность белки была 22, в южной тайге - 12, в лесостепи - 4 особи на 1000 га. В работе приводятся результаты наблюдений за численностью, сроками гона, плодовитостью, миграциям и сведения по заготовкам шкурок в Предуралье и на Урале.

Бобр. В регионе ресурсы бобра человек истощительно использовал с древних времен, что привело к исчезновению животных. В результате расселения зверей человеком бобры обитают во всех ООПТ и смежных с ними территориях региона (Савельев, 2003; Дворников, 2007). Автором экспериментально прослежено, что расселению зверей способствовали и вырубки лесов вдоль ручьев и малых рек. Высокие плотности отмечены в долинных расширениях рек. К примеру, в ООПТ Нургуш плотность 26,3, на сопредельной территории - 2,5 особей на 1000 га. В ООПТ были обычны крупные с разновозрастным составом поселения бобров. Основным типом жилищ являлись норы. В связи с уменьшением летнего уровня воды, стали пересыхать мелкие акватории. В результате количество плотин и каналов у поселений, приуроченных к протокам и речкам, возросло втрое. Изменилась и динамика поселений, возникшие плотины стабилизировали гидрологический режим. Изменилась и его динамика нарастания в период половодья. Ёмкость местообитаний в пойме задействована предельно - на 98%. Запасы водной растительности удовлетворительны и истощения общей кормовой базы не прослеживается. Уменьшение поголовья бобров происходит в максимальные уровни половодья в результате расселения, хищники и браконьеры увеличивали общую смертность животных.

Степной сурок. В заказниках (52 с.ш. и 6030' в.д.) и (5350' с.ш. и 5330' в.д.) с плотностью 4 особи на 1 га (Дворников, 1988, 2004; Дворников и др., 2003), в большинстве случаев сурки заселяли несвойственные им местообитания. При максимальной численности и более обширном ареале, сурки и раньше селились в неудобьях и на опушках лесов севера лесостепи (5630' с.ш.). Популяциям с адаптивными перспективами к условиям измененного ландшафта должно обеспечиваться предпочтение в сохранении и расселении.

Заяц-беляк. В Предуралье в условиях южной тайги плотность была 2,7-20, на Среднем и Южном Урале - 7, в том числе в лесостепи - 25, в лесостепи Зауралья - 17-25 особей на 1000 га. В пойме р. Вятка встречи следов зайцев отмечались только в зимний период. В долине р. Чепца и на возвышенных участках Вятского Увала прослеживалось сходное с описанным выше распределение зверьков, однако, плотность их была значительно больше (в пойме 11-22, на водоразделе 30-87 особей на 1000 га). Было установлено, что меченые зверьки здесь перекочевывали от поймы к водоразделу на 15-20 км.

Ондатра. Рассмотрена современная численность вида в регионе. В заповеднике Нургуш ондатра с плотностью 23-52 особи на 1000 га более плотно заселяет молодую и первую часть зрелой поймы с интенсивным зарастанием водоемов, здесь обычный тип жилищ - хатки.  В освоенной человеком долине р. Вятка зверьки предпочитают проживать в норах (Дворников, 2007). Отмечено, что нестабильный гидрологический режим водоемов заметно влияет на численность зверьков. После высокого весеннего половодья в 2002 г. численность сократилась до 5 особей на 1000 га.

Водяная полевка. В Печоро-Илычском заповеднике (Бобрецов, 2004), средняя численность в предгорной части достигала 8,6, в горных местообитаниях от 5,4 до 12,8 особей на 10 канавко/суток. В 2002 г. наблюдался максимум численности (27,3 особи). По нашим данным, в южнотаёжном Предуралье максимальное поголовье водяных крыс было в 2003 и 2004 гг. - 1,8 и 3,4 поселений на 1 км береговой линии, соответственно. В результате разделения летних и осенне-зимних мест обитания данный вид более приспособлен к весеннему разливу воды (Дворников, 2007).

Крот европейский. Весеннее половодье в пойме влияет на воспроизводственное поголовье крота. Плотность в молодой пойме составляет в разнотравно-злаковых лугах - 221,2, в ольховниках - 108,8; в зрелой пойме: в спелых осиново-березовых лесах - 135,5, в спелых елово-широколиственных лесах - 71,5; в старой пойме, боровая терраса: в спелых сосновых лесах - 65,9, на вырубках с березово-осиново-сосновым возобновлением - 143,4 особей на 1 км2. В Ильменах и на хр. Иремель плотность крота в 1,5-2 раза выше, и распределение его также зависит от гидрологического режима лесов.

Мелкие млекопитающие. В работе рассматриваются численность, результаты мечения и перемещения зверьков в долинах рек Предуралья (Никитина, Корчагина, 1966; Башенина, 1977; Литвин, 1980; Хляп, 1980; и др.) Установлено, что с учетом чередования грив и низин в пойме, уровня половодья, площади участков обитания зверьков, перемещения, использования жилищ и убежищ и т.д. у значительного количества перезимовавших млекопитающих есть шансы переживать половодье, перемещаясь к гривам с древостоями и валежником (Дворников, 2007).

Барсук. История отдельных поселений в европейской тайге исчисляет более 8 тысяч лет. Здесь на площади 900 км выявлено 54 поселения (0,6 на 1000 га). В несвойственных, пойменных сообществах (заповедник) плотность барсука выше - 1,1, чем на сопредельных территориях - 0,3 особей на 1000 га. Перемещения меченых зверей составили до 8 км, в редких случаях - до 18 км. В предлесостепных сосново-берёзовых лесах ООПТ наибольший радиус удаления зверей от обитаемых нор составлял 3,5 км. В настоящее время в Предуралье обитают европейский и азиатский барсуки (Соловьев, 2007). Встречаются азиатские барсуки от 61 с.ш., до южной части Урала (Дворников, 2007). В северных условиях плотность населения - 5,6, в южных - 10 особей на 1000 га. В заказниках лесостепной зоны плотность - 1,2-6 особей на 1000 га. Возможность устройства поселений обусловлена природными условиями, прежде всего геоморфологией местности. Потенциальные возможности к расселению у азиатского барсука выше, а антропогенные преобразования экосистем обеспечили условия к адаптациям двух видов барсуков для расселения к северу. Отличаются виды также роющей, средообразующей ролью и мощностью поселений (Дворников, Чащин, 2008).

Росомаха. Менее века назад южная граница ареала по Уральским горам доходила до 52 с.ш. В настоящее время редкие встречи росомахи в Предуралье отмечены к югу за 58 с.ш. До середины 70-х годов ХХ в. были единичные встречи вида и у Ильменского заповедника. Более стабильна её среда обитания в Печоро-Илычском заповеднике. Максимальное её поголовье составляло 25, минимальное - 10 особей, и пики численности были связаны с поголовьем оленей и лосей (Сокольский, 2004). В пересчете на плотность мы получили показатели - 0,03-0,01 особей на 1000 га, соответственно. В хозяйственно освоенных территориях Предуралья и Урала плотность меньше и составляла 0,008 и 0,01, соответственно.

есная куница. В ООПТ южной тайги плотность составляет 1,74-2, более низкий уровень (1,34) этого хищника в измененных по составу древостоях, в предлесостепных и островных борах - 0,3-1 и в лесостепи - 0,7 особи на 1000 га. По данным суточных троплений куниц разного пола и возраста, зверьки пробегали 1,7-12 км.

Горностай. В верховьях Печоры плотность иногда достигала 20-30, обычно 3-5 особей на 1000 га (Бобрецов, Нейфельд и др., 2004). В экосистемах бассейна р. Вятка плотность была 4,2, а в заповеднике Нургуш и его охранной зоне -1,35-3 особей на 1000 га. В лесостепных заказниках плотность горностая минимальна - 0,28 особей на 1000 га. Средний пробег зверьков в конце зимы составлял 5,2 (2-9) км. При этом суточный участок обитания был примерно равен 120-180 га.

Бурый медведь. В 1950-е годы в средней и южной тайге плотность составляла 0,24 особи на 1000 га. На рубеже ХХ и ХХI вв. в этой части региона уже было 0,52 особей на 1000 га. Перемещение и концентрация медведя связаны с режимом охраны и сезонными запасами кормов. На площади 900 км2 средняя их плотность составляла 0,58 особей на 1000 га, причем в заповеднике она была 0,86-1,14 особей на 1000 га. В отдельные годы при посевах овса в сельхозугодьях и при высоком урожае желудей, плотность медведей за счет прикочевок достигала 1,3-2 особи на 1000 га (Дворников, 2007). Наблюдается синантропизация зверей: при передвижении они используют дороги, устраивают берлоги в 1-3 км от населенных пунктов, иногда заходят в них. В горной тайге Южного и Среднего Урала (хр. Бардым. Таганай, Нургуш, Иремель, Яман-Тау) плотность медведей была 0,3 особи на 1000 га. В отдельные годы в островных борах (заказники Южного Урала) плотность медведей достигала 0,08 особей на 1000 га.

Волк. Интенсивное освоение человеком бассейна р. Вятка, в частности уменьшение площади лесов до 52%, прокладка развитой дорожной сети, концентрация животноводства (600 скотомогильников), рост поголовья лося, кабана и бобра создали благоприятные условия для обитания волка. На площади 900 км обитало 3 стаи из 17 волков, и отдельно 2 волка-падальщика, то есть плотность составила 0,22 особи на 1000 га. Волки в спокойном режиме перемещались в сутки на 15-18 км, а потревоженные шумом снегоходной техники на 37 км (Дворников, 2007). После закрытия комплексов животноводства и снижения численности лося, сократилось поголовье волка (0,06 особей на 1000 га). Плотности 0,034-0,1 особей на 1000 га свойственны для ООПТ Среднего и Южного Урала, где на значительной территории прослеживаются устойчивые связи хищник-жертва (Гордиюк, 2002; Маланьин, 2006). На малых площадях 5,6-13 тыс. га, как в заповеднике Нургуш и лесостепных заказниках, на сопредельных с ними территориях общего пользования плотность была 0,39 и 0,06, соответственно. В то же время есть другие примеры: в 1980-е годы в Ильменском заповеднике биомасса копытных была 3,6 кг/га. Однако волк был редок, при этом в 15 км на мусорных свалках охотники ежегодно добывали до 7 волков. Отношения хищника и жертвы развивались на основе коэволюции. Возникшая пищевая специализация (у падальщиков - дикие звери и птицы в пище 10%) волков уже не обязывает их к стайному взаимоотношению, в итоге образуются компании зверей, живущих в урбанизированной среде.

исица. В лесной зоне плотность зверей (0,1-2,26 особей на 1000 га) меньше, чем в лесостепи и степи (от 0,53 до 4,3 особей на 1000 га). По мере освоения и преобразования таежных экосистем плотность лисиц увеличивалась. Звери, обитающие в заповедных экосистемах, также предпочитают местообитания, где часть леса примыкает к полям, пойменным лугам и к населенным пунктам (Дворников, 2007). Отмечено, что в 1972-1980 гг. лисицы не пытались пересекать свежую лыжню человека, а в последние годы уже стали передвигаться по лыжне. В другом случае, у ГПЗ Нургуш охотники нередко отлавливают капканами лисиц на стоянках рыбаков, капкан устанавливают в мусор. В бассейне р. Вятка поголовье зверей достигало 6,9 тыс. при плотности 0,63 особей на 1000 га. В заповеднике Нургуш и его охранной зоне плотность была 2,26 и 1,8 особей на 1000 га соответственно. Более низкая численность наблюдалась в охотхозяйствах и заказнике - от 0,1 до 0,65 особей на 1000 га. Суточные перемещения зверей составили в среднем 6,7 км. На площади 900 км выявлено 25 нор (0,27 на 1000 га). Выявлены случаи гибели лисиц от рыси. На озерах и протоках в пойме р. Вятка неоднократно наблюдали лисиц, достающих снулую рыбу из бобровых ходов, поэтому не единичными были случаи их попадания в капканы, поставленные на бобров.

Рысь. В бассейнах рек Вятка и Кама обычна, но не повсеместна. (Дворников, 2007). Со времени интенсивного преобразования лесных экосистем в 60-80-е годы XX в. условия обитания рыси изменились, плотность их сравнительно с естественными биотопами значительно возросла в местах, ранее задействованных рубками. В Кировской области в средней тайге плотность была 0,15 особей на 1000 га. В южной тайге плотность рыси была выше (0,2-0,24) только в охранной зоне заповедника Нургуш, а на территории прилегающих охотхозяйств - 0,08-0,15 особей на 1000 га. В лесостепных борах и заказниках плотность рыси составляла 0,1-0,18 особей на 1000 га. В итоге установлено, что произошедшие антропогенные изменения в местообитаниях позвоночных животных (уменьшение площади пригодных биотопов, изменение структуры зональных лесов), нерациональный промысел зверей и т.д. привели к уменьшению их плотности в популяциях и синантропизации отдельных видов в сообществах на освоенных территориях. В реализации принципов устойчивого развития и сохранения биоты на длительную перспективу должны быть задействованы все территориальные уровни иерархии экосистем, в первую очередь - освоенных территорий.

ГЛАВА 4. Развитие экосистем и антропогенное их освоение

Для оценки состояния и изменения БГЦ, характерных для биомов (Дворников, 2007), имеет значение постоянство их видового состава и функциональной структуры, при этом специфика и целостность БГ - определяется функциональным единством относительно немногих видов (Шварц, 1971). Так, в течение длительного развития экосистем (Жерихин, 2003) обеспечивалось сбалансированное их состояние (Данилов, 1978) оптимальным функционированием биосистем: популяций и сообществ (Павлов, Захаров, 2006). Это сравнительно проявляется в связи с широтной зональностью - важнейшим фактором эволюционных преобразований и распространения видов. Соответственно увеличивается (от тундр к лесостепи) распределение фито- и зоомассы (Дворников, 2007; и др.). Этнос соединяет историю людей с историей развития экосистем. В регионе имеются археологические и палеозоологические сведения, которые характеризуют уровень культуры общностей человека и видовой состав добываемых животных. Однако важная экологическая компонента - продуктивность экосистем, биомасса ресурсов, используемых на различные нужды, плотность населения человека при разных типах хозяйствования, в том числе технологий и способов охоты, в них не раскрыта. Именно эти предпосылки анализа использования, сохранения биоразнообразия и планирования комплексного природопользования на перспективу (Реймерс, 1972; Ивантер, 1997) должны являтся составной частью изучения развития экосистем в широком диапозоне действия природных и антропогенных факторов. Прежде всего, нами выявлено, что фитомасса и продуктивность экосистем, биомасса 30 видов позвоночных животных, обитающих в заповедниках региона, соответствует оптимальной ёмкости их зональных местообитаний. На основе сведений по надземной фитомассе, чистой первичной продукции и биомассы копытных был рассчитан условный показатель нагрузки животных на растительность. Мы выразили биомассу зверей к чистой первичной продукции: тундра и лесотундра - 0,026%, тайга - 0,01-0,017% (последнее значение для южной), широколиственные леса и лесостепь - 0,04%, степь - 0,67%.  Результаты очевидны - возможностей создавать высокую первичную и вторичную продукции в южных биомах больше, чем в северных, что было и ранее. Эталонная функция ООПТ состоит в том, что индикаторные объекты длительное время сохраняют свое значение для зональных территорий. В частности, нами рассмотрены фаунистические комплексы (ФК) млекопитающих на материалах ООПТ Предуралья и Урала, выделено 15 локальных фаун и проведено сравнение с ФК млекопитающих раннего голоцена (Петренко,1984; Косинцев, 2008; Гасилин,2009). Современные ФК ООПТ распределены зонально. Здесь выделились 4 удаленных друг от друга кластера (Дворников, Чащин, 2010). По результатам оценки сходства уже современных и раннеголоценовых ФК заметно, что эти ФК образуют два отдельных кластера. Уровень (УВБ) и концентрация (КВБ) видового богатства рассмотренных современных локальных фаун ООПТ повышаются в направлении с севера на юг (Северный Урал - Средний Урал - Южный Урал) и при снижении высоты над уровнем моря (тундры - хвойные леса - смешанные леса). В степных экосистемах УВБ и КВБ снижаются. Заметно, что самые низкие показатели УВБ и КВБ в экосистемах тундр, самые высокие - в экосистемах смешанных лесов. Для современной фауны более высокого ранга также были рассчитаны показатели УВБ и КВБ. Указанные выше закономерности относительно УВБ и КВБ соблюдаются и для таксонов высшего ранга. Современные составы ФК ООПТ имеют сходство с таковыми, характерными для суббореальных и субатлантических природных условий голоцена. На основе этих и других признаков (в главе приводится литературный обзор) считаем, что современные экосистемы сформировались 3,5-2,5 тыс. лет назад. В главе рассмотрены природные и антропогенные факторы, оказывавшие влияние на формирование биосистем: популяций и сообществ. Установлено, что в прошлом при отхожих промыслах мясо копытных доставляли в населенные пункты весной, а тушки птиц и зверей использовались на приманки, поэтому в кухонных отложениях последних должно быть меньше. Вместе с тем, показано, что в регионе увеличивалось освоение ресурсов млекопитающих. Возрастающий спрос на пушнину привел к потере промысловых ресурсов (к примеру, бобра) и некоторые виды стали редкими. Поэтому проведен дополнительный анализ состава в сообществах растительноядных, хищных и насекомоядных промысловых млекопитающих. Показано, что УВБ и, соответственно, КВБ возрастают в направлении ранний голоцен - современность. Основной прирост числа новых видов приходится на период климатического оптимума голоцена. В конце позднего голоцена состав фауны обогащается за счет пятнистого оленя, марала, ондатры, норки американской, енотовидной собаки. В то же время исчезают некоторые аборигенные виды. В работе степень и характер сходства ФК представлены на дендрограмме, построенной по результатам кластерного анализа. При высоком уровне сходства (ICS>0.7) выделились 2 кластера. Первый кластер представлен ФК раннего голоцена. Во второй кластер входят ФК среднего и позднего голоцена, имеющие высокий уровень сходства (0.8<ICS<0.9). Отмеченные изменения в составе сообществ промысловых млекопитающих происходили лишь на рубеже раннего - среднего голоцена и в позднем голоцене в течение последних 2Ц3-х столетий. В то же время анализ видового состава, количества и процентного соотношения костных остатков добываемых видов промысловых млекопитающих выявил их заметную неоднородность (рис. 2). Интенсивное воздействие охотников было на популяции бобра, лося, северного оленя, зайца-беляка, медведя. Наибольшее разнообразие добываемых видов промысловых млекопитающих характерно для середины и конца среднего голоцена (3, 4). При этом характер изменения и величины показателей разнообразия, индексы Шеннона и Бриллуэна также весьма сходны. Это подтверждает и конкретизирует исторические сведения о динамичном, в иные хронопериоды истощительном, использовании ресурсов промысловых млекопитающих.

Рис. 2. Интенсивность добывания млекопитающих

Сходство между отдельными хронопериодами по составу и количеству добываемых видов промысловой фауны - низкое либо отсутствует. Это также подтверждает точку зрения, что спрос на продукцию охоты стимулировал её интенсивность (Дворников, 2007). Охота - одна из составляющих механизма воздействия на популяции и на формирование разнообразия в сообществах млекопитающих. Увеличению интенсивности воздействия охоты способствовал рост народонаселения не только в регионе, но и на смежных с ним территориях.

На основе представлений Дж. Уайнера (1979) мы рассчитали плотность человека, для чего использовали показатели потребляемой энергии древними охотниками от биомассы лося, как широко распространенного вида (Дворников, 2007). С эпохи мезолита потенциальная плотность первобытных жителей могла составлять 0,03 чел/км. На исторических примерах рассмотрено, что один охотник для малого рода добывал 45-60 лосей ежегодно, а бригада современных охотников уже в 7 раз эффективнее добывала одного лося. В современных условиях при экстенсивном ведении хозяйства на освоенных человеком территориях охота - мощный антропогенный фактор. В связи с отмеченным, в современных условиях добывание должно осуществляться в зависимости от плотности животных, а проведение охоты - с уменьшением фактора беспокойства. Эти принципы применяются в охотхозяйствах, развивающихся на основах комплексного природопользования. Корреляционный анализ плотности и биомассы промысловых зверей и птиц, заселяющих территории данных охотхозяйств и ООПТ (расположенных в одних лесорастительных районах), показал высокое их сходство.

Для энергетических потребностей человек обеспечил себя биомассой зерновых, овощей и домашних животных. Биомасса крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и свиней с эпохи позднего неолита к XXI в. увеличилась с 0,97 кг/га до 119,8 кг/га (Дворников, 2009б). Эта стратегия человека обеспечила преобразование экосистем и рост (до 50 чел./км2) его населения в регионе (Дворников, 2009). В период становления современных экосистем в регионе произошли изменения ведущих механизмов формирования биоразнообразия с природных на антропогенно-природные (последние еще свойственны малонарушенным территориям).

ГЛАВА 5. Место и роль млекопитающих в экосистемах

5.1. Трофические связи и роль консументов в лесных и луговых экосистемах

Рассмотрены трофические связи, приводятся сравнительные сведения о функциональной роли крупных зверей и мелких млекопитающих в наземных экосистемах. Определены видовой состав и приведены списки поедаемых растений, кормовые запасы фитомассы, степени её использования в зависимости от емкости местообитаний. К примеру, установлено, что значительная масса кормов, отчужденная вследствие повреждения подроста копытными, в разных биотопах с плотностью 4-19 лосей и 5-20 косуль в среднем в 3,5 раза превосходила прямое потребление фитомассы животными. В данном случае отмечена высокая связь плотности зверей и использования ими общего запаса кормов. Воздействие копытных на подрост сходно с процессом естественного изреживания, животные в 0,27-3,9 раза ускоряли его в разных биотопах, ранжированных по гидрорежиму. Судьба каждого экземпляра забиркованного деревца прослеживалась 30 лет. После неоднократного воздействия копытных на деревья перестройка структуры и отпад в растительном сообществе проходили по внутриценотическим причинам. Часть деревьев 40-летнего возраста сохранилась как на стравливаемом лосем участке, так и на огороженном, в количестве, обеспечивающем продолжение естественного возобновления. Здесь же, в ярусе от 0,5 до 3 м, представлены были и поздние генерации подроста (Дворников, 2007). Установлены коэффициенты корреляции плотности населения лося и мозаичности участков 0,68 (р<0,05) и у косули 0,78 (р<0,05), дисперсия 30% и 48%, соответственно. В то же время корреляция плотности зверей и количества подроста наиболее проявляется только у типичного дендрофага - лося 0,63 (р<0,05), а доля объясненной дисперсии составляет 31%. Количество (в том числе структура) лесовозобновления для лося имеет существенное значение (Дворников, 1984). Это подтверждают и результаты исследований, полученные на освоенных территориях (Большаков и др., 2009). Суточное потребление пищи, потери при кормодобывании и годовое отчуждение фитомассы животными дендрофагами равно 0,4-0,7% от её годового прироста в сопряженных БГЦ. В летний период эти показатели ближе к 1%. В питании кабанов общими в Предуралье и на Урале являются только 18 видов кормов. Для критического зимнего периода наиболее значимы 11 видов выявленных кормов. У добытых взрослых, подсвинков и сеголетков абсолютно-сухая масса содержимого желудков составила: 3,84, 3,61 и 1,15 кг соответственно. Больше всего отчуждаемой массы (в 2,26 раза) в летний период приходилось на механическое воздействие. Общее (прямое и косвенное) отчуждение фитомассы на лугах составило 0,2-0,6% от ежегодного её прироста. Отмечена высокая связь биомассы кабанов с урожайностью желудей (кг/га) в ценопопуляции дуба. Кабан при питании снижает биомассу дождевых червей и влияет на интенсивность разложения подстилки, в чем проявляется его заметная роль и в детритной цепи БГЦ. Обзор исследований и личных наблюдений по питанию бобра показал, что в южнотаёжных БГ - звери используют 74 вида растений. По нашим данным, бобры в процессе кормодобывания изымали в 2,5 раза больше ежегодного прироста осинников. При этом неиспользованная в пищу фитомасса, уходящая в опад, в 4,8 раза превосходила потребленную. Один бобр потреблял 0,43 т (ежесуточно 1,18 кг). В осиновых насаждениях всего изымалось 2,5 т/га. В вегетационный период мелкие грызуны при существующей биомассе отчуждали 1,7-4% от прироста фитомассы, а прямое потребление грызунами фитомассы в пищу было в три раза меньше. Анализ питания хищников, помогающий раскрыть их специализацию и межпопуляционные связи в экосистемах, показал, что в питании крупных и средних хищников заметно выделяются погибшие на фермах домашние животные, а также рыба, кабан, бобр и ондатра (Дворников, 2003). В природных экосистемах останки бобра в экскрементах волка достигали 20%, что носит адаптивный характер, поскольку осваиваются те пищевые ресурсы, которые ранее при высокой численности лося не были задействованы. Синантропизация хищников вызвала ряд проблем, связанных с участием диких животных в формировании очагов зооантропонозных заболеваний. В работе сделан обзор вскрытий млекопитающих (Ткачев, Дворников, 1986; Колеватова, 1997; Масленникова, 2005; и др.), выявлены случаи трихинеллеза у медведей, кабана, рыси, волка, лисицы, енотовидной собаки, барсука, куницы, норки, выдры и горностая.

5.2. Средообразующая роль млекопитающих в сопряженных биогеоценозах

Отмечено, что при увеличении поголовья на ограниченных участках домашние копытные в результате вытаптывания и стравливания растений способствовали преобразованию растительных сообществ (Морозова, 1991; Дворников, 2007). В таежных условиях выпас домашних животных всегда осуществлялся на ограниченных участках, поэтому в прошлом средообразующая роль домашних животных содействовала человеку при освоении лесных территорий под поля (Дворников, 2009б). Тропы диких копытных (косуля и лось) существовали в горных сосново-березовых БГ - длительное время, их площадь составляла 525 м/га (5,3%). На тропах общие запасы надземной фитомассы, по сравнению с контролем, сокращаются в 4,9-10,0 раз. При этом изменяется и структура фитомассы. В частности, если запасы мертвой массы уменьшаются в 2,6-5,0 раз, то живой - в 9,5-24,0 раза. На пороях кабанов в предлесостепных БГ - отмечено изменение видового состава растений. Происходит некоторое перераспределение видов по классам встречаемости. В бассейне р. Вятка показатели по соотношению структуры фитомассы (к общей) имеют сходные тенденции, однако прослеживается и ряд особенностей в масштабах и повторностях роющей деятельности кабанов, связанных с условиями их обитания. Летние порои здесь более масштабны на возвышенных участках, где в последующие годы образуются значительные куртины по 5-27 м иных видов. Фитомасса на данных участках в 1,5-1,8 раза больше, чем у исходной растительности. Позднее здесь идет естественное возобновление сосны, березы, осины и дуба. На одном гектаре возвышенных участков общая площадь пороев составляет 3200 м или 32%. В дубняках порои ежегодны и повсеместны, лишь в годы неурожая желудей порои заметны только на опушках. Таким образом, под влиянием роющей деятельности кабана происходят изменения как в видовом составе растительного покрова, так и в процессах накопления и отмирания фитомассы, интенсивнее здесь происходит и лесовозобновление. Кормодобывающая и строительная деятельность бобров является мощным экологическим фактором, воздействующим на структуру, функционирование и продуктивность БГЦ, что сопровождается локальными сукцессионными изменениями на площади различных по давности поселений. В частности, в местах бобровых вырубок в предлесостепных БГ - происходит увеличение общих запасов надземной фитомассы и скорости разложения отмерших травянистых растений и их частей (Дворникова, 1987). В долине р. Вятка гидрологическая сеть иная. В период весеннего разлива озера, протоки и речки представляют единое пространство. Даже в мощных поселениях площадь троп незначительна, здесь гораздо чаще представлены кормовые вылазы бобров на берег. Нами прослежены запасы и структура фитомассы травянистого яруса после 5-летнего сведения древостоев. Здесь, так же, как и на Урале, формируется луговое сообщество, где запасы фитомассы в 4,3 раза выше, чем в исходном. Меняется и структура фитомассы, происходит задернение травяного сообщества (Дворников, 2007). Влияние строительной деятельности бобров в условиях поймы обуславливает отличимую от русловой динамику нарастания половодья. Значительное количество плотин воздвигалось бобрами в годы малых и средних весенних половодий. Процесс возведения плотин связан также с ростом поголовья бобров и усыханием в последние годы ряда водоемов. При возведении плотин бобры используют и антропогенный мусор. Среднее количество плотин в одном поселении было 0,3, а средний размер пруда составил 0,83 га. К примеру, большая площадь затопления побережий составляла 1,8 га. Здесь в результате трехлетнего подгрызания деревьев (32 м) и вследствие усыхания берез от затопления (283 м) было сведено 315 м древесины (Дворников, 2007). Вместе с тем, на бобровых вырубках формируется возобновление древесных пород, что привлекает в данные участки лосей и зайцев (Дворников, Дворникова, 1990; 1995). Кормодобывающая и средообразующая деятельность речного бобра является мощным фактором, поддерживающим динамику субклимаксовых пойменных сообществ. Влияние жизнедеятельности барсука на травянистую растительность прослеживается, как и в предыдущих случаях, в изменении структуры, запасах и отмирании фитомассы (Дворников и др., 1996).

В разделе рассмотрено участие млекопитающих в накоплении экскрементов в местах обитания и в скорости их разложения и минерализации опада. В северных регионах процесс разложения экскрементов длителен, в долине р. Вятка полное разложение экскрементов происходит в конце третьего года. Ускорение разложения листового опада в местах скопления экскрементов происходит на 15,6-38,2% быстрее (Дворников, 2007). Средообразующая роль диких млекопитающих проявляется локально и флуктуирует в пределах многолетнего состояния зональных и пойменных экосистем.

5.3. Роль млекопитающих в естественном возобновлении лесных экосистем

Процесс становления семенного возобновления в лесных экосистемах является главным в сохранении устойчивого потенциала лесов и биоразнообразия в целом. Отдельные аспекты данных наблюдений прослежены  на всходах (Дворников, Дворникова, 1986; Глазов,2004; Дворников, 2007). На местах пороев подстилки косулями количество всходов сосны было в несколько раз выше, чем на сопредельных участках. Роющая деятельность кабанов способствует и разносоставному возобновлению древесных пород. Воздействие животных на всходы особенно ощутимо в конце вегетационного сезона. При обильном плодоношении семян мелкие млекопитающие не могут уничтожить весь их запас, поскольку пики численности зверьков не совпадают с периодами образования грунтового запаса семян и их массового прорастания. Роль млекопитающих в естественном возобновлении древесных растений в ООПТ заключается в поддержании устойчивых коэволюционных связей с породой-эдификатором, в снижении конкуренции между сеянцами, что влечет за собой появление группового разновозрастного подроста. В местах, подверженных интенсивной хозяйственной деятельности человека, обозначенные выше связи между компонентами сообществ утрачиваются, так как создаются условия, изменяющие распределение и численность зверей.

ГЛАВА 6. Биогеоценотическая роль млекопитающих в ПТК и ПАК

6.1. Биогеохимические характеристики сопряженных БГ -

Энергопоток и круговорот химических элементов в БГ - обеспечивает существование всего живого, которое создает устойчивый биогеоценотический фон конкретной местности (Данилов, 1980). В силу антропогенных причин он может изменяться (Дворников, 2009). Биогеоценотическую роль млекопитающих на Урале рассматривали в связи с типами лесонасаждений по горному профилю - от вершин гор к озерным котловинам (Дворников, Дворникова, 1985, 1986). В Предуралье за исходную точку миграции элементов в БГ - приняли высоко лежащий участок на водоразделе. По геохимическим показателям ООПТ Нургуш имеет фоновое значение для элементов I-III класса опасности (Дворников, 2007а). Определяющими показателями биологического круговорота веществ в БГ - являются данные о фито- и зоомассе и химическом составе их структурных элементов (Дворников, 2004а, 2009). Скорость разложения мёртвых органических остатков в БГЦ, то есть высвобождение заключённых в опаде и подстилке химических элементов, согласно индексу интенсивности, разная: от 10 в сосняках до 0,34 на лугах (Дворников, 2007). Круговоротом химических элементов создаётся устойчивая организованность исследованного комплексного БГЦ. В отмеченном проявляется средообразующая и эталонная значимость ООПТ. К примеру, здесь критериями оценки является функционирование БГЦ. Общий запас фитомассы (в сосняках - 219,68, в осинниках - 184,44 и на лугах - 5,26 т/га) показывает соотношение структурных надземных компонентов: зелёных частей и надземных частей, опада и подстилки. Так, баланс количественного сочетания компонентов общей фитомассы, наряду с её приростом, обеспечивает естественное природное равновесие и характеризует биогеохимический круговорот азота и зольных элементов. В первом случае в сосняках запас азота составляет 8421,9, в осинниках - 727,2, на лугах - 142,4 кг/га, зольных элементов - 1974,7; 1686,6, и 218,5 кг/га, соответственно. Во втором случае приростом интенсивно вовлекается азот и зольные элементы в сосняках - 34 и 78, в осинниках - 119,4 и 275, на лугах - 79,1 и 119,3 кг/га, соответственно. Исследованные БГ - находятся в разной стадии: сосняки и луга ближе к равновесной, а осинники ещё накапливают органическую массу. Об этом свидетельствует заметная разница вовлекаемых приростом и возвращаемых с опадом химических веществ. В трансформированных вырубками лесах выявленные выше характеристики БГ - другие. Значительно меньше, чем в ООПТ, и абсолютные показатели органической массы. Общей биомассой позвоночных животных в комплексном БГ - связано 0,18 кг/га азота и 0,033 кг зольных элементов. Это примерно в 1200 раз меньше, чем их вовлекается годичной продукцией БГЦ. На хозяйственно освоенных территориях в результате уменьшения запасов органической массы и выноса химических элементов изменяются особенности структуры БГ - и параметры биогеохимических круговоротов. Возникшие в регионе изменения биологического круговорота и мозаичность ПАК способствовали расселению сообществ синантропных и лесостепных видов млекопитающих в таежную зону. Дополнительное вовлечение в регионе в биогеохимический круговорот техногенных порций выбросов химических элементов проявляется на разных уровнях биоразнообразия, в частности, служит меткой в популяционно-территориальных структурах млекопитающих, как отличаются популяции косуль и лосей Предуралья, Урала и Зауралья.

6.2. Участие млекопитающих в вещественно-энергетическом процессе

В процессе изучения биогенной миграции химических элементов (азота, зольных элементов, тяжелых металлов - Hg, Cd, As, Pb, Mn, Cu, Zn и радионуклидов - Cs, Sr) по цепи питания (растительный корм - лось, кабан, бобр, заяц-беляк - рысь, волк, медведь) установлены коэффициенты накопления (КН) и пропорциональности (КПР). К примеру, в зрелой пойме, елово-широколиственном лесу и на лугу отмечено содержание мышьяка: в подстилке и почве - 0,05-0,1, в дождевых червях - 0,5, в кротах - 0,9 мг/кг, КН в блоке подстилка - дождевые черви - 5, дождевые черви - крот - 1,8; КПР - 4 и 9 соответственно. Роль млекопитающих в данном процессе в силу их малой биомассы (0,36 г/м) по сравнению даже с дождевыми червями (3,3 г/м), потенциальными кормовыми объектами крота и кабана, не существенна (Дворников, 2004б, 2007). Однако сравнительно небольшая роль млекопитающих в биогенной миграции химических элементов через пищевые цепи в значительной степени компенсируется их средообразующей деятельностью, например, как рассмотрено выше, косвенным воздействием бобров. Звери ускоряют биогенный процесс, выносят почвенный материал и химические элементы на поверхность, перемещают их, очищают водотоки и т.д. К примеру, в горных сосново-березовых лесах Ильменского заповедника одна условная особь косули потребляла 541,68 кг доступных кормов, лося - 2708,4 кг и пятнистого оленя - 1299 кг в год, что соответствовало переносу с первого трофического уровня 7,2 кг, 36,3 кг и 17,4 кг азота соответственно. На выделяемые копытными экскременты приходится 35-40% от потребляемой пищи. Следовательно, вовлекаемая с экскрементами часть азота составляла у косули 2,5-2,9 кг, у лося - 12,7-14,5 кг и пятнистого оленя - 6,1-6,96 кг. В это время средняя плотность косуль была 19, лося - 11 и пятнистого оленя - 12 особей на 1000 га. В целом популяциями копытных с первого трофического уровня было перенесено в год 0,745 кг/га, а экскрементами вовлечено 0,26-0,3 кг/га азота, то есть 1,8% от его количества в листовом опаде спелых сосново-березовых БГЦ. С учетом фитомассы, отчужденной копытными в результате механического воздействия при кормодобывании и мечении территории (добавленной в листовой опад), погибших зверей и особенно величины азота, содержащегося в моче животных, его количество, перенесенное с первого трофического уровня и вовлеченное в круговорот, будет значительно больше. В долине р. Вятка популяцией лося в год перенесено 0,22 кг/га, вовлечено в круговорот 0,1 кг/га азота в сопряженных БГЦ. Последнее составляет 0,05% от его количества в листовом опаде лесных БГЦ. Из млекопитающих в переносе и вовлечении химических веществ в круговорот более заметна роль бобра. Бобр значительно увеличивает долю листового опада и отпада древесины в БГЦ. С потребляемым кормом (кора и ветви) с первого трофического уровня в поселение бобров перемещено 25,6 кг/га азота или 68% от его содержания в листовом опаде. В неиспользованной, то есть не вовлеченной в пищевую цепь части подгрызенных деревьев (сучья, кора, ветви, в том числе древесина с удаленной бобрами корой), было заключено еще больше азота - 50 кг/га (Дворников, 2007). Эта часть азота, которая по содержанию на 32% больше, чем в листовом опаде и других химических элементов, поступила в детритную цепь. Кроты в таежных БГ - ежегодно перемещают из глубины почвы на подстилку в 1,2-2 раза больше биогенных элементов, чем их поступает с растительным опадом. Кроме того, в кротовинах наблюдается значительно меньшее содержание тяжелых металлов и радионуклидов. Выбросы почвы слепушонкой в лесостепных БГ - более масштабны в 4-6 раз и составляют 11-17% на 1 га (Дворников, 2004). В исторически сложившихся природных БГ - локальное перемещение химических элементов сообществами млекопитающих, в результате средообразующей деятельности сверх выявленных параметров свойственных пищевой цепи дублируется, замещается и регулируется популяционными динамиками видов. В этом проявляются особенности и отличия роли млекопитающих в участии биогеоценотических процессов в природных и антропогенных территориальных комплексах.

Участие млекопитающих в переносе энергии в предлесостепных БГ - рассчитано от фотосинтетически активной радиации (ФАР), при этом продуктивность растительного покрова составила 60 ц/га /год. В пересчете на калорийность (древесно-веточных и травянистых кормов - 20 кДж), величина чистой первичной продуктивности составляла 117,2 млн. кДж/га год. При плотности копытных зверей 19 косуль, 8 лосей и 5 пятнистых оленей на 1000 га в БГ - звери отчуждали 2,9% га/год первичной продукции или 3398800 кДж, в том числе 2648720 кДж составляла растительная масса, отторгнутая в результате механических воздействий млекопитающих на подрост и подлесок, и только 0,64% или 750080 кДж было потреблено в пищу. Энергия прироста биомассы копытных составляла 5926 кДж или 0,79% от её содержания в потребленной пище (Дворников, Дворникова, 1986). В бассейне р. Вятка рассчитанная от ФАР продуктивность растительного покрова - 75-80 ц/га в год. Наши экспериментальные материалы указывают на то, что близкие показатели по приросту получены только для осинников с участием ели и дуба (71,5 ц/га). Сосновые леса боровой террасы трансформированы рубками, и фактически показатели у них ниже потенциальных. В малонарушенных БГ - зрелой поймы величина чистой продуктивности составляла 144,9 млн. кДж/га год. При плотности 6 лосей на 1000 га звери отчуждали 0,8% первичной продукции, то есть 1159200 кДж/га, в том числе 889695 кДж/га в результате механических воздействий на подрост, 296568 кДж/га потреблено в пищу, ассимилировано с пищей 179337 кДж/га, с экскрементами лосей перенесено 117230 кДж/га год. Во всех случаях - одним лосем отчуждалось примерно 10, потреблялось 2,8 тонны абсолютно сухого корма. В биомассе лосей, обитающих в заповеднике в конце снежного периода, заключалось 12686 кДж/га, вторичная продукция составила 3182 кДж/га год. Эффективность утилизации лосем продукции предыдущего трофического уровня для создания вторичной продукции популяции составила 0,02% (3182/179337 кДж). На следующем уровне, в малой по площади ООПТ, волки с потребленной биомассой от популяции лосей переносили 419-460 кДж/га год. С учетом гибели лосей по антропогенным и другим причинам всего в данных БГ - переносится 1047-1465 кДж/год. У лесной мыши вторичная продукция составляла 12560 кДж/га год, или в 4 раза больше, чем у лося, то есть более интенсивен был и энергопоток.

Хищничество выступает одним из совокупных факторов регуляции численности популяций лося, кабана, косули, бобра и т.д. Существенна роль хищничества в поддержании устойчивости экосистем в малоосвоенных и в больших по площади ООПТ Урала, где поток энергии от нескольких видов жертв меньше чем в ПАК Предуралья и составляет 335-628 кДж.

ГЛАВА 7. Использование результатов биогеоценологических исследований

7.1. Значение сети ООПТ в поддержании биогеоценотических процессов и сохранении биоразнообразия

ООПТ без экологической сети не могут повлиять на сохранение устойчивого потенциала биогеоценотических процессов. Напротив, объединённая экологическим каркасом сеть ООПТ - это донор для свободного перемещения животных и поддержания состояния биоразнообразия на освоенных территориях. Структурно-функциональные, средообразующие характеристики и параметры биогеохимического круговорота веществ в сети ООПТ могут использоваться при оптимизации рыночных и нерыночных подходов к ценообразованию ресурсов для природопользования, нормирования и оценки состояния БГ - в лесорастительных районах. В системе ООПТ могут создаваться эколого-экономические основы регионального управления комплексным природопользованием (Дворников, 2009, 2009а).

7.2. Использование результатов биогеоценологических исследований в природопользовании региона

Представленные в работе оценки состояния разных уровней биоразнообразия могут быть применены в моделировании высокопродуктивных БГЦ. Развитие отмеченного возможно на основе известных эколого-энергетических моделей, связанных с оценкой функциональной роли различных компонентов экосистем с учетом оптимизации лесопользования. Это магистральный путь сохранения и устойчивого использования биоразнобразия на длительную перспективу (Дворников, 2007).

ВЫВОДЫ

1. Комплексный биогеоценотический подход позволил на четкой логической основе объединять разрозненные знания о структурно-функциональной организации БГЦ. На основе анализа индикаторных видов, составляющих ядро БГЦ, делается суждение о состоянии природных комплексов, основанное на сравнительных экологических оценках (структура БГЦ, фито- и зоомасса, продуктивность, биогеохимический круговорот) освоенных и охраняемых экосистем и их состояния при проявлении естественных и антропогенных факторов в природных зонах.

2. Выбраны и обоснованы критерии (эдификаторы, плотность и структура биомассы позвоночных животных), использование которых необходимо при анализе структурно-функционального состояния экосистем. В данном случае эталонами являются лесные, лесостепные и степные БГ - ООПТ, находящиеся в длительно равновесном состоянии структурно-функционального развития природных комплексов.

3. Природные комплексы Предуралья и Урала в зональных границах сложились 2,5-3,5 тыс. лет назад в суббореальный период. В результате трехтысячелетних антропогенных преобразований уменьшились площади природных комплексов. Установлены количественные изменения структуры вторичных экосистем, возобновления запасов фитомассы и биомассы млекопитающих.

4. Выявлены адаптивные ответы популяций млекопитающих на изменяющуюся среду обитания и на воздействия естественных и антропогенных факторов. Приведены количественные показатели плотности и биомассы, особенности территориального распределения млекопитающих и использование их ресурсов человеком в лесных и лесостепных экосистемах в связи с возрастающими антропогенными изменениями, преобразованиями природно-антропогенных территориальных комплексов и воздействием на популяции и сообщества в историческом аспекте.

5. Установлено, что территориальная структура популяций хозяйственно-важных видов млекопитающих способствовала адаптациям к изменяющимся условиям среды (миграционные формы), а состав их сообществ - эффективному использованию ресурсов. В относительно устойчивой среде природных экосистем оптимально сбалансированные процессы на разных уровнях биосистем обеспечивали высокую общую биомассу. В условиях освоенных человеком территорий эти процессы нарушены, что выражается в низкой жизнеспособности биосистем и их более низкой общей биомассе.

6. Изучены функциональная и средообразующая роли диких млекопитающих, слагающих биоценотическое ядро лесных и лесостепных экосистем. Определена эффективность использования млекопитающими первичной продукции и создания собственной биомассы в соответствии с природной зональностью. Дан сравнительный анализ средообразующей деятельности диких и домашних млекопитающих. Показана роль млекопитающих в локальных изменениях структуры экосистем. Домашние животные при высоких плотностях направленно изменяют фитоценозы. Установлена сопряженность зоогенных сукцессий с расширением масштабов преобразований человеком природно-территориальных комплексов в прошлом.

7. Определены количественные характеристики биогеоценотической роли млекопитающих (продуктивность, биогенный круговорот веществ и поток энергии) в экосистемах с разным режимом природопользования и техногенного загрязнения. Все показатели рассчитаны на особь, популяцию и БГ - и могут использоваться в экологической экспертизе, в оценке состояния ООПТ и моделировании высокопродуктивных сопредельных экосистем.

8. Разработаны механизмы рационального природопользования и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия на длительную перспективу на основе взаимодействия ООПТ, землепользователей и ресурсопользователей в лесорастительных округах, предложены биогеоценологические основы оганизации региональной сети ООПТ.

Список основных работ по материалам диссертации

В ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Дворников М.Г., Дворникова Н.П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука (Meles meles L.) на Южном Урале // Экология. - 1996. - № 5. - С. 108-109.

2. Дворников М.Г. Проблемы экологического мониторинга и нормирования в природно-урбанизированных территориях Вятско-Камского междуречья // Экология урбанизированных территорий. - 2007. - №3. - С. 90-94.

3. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Природные и антропогенные факторы в динамике заселения кабанами бассейна р. Вятка в голоцене // Известия Самарского Н - РАН. - 2008. - Т.10. - № 2. - С. 473-478.

4. Дворников М.Г., Чащин П.В. Природно-географические особенности экологии барсука (Meles Brisson, 1762) // Известия Самарского Н - РАН. - 2008. - Т. 10. - № 2. - С. 464-478.

5. Дворников М.Г. Анализ и перспективы управления рекреационными ресурсами в Вятско-Камском междуречье // Проблемы региональной экологии. - 2009а. - №2. - С. 159-163.

6. Дворников М.Г. Ретроспективный анализ животноводства в экосистемах Северо-Востока Волжского бассейна // Известия Самарского Н - РАН.- 2009б. - Т. 11, № 1. - С. 223-236.

7. Дворников М.Г. Биогеохимический круговорот веществ в таежных комплексах долины реки Вятка с разными режимами природопользования // Использование и охрана природных ресурсов в России. - 2009. - № 2. - С. 61-66.

8. Дворников М.Г., Дворникова И.Н. Экологический мониторинг ресурсов гусеобразных птиц в бассейне реки Вятка // Проблемы региональной экологии. - 2009. - №5. - С. 140-146.

9. Дворников М.Г., Чащин П.В. Динамика экосистем северо-востока Волжского бассейна в голоцене // Известия Самарского Н - РАН. - 2010. - Т. 12. - № 1. - С. 21-26.

Монографические работы

10. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Фауна, морфометрия и численность позвоночных животных Ильменского заповедника // Науч. доклады УН - АН СССР. - Свердловск, 1984. - 76 с.

11. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Территориальное размещение растительноядных млекопитающих Ильменского заповедника // Науч. доклады УН - АН СССР. - Свердловск, 1985. - 64 с.

12. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Взаимосвязи промысловых млекопитающих с растительным покровом в лесных экосситемах Южного Урала // Науч. доклады УН - АН СССР. - Свердловск, 1986. - 72 с.

13. Дворников М.Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка (на примере особо охраняемых и освоенных территорий). - Киров, 2007. - 352 с.

Статьи в российских и зарубежных изданиях

14. Дворников М.Г. Динамика численности копытных Ильменского заповедника // Копытные фауны СССР. - М., 1975. - С. 82-83.

15. Дворников М.Г. Факторы, определяющие смертность косули Ильменского заповедника // Вопросы охотоведения. - Пермь, 1982. - С. 18-22.

16. Дворников М.Г. Кабан в Ильменском заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. - Минск, 1986. - С. 66-68.

17. Дворников М.Г. Экологические аспекты эксплуатации, воспроизводства и охраны диких копытных Урала // Управление популяциями диких копытных животных. - Киров, 1989. - С. 75-80.

18. Дворников М.Г. Оптимальное использование ресурсов диких копытных Урала // Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных. - М., 1989. - С. 114-119.

19. Дворников М.Г. Эколого-экономические основы рационального ведения охотничьего хозяйства Челябинской области // Проблемы рационального ведения охотничьего хозяйства на Южном Урале. - Свердловск, 1992. - С.21-36.

20. Дворников М.Г. К функционированию и сохранению степных экосистем // Заповедное дело России: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. - Оренбург, 2004. - С. 94-96.

21. Дворников М.Г. Комплексные экологические исследования в пойменных биогеоценозах р. Вятка / Бюл. Самарская Лука.- Самара, 2004а.- № 15.- С.27-43.

22. Дворников М.Г. Бурый медведь в бассейне р. Вятка // Региональные и муниципальные проблемы природопользования. - Кирово-Чепецк, 2006. - С. 168-170.

23. Michail G. Dvornikov, Alexey A. Sergeyev Jagdbare Tiere in naturlichen und antropogen geformten Landschaften im Flussbecken Vjatka des Gebietes Kirov / Russland // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung. - 2008. - Bd. 33. - S. 293-298.

Подписано в печать Формат 60х84/16

Усл. печ. л. 2,0.  Бумага  Тираж 100 экз.  Заказ №

Отпечатано в типографии

610017, г. Киров, Октябрьский проспект, 133

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии