На правах рукописи
КУЗНЕЦОВ ИВАН ИВАНОВИЧ
ПРОДУКТИВНЫЙ, ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА И ЕГО РЕАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ
ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА РОССИИ
03.01.05. - физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Орёл - 2012
Диссертационная работа выполнена в ФГБОУ ВПО Орловский государственный аграрный университет
Научный руководитель | доктор сельскохозяйственных наук, профессор Амелин Александр Васильевич |
Официальные оппоненты | Пузина Тамара Ивановна доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Орловский государственный университет, заведующая кафедрой ботаники Бобков Сергей Васильевич кандидат сельскохозяйственных наук, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии, заведующий лабораторией физиологии и биохимии растений |
Ведущая организация | ФГБОУ ВПО Брянская государственная сельскохозяйственная академия |
Защита диссертации состоится 24 мая 2012 года в 1430 ч. на заседании Диссертационного совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном университете по адресу: г. Орёл, ул. Генерала Родина, д. 69.
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Орёл ГАУ (г. Орёл, бульвар Победы, д. 19)
Автореферат разослан 24 апреля 2012 года и размещен на официальном сайте ФГБОУ ВПО Орловский государственный аграрный университет и на сайте ВАК при Минобрнауки РФ
Просим прислать отзывы в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01 Факс: 8(4862) 43-13-01, e-mail dissovet-orelsau@yandex.ru.
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Л.П. Степанова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Средний уровень прибыли, полученной в США за последние 30-50 лет от внедрения новых сортов пшеницы, кукурузы, сорго, хлопка и сои равен 1% в год, а их вклад в урожай составляет более 50% (Созинов, 1988; Жученко, 1990; Шевелуха, 1993).
Однако потенциальная продуктивность сельскохозяйственных растений в настоящее время реализуется не более чем на 20-30% по причине низкой устойчивости возделываемых сортов и гибридов к биотическим и абиотическим факторам среды, наряду с неоптимальными условиями культивирования (Молчан и др., 1996; Жученко, 2008). Поэтому требуются сорта нового поколения, формирующие не только высокий, но стабильный и качественный урожай. Их создание невозможно без использования физиологических знаний по таким вопросам как рост и развитие, фотосинтез, устойчивость (Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко В.Г. и Шевелухи В.С., 1995).
Весьма актуально это и для сои, особенно в связи с созданием сортов северного экотипа, так как эффективность их возделывания пока остается низкой. В данном случае необходимы комплексные физиологические исследования биологического потенциала растений и выявление эффективных путей его реализации средствами селекции.
Цель исследований - определить продуктивные, фотосинтетические и адаптивные возможности растений сои северного экотипа и обосновать их параметры у перспективного сорта для условий Центрально- Черноземного региона России.
Задачи исследований:
-изучить особенности роста и развития сортов сои;
-выявить морфологические особенности их растений;
-установить сортовые различия по фотосинтетической деятельности растений;
-определить потенциальную, максимально возможную и фактическую урожайность семян у сортов сои в условиях региона;
-обосновать перспективные пути совершенствования сортов сои северного экотипа для условий Центрально-Черноземного региона России;
-выявить источники высокой активности фотосинтетической деятельности для использования в селекции культуры.
Научная новизна. Впервые изучен продуктивный, адаптивный и фотосинтетический потенциал сортов сои северного экотипа в условиях Центрально-Черноземного региона России; определены степень и характер влияния на реализацию биологического потенциала сортовых особенностей растений, агроценотических, природно-климатических и погодных условий произрастания; выявлены особенности начального роста стебля и корня у 7, 14 и 21 суточных проростков и их влияние на последующее развитие растений; показан характер накопления и распределения сухой массы по органам растений; в полевых условиях на интактных растениях в режиме реального времени впервые изучена активность световых (квантовый выход разделения зарядов в фотосистеме II) и темновых реакций фотосинтеза (интенсивность фотосинтеза) сортов сои северного экотипа; выявлена зависимость интенсивности фотосинтеза от водного и температурного режима, освещенности растений и концентрации СО2 в воздухе.
Практическая значимость работы. Установлена потенциальная (6,11т/га), максимально возможная (4,99т/га) и фактическая (3,19т/га) урожайность семян у сортов сои северного экотипа в условиях Центрально-Черноземного региона России. На основе морфофизиологического и биохимического анализа выделены наиболее эффективные для возделывания в регионе сорта Свапа и Окская, а с учетом генотипических особенностей их растений определены и обоснованы оптимальные параметры у перспективного сорта, как цели селекции. Проведена оценка 24 коллекционных образцов сои ВНИИЗБК, в результате которой для селекции культуры предложены источники высокой активности фотосинтетической деятельности (сорта Светлая, Касатка, Малетка).
Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доложены на: Первом Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Москва, 2008); Втором Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Санкт-Петербург, 2009); региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Неделя науки Орел ГАУ (Орёл, 2010); Всероссийской конференции Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов (Орёл, 2010); втором этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых аграрных вузов Центрального федерального округа в номинации Сельскохозяйственные науки (Курск, 2011); на третьем финальном этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых аграрных вузов Центрального федерального округа в номинации Сельскохозяйственные науки (Орёл, 2011); Конкурсе Департамента образования, культуры и спорта Орловской области Лучшая научно-исследовательская работа молодых ученых 2011 (Орёл, 2011).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе в рекомендованных изданиях ВАК Минобразования РФ - 3.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 151 страницах. Включает в себя: обзор литературы, экспериментальную часть из 4 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения. В работе содержится 37 таблиц, 36 рисунков. Список литературы включает 246 литературных источников, из которых 29 на иностранных языках.
*****
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук Амелину Александру Васильевичу за всестороннюю методическую помощь и научные консультации по работе; коллективам ЦКП Генетические ресурсы растений и их использование и отдела Проблемных исследований сельского хозяйства Орел ГАУ, а также ведущему научному сотруднику лаборатории селекции зернобобовых культур ВНИИ ЗБК Зайцеву Валентину Николаевичу, за содействие в подборе опытного материала и проведении оценки коллекционных образцов в селекционном севообороте.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Проведен всесторонний анализ научных данных по вопросам хозяйственной значимости культуры сои, ее биологических и морфофизиологических особенностей, роли физиологии растений в создании новых сортов.
2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования были проведены в рамках тематического плана кафедры растениеводства и Центра коллективного пользования Орел ГАУ Генетические ресурсы растений и их использование в соответствии с заданием Минсельхоза РФ Разработка физиологических способов и методов селекции зернобобовых и крупяных культур на основе инновационных технологий.
Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта на делянках, площадью 10 м2 в 4-х кратной повторности при норме высева 0,6 млн. шт./га, размещение делянок - рендомизированное. Тип почв опытного участка - серые лесные, среднесуглинистые по механическому составу.
Для выявления потенциальных возможностей продукционного процесса изучаемых сортов сои были устранены ценотическое взаимодействие растений (на 1 м2 их располагалось по 5 штук) и влияние на них сорняков, вредителей и болезней.
Объектами исследований являлись 8 сортов сои северного экотипа: Белгородская 48, Воронежская 31 (сорта белгородской и воронежской селекции); Ланцетная, Свапа (сорта орловской селекции); Магева, Окская (сорта - рязанской селекции); Припять, Ясельда (сорта белорусской селекции). Кроме того была проведена оценка световых и темновых реакций фотосинтеза у 24 коллекционных образцов сои ВНИИ ЗБК.
Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) и фотосинтетический потенциал (ФП) учитывали по методике, предложенной Ничипоровичем с сотрудниками (1961). Активность световых и темновых реакций фотосинтеза определяли в режиме реального времени в полевых условиях на интактных растениях, используя прибор mini-PAM (Bilger, Schreiber, Bock, 1995) фирмы Walz и партотивный газоанализатор LI-6400 фирмы LI-COR. Площадь листьев учитывали весовым методом (Корнилов, 1971) с помощью фотопланиметра LI-3000C (фирма LI-COR). Содержание хлорофилла и каратиноидов определяли по методике, предложенной под ред. Третьякова (1982), применяя спектрофотометр СФ-2000. Дисперсионный и корреляционный анализы проводили согласно Методика полевого опыта (Доспехов, 1979) с использованием персонального компьютера.
Годы исследований по условиям вегетации растений существенно различались между собой. В 2009 и 2011 годах погодные условия по увлажнению и температурному режиму в целом отвечали биологическим требованиям культуры сои (ГТК составлял 1,19 ), а в 2010 году были для нее экстремальными - в период формирования генеративных органов отмечалась выраженная засуха (ГТК составлял 0,50).
3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕННИЙ У СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА
Показано, что интенсивность начального линейного роста корешка у проростков сои в первые десять дней развития почти в 2 раза превышает росток. Но затем характер роста существенно меняется: на 21 день развития интенсивность линейного роста корешка была на 61% меньше, чем ростка (рис.1).
Рисунок 1. Ц Интенсивность начального линейного роста корешка и ростка у проростков сои, среднее по 2-м сериям лабораторных опытов
В первые 14 суток наиболее активно проростки развивались у сортов орловской и белорусской селекции (табл. 1). В результате они имели самую большую длину стебля (в среднем 18,9см) и корня (14,8см).
Таблица 1 Ц Длина корня и ростка (см) у проростков разных сортов сои, среднее по 2 Цм сериям лабораторных опытов
Сорта | Время учета | ||||||
7-е сутки | 14-е сутки | 21-е сутки | зеленая спелость бобов | ||||
корешок | росток | корешок | росток | корешок | росток | стебель | |
белгородской и воронежской селекции | |||||||
Белгородская 48 | 4,3 | 2,9 | 13,2 | 16,7 | 17,0 | 29,7 | 79 |
Воронежская 31 | 4,8 | 3,0 | 14,1 | 17,5 | 19,8 | 32,1 | 94 |
орловской селекции | |||||||
анцетная | 5,5 | 2,9 | 14,2 | 18,7 | 18,3 | 22,6 | 77 |
Свапа | 4,8 | 3,2 | 15,4 | 19,1 | 19,8 | 29,5 | 90 |
рязанской селекции | |||||||
Магева | 3,8 | 2,5 | 12,6 | 17,5 | 19,5 | 26,4 | 75 |
Окская | 4,1 | 2,7 | 12,8 | 16,7 | 18,5 | 22,3 | 87 |
белорусской селекции | |||||||
Ясельда | 5,1 | 3,1 | 14,9 | 19,0 | 18,9 | 24,8 | 85 |
Припять | 4,1 | 2,8 | 13,7 | 17,0 | 16,2 | 27,5 | 79 |
НСР01 | 0,29 | 0,21 | 0,49 | 0,21 | 1,05 | 2,41 | 5,3 |
В дальнейшие периоды развития растений лидерство принадлежало сортам белгородской и воронежской селекции, которые во время цветения по длине стебля превосходили орловские сорта в среднем на 31%, рязанские - на 16%, а белорусские - на 13%, хотя в фазу зеленой спелости бобов их преимущества были существенно ниже.
Однако, по накоплению сухого вещества сортовые различия проявлялись по другому: на 7 сутки развития проростков интенсивность накопления сухого вещества стеблем у сортов белорусской селекции составляла 34мг/сутки, тогда как у сортов орловской, рязанской, белгородской и воронежской селекций ее величина была в среднем на 20% меньше. В результате сухая масса ростков у белорусских сортов достигала 0,24г, а у другихЦ 0,18г.
В последующие две недели устойчивое лидерство уже принадлежало сортам рязанской селекции. По величине сухой массы ростков на 21 сутки они превосходили белгородские и воронежские сорта в среднем на 16%, орловские - на 25%, а белорусские - на 26%.
А в фазу зеленой спелости бобов наибольшим значением этого показателя уже отличались белгородские и воронежские сорта. Величина надземной сухой массы их растений формировалась в среднем на 43% больше по сравнению с другими сортами. При этом самой большой долей сухой массы бобов в целом растении характеризовались сорта белорусской и рязанской селекции (рис. 2)
Рисунок 2. - Процентное соотношение массы различных органов растений у сортов сои в фазу зеленой спелости, в среднем за 2009-2011гг.
Накопление большого количества сухой массы органами растений сои в значительной степени было обусловлено продолжительностью их вегетации, которая составляла в годы исследований в среднем 115 дней. Наибольшим вегетациионным периодом характеризовались белгородские, воронежские (122 дней) и белорусские (118 дней) сорта, а наименьшим - орловские (114 дней) и рязанские (107 дней). В результате последние достигали уборочной спелости в конце августа и начале сентября, тогда как белорусские, белгородские и воронежские - лишь к середине или концу сентября, что не отвечает основным требованиям производства и эффективного использования биоклиматических ресурсов Орловской области, где наиболее высокая ФАР и тепло отмечаются в июне-июле месяцах.
4. ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА
По результатам проведенных исследований, наиболее мощная площадь листьев (4296см2) формируется позднеспелыми более высокорослыми сортами белгородской и воронежской селекции. В фазу налива семян их преимущество по этому показателю над другими сортами составляло в среднем 67%. Больше всего они превосходили сорта рязанской селекции (в среднем на 98%), а затем орловской и белорусской селекции - (на 57 и 53%, соответственно), что было обусловлено, главным образом, формированием у растений большего количества листовых пластинок. В результате и ФП их растений был выше в среднем в 1,7 раза (табл.2).
Таблица 2 - Структура листовой поверхности растений у сортов сои в фазу зеленой спелости бобов, в среднем за 2009-2011гг.
Сорта | Количество листьев, штук | Средняя площадь одного листа с растения, см2 | Площадь листьев с одного растения, см2 | ФП, м2*сутки/раст. | УПП, г/дм2 |
Белгородской и Воронежской селекции | |||||
Белгородская-48 | 74 | 56,0 | 4145 | 46,0 | 0,79 |
Воронежская-31 | 88 | 50,5 | 4448 | 47,5 | 0,83 |
Орловской селекции | |||||
анцетная | 54 | 44,3 | 2392 | 23,6 | 0,55 |
Свапа | 58 | 53,5 | 3103 | 28,5 | 0,75 |
Рязанской селекции | |||||
Магева | 49 | 46,5 | 2281 | 21,4 | 0,58 |
Окская | 54 | 52,1 | 2817 | 30,7 | 0,55 |
Белорусской селекции | |||||
Ясельда | 56 | 45,7 | 2558 | 30,4 | 0,83 |
Припять | 53 | 54,7 | 2901 | 25,5 | 0,65 |
НСР05 | 3,4 | 1,3 | 46,3 | 0,6 | 0,03 |
УПП листье у сортов сои находилась в годы исследований в диапазоне 0,46-0,81 г/дм2, что в целом соответствует оптимальной величине данного показателя у перспективного сорта культуры (Алиев, 1995).
Белгородские и воронежские сорта формировали хотя большую, но менее активную листовую поверхность. По величине ЧПФ в период генеративного развития они уступали рязанским и орловским сортам в среднем на 21%, а белорусским на 7%. Проявляется четко выраженная отрицательная связь, чем больше у сорта формируется ФП, тем меньше его фотосинтетическая активность, и наоборот (рис. 3). Коэффициент корреляции между данными показателями составлял в годы исследований -0,58.
Рисунок 3. Ц Значение ФП и ЧПФ у сортов сои в фазу зеленой спелости бобов, в среднем за 2009-2011гг.
Показано, что наиболее эффективно фотосистема II листьев сои работает в период налива семян. Из изученных сортов культуры самыми высокими значениями этого показателя в период генеративного развития характеризовались, прежде всего, рязанские сорта, а потом белорусские. Сорта белгородской, воронежской и орловской селекции в данном случае занимали промежуточное положение (рис. 4).
Рисунок 4. Ц Эффективность квантового выхода света в фотосистеме II листьев сои в разные фазы роста и развития, в среднем за 2009-2011гг.
Содержание же хлорофиллов а+в в листьях сортов сои существенного влияния на световую фазу фотосинтеза не оказывало. К примеру, во время образования у растений плоского боба эффективность квантового выхода в ФСII у листьев всех сортов культуры находилось фактически на одном уровне - 0,55-0,57, тогда как содержание хлорофилла в сухой их массе было существенно различным (рис. 5).
Рисунок. 5 Ц Значение квантового выхода в фотосистеме II и содержание хлорофилла ла+в в листьях сортов сои в фазу плоского боба,
по данным 2009-2011гг.
С началом налива семян содержание пигментов у сортов сои резко убывает и к фазе зеленой спелости бобов становится в 1,6 раза меньше по сравнению с фазой плоского боба. При этом отношение хлорофилла ла к в меняется от 8,1до 10,5.(табл. 4).
Таблица 4 - Содержание различных пигментов (мг/г сухого вещества) в листьях сортов сои, среднее за 2009-2011г.
Сорта | Пигменты | |||||
Хл а | Хл b | каротиноиды | ||||
плоский боб | налив семян | плоский боб | налив семян | плоский боб | налив семян | |
белгородской и воронежской селекции | ||||||
Белгородская 48 | 6,92 | 2,35 | 0,96 | 0,39 | 3,91 | 1,89 |
Воронежская 31 | 10,69 | 2,44 | 0,59 | 0,44 | 2,23 | 1,89 |
орловской селекции | ||||||
анцетная | 3,81 | 7,38 | 0,77 | 0,33 | 2,05 | 3,16 |
Свапа | 11,66 | 2,68 | 0,38 | 0,54 | 2,50 | 1,91 |
рязанской селекции | ||||||
Магева | 9,55 | 9,42 | 1,09 | 0,66 | 2,88 | 2,48 |
Окская | 7,71 | 10,13 | 0,96 | 0,81 | 3,04 | 2,82 |
белорусской селекции | ||||||
Ясельда | 11,02 | 4,89 | 2,37 | 0,56 | 1,87 | 2,44 |
Припять | 8,55 | 5,59 | 1,55 | 0,57 | 2,26 | 3,31 |
НСР01 | 0,56 | 0,28 | 0,06 | 0,03 | 0,16 | 0,12 |
Содержание каротиноидов в листьях сортов сои в фазу плоского боба на 32%, а в период налива семян на 20% меньше, по сравнению с хлорофиллом ла+в. Но в отличие от хлорофилла, его количество в листьях в период налива семян фактически не изменяется - снижение составляло всего 3,9%. Наибольшее количество каротиноидов в период налива семян содержали листья белорусских и рязанских сортов, отличающиеся и самой высокой эффективностью усвоения квантов света.
По ИФ самые существенные генотипические различия отмечались в фазу плоского боба. Наиболее активно протекал газообмен в это время у рязанских сортов, которые по величине данного показателя превосходили сорта белорусской селекции в среднем на 7%, орловской - на 15%, белгородской и воронежской селекции - на 21% (рис. 6).
Рисунок 6. - Интенсивность фотосинтеза у различных групп сортов сои по фазам роста и развития, 2009-2011 год
При этом связь ИФ с эффективностью усвоения квантов света в фотосистеме II была незначительной (r=+0,51), а с транспирацией высокая (r=+0,98).
Рисунок. 7 - Интенсивность фотосинтеза и транспирации листьев растений сои в разные фазы роста и развития, в среднем за 2009-2011 гг.
Однако для эффективного продукционного процесса важно, чтобы высокая интенсивность фотосинтеза достигалась при более низкой транспирации. С учетом этого в 2011 году была проведена оценка 24 коллекционных образцов культуры, в результате которой с такими свойствами выделены сорта Светлая, Касатка, Малетка, рекомендованные для использования в селекции на высокую фотосинтетическую продуктивность (рис. 8).
Рисунок 8. - Интенсивность фотосинтеза и транспирации у коллекционных сортов сои
5. ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ И ФАКТИЧЕСКИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА
По результатам проведенных исследований, наиболее высокий потенциал семяобразования имеют сорта орловской, белгородской и воронежской селекции. В годы исследований у их растений формировалось в среднем 133 семязачатка. Сорта рязанской и белорусской селекции по данному показателю существенно им уступали - в среднем на 35%. Однако, в условиях Центрально-Черноземного региона России семенная продуктивность у одиночно растущих растений сои была в среднем на 19% ниже их биологического потенциала и составляла: у белгородских и воронежских у сортов 18,1г; орловских - 12,5г; рязанских и белорусских - 10,5 и 8,8г, соответственно.
Это позволило заключить, что потенциальная урожайность семян у сортов сои северного экотипа находится в среднем на уровне 6,1т, а максимально возможная в условиях Центрально-Черноземного региона России -4,99 т на га (рис. 9).
Рисунок 9. Ц Потенциальная, максимально возможная и фактическая урожайность семян у сортов сои
в условиях Центрально-Черноземного региона России
Фактическая же величина урожайности семян у сортов сои даже в годы с благоприятными погодными условиями достигала лишь 3,2т/га, что на 36% меньше максимально возможного в регионе.
Высокие урожайные свойства сортов белгородской и воронежской селекции объясняются, прежде всего, формированием у них большого количества семян вследствие низкой абортивности семязачатков, которая составляла в среднем 13%, тогда как у сортов рязанской, белорусской и орловской селекции ее величина была в среднем на 4% больше (табл. 5).
Таблица 5 - Величина элементов семенной продуктивности у опытных сортов сои, в среднем за 2009-2011гг.
Сорта | В среднем на растение, число | М1000 семян, г | Семенная продуктивность, г/раст. | ||
бобов | семян | семян в бобе | |||
Белгородской и Воронежской селекции | |||||
Белгородская 48 | 68 | 115 | 1,7 | 182 | 20,92 |
Воронежская 31 | 43 | 111 | 2,6 | 155 | 17,21 |
Орловской селекции | |||||
анцетная | 35 | 101 | 2,9 | 115 | 11,63 |
Свапа | 66 | 118 | 1,8 | 114 | 13,42 |
Рязанской селекции | |||||
Магева | 24 | 60 | 2,5 | 135 | 8,12 |
Окская | 41 | 98 | 2,4 | 134 | 13,1 |
Белорусской селекции | |||||
Ясельда | 29 | 49 | 1,7 | 145 | 7,12 |
Припять | 48 | 76 | 1,6 | 140 | 10,63 |
НСР05 | 1,55 | 5,9 | 0,1 | 4,8 | 0,59 |
В результате эффективность семяобразования в годы исследований составляла: у белгородских и воронежских сортов 86%, а у орловских, рязанских и белорусских - 82%. Среди белгородских и воронежских сортов наиболее высокой эффективностью семяобразования отличался сорт Белгородская 48 (87,3%), у орловских - Ланцетная (83,8%), рязанских - Окская (87,2%), белорусских - Припять (84,7%).
Высокоурожайные белгородские и воронежские сорта отличались не только большим количеством, но и крупностью семян. По массе 1000 семян они превышали орловские сорта в среднем на 47%, рязанские - на 25%, белорусские - на 18%.
Но, для производства важна не только величина формируемого урожая, но и его качество. В опытах самые высокоурожайные белгородские и воронежские сорта содержали в семенах белка на 1,8%, а жира - на 2,2% меньше, соответственно по сравнению с сортами рязанской и орловской селекций, (рис. 10).
Рисунок 10. - Содержание белка и жира в сменах сортов сои,
в среднем за 2009-2011гг.
То есть орловские сорта имели превосходство над остальным по содержанию в семенах жира, а рязанские - белка. Причем, их преимущества больше всего проявлялись в сухую и жаркую погоду во время вегетации растений. В результате в 2010 засушливом году среднеурожайный сорт Свапа орловской селекции по сбору белка с единицы площади не уступал высокоурожайному сорту Воронежская 31, а по жиру существенно его превосходил. Из сортов рязанской селекции высокий сбор белка и жира обеспечивал сорт Окская.
6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ СОИ
СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА
В агрономии под адаптивностью понимают способность растений сельскохозяйственных культур приспосабливаться к различным условиям произрастания и формировать при этом высокий и стабильный урожай.
По результатам проведенных исследований, урожайность семян сортов сои в годы исследований составляла в среднем 3,20 т/га, что является сопоставимым с урожайностью культуры в Амурской области на Дальнем Востоке. Наибольшая ее величина отмечалась в 2011 году, относительно благоприятному по увлажнению и тепловому режиму для растений сои, а наименьшая - в 2010 году, когда на протяжении почти всего периода генеративного развития стояла жаркая и сухая погода (рис. 11).
Рисунок 11. Ц Урожайность семян сои в условиях ЦЧР России в разные годы исследований
В этот год урожайность семян формировалась в среднем на 23% меньше, по сравнению с 2009 и 2011 годами. Это означает, что для получения, не только высоких, но и стабильных урожаев семян сои в регионе необходимо существенно повысить адаптивные возможности возделываемых сортов культуры.
В опытах наибольшая урожайность семян отмечалась у белгородских и воронежских сортов - (от 4,30 до 5,10 т/га), затем у орловских (2,40 - 4,10 т/га) и рязанских (2,30 - 3,0 т/га) и меньше всего ее величина была у белорусских сортов - 1,90 - 2,4 т/га. Но наибольшей стабильностью характеризовались сорта белорусской и рязанской, а не белгородско-воронежской селекции. Обнаруживается четко выраженная тенденция, чем выше у сорта формируется урожайность семян, тем менее она стабильна у сорта по годам (табл. 6).
Таблица 6 - Отклонение урожайности семян сои от средней по годам у различных групп сортов
Сорта | Урожайность семян, т/га | Отклонение от средней урожайности т/га | ||
2009-2011гг. | 2009г. | 2010г. | 2011г. | |
белгородские и воронежские | 4,72 | +0,2 | -0,4 | +0,4 |
орловские | 3,21 | +0,9 | -0,8 | +0,2 |
рязанские | 2,70 | +0,3 | -0,4 | +0,2 |
белорусские | 2,31 | +0,1 | -0,4 | +0,1 |
Стабильность формируемого урожая у сортов сои существенно завесила от адаптивных свойств их фотосинтетической системы, за счет которой создается до 95 % сухого вещества растений (Ничипорович, 1971). Было в частности показано, что в течение суток наибольшая интенсивность фотосинтеза листьев у сортов сои проявляется с 10 до 12 часов дня, а затем её кривая выходит на плато и с 15 часов начинает резко снижаться (рис. 12).
Рисунок 12. - Суточное изменение интенсивности фотосинтеза листьев у сортов сои в фазу плоского боба
Такой суточный ход интенсивности фотосинтеза есть результат приспособления фотосинтетической системы растений к дневному их освещению. В специальных модельных опытах было показано, что все изученные сорта положительно реагируют на интенсивность освещения - при увеличении ее с 1300 до 1500моль наблюдается рост активности фотосинтеза листьев с 9,2 до 14,3 МольСО2/м2*с (рис. 13).
Коэффициент корреляции между интенсивностью фотосинтеза и освещенностью составлял+0,98. Полного светового насыщения фотосинтеза все сорта достигали при освещении 1300 - 1500моль.
Рисунок 13. - Зависимость интенсивности фотосинтеза сортов сои от интенсивности освещения
Это означает, что интенсивность света в Центрально-Черноземном регионе России не является лимитирующим фактором фотосинтеза у сортов сои, так как на протяжении всего генеративного периода развития растений ее величина находится на уровне 1400-1800моль и более. Тем не менее, целесообразно в данном случае создавать сорта более светолюбивые, в целях наиболее полного использования агроклиматических ресурсов региона.
Приспособление листьев к свету проявлялась и на самом растении: ИФ верхних листьев у сортов сои была в 1,4 раза выше, чем средних и в 3,2 раза, чем нижних. Низкая активность последних была обусловлена сильным их затенением и большим физиологическим возрастом. Это позволило сделать вывод, что у растений сои в период налива семян основная нагрузка по обеспечению их ассимилянтами ложится на листья расположенные в среднем и верхнем ярусах (рис. 14).
Рисунок 14. Ц Интенсивность фотосинтеза листьев сои в зависимости от яруса, среднее за 2009-2011гг.
Однако, по активности и эффективности использования поглощенных квантов света листьями сои отмечалась диаметрально противоположная картина. В данном случае наибольшей фотоактивностью характеризовались, прежде всего, листья нижних, а не средних и верхних ярусов. По величине квантового выхода в ФСII, листья нижнего яруса растений превосходили средние на 9%, верхние - на 30% (рис. 15).
Рисунок 15. Ц Величина квантового выхода в фотосистеме II у листьев сои разных ярусов, в среднем за 2009-2011гг.
Выраженная реакция фотосинтеза листьев сои отмечалась и на изменение в воздухе СО2. При увеличении концентрации диоксида углерода с 0,015 до 0,083% ИФ у сортов сои фактически росла прямолинейно, а когда его становилось в 4 раза больше, чем в воздухе, кривая ИФ выходила на плато и затем медленно снижалась. При этом, наиболее существенные сортовые различия по ИФ проявлялись при концентрации диоксида углерода 0,12% (рис. 16).
Рисунок 16. -Зависимость интенсивности фотосинтеза листьев сортов сои от концентрации СО2 в воздухе,
где - н Ц концентрация СО2 в воздухе равная 0,033%
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сорта сои, рекомендованные для возделывания в Центральных областях России обладают относительно высокими продуктивными, фотосинтетическими и адаптивными возможностями. У растений образуется в среднем до 109 семязачатков, что при полной их физиологической реализации может обеспечить свыше 15г семян на растение или 6,10 т на га. В тоже время биоклиматические ресурсы Орловской области позволяют получить максимально 4,99т/га. Фактическая же урожайность агроценозов даже в годы с благоприятными погодными условиями составляет в среднем 3,20 т семян на га с содержанием белка 43,5%, жира - 20,5%. Хотя это и ниже на 36% от максимально возможного в регионе, но сопоставимо по значению с основными соевыми регионами России Дальним Востоком и Краснодарским краем (Ран, 2009).
Формирование такого уровня урожайности и такими потребительскими качествами семян сои в условиях Центрально-Черноземного региона России достигается преимущественно за счет продолжительного вегетационного периода растений (в среднем 115 дней) и образования мощной листовой поверхности (1900см2/раст.). Наиболее высокая активность фотосинтетической деятельности растений проявляется в период генеративного развития, в частности, когда отмечается интенсивный налив бобов. Чистая продуктивность фотосинтеза в это время на 14%, а эффективность использования квантов света на первичные реакции фотосинтеза на 11% выше, по сравнению с фазой плоского боба. При этом молекулы хлорофилла листьев эффективнее всего усваивают кванты света, когда создаются благоприятные условия по увлажнению и температурному режиму (2009 и 2011гг.) и менее эффективно этот процесс протекает в засуху. Величина квантового выхода в ФСII листьев сои в 2010 засушливом году была в среднем на 7% ниже, по сравнению с 2009 и 2011 годами.
Среди изученных сортов сои северного экотипа по морфофизиологическим признакам и свойствам наиболее перспективными для региона признаны такие сорта как Свапа и Окская, отличающиеся высокой всхожестью семян, энергией прорастания и активностью начального роста.
Причем они характеризуются не только интенсивным ростом, но и развитием растений, в среднем на 5 дней раньше заканчивают вегетацию и при этом формируют относительно небольшую (2213см2/раст.), но фотосинтетически активную листовую поверхность: по ЧПФ и ИФ в фазу налива семян превосходили белгородские и воронежские сорта в среднем на 13%.
Благодаря этим свойствам сорта сои Свапа и Окская за более короткий вегетационный период образуют хотя и не самую высокую (2,95т/га), но более стабильную и качественную урожайность. По содержанию белка и жира в семенах они превосходят белгородские и воронежские сорта в среднем на 1,0 и 1,8%, соответственно. В совокупности это позволило обосновать морфофизиологические параметры перспективного сорта сои, как цели селекции в Центрально-Черноземном регионе России.
ВЫВОДЫ
1. Потенциальная урожайность сортов сои северного экотипа составляет в среднем 6,11т, а максимально возможная в условиях Центрально-Черноземного региона Росси 4,99т семян с гектара. Но в условиях производственного агроценоза данный потенциал реализуется на 52%, что позволяет получать 3,25 т/га семян с содержанием белка 43,5%, жира - 20,5%.
2. Формирование такого уровня урожайности и потребительскими качествами в условиях региона достигается преимущественно за счет продолжительного вегетационного периода растений (в среднем 115 дней) и образования в фазу налива семян мощной листовой поверхности (в среднем 2441см2/раст.), с квантовым выходом фотосистемы II - 0,67 и интенсивностью фотосинтеза - 11,5мольСО2/м2*с.
3. Наиболее высокая фотосинтетическая активность листьев у сортов сои отмечается в период массового налива семян - ЧПФ в это время на 14%, а эффективность использования квантов света в фотосистеме II на 11% выше, по сравнению с фазой плоского боба.
4. Показано, что наиболее высокая активность темновой фазы фотосинтеза (ИФ) проявляется у листьев средних и верхних ярусов, а световой - нижних. Интенсивность поглощения молекул СО2 верхними листьями была в годы исследований на 46% выше, чем средних и нижних, а значение квантового выхода их ФС II наоборот была на 15% ниже.
5. Фотосинтетическая активность листьев сои существенно зависит не только от сортовых особенностей растений, но и условий их произрастания. В 2010 засушливом году в фазу налива семян величина ЧПФ, КВРЗФСII и ИФ была в среднем на 5,5% меньше, по сравнению с 2011 годом, более благоприятном по увлажнению и температуре воздуха. Коэффициент корреляции между ИФ и освещенностью составил +0,98, а между ИФ и концентрацией СО2 в воздухе +0,56.
6. Интенсивность падающего света на посевы сои и содержание в листьях хлорофилла не являются в регионе лимитирующими факторами фотосинтетической активности растений. Интенсивность фотосинтеза сортов сои выходит на плато при освещении 1300моль, тогда как ее величина в регионе во время генеративного развития растений достигает 1800моль и более.
7. Содержание каротиноидов в листьях сортов сои в фазу плоского боба на 32%, а в период налива семян на 20% меньше, по сравнению с хлорофиллом ла+в. Но в отличии от хлорофилла, его количество в листьях в период налива семян практически не изменяется - снижение составляло всего 3,9% по сравнению с фазой плоского боба.
8. Среди изученных сортов сои самой высокой потенциальной (7,20т/га) и фактической (4,60т/га) урожайностью семян, продолжительностью вегетационного периода (122 дня) и листовой поверхностью (3500 см2/раст.) характеризуются сорта Белгородская 48 и Воронежская 31.
9. Орловские и рязанские сорта, такие как Свапа и Окская, формируют хотя и не самую высокую (в среднем 2,95т/га), но более стабильную и качественную урожайность семян за меньший вегетационный период. Продолжительность вегетационного периода у них была в среднем на 13 дней короче, а содержание белка и жира в семенах в среднем на 1,0 и 1,8% больше по сравнению с белгородскими и воронежскими сортами.
10. Сорта Свапа и Окская отличаются также высокой активностью начального роста и формированием относительно небольшой (2213см2/раст.), но фотосинтетически активной листовой поверхности. По энергии прорастания, всхожести семян, интенсивности линейного роста и ЧПФ они превосходили белгородские и воронежские сорта, в среднем на 14%.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. В Орловской области для организации эффективного производства сои целесообразно использовать сорта Свапа и Окская, которые характеризуются относительно коротким вегетационным периодом (в среднем 109 дней) некрупными семенами (масса 1000 семян в среднем 124г) и высоким содержанием в них белка (43,7%) и жира (20,6%).
2. Для создания сортов сои с высокой фотосинтетической активностью и продуктивностью рекомендуется использовать в качестве исходного материала сорта Касатка, Светлая, Малетка, которые наряду с высокой интенсивностью фотосинтеза характеризуются и низкой интенсивностью транспирации.
3. Полученные экспериментальные данные по потенциальной продуктивности, росту и развитию, фотосинтетической деятельности сортов сои северного экотипа предлагается использовать в научных исследованиях по изучению физиологических особенностей сортов и других зернобобовых культур, а также в учебном процессе при подготовке в высших учебных заведениях студентов агрономических специальностей.
СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Петрова, С.Н. Ресурсосберегающие технологии в растениеводстве на основе полезных микробиологических сообществ / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, Н.А. Прилепская, В.И. Толубеева, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, И.И. Кузнецов, А.В. Амелин // I Всерос. молодежный инновационный конвент (100 инноваций идеи изобретения проекты). - Москва, 2008. - С. 162-163.
2. Петрова С.Н. Производство белка в союзе с микробами / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, А.В. Амелин, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, И.И. Кузнецов // II Всерос. молодежный инновационный конвент (Лучшие разработки Зворыкинского проекта в 2009 году). - Санкт-Петербург, 2009. - С. 145-146.
3. Кузнецов И.И. Особенности начального роста у разных сортотипов сои/ И.И. Кузнецов, А.В. Амелин // Сб. Всероссийская конференция. Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов. Орел, 2010. - С. 119-123.
4. Амелин, А.В. Изменение показателей качества семян у сортов гороха полевого в результате селекции на семенную продуктивность/ А.В. Амелин, И.В. Кондыков, Е.И. Чекалин, И.И. Кузнецов // Вестник ОреГАУ №3, 2009. - С. 35-38.
5. Кузнецов, И.И. Онтогенетические и генотипические особенности протекания фотосинтеза у растений сои/ И.И. Кузнецов, А.В. Амелин // Сб. Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской Области Орел: изд-во ОреГАУ, 2010. - С. 155-159.
6. Амелин, А.В. Особенности начального роста у разных сортотипов сои / А.В. Амелин, И.И. Кузнецов, В.Н. Зайцев // Вестник ОреГАУ №6, 2010. - С. 131-134.
7. Амелин, А.В. Потенциальные возможности продукционного процесса у современных сортов сои различных агроэкологических групп в условиях Центрально-Черноземного региона России / А.В. Амелин, И.И. Кузнецов // Сб. Новые сорта сельскохозяйственных культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве. Орел, 2011. - С. 411-416.
8. Амелин, А.В. О необходимости и возможностях использования показателей фотосинтеза в селекции сельскохозяйственных культур / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, И.В. Кондыков, Е.И. Чекалин, В.И. Панарина, И.И. Кузнецов, Т.В. Бойко, С.Н. Шепелева // Сб. по материалам докладов VII съезда Общества физиологов растений России Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий. Нижний Новгород, 2011. - С. 49-50.
9. Амелин, А.В. Особенности фотосинтеза в онтогенезе различных по эколого-географическому происхождению сортов сои / А.В. Амелин, И.И. Кузнецов, Е.И. Чекалин // Вестник ОреГАУ №3, 2011. Ц С. 2-5.
10. Кузнецов, И.И. Потенциальные возможности продукционного процесса растений у сортов сои северного экотипа в условиях Центрально-Черноземного региона России / И.И. Кузнецов, А.В. Амелин // Вестник ОреГАУ №2, 2012. Ц С. 11-13.
Подписано в печать 23.04.2012 г. Формат 60х90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Усл. печ. л. 1,0. Заказ 58. Тираж 100 экз. Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2012, Орел, бульвар Победы, 19 |