Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

                                                                       На правах рукописи

       

БОБОРАДЖАБОВ БОБОХОН

МОХОВИДНЫЕ ПАМИРА

(систематика, экология, география и вопросы эволюции)

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва - 2009

Работа выполнена в Институте ботаники Академии наук Республики Таджикистан и Таджикском государственном педагогическом университете им. С. Айни.

       Научный консультант:                доктор биологических наук

Усман Кабулович Маматкулов

Официальные оппоненты

  доктор биологических наук        Игнатов Михаил Станиславович

  доктор биологических наук        Константинова Надежда Алексеевна

  доктор биологических наук        Онипченко Владимир Гертрудович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН)

Защита состоится л 3 марта 2010 г. в 1300 часов

на заседании Диссертационного совета Д.002.028.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина РАН в конференц-зале Лабораторного корпуса. Адрес: 127276 Москва, Ботаническая ул., д. 4, ГБС РАН.

Факс 8-(495)977-91-72; e-mail: info@gbsad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН

Автореферат разослан л 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор биологических наук

Виноградова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. До настоящего времени моховидные Памира остаются слабо изученными, хотя в других странах изучение моховидных активно развивается, особенно с середины ХХ века. До начала исследований по бриофлоре Памира имелись лишь немногочисленные и разрозненные материалы, а литературные источники были представлены в виде отдельных списков видов с недостаточными данными о распространении и экологии видов. Исследование горных районов, как флористически наиболее богатых, являющихся рефугиумами древних видов, а нередко и центрами видообразованя, имеет особую актуальность. Это в полной мере относится к Памиру.

Настоящая работа является первой полной сводкой по бриофлоре Памира, одного из наиболее богатого во флористическом отношении регионов СНГ. Работа написана по материалам, собранным автором на Памире с 1970 по 2002 гг. На основе многолетних данных и критического анализа литературы обобщены флористические, экологические и ботанико-географические исследования по моховидным Памира. Изучение моховидных района является частью плановой работы (тема: Флора споровых растений Республики Таджикистан, и № тр. 0191001025), проводимой и Институте ботаники АН Таджикистана с 1961 г.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является анализ и теоретическое обобщение оригинальных и литературных данных по систематике, экологии и географии мхов Памира. Особое внимание уделено закономерностям вертикальной поясности, географическому распространению, а также генезису бриофлоры района.

В задачи исследования входили:

- инвентаризация и составление конспекта флоры моховидных Памира как основы для познания бриофлоры района;

- изучение экологических особенностей моховидных и их распределения по типам растительности;

- выявление закономерностей вертикального распределения и поясного размещения моховидных;

- выявление географических элементов бриофлоры и изучение особенностей эндемизма флоры моховидных Средней Азии;

- установление основных этапов истории формирования бриофлоры Памира.

Научная новизна и практическое значение работы. Составлен конспект бриофлоры Памира, включающий данные по 217 видам, относящимся к 87 родам  39 семейств. Из них 78 видов, 49 родов и 22 семейства приводятся для Памира впервые. Новыми для бриофлоры Средней Азии являются 13 видов: Clevea hyalina, Mannia rupestris, M. fragran, Marchantia alpestris, Preissia quadrata,  Reboulia hemisphaerica, Riccia cristallina, Pohlia filum и др. В Средней Азии впервые создан научный гербарий моховидных, содержащий более 30 тыс. образцов. Впервые проведен подробный флористико-систематический, экологический и географический анализ, показаны основные этапы истории развития моховидных Памира и закономерности формирования бриофлоры.

Теоретические положения работы могут использоваться в геоботанических и флористических работах, при разработке основ рационального использования и охраны растительного покрова для проведения ботанико-географического районирования. Данные о составе мохового покрова будут применяться в типологии лесов и оценке их продуктивности. Выводы и основные положения диссертации могут быть использованы при решении общих вопросов географии растений, истории флоры и растительности Средней Азии.

Реализация результатов исследования. Материалы исследования были использованы У.К. Маматкуловым (1990) при написании сводной работы Флора лиственных мхов Таджикской ССР. Результаты исследования будут использованы в обобщающих работах по споровым растениям СНГ, Средней Азии и Республики Таджикистан. Конспект бриофлоры Памира найдет применение при составлении определителей и флор моховидных Таджикистана и Средней Азии, будет использован при подготовке лекционных курсов по ботанике.

Защищаемые положения. 1. На основании оригинальных материалов и литературных данных, накопленных в процессе многолетних исследований, впервые составлен конспект брифлоры Памира.

2. Состав и структура бриофлоры исследуемого региона позволяют отнести эту территорию к области древне-средиземноморской флоры.

3. Установлены основные закономерности в распространении моховидных по основным типам растительности и вертикальным поясам Памира; выявлены основные черты и этапы становления бриофлоры на Средней Азии.

Апробация работы. Результаты исследования были должны на II и VI конференциях по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1974; Душанбе, 1978), на VII и VIII Всесоюзных совещаниях по вопросам Изучения и освоения флоры и растительности высокогорий  (Новосибирск, 1997; Свердловск, 1982), на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР, посвященной 110-летию со дня рождения В.И.Ленина (Душанбе, 1980), на симпозиуме Бриологические и лихенологические исследования северных районов СССР (Апатиты, 1981), на VII конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984), на юбилейной сессии, посвященной 100-летию со дня рождения Лидии Ивановны Савич-Любицкой Проблемы бриологии в СССР (Ленинград, 1989), на конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1989). На 7-th Meeting of the Central and East European Bryological Working Group СEBWG (Apatity, 1990), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.С. Лазаренко Бриология в СССР, ее достижения и перспективы (Львов, 1991), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Республики Таджикистан, члена - корреспондента  АН РТ А.Ш. Шукурова (Душанбе, 1998), на 14 ежегодных апрельских конференциях преподавателей и студентов Таджикского государственного педагогического университета им. К.Джураева с 1987 по 2000 годы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры ботаники биологического факультета ТГПУ им. С. Айни, на заседании ученого совета Института ботаники АН Республики Таджикистан.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 12 статей в рецензируемых научных журналах и 1 монография.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, изложена на 290 страницах машинописного текста, снабжена 22 таблицами, 3 рисунками. Список цитированной литературы включает 293 названия, в том числе 48 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МАРШРУТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом данного исследования послужили гербарные образцы (15 тыс.), собранные нами на Памире преимущественно в 1970-1990 гг. Были использованы коллекции моховидных, собранные П.Н.Овчинниковым, В.И.Запрягаевой, У.К.Маматкунловым и другими учеными на Памире, а также гербарные материалы, хранящиеся в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург), Институте ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (Киев) и литература, касающаяся моховидных Памира.

В работе применялись экспедиционные методы исследования по следующим маршрутам:

Западный Памир: Рушанский - южный склон Язгулемского и северный склон Рушанского хребтов, бассейн реки Бартанг; Шугнанский - южный склон Рушанского и северный склон Шугнанского хребтов, бассейн реки Гунт; южный склон Шугнанского и северный склон Ваханского хребтов, бассейн реки Шахдара; Ишкашимский район - южный склон Ваханского хребта и бассейн реки Пяндж.

Восточный Памир: окрестности перевалов Акбайтал, Койтезак, Найзаташ, Кызыларт, Харгуш, хребты Пшарт, Акджар, окрестности озер Сассыкуль, Каракуль, Яшилькуль, Рангкуль, Зоркуль; бассейны рек Маркансу, Аличур, Аксу, окрестности Мургаба и стационара Чечекты.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАМИРА

Памир - орографически замкнутая аридная высокогорная страна, расположенная (36016'-39029'с.ш. и 7004'-75044' в.д.) в значительном отдалении от океанов и крупных водоемов и лежащая в области сближения крупнейших горных поднятий Азии - Куэньлуня, Каракорума, Гиндукуша, Памиро - Алая и Тянь-Шаня. Западной и юго-западной границей служит естественный рубеж - река Пяндж, оз. Зоркуль и река Памир; на севере граница проходит по Заалайскому и Язгулемскому хребтам (Гончаров, 1937; Овчинников, 1957; Агахаянц 1965); Восточную границу Памира принято проводить по Сарыкольскому хребту, с гребнем которого совпадает таджикско - китайская государственная граница. Между тем, к востоку от Сарыкольского хребта, между ним и гребнем Кашкарского хребта расположена горная страна, которую в природном отношении отделить от Памира довольно трудно (Агаханянц 1965). С начала прошлого века после работы Таджикско-Памирской экспедиции (1932-1936 гг.) указанный регион принято разделять по геоморфологическому принципу на два основных района: Западный Памир - с высокогорным, сильно расчлененным эрозионным рельефом и Восточный Памир - с высокогорным аккумулятивно-ледниковым рельефом.

Низкие температуры наблюдаются в январе, когда среднемесячные значения колеблются от Ц7,90 до - 17,90С, высокие температуры - в июле - августе: от +12,40 до +22,80, а на оз. Булункуль температура достигает - 490С, безморозный период отсутствует. Годовая сумма осадков составляет от 92 до 260 мм.

Сухость климата и наличие значительных площадей, занятых осыпями, скалами и каменистыми обнажениями, придают растительному покрову района ксерофильный облик. Территориально преобладают пустыни, которые к северу замещаются степными и трагакантовыми группировками.

Памир относится к числу наиболее богатых в флористическом отношении регионов Таджикистана. По данным О.Е. Агаханянца (1966), на Памире произрастает более 1535 видов растений. С.С. Иконников (1963, 1979) для Западного Памира (Бадахшана) приводит 1567 видов, для Восточного Памира 636 видов сосудистых растений. В растительном покрове Памира преобладает травяная растительность - пустынные, степные, горно-луговые и трагакантовне группировки и полусаванны, а древесная и кустарниковая растительность отмечается локально на мелкоземистых горных склонах, а также в поймах рек.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БРИОФЛОРЫ  ПАМИРА

Первые сведения о моховидных Памира встречаются в работах ботаников конца ХIХ века, среди них данные А. Федченко (1859), В.Ф. Бротеруса (1888, 1889) и Г. Филибера (1890, 1899, 1900), которые приводят для Памира 40 видов мхов и дают описания новых видов для науки (Bryum pamirense, B.leptoglyphodon и др.). Из работ этого периода  больше значение имеет издание эксиката мхов Туркестана (Musci Turkestanica) (Brotherus, 1898), в которых помещены мхи, собранные В.Ф. Бротерусом в Средней Азии. В двух выпусках эксикат включены материалы более чем по 100 видам мхов. В.Ф. Бротерус в 1898 г. принял участие в ботанической экспедиции по исследованию Средней Азии, где собрал большую коллекцию мхов (около 300 листов). По материалам экспедиции В.Ф. Бротерус и Г. Филибер описали более 30 новых для науки видов мхов (Tortula desertorum, T. thianschanica, и др.).

В работах Б.А. Федченко, О.А. Федченко (1903, 1905), В.Ф.Бротеруса (1906, 1931), С.М. Вислоуха, А.А. Еленкина (1908), А.С.Лазаренко (1938), А.М. Музафаров (1958, 1965) А.Л. Абрамовой, И.И. Абрамова (1970), У.К. Маматкулова (1966, 1974, 1989), У.К. Маматкулова, Б. Бобораджабова (1973, 1974), Д.К. Зерова, У.К. Маматкулова, Б. Бобораджабова (1972) и др., где приводят список 78 видов мхов из 14 семейств. Все эти сведения о моховидных из различных пунктов исследуемого района явились основной точкой для наших углубленных обобщающих бриологических исследований Памира.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА

Моховидные Памира представлены 208 видами и 10 разновидностями, относящимися к 89 родам и 37 семействам. Обнаруженные виды являются представителями двух классов отдела моховидных (Bryophyta): печеночников (Hepaticopsida) и лиственных мхов (Bryopsida). Класс Hepaticopsida включает два подкласса: Marchantiidae и Jungermanniidae. Подкласс  Marchantiidae включает 7 видов, относящихся к 6 родам, 4 семействам. Семейство Grimaldiaceae представлено - 3 видами, а Marchantiidae 2 видами, а семейства Ricciaceae и Сleveaceae  содержат по одному виду. Подкласс Jungermanniidae включает 5 видов, 5 родов и 5 семейств. Все семейства подкласса юнгерманновые  представлены по одному виду.

Класс Bryopsida представлен двумя подклассами: сфагновых (Sphagnidae) и бриевых мхов (Bryidae). Подкласс сфагновых мхов включает 2 вида рода Sphagnum из семейства Sphagnaceae. Подкласс настоящих мхов содержит 194 вида, относящихся к 77 родам, 27 семействами. Во флоре настоящих мхов Памира по видовому составу преобладают семейства Pottiaceae - 56, Amblystegiaceae Ц26, Bryaceae - 26 видов, Grimmiaceae - 12, Brachytheciaceae - 8, десять ведущих семейств объединяют 161 вид, что составляет 77,6% бриофлоры Памира. Остальные 17 семейств, представлены менее 4 видами в каждом, 7 из них по одному виду. Большое видовое богатство семейств Bryaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Amblystegiaceae свидетельствует об аридности Памира, а также о широком распространении мхов по всему вертикальному профилю скал и каменистых обнажений. Следует отметить, что такая высокая степень участия видов семейств Bryaceae и Pottiaceae показывает, картину типичную для аридных горных моховых флор. На Памире отмечены 7 крупных родов моховидных: Bryum (22 вида), Tortula (18), Syntrichia (8), Grimmia (8), Brachythecium (7), Mnium (6). Остальные роды включают не более 5 видов. Более половины родов мхов (50 из 89) представлены одним видом, что характерно для бриофлоры всей Галарктики. Десять видов лиственных мхов, кроме основной формы, представлены разновидностями. Большое число родов содержится в семействах: Pottiaceae - 19, Amblystegiaceae Ц14, Bryaceae - 7 (табл.1). В результате наших исследований список моховидных Памира увеличился на 77 видов: 11 видов печеночников, 66 лиственных мхов. Впервые для Таджикистана приведено 17 новых видов мхов; из них 13 новые для бриофлоры Средней Азии.

Т а б л и ц а  1

Систематический состав моховидных Памира

Семейство		Число		Род и число видов в нем
		видов	родов
1		2	3	4
Ricciaceae		1	1	Riссia (1)
Grimaldiaceae		3	2	Reboulia (1), Mannia (2)
Cleveaceae		1	1	Athalamia (1)
Marchantiaceae		2	2	Preissia (1), Marchantia (1)
Aneuraceae		1	1	Aneura (1)
Pelliaceae		1	1	Pellia (1)
Lophoziaceae		1	1	Leiocolea (1)
Продолжение табл. 1
1		2	3	4
Ptilidiaceae		1	1	Ptilidium (1)
Scapaniaceae		1	1	Scapania (1)
Sphagnaceae		2	1	Sphagnum (1)
Tetraphidaceae		1	1	Tetraphis (1)
Polytrichaceae		3	1	Polytrichum (3)
Ditrichaceae		3	2	Ceratodon (1), Distichium (2)
Dicranaceae		5	3	Anisothecium(1),Oncophorus (2), Dicranum (2)
Fissidentaceae		4	1	Fissidens (4)
Encalyptaceae		5	1	Encalyptа (5)
Pottiaceae		56	19	Hennediella (1), Stegonia (2), Pterygoneurum (1), Aloina (1), Crossidium (2), Syntrichia (8), Tortula (18) Weissia (3),  Gymnostomum (1), Hymenostylium (1), Eucladium (1), Anoectangium (1), Molendoa (1), Hydrogonium (2), Tortella (1), Bryoerythrophyllum (3), Didymodon (6), Barbula (2), Semibarbula (1),
Cinclidotaceae		1	1	Cinclidotus (1)
Grimmiaceae		12	4	Coscinodon (1), Schistidium (2), Grimmia (8), Indusiella (1)
Funariaceae		4	2	Entosthodon (1), Funaria (3)
Splachnaceae		3	2	Tayloria (2), Splachnum (1)
	Bryaceae	36	7	Mielichhoferia (3), Leptobryum (1), Pohlia (5), Mniobryum (2), Plagiobryum (1), Anomobryum (2), Bryum (22)
	Mniaceae	6	1	Mnium (4), Plagiomnium (2)
	Aulacomniaceae	1	1	Aulacomnium (1)
	Meesiaceae	1	1	Amblyodon (1)
	Bartramiaceae	4	1	Philonotis (4)
	Timmiaceae	1	1	Timmia (1)
	Orthotrichaceae	2	1	Orthotrichum (2)
	Climaciaceae	1	1	Climacium (1)
	Theliaceae	2	1	Myurella (2)
	Продолжение табл. 1
	1	2	3	4
	Leskeaceae	1	1	Pseudoleskeella (1)
	Thuidaceae	1	1	Helodium (1)
	Amblystegiaceae	26	14	Cratoneuron (2), Palustiella (2); Campylium (2), Hygroamblystegium (3), Conardia (1), Amblystegium (2), Serpoleskea (2), Warnstorfia (2), Drepanocladus (3), Sanionia (1), Hygrohypnum (3), Scorpidium (2), Calliergon (1), Pseudocalliergon (1)
	Brachytheciaceae	8	2	Brachythecum (7), Rhynchostegium (1)
	Hylocomiaceae	2	2	Pleurosium (1), Hylocomium (3)
	Plagiotheciaceae	3	3	Platydyctia (1), Orthothecium (3), Isopterygiopsis (1)
	Hypnaceae	3	2	Ptillidium (1),  Hypnum (2)
	Всего:	208	89

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОХОВИДНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ ВЛАЖНОСТИ СУБСТРАТА

Влагообеспеченность является одним из важных климатических факторов, имеющим первостепенное значение в жизни растений, в том числе и моховидных. Их анатомическое и морфологическое строение, а также жизнедеятельность в первую очередь обусловлено с влажностью субстрата.  Они не имеют хорошо развитой корневой системы, кутикул и проводящих сосудов и поэтому воду и растворенные в ней питательные вещества проводят через всю поверхность вегетативного тела. В связи с этим Моховидные Памира мы подразделили на 5 экологических групп: ксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гигрофиты и гидрофиты.

Ксерофиты. К ним относятся виды моховидных, обнаруженных в сухих освещенных солнцем местообитниях, в местах с постоянно или периодически недостаточным водоснабжением. Местообитаниями ксерофитов являются степи, полупустыни, пустыни, пески, склоны южных экспозиций, открытые склоны гор, скалы, камни, сухие песчаные откосы и другие нагреваемые солнцем места. Во флоре моховидных Памира ксерофиты представлены 89 видом, что составляет 41,3% бриофлоры (Tortula ruralis, T. desertorum, T. hirsuta, Pterygoneurum ovatum и др.).

Ксеромезофиты находятся в промежуточном положении между ксерофитами и мезофитами. Они произрастают в лесах на стволах и ветвях живых растений, на затемненных скально-каменистых субстратах и на сухих склонах открытых экспозиций. В бриофлоре Памира ксеромезофиты представлены 8 видами (Encalypta streptocarpa, Desmatodon systilius, Barbula fallax  и др.).

Мезофиты. Эта экологическая группа содержит виды моховидных, встречающихся в затененных, слабо освещенных местообитаниях и приуроченных обычно к субстратам с вполне достаточным, но не избыточным количеством доступной воды. Местообитания мезофитовЦпочвы  широколиственных и арчовых лесов, влажные обнаженные субстраты у оснований деревьев и другие затененные места. В бриофлоре исследуемого района мезофиты представлены 71 видами (34,1% флоры): Fissidens exilis, Pohlia elongata, Brachythecium turgidum, Amblystegium varium и др.

Гигрофиты объединяют виды, произрастающие на мокрых влажных почвах, на обводненных субстратах, влажных лугах, сазоболотах, по берегам рек, речек, ручьев и в других избыточно увлажненных местообитаниях. На Памире гигрофиты представлены 36 видами (17,3%). Это виды Ocophorus wahlenbergii, Hymenostylium recurvirostre, Hydrogonium ehrenbergii, Marchantia alpestris  и др.

Гидрофиты Ц это моховидные водоемов и водно-прибрежных местообитаний. На Памире зарегистрировано 7 видов гидрофитов (3,4%). К ним относятся Bryum schleicheri, Fissidens karataviensis, F. grandifrons, Leiocolea mamatkulovii, Scapania cuspiduligera и др.

ГЛАВА 6. БРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Распределение моховидных рассматривается по типам растительности, принимаемых во Флоре Таджикистана, следуя в основном классификации, разработанной П.Н. Овчинниковым: 1. Древесная и кустарниковая растительность (арчовники, белолесье, шибляк, тугаи, мезофильные лиственные кустарники); 2. Кустарничковая, полукустарничковая и груботравная растительность (пустыни, трагаканты, тимьяники): 3. Травяная растительность (полусаванны, степи, луга, сазоболота и криофитон).

6.1. Древесная и кустарниковая растительность

Арчовники имеют наиболее широкое распространение в Бартангском, Шугнанском и Ваханском флористических районах. Моховой покров арчовников обычно фрагментарный и приурочен к подкроновой части стволов. Здесь обнаружено 9 видов моховидных. В напочвенном покрове встречаются Pressia quadrata, Ceratodon purpureus, Distichium capillaceum, Philonotis marchica; на скалах и в их расщелинах - Hymenostylium recurvirostrum, Pohlia cruda, Brachythecium campestre; на камнях - Distichium capillaceum, Tortula ruralis, Pohlia cruda; на коре стволов арчи -  Distichium capillaceum, Encalypta alpina, Tortula ruralis, и Brachythecium campestre.

Белолесье в исследованном районе представлено в основном ивняками, тополевниками, березняками, облепишниками и смородинниками. Из них наибольший интерес представляет формация ивняков, моховой покров которых развит довольно хорошо. Здесь выявлено 60 видов моховидных. Широко распространены Marchantia alpestris, Distichium inclinatum, Desmatodon cernuus и др. Мхи-эпифиты представлены Stroemia obtusifolia и Pseudoleskeella catenulatа. Тополевники на Памире встречаются фрагментарно. Моховой покров в них развит слабо, состоит он из 19 видов. В напочвенном покрове преобладают Distichium capillaceum, Pottia heimii, Barbula unguiculata и др. Мхи-эпифиты отсутствуют. Облепишники характерны для пойменных террас горных рек. Произрастают они на хорошо аэрируемых галечниково-песчаных речных наносах. В напочвенном покрове доминируют Encalypta rhabdocarpa, Pottia heimii, Barbula fallaх, Tortula mucronifolia и др. Всего в облепешниках выявлен 21 вид. В березняках встречаются 18 видов моховидных, их роль в этой формации очень велика, в некоторых местах моховой покров довольно густой. Основные доминирующие виды: Pressia quadrata, Marсhantia alpestris, Hymenostylium recurvirostre и др. Смородинники встречаются по всему Восточному Памиру. Участие моховидных незначительно, всего отмечено 6 видов. В напочвенном покрове и на камнях обнаружено Tortula mucronifolia, T, pulvinata, Hymenostylium recurvirostre и др. Шибляк в районе исследования встречается фрагментарно, это спородически отмечаемые группировки мелких ксерофитных кустарников - эфедрариев. Моховой покров их развит слабо и представлен 13 видами: на почве Distichium cappillaceum, и другие; на камнях и скалах - Tortula mucronifolia, T. desertorum, Tortula grandiretis и др.; на песчанниках - Tortula grandiretis. Тугаи на Памире образованы джиддовниками и гребенщиковниками, моховой покров их отличается крайней бедностью видового состава. В джиддовниках обнаружено: на почве - Hydrogonium ehrenbergii, Bryum cirratum; на песчанниках -  Barbula reflexa, а в гребенщиковниках выявлено 2 вида: на почве Funaria hygrometrica; на камнях -Tortula desertorum. Мезофильные лиственные кустарники встречаются на приключевых участках, по каменистым поймам рек и вблизи родников, на склонах, во всех районах Западного Памира. Этот тип растительности представлен розариями. В розариях обнаружено 35 видов мхов. Довольно часто моховой покров розарий составляют следующие виды: Pottia heimii, Fissidens bryoides, Funaria muhlenbergii, Desmatodon cernuus и др.

6.2. Преимущественно полукустарничковая, кустарничковая и от части груботравная растительность

Пустыни на Памире представлены полынниками и терескенниками. Встречаются они повсеместно на щебнисто-каменистых шлейфах гор, на склонах южных, юго-западных и северо-восточных экспозиций. В формациях пустынь моховой покров по сравнению с таковыми в белолесье развит слабо. Наиболее развитый моховой покров встречается в формациях полыни, где моховидные представлены 20 видами. В напочвенном покрове преобладают: Riccia crystallina, Tortula desertorum, Stegonia latifolia и Encalypta vulgaris. В терескенниках обнаружено 5 видов: на почве - Riccia crystallina, Distichium cappillaceum, Tortula mucronifolia; на камнях и скалах - Tortula grandiretis, T. Mucronifolia. Трагакантники представлены формациями из акантолимона, кузинний и астрагалов. Моховой покров акантолимонников почти не отличается от такового кузиниетников и астрагальников, он развит слабо. В напочвенном покрове преобладают Distichium capillaceum, Oncophorus wahlenbergii и др.; на камнях - Pohlia cruda, Mniobryum wahlenbergii, Philonotis fontana. Всего здесь обнаружено 10 видов. Тимьянники в районе исследования развиваются на сильно каменистых склонах. Моховой покров этих группировок не развит. Здесь отмечено 2 вида: на почве - Distichium cappillaceum; на камнях и склонах -  Hymenostylium recurvirostre.

6.3. Травяная растительность

Полусаванны в районе исследования представлены формациями из камоля и югана. Моховой покров камольников представлен 4 видами: Distichium cappillaceum, Hygrohypnum luridum, Brachythecium rivulare и Timmia bavarica. В юганниках выявлено 2 вида: на почве Distichium cappillaceum; на камнях - Grimmia alpestris. Степи в исследованном районе представлены формациями типчака желобчатого, беломятлика Ольги и разнотравными группировками. Здесь обнаружено 25 видов мхов. В напочвенном покрове довольно часто встречаются Phascum piliferum, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Encalypta rhabdocarpa и др. Луга на Памире различают злаковые и разнотравные. Моховой покров разнотравных лугов развит лучше и представлен 19 видами, в злаковых лугах выявлено 6 видов мхов. В напочвенном покрове лугов преобладают Dicranum bonjeanii, Timmia bavarica, Oncophorus vires и др.;  на скалах и камнях - Pleurosium schreberi, Stegonia latifolia, Tortula handelii. Сазоболота фрагментарно встречаются во всех районах Памира. Моховой покров здесь развит очень хорошо, проективное покрытие мхов достигает 90 - 100%. В сообществах сазоболот отмечено 52 вида мхов, господствующими из них являются: Marchantia alpestris, Mniobryum wahlenbergii, Philonotis Fontana и др. Криофитон на Памире слагается в основном из разреженного разнотравья. Встречается он на щебнистых, галечных и мелкоземистых почвах. В составе криофитона зафиксировано 20 видов моховидных. В напочвенном покрове преобладают Marсhantia alpestris, Distichium cappillaceum, D. inclinatum и др. В культурных фитоценозах Памира, представленных смешанными насаждениями яблони, абрикоса, вишни, шелковицы, выявлено 5 видов: на почве - Eucladium verticilatum, Molendoa sedtneriana, Leptobrium pyriforme; на камнях - Grimmia ovalis, Stroemia obtusifolia; в люцерновых посевах  -  Mniobryum wahlenbergii. В смешанных насаждениях с преобладанием грецкого ореха отмечены Pressia quadrata, Fissidens bryoides и Didymodon tophaceus.

ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОХОВИДНЫХ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ И ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ГРУППИРОВКАМ

При изучении закономерностей распределения моховидных по вертикальным поясам нами использована схема, предложенная для Памира П.Н. Овчинниковым с соавторами (1973), в которой достаточно полно отражен состав крайне неоднородной растительности поясов. При этом мы сравнивали списки моховидных различных высотных поясов без учета принадлежностей моховидных к отдельным типам растительности.

Пояс колючетравных и остепененных пустынь с фрагментами шибляка расположен на высоте 1700 - 2200 м над ур. м. выявлено 62 вида моховидных из 20 семейств, что составляет 29,8% флоры. Преобладают виды семейств Pottiaceae (11 видов), Trichostomaceae (11), Bryaceae (8), Amblystegiaceae (6), Grimmiaceae (4), Funariaceae (3), для этого пояса характерны 2 вида: Fissidens exilis, Mnium lycopodioides. Остальные 61 вид встречаются одновременно в двух, трех или во всех поясах.

Пояс опустыненно-трагакантовых степей, полынных пустынь находится на высоте (2200 - 2800 (3000) м над. ур. м.) самый богатый по флористическому составу мхов. Здесь обнаружено 131 видов моховидных из 29 семейств, что составляет 62,9% флоры мхов района. Преобладают виды семейства Pottiaceae (40 видов), Bryaceae (17), Amblystegiaceae (16), Grimmiaceae (8), Brachytheciaceae (6), Fissidentaceae (4), Funariaceae (4). Характерной особенностью флоры моховидных этого пояса является, с одной стороны, преобладание представителей ведущих ксерофильных семейств Trichostomaceae, Pottiaceae, а с другой, - широкое распространение лесных горных и болотных моховидных из семейства Marchantiaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Grimmiaceae. Необходимо отметить, что 23 из 135 выявленных здесь видов в своем вертикальном распределении ограничиваются лишь этим поясом. Это такие виды, как Clevea hyalina, Sphagnum teres, S. fuscum, Polytrichum strictum и др. Остальные 112 видов не ограничиваются этим поясом и заходят в другие пояса. Здесь комплекс природных условий является оптимальным для развития и широкого распространения представителей семейства Pottiaceae, Trichostomaceae, Bryaceae.

Пояс трагакантов и опустыненно-трагакантовых степей расположен на высоте 2800-3000 до 3800 (4000) м над. ур. м. здесь отмечено 124 вида моховидных (59,1% флоры) из 28 семейств. Доминируют виды семейства Pottiaceae (42 вида), Bryaceae (21), Amblystegiaceae (20), Brachytheciaceae (4), Cratoneuraceae (4), Dicranaceae (4). Видовой состав моховидных этого пояса довольно разнообразен и почти в два раза богаче, чем пояса колючетравных и остепненных пустынь с фрагментами шибляка. Здесь, преобладают представители семейства Pottiaceae, Trichostomaceae, Bryaceae. В поясе обнаружено 18 видов, ограничивающихся в своем вертикальном распределении только этим поясом (Scapania cuspiduligera, Oncophorus virens, Tortula calcicola и др. Из  видов, не ограничившихся в своем распределении этим поясом, следует отметить Ceratodon purpureus, Distichium capillaceum, Encalypta alpina и др. По-видимому, здесь для них экологические  условия оказались более благоприятными, чем в поясе опустыненно-трагакантовых степей и полынных  пустынь.

Пояс криофитона расположен на высоте 3800 - 4600 м над ур. м., здесь встречается 56 видов мхов из 17 семейств, что составляет 26,9% флоры моховидных. Наибольшее количество видов выявлено из семейств Pottiaceae - 20, Bryaceae - 17 видов, Amblystegiaceae - 12, Grimmiaceae Ц4, Funariaceae Ц3. Необходимо отметить, что 2 из 56 выявленных здесь видов в своем вертикальном распределении ограничиваются лишь поясом криофитона - это Oncophorus wahlenbergii и Isopterygyum pulchellum.

Пояс высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненно-криофитных степей и криофильно-опустыненно подушечников (трагакантов) простирается на высоте 3500 - 4200 м над. ур. м. по числу и разнообразию видов мхов не уступает поясу трагакантов и опустыненно- трагакантовых степей. Здесь отмечено 112 видов из 20 семейств, что составляет 53,8% флоры моховидных, из них 3 вида (Tortula leucostoma, T. cuneifolia, Orthotrichum intricatum) отмечены только в этом поясе. Остальные 108 видов заходят и в другие пояса. В систематическом составе доминируют виды семейств  Bryaceae (34 видов), Pottiaceae - 27, Amblystegiaceae - 12, Brachytheciaceae - 6, Mniaceae - 3, Bartramiaceae - 3.

Пояс криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь находится на высоте 4200 - 4700 м над. ур. м. выявлено 89 видов из 17 семейств, что составляет 42,7% бриофлоры, причем 5 видов характерны лишь для этого пояса (Encalyptyipta offinis, Tortula obtusifolia, T. muralis, Tortella fragilis, Splachnum ampullaceum).  Остальные 84 вида не ограничиваются этим поясом и заходят в другие пояса. В отличие от других поясов исследованного района, в этом поясе встречается значительное число среднеазиатских эндемичных видов. Это Tortula altipes, Syntrichia submontana, Bryum pamirico-mucronatum, B. leptoglyphodon, B. cremocarpum и др., которые являются типичными представителями высокогорной бриофлоры. В систематическом составе ведущими семействами этого пояса оказались Bryaceae - 29 видов, Pottiaceae - 23, Grimmiaceae - 7,  Amblystegiaceae - 5.

Для сравнения списков флоры моховидных различных вертикальных поясов мы использовали коэффициент Жаккара. По максимальным значениям KJ был построен граф флористической общности вертикальных поясов (рис. 1). В диссертации приведены результаты расчета коэффициента сходства бриофлор различных вертикальных поясов. Наибольшее сходство по видовому составу моховидных отмечено между пяты и шестым вертикальными поясами.

1. Пояс колючетравных и остепененных пустынь с фрагментами шибляка.
2. Пояс опустыненно-трагакантовых степей, полынных пустынь.
3. Пояс трагакантов и опустыненно-трагакантовых степей. 
4. Пояс криофитона.
5. Пояс высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненно-криофитных степей и криофильно-опустыненных подушечников (трагакантов).
6. Пояс криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь.

Численные значения коэффициента флористической общности различных поясов сравнительно невелики, поэтому можно говорить о наличии различных по видовому составу группировок мхов, сопряженных с выделяемыми вертикальными поясами. Вместе с тем следует отметить некоторую расплывчатость границ (KJ=68) между поясами высокогорных (гемикриофитных) пустынь с редкотравными опустыненно-криофильными степями и криофильно-опустыненными подушечниками (трагакантов) (5) и поясом криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь (6), сходных и по характеру цветковой растительности.

 

Рис.1. Граф максимальной флористической общности, построенный по коэффициенту Жаккара для бриофлор различных вертикальных поясов

ГЛАВА 8. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА

За основу географического анализа моховидных Памира принята схема, разработанная А.С.Лазаренко (1944, 1956, 1958) для бриофлоры Дального Востока и использованная многими бриологами  (Мельничук, 1953; Улична, 1955; Партыка, 1966; Маматкулов, 1967, 1973, 1974, 1989; Бойко, 1976, и др.). Основной категорией классификации вслед, за А.С. Лазаренко, мы считаем зональный географический элемент. Под элементом флоры понимаем группу видов общего происхождения. Каждая группа - это особый географический и генетический элемент. В зависимости от характера широтного распространения вида каждый элемент расчленяется на типы ареалов. В работе для каждого типа ареалов мы приводим примеры, характеризующие географию, экологию  и фитоценологию видов моховидных, входящих в элемент флоры. В составе бриофлоры Памира отмечены следующие географические элементы.

Арктомонтанный (арктогорный) элемент образован видами, распространенными в Арктике и в высокогорных областях Голартики (Лазаренко, 1956). Подобное распространение обусловлено четвертичными оледенениями и вызвано сходством экологических условий в Арктике и в высокогорьях, дающих возможность некоторым видам распространяться, с одной стороны, в Арктике с другой, в высокогорьях южных широт. Арктомонтанный элемент во флоре моховидных Памира содержит 61 вид, относящихся к 41 роду из 27 семейств, что составляет 29,3% флоры. Среди видов этого элемента преобладают виды семейства Bryaceae - 9 видов, Pottiaceae - 7, Amblystegiaceae - 6, Brachytheciaceae - 4, Encaliptaceae - 3, Grimmiaceae - 3. Большинство видов этого элемента являются мезофитами - 27 видов, ксерофитами - 18, гигрофитами - 12. К ксеромезофитам относятся 5 видов, гидрофитам - 1, верхоплодные мхи (38 видов) преобладают над бокоплодными (19). Арктомонтанные виды по особенностям своего распространения делятся на следующие типы ареалов: голарктический (Riccia crystalline, Mannia rupestris, M. fragrans, Preissia quadrata, Clevea hyaline, Distichium cappillaceum, Desmatodon cernuus, Barbula icmadophila, Splachnum ampulaceum и др., 59 вид) и евроазиатский (Cratoneurum curvicaule, Tortula mucronifolia). Виды арктомонтанного элемента широко распространены в разнотравных и злаковых лугах, большинство из них образуют основу мохового покрова сазоболот (Bryum schleiheri, Philonotis fontana, Ocophorus virens).

Монтанный (горный) элемент слагается из видов, распространенных в горных областях Северного полушария, не заходящих в Арктику (Лазаренко, 1956). Кроме горных лесных видов, сюда входят некоторые широко распространенные мхи горного происхождения, встречающиеся в Арктике, но для нее они менее характерны, чем для горных областей южных широт. На Памире монтанный элемент включает 40 видов из 27 родов и 14 семейств, что составляет 19,2% флоры. Доминируют виды семейств  Bryaceae - 12 видов, Grimmiaceae - 8, Pottiaceae - 9, Amblystegiaceae - 5. В монтанном элементе преобладают верхоплодные моховидные (33 видa), бокоплодные представлены 7 видами. Монтанный элемент делится на следующие типы ареалов: голарктический (Reboulia hemisphaerica, Scanapia cuspiduligera, Pottia heimii и др., 36 видов), евроазиатский (Tortula calcicola, Milichhoferia elоngata - 2) и палеарктический (Cinclodotus nigricans, Bryum kunzei - 2).

Бореальный элемент включает виды, распространенные в зоне хвойных лесов Голарктики (Лазаренко, 1956). Кроме лесных мхов, сюда входят и болотные виды лесной полосы. Большая часть видов бореального элемента, особенно скальные и болотные мхи, нередко поднимается в северные широты, расселяясь в Арктике, но для нее они менее характерны, чем для лесной части северной умеренной полосы таежной зоны. Бореальный элемент в бриофлоре Памира представлен 35 видами, что составляет 16,8% флоры. Преобладают виды семейства  Bryaceae - (8 видов), Amblystegiaceae (7), Brachytheciaceae (3),  Dicranaceae (3), Sphagnaceae (2), Mniaceae (2).  Мезофиты представлены (17 видами), гигрофиты (11), ксерофиты (3), гидрофиты (2). В составе бореального элемента верхоплодных мхов насчитывается 23 вида, бокоплодных - 12. Виды бореального элемента делятся на следующие типы ареалов: панбореальный (Marchantiа alpestris, Ptilidium pulcherrimum, Sphagnum fuscum и др., 32 вида), голарктический (Tetraphis pelucida, Polytrichum commune - 2) и евроазиатский (Brachythecium mildeanum - 1).

Неморальный элемент объединяет виды, распространение которых связано с широколиственными лесами умеренной области Северного полушария (Лазаренко, 1956). На севере таежной зоны неморальные мхи встречаются редко. По происхождению этот элемент является арктотретичным или тургайским (Краснов, 1888; Криштофович, 1958). Неморальный элемент во флоре мхов Памира представлен 10 видами (4,8%). Здесь преобладают виды семейств Amblystegiaceae (5 видов), Fissidentaceae (2). Бедность видового состава неморального элемента на Памире связана, главным образом, с континентальностью и аридностью климата и отсутствием хвойных и широколиственных лесов. Многие виды неморального элемента являются мезофитами (7 видов), ксерофитами - 2 и гигрофитами - 1. В неморальном элементе преобладают бокоплодные (6 видов), верхоплодные представлены 5 видами. Неморальные мхи Памира имеет один тип ареала паннеморальный (Fissidens bryoides, F. exilis, Tortula submontana и др., 10 видов).

Аридный элемент включает виды, распространение которых связано в основном с аридным и теплоаридным климатом Голарктики (Лазаренко, 1956). Аридные Моховидные - это виды открытых пространств с периодическими засухами, чем обусловлен ряд ксеротических приспособлений. Основная масса аридного элемента образована из напочвенных и скальных видов. Во флоре аридного элемента встречается 26 видов (12,5%). Преобладают виды семейств Pottiaceae (19 видов). Основное число видов этого элемента является ксерофитами (24 вида), мезофиты и гигрофиты представлены по одному виду. В составе аридного элемента отмечено 25 видов верхоплодных мхов бокоплодных - 1. Аридный элемент по особенностям распространения можно подразделить на следующие ареалы: голарктический (Encalypta vulgaris, Phascum piliferum, Pterigoneurum ovatum, Tortula muralis, Weisia microstoma, и др., 25 видов) и палеарктический (Bryum funckii).

Древнесредиземноморский элемент. Виды древнесредиземноморского элемента распространены главным образом в странах со средиземноморским климатом. Область Древнего Средиземья  является основной областью распространения видов этого элемента. Границу этой области мы принимаем по М.Г. Попову (1927,1963) и А.Л. Тахтаджяну (1979), которые называют эту область Древним Средиземноморьем и подразумевают территорию, расположенную в области Древнего Средиземного моря - Тетиса. Восточная граница области нами принята в понимании П.Н. Овчинникова (1971,1973), который расширил эту границу на  восток, включив в нее Северо-Западные Гималаи. Горно-ксерофильная флора преимущественно характерна для древнесредиземноморского элемента. Виды этого элемента являются типичными ксерофитами или ксеромезофитами и произрастают в основном в горных ксерофильных лесах типа шибляка. В бриофлоре Памира отмечено 27 видов (12,9% флоры) относящихся к этому элементу. Доминируют виды семейств, Pottiaceae (17 видов), Bryaceae (5), Grimmiaceae (3). Ксерофиты представлены 21 - видом, гигрофиты - 2, мезофиты - 2 и гидрофиты - 2. В составе древнесредиземноморского элемента доминируют верхоплодные мхи - 27 видов. По характеру распространения древнесредиземноморский эелемент делится на следующие типы ареалов: евроазиатско - североафриканский (Fissidens grandifrons,  Tortula cuneifolia, Grimmia tergestina, Hydrogonium ehrenbergii), евроазиатский (Torula lingulata, T. hirsuta, T. desertorum), среднеазиатско-сибирский (Bryoerythroнphyllum rotundatum), кавказско - среднеазиатский (Indusiella thianschanica), среднеазиатский (Fissidens karataviensis, Tortula thianschancia, T. transcapica и др., 10 видов), памироалайский (Weisia papillosissima, Hydrogonium mamatkulovii, Leiocolea mamatkulovii и др. 6 видов).

Альпийский элемент включает виды мхов, распространенные в высокогорных областях Северного полушария. Они встречаются в основном в безлесных субальпийских и альпийских поясах гор, иногда спускаясь к верхней полосе горных лесов. Все альпийские виды являются типичными нагорными ксерофитами или ксеромезофитами. На Памире альпийский элемент представлен пятью видами, распространенными в основном в высокогорьях в пределах альпийского и субальпийского поясов. Они встречаются на скально-каменистых субстратах, около ледников и снежников. По особенностям распространения мхи альпийского элемента делятся на следующие типы ареалов: голарктический (Stegonia latifolia, S. pilifera, Desmatodon latifolius, Bryum alpinum) и палеарктический (Tortula alpina).

Азональный элемент образован в основном широко распространенными на различных материках видами (Малиновский, 1980). Такие виды иногда называют космополитами - убиквистами (Лазаренко, 1956) или панэндемиками (Вульф, 1973). Он соотвествует мультирегиональному элементу, по М.Ф. Макаревич (1963, 1964), и плюрирегиональному типу ареала, по Р.В. Камелину (1973). В бриофлоре Памира азональный элемент представлен 5 видами: Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Pohlia nutans, Bryum argenteum. На Памире эти виды распространены повсеместно на выс. 1700 - 4700 м и встречаются во всех растительных группировках Памира.

Для выяснения истории происхождения флоры определенной территории основным методом является палеоботанический. Понятно, что при  полном отсутствии  палеоботанических данных по моховидным Памира выяснить историю развития бриофлоры очень трудно. Поэтому для восстановления истории флоры и растительности, особенно мхов, основное значение приобретают косвенные методы - прежде всего изучение ареалов и систематических связей видов, а также сравнительно-флористический метод с привлечением материалов по другим странам-аналогам. При выяснении истории происхождения флоры определенного региона, известное значение имеет сравнение ее с флорой близлежащих территорий. Такое сравнение может показать большее или меньшее флористическое сходство между различными территориями и дать дополнительный материал для общих выводов флористического порядка (Толмачев, 1974).

Основываясь на этом, мы попытались установить степень общности бриофлоры Памира и других горных стран (При сравнении бриофлор различных горных стран печеночные и сфагновые мхи не учитывались).

Для сравнения мы использовали состав бриофлоры следующих горных районов: Горного Крыма, Южного Зангезура, Гиссарского и Дарвазского хребтов. Эти районы были избраны нами потому, что все они, согласно М.Г. Попову (1963) и П.Н. Овчинникову (1970, 1971), относятся к области Древнего Средиземья, а также более или менее хорошо изучены.

Для  сравнения использован коэффициент общности Жаккара KJ (Шмидт, 1974) , где а - число видов в одной флоре; в Цчисло видов в другой флоре; с Цчисло видов, общих для двух флор. Пределы этого коэффициента - от 0 до 1, причем 1 означает полное сходство флор. В диссертации приведены результаты расчета коэффициента общности бриофлор.

Рис.2. Граф максимальной корреляционной связи сравниваемых бриофлор по коэффициенту Жаккара KJ.

Применение метода максимальной корреляционной связи привело к построению графа (рис. 2), показывающего наиболее близкие связи сравниваемых бриофлор. Из рисунка и результатов подсчета видно, что наибольшее сходство бриофлоры Памира отмечено с бриофлорой Гиссарского хребта - 0,43; меньше сходство бриофлор Памира с Южным Зангезуром - 0,17; еще меньший коэффициент общности между бриофлорами Памира и Горным Крымом  - 0,16.

ГЛАВА 9. ЭНДЕМИЗМ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА

Средняя Азия считалась одним из центров видового эндемизма моховидных (Маматкулов, 1974, 1981), здесь были зарегестрированы 51 эндемичный вид и 3 эндемичных рода: Indusiella, Lydiaea, Usmania. Однако современные данные о распространении представителей этих родов показали их значительно более широкое распространение. Так, Indusiella была обнаружена на Аляске, Якутии, Южной Сибири, Монголии, Китае, Кавказе, Африке; Lydiaea - в Канаде, Армении и Азербйджане, причем самостоятельность рода сейчас почти никем не признается и он включается в Microbryum. Для единственного вида рода Usmania, U. campylopoda также выявлена принадлежность к средиземноморскому виду Grimmia pitardii, недавно переведенному в также широко распространенный род Campylostelium.

Из видов, считавшихся эндемиками флоры моховидных Средней Азии большинство относится к родам Bryum (22 вида) и Tortula (11). Однако эти цифры отражают скорее направления исследований, чем реальный эндемизм, поскольку многие виды не были собраны более ни разу с момента их описания.

Ряд видов был отнесен в синонимы (например, Pterygoneurum medium = P. ovatum; Homalothecium aristatum = H. philippeanum), другие оказались значительно более широко распространенными (например, Syntrichia submontana в Монголии, Weissia papillosissima в Южной Европе и др.).

Тем не менее, видовая самостоятельность ряда видов была подтверждена таксономическими ревизиями (Riella paulsenii, Tortula thianschanica, T. transcaspica, Semibarbula trachyphylla, Drummondia turkestanica, Orthotrichum vicarium и др.). Большая часть этих видов следует считать неоэндемиками, которые имеет узкое распространение в горах Средний Азии.

Памироалайская подгруппа содержит 8 видов: Tortula afanassievii, T. paulsenii, Molendoa seravschanica, Hydrogonium mamatkulovi и др. Из них Tortula paulsenii является эндемиком Алайского хребта; Tortula afanasievii - Туркестанского хребта; Molendoa seravschanica - Зеравшанского хребта, H. mamatkulovii Lazar. - узкий эндемик Южного Памиро - Алая с редкими местонахождениями на скалах Язгулемского и Ваханского хребтов, а Bryum leptoglyphodon, B. pamirense, B. pamirico-mucronatum и B. cremocarpum Lazar. - эндемики Западного и Восточного Памира. Подтверждение их видового статуса, однако, потребует дальнейших ревизий данных родов в Центральной Азии.

ГЛАВА 10. Редкие виды МОХОВИДНЫХ Таджикистана

Проблема научно обоснованной охраны и рационального использования генофонда растений, в том числе и моховидных, в настоящее время приобрела весьма актуальное значение. Первоочередной задачей в этом отношении является выявление редких видов и включение их в красную книгу. Такая работа была проведена и редкие и исчезающие виды мхов Средней Азии занесены в Красные книги СССР (1985) и Таджикистана (1988).

В настоящее время составлен новый, несколько дополненный список редких и исчезающих видов моховидных для очередного издания Красной книги:  Этот список будет включает Leiocolea mamatkulovii, Sphagnum teres, S. fuscum, Tetraphis pellucida, Fissidens karataviensis, Tortula altipes, T. thianschanica, T. raddei, T. transcaspica, T. grandiretis, Syntrichis submontana, Weissia papillosissima, Anoectangium handelii, Molendoa sendtneriana, Hydrogonium mamatkulovii, Semibarbula trachyphylla, Entosthodon handelii, Mielihhorefia macrocarpa. Данные об их распространении должны послужить рациональной организации особо охраняемых природных территорий.

ВЫВОДЫ

1. На основании оригинальных материалов и литературных данных, накопленных в процессе двадцатилетних исследований, впервые составлен конспект бриофлоры Памира. Конспект включает 208 видов моховидных, относящихся к 89 родам из 37 семейств.  78 видов, 49 родов и 22 семейства выявлены для флоры мхов Памира впервые.

2. Спектр ведущих семейств и родов Памира характерен для бриофлор древнесредиземноморского типа; ведущая роль принадлежит семействам Pottiaceae и Bryaceae.

3. Анализ моховидных по типам растительности показал, что по числу видов наиболее богатыми флороценотипами являются: белолесье (124 вида), сазоболота (52), мезофильные лиственные кустарники (35), степи (33 вида), пустыни (25), луга (25), криофитон (20), в остальных типах растительности встречаются менее 20 видов моховидных. Наиболее развитый моховой покров отмечен на сазоболотах, где моховидные не только входят в состав сообщества, но и являются доминантами. Развитый моховой покров наблюдается также в криофильных арчовниках, крупнотравных полусаваннах и на лугах. В формациях сазоболот и белолесья как по числу видов, так и по биомассе; доминируют представители  Amblystegiaceae и Brachytheciaceae, а в степях, пустынях и зарослях мезофильных лиственных кустарников преобладают виды семейств Pottiaceae и Hypnaceae.

4. Установлены основные закономерности в распространении моховидных по вертикальным поясам Памира. По числу видов мхов наиболее богаты пояса опустыненно-трагакантовых степей и полынных пустынь - 131 вид (78%), а также пояс трагакантов и преимущественно-трагакантовых степей, где зарегистрировано 124 вида (75%). В прочих поясах видовое разнообразие ниже: в поясе высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненноЦкриофильных степей и криофильноЦопустыненных подушечников (трагакантов) насчитывается 112 видов (52%), в поясе криофитных пустошей и подушечников с участками пустынь - 89 видов (41%), в поясе колючетравных остепненных пустынь с фрагментами шибляка - 62 вида (37%), в поясе криофитона - 56 видов (33%). По мере поднятия над уровнем моря число видов уменьшается. Неравномерное распределение моховидных на территории исследованного региона обусловлено неоднородностью природных ландшафтов и, прежде всего, разнообразием типов растительности. Выявлена приуроченность отдельных видов моховидных к тем или иным вертикально-зональным типам растительности.

5. Экологический анализ моховидных показал, что ксерофиты в бриофлоре Памира составляют 91 вид (42%), мезофиты представлены 74 (34%) видами, гигрофиты - 37 видами (17%), весьма немногочисленны ксеромезофиты - 8 видов (4%) и гидрофиты - 7 видов (3%).

6. В бриофлоре Памира выделены следующие географические элементы: арктомонтанный (63 вида), монтанный (46), бореальный (34), древнесредиземноморский (27), аридный (26), неморальный (11), альпийский (5). По данному спектру бриофлора региона типична для горной среднеазиатской флоры области древнего средиземноморья. Большинство видов бриофлоры (132 вида, 69%) имеет голарктический тип ареала, 4 (2%) вида - космополиты. Виды с сильно разорванными, дизъюнктивными ареалами представлены во всех элементах флоры. К видам с более узкими ареалами относятся панбореальные - 32 (14%), паннеморальные - 11 (5%), евразиатские - 6 (3%), памиро-алайские - 7 (3%).

7. Эндемичных видов, статус которых не вызывает сомнение на территории Средней Азии можно насчитать 16 (Riella paulsenii, Tortula thianschanica, T. transcaspica, Semibarbula trachyphylla, Drummondia turkestanica, Orthotrichum vicarium и др.). Большая часть из них, очевидно, можно считать неоэндемиками. В бриофлоре Памира известно 8 эндемичных видов.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

1. Зеров Д.К., Маматкулов У.К., Бобораджабов Б. Материалы к флоре печеночных мхов Таджикистана // Известия АН ТаджССР. Отд. биол.наук, 1972, № 3 (52), с. 29 - 34.

2. Маматкулов У.К., Бобораджабов Б. Материалы к бриофлоре бассейна реки Шахдара // Известия АН ТаджССР. Отд. биол. наук., 1973, № 3 (52), с. 10 - 17.

3. Бобораджабов Б. Новые данные о распространении Leiocolea mamatkulovii (Duba) D. Zerov, в Таджикистане // Доклады АН ТаджССР, 1973, т. XVI, № 1, с. 66 - 67.

4. Бобораджабов Б. Печеночные мхи Западного Памира // Тезисы докл. V конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, с. 52 - 53.

5. Маматкулов У.К., Бобораджабов Б. Лиственные мхи бассейна р. Язгулем // Известия  АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1974, № 1 (54), с. 15 - 21.

6. Бобораджабов Б., Маматкулов У.К. О печеночных мхах Средней Азии // Известия  АН ТаджССР. Отд. биол. наук., 1974, № 4 (57), с. 3 - 7.

7. Бобораджабов Б., Маматкулов У.К. Материалы к флоре печеночных мхов Средней Азии // В кн.: Флора. Систематика и филогения растений. Киев: Наукова думка, 1975, с. 160 - 171.

8. Бобораджабов Б. К вертикальному распределению печеночных мхов Памиро-Алая // Тезисы докл. VII Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий, Новосибирск: Наука, 1977, с. 64 - 65.

9. Бобораджабов Б. Мхи Западного Памира // Материалы VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978, с. 299.

10. Маматкулов У.К., Ваня Ю., Бобораджабов Б. Новые виды для флоры печеночных мхов Средней Азии // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1978, с. 234 - 236.

11. Бобораджабов Б. Мхи Западного Памира // Автореф. дисc. канд. биол. наук. Душанбе, 1979, 21 с.

12. Бобораджабов Б. История исследования бриофлоры Памира // Тезисы док. Республиканской  научно - теоретической конф. молодых ученых и специал. ТаджССР, посв. 110Цлетию со дня рождения В.И. Ленина,  Душанбе, 1980, с. 98 - 99.

13. Бобораджабов Б. Мохообразные южного склона Ваханского хребта // В кн.: Бриолихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР: Апатиты, 1981, с. 124 - 126.

14. Бобораджабов Б. Географические элементы бриофлоры Западного Памира // Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. Ч.1. Флора. Свердловск, 1982, с. 7.

15. Бобораджабов Б. К флоре печеночных мхов Средней Азии // Тезисы докладов VII конференции по споровым растениям. Средней Азии и Казахстана, Алма - Ата, 1984, с. 349.

16. Бобораджабов Б. О печеночных мхах Таджикистан // Известия АН ТаджССР, Отд. биол. наук, № 2, 1985, 10 с. библиогр. 14 назв. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 7 мая 1985 г. № 3083 - 85 деп.).

17. Бобораджабов Б. Печоночные мхи Центрального Таджикистана // В кн.: Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989, с. 49 - 53.

18. Boborajabov B. The Hepatices of Middle Asia // Abstracts 7-th meeting of the Central and East European Bryological woking Group (CEBWG), Apatity, 1990, p. 11.

19. Бобораджабов Б. Мохообразные Памира // Тезисы докладов конференции пос. 90Цлетию со дня рождения А.С. Лазаренко Бриолгия в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991, с. 27 - 30.

20. Бобораджабов Б. Распределение мохообразных Памира в зависимости от степени влажности субстрата // Вестник Таджикского государственного педагогического университета, серия естест. наук.  Душанбе, 1998,  № 3, с. 8 - 9.

21. Бобораджабов Б. Новые и редкие виды мохообразных для флоры Таджикистана // Материалы  юбил. научно-теоретической конф., посвященной 50Цлетию кафедры ботаники ТГНУ. Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана. Душанбе, 2000, с. 100 - 107.

22. Бобораджабов Б. Листостебельные мхи Памира как аккумуляторы тяжелых металлов // в  кн.: Флора и растительность Таджикистана. Душанбе, 2001, с. 84 - 88.

23. Бобораджабов Б. Систематический список мохообразных Памира и его краткий анализ - Флора и растительность Таджикистана // Материалы научной конф. посвященной 1100Цлетию  государства Саманидов. Душанбе, 2002, с. 50 - 57.

24. Бобораджабов Б. Бриологическая характеристика флороценотипов Памира // Известия АН Республики Таджикистан, Отд. биол. и мед. наук, 2003, № 3 (150), с. 34 - 40.

25. Бобораджабов Б. К бриофлоре южного склона Ваханского хребта // Труды Института ботаники АН Республики Таджикистан, т. 26, 2006, с. 65-76.

26. Бобораджабов Б. Конспект мохообразных Памира - Институт ботаники АН Респ. Таджикистан // Душанбе, 2005, 135 с. Деп. НПИЦентре Министерства экономики и торговли Республики Таджикистан, 16.09.2005, № 19 (1703). 

27. Бобораджабов Б. Ботанико - географический анализ бриофлоры Памира // Известия АН Республики Таджикистан, Отд. биол. и мед. Наук, № 3 (153), 2006, с. 7-13.

28. Бобораджабов Б. Распределение моховидных по вертикальным поясам растительности Памира // Известия АН Республики Таджикистан, Отд. биол. и мед. Наук, № 3 (153), 2006, с. 7-13.

  Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии