Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Шамигулова Алсу Саматовна
особенности БИОЛОГИИ и экологии, динамика ценопопуляций ORCHIS MILITARIS L. (orchidaceae)
в степной зоне Башкирского Зауралья
03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Уфа - 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Башкирский государственный природный заповедник
Научный руководитель: | Суюндуков Ильгиз Варисович, кандидат биологических наук, доцент |
Официальные оппоненты: | Федоров Николай Иванович, доктор биологических наук, доцент, зав. лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии Уфимского научного центра РАН |
Горичев Юрий Петрович, кандидат биологических наук, зам. директора по научной работе Федерального государственного бюджетного учреждения Южно-Уральский заповедник |
Ведущая организация: | Поволжская государственная социально-гуманитарная академия |
Защита диссертации состоится 15 ноября 2012 года в 14.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования Башкирский государственный университет.
Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru Официальный сайт университета: bashedu. ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Башкирский государственный университет.
Автореферат разослан "15" октября 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета |
| Шарипова Марина Юрьевна |
Общая характеристика работы
Актуальность исследования.
В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий многие редкие виды растений исчезли или приблизились к грани исчезновения. Среди них многие орхидные, которые отличаются естественной (биологической) редкостью и высокой чувствительностью к изменению условий обитания (Вахрамеева и др., 1997).
Для сохранения редких видов необходима организация научных исследований их биологических особенностей, выявление механизмов действия на них лимитирующих факторов, разработка биологических принципов и способов сохранения (Национальная стратегия Е.., 2001). Качественно новые сведения об особенностях биологии, в частности, о стратегиях растений, дают мониторинговые исследования отдельных популяций, позволяющие исследовать популяционные и организменные реакции растений на фоне более выровненной генетической структуры (Ишбирдин и др., 2005).
Оrchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный) - редкий вид сем. Orchidaceae, включен в Красные книги Российской Федерации (2008), Республики Башкортостан (2011), Республики Татарстан (2006), Оренбургской (1998) и Челябинской обл. (2005), Пермского края (2008) и многих других субъектов нашей страны. Однако биологические особенности О. militaris в разных частях его ареала, в том числе и на Южном Урале, недостаточно исследованы (Суюндуков и др., 2009). Изучение О. militaris поможет прогнозировать состояние его ценопопуляций (ЦП), своевременно выявить опасность исчезновения вида и выработать необходимые меры по охране.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-биологических особенностей, динамики демографических характеристик ЦП Оrchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья.
Задачи исследования:
- Исследовать распространение, эколого-фитоценотическую приуроченность О. militaris;
- Изучить структуру и динамику демографических характеристик ЦП;
- Изучить влияние погодных и экотопических условий на жизненность особей в ЦП;
- Изучить структуру изменчивости морфологических признаков;
- Исследовать онтогенетические тактики и стратегию, а также эколого-фитоценотическую стратегию О. militaris;
- Оценить устойчивость О. militaris к комплексному антропогенному воздействию и исследовать вопросы его охраны в степной зоне Башкирского Зауралья.
Научная новизна. Впервые в условиях степной зоны Башкирского Зауралья исследованы эколого-фитоценотическая приуроченность О. militaris, изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов; выявлены особенности реализации онтогенетических тактик, онтогенетических и эколого-фитоценотических стратегий. Впервые исследована динамика демографических характеристик ЦП, установлены консорты и опылители О. militaris в степной зоне Башкирского Зауралья.
Практическая значимость работы.
Впервые в степной зоне Башкирского Зауралья выявлены лимитирующие факторы О. militaris природного и антропогенного характера; установлена степень устойчивости вида к антропогенным воздействиям. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране вида. Полученные нами данные вошли Красную книгу РБ (2011) при написании видового очерка. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедрах ботаники БашГУ и Сибайского института (филиала) БашГУ, а также при организации эколого-просветительской деятельности со школьниками в Башкирском государственном природном заповеднике.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.
Материалы диссертационной работы доложены на IX Международной конференции Охрана и культивирование орхидей (Санкт-Петербург, 2011); на 5-и Всероссийских конференциях (Йошкар-Ола, Пущино 2008; Ижевск, 2008; Уфа, 2009; Петрозаводск, 2011; Уфа, 2012), на 2-х региональных научно-практических конференциях (Пермь, 2009; Уфа, 2010).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (131 наименований) и приложений. Работа изложена на 136 страницах, включает 34 рисунков и 22 таблиц.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р_поволжье_а Популяционные и онтогенетические аспекты стратегии жизни травянистых растений.
Глава 1. Эколого-биологическая характеристика видов рода Orchis (литературный обзор)
В главе дается характеристика 3 видов рода Orchis L. (O. militaris, O. mascula, O. ustulata): систематическое положение (Dressler, 1981; Мамаев и др., 2004), географическое распространение (Смольянинова, 1976; Ареалы лекарственныхЕ, 1983; Красная книга РСФСР, 1988; Farrel, 1985; Клеопов, 1990; Князев, Куликов, 1994; Левицкая, 2000; Перебора, 2002; Мамаев и др., 2004; Tatarenko et al., 2008; Vakhrameeva, 2008; Красная книга РБ, 2011), морфология (Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1995; Вахрамеева, Жирнова, 2008; Tatarenko et al., 2008; Vakhrameeva, Zagulskii, 2008; Jacquemyn et al., 2009), онтогенез (Вахрамеева и др., 1995; Татаренко, 1996; Вахрамеева, Жирнова, 2008), сезонный ритм развития (Жирнова, 1999; Вахрушева, 2007; Ишмуратова и др., 2010; Стецук, Кин, 2011), консортивные связи и интродукция (Куликов, Филиппов, 1998; Данилова и др., 2005; Клюйкова, 2007; Лысякова и др., 2007; Tali et al., 2004; Vakhrameeva, Zagulskii, 2008; Кривошеев, 2012).
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования. Материалы и методы исследования
В главе дана характеристика физико-географических условий района исследования: климат (Богомолов, 1954; Селянинов, 1961; Благовидов, 1982; Хазиев и др., 1995, 2007; Чибилев, 1998; Григорьев и др., 2002), географическое положение, почва и растительный мир (Богомолов, 1954; Определитель растенийЕ, 1988; Мукатанов, 1992; Башкортостан: краткая энциклопедия, 1996; Миркин и др., 2004; Синантропная растительностьЕ, 2008), гидрология (Почвы Башкортостана, 1995; Башкирская энциклопедия, 2005).
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в период полевых сезонов 2006-2010 гг. Исследовано 7 ЦП в степной зоне Башкирского Зауралья, 1 ЦП - в лесостепном Башкирском Предуралье. Описание растительных сообществ с O. militaris проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин, Наумова, 1998). Оценка экологических условий местообитаний ЦП проведена по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал Элленберга (Ellenberg, 1979). Ценопопуляционные исследования проводили согласно общепринятым методикам (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988). В соответствии с общепринятыми методиками (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977) и учитывая специфические особенности онтогенеза видов семейства Orchidaceae (Вахрамеева и др., 1995), выделили следующие возрастные состояния особей: ювенильное (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (виргинильные и временно нецветущие особи) (v), и генеративное (g).
При проведении биоморфологических исследований в каждой ЦП было проанализировано по 30 растений генеративного возрастного состояния (g). Изучали следующие морфологические параметры генеративных растений: высота побега (см), число листьев (шт.), длина и ширина первого листа снизу (см), длина и ширина второго листа (см.), число жилок на первом и втором листьях (шт.), длина соцветия (см), число цветков (шт.).
Жизненность особей оценивали по индексу виталитета ЦП (IVC) по методике, предложенной А.Р. Ишбирдиным, М.М Ишмуратовой (2004): , где Хi - среднее значение i-го признака в ЦП, Хi - среднее значение признака для всех ЦП, n - число признаков. Индекс (IVC) вычисляется для каждой ЦП, а в случае мониторинга одной ЦП - для каждого года наблюдения. Градиент ухудшения условий роста (или усиление стресса) выстраивается как ряд ЦП (при мониторинге - ряд лет) по убыванию значения индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям. Показатели виталитета оценивались как для совокупности ЦП в каждый год наблюдений (пространственные закономерности), так и для каждой ЦП в ряду лет (временные закономерности). Отношение максимального значения индекса к минимальному его значению будет отражать размерную пластичность вида: ISP (индекс размерной пластичности) = IVCmax / IVCmin (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Экологическая валентность и толерантность вида оценена по методике Л.А. Жуковой (2004).
Для оценки степени интегрированности морфологических структур организма использовали коэффициент детерминации, который рассчитывается как усредненный по всей матрице коэффициент детерминации - R m или по отдельным признакам (Rch) (Ростова, 2002).
Структуру изменчивости морфологических признаков оценивали, используя методику Н.С. Ростовой (2002), по соотношению общей (коэффициент вариации, CV) и согласованной (коэффициент детерминации признака, Rch) изменчивости. При оценке структуры изменчивости морфологических признаков находили средние арифметические значения коэффициентов вариации и детерминации во всех ЦП для каждого года исследования, затем их усредняли для всех лет наблюдений (2006-2010 гг.).
Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): СV < 10% - низкий, СV = 11-20% - средний, СV > 20% - высокий.
Онтогенетические тактики O. militaris оценивали в соответствии с методическими разработками Ю.А. Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М. Ишмуратовой (2004). Онтогенетическую стратегию выживания вида установили по характеру изменения морфологической интеграции растений генеративного состояния (Rm) на комплексном экологическом градиенте (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Гемеробность сообществ определялась по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам (Frank, Klotz, 1990).
Для оценки влияния погодных условий на структуру ЦП использовали гидротермический коэффициент Селянинова: К=10 R/t, где R - сумма осадков в мм за период с температурами выше 10, t - сумма температур в градусах за то же время. В работе были использованы данные метеостанции Сибайского института (филиала) БашГУ.
Исследования антэкологии проводили по рекомендациям А.Н. Пономарева (1960).
Глава 3. Распространение, эколого-фитоценотическая приуроченность Orchis militaris L.
Большинство местонахождений О. militaris в Республике Башкортостан относится к районам Башкирского Предуралья, в Башкирском Зауралье и, особенно, на Южном (горном) Урале, вид встречается очень редко.
В континентальном Башкирском Зауралье вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, свежие почвы, между свежими и влажными почвами (4-6-я ступени). Растет на почвах от слабокислых до слабощелочных, а также занимает промежуточную ступень между умеренно кислыми и слабощелочными почвами (6-8-я ступени). Вид предпочитает освещенные местообитания (7-я ступень) - травяные фитоценозы, но встречается и на опушках. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris обитает в достаточно узких диапазонах экологических факторов и является стенобионтным видом (индекс толерантности - 0,36).
Оrchis militaris приурочен, преимущественно, к низкопродуктивным злаково-разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения, формирующимся в поймах малых рек. Сообщества тяготеют к союзу Cirsio-Hordеion Mirk. in Karpov et al. ex Golub 1994, порядка Scorzonero-Juncetalia gerardii Vicherek 1973, класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.
Обитание О. militaris в степной зоне Башкирского Зауралья на влажных пойменных лугах может являться необходимым условием его существования, способствующим преодолению лимитирующего фактора в виде недостатка атмосферных осадков.
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков
Исследована изменчивость морфологических признаков особей разных онтогенетических состояний. В результате выявлено снижение вариабельности морфологических параметров (длина и ширина листа, число жилок) в ходе онтогенеза.
Высота побега, ширина первого и второго листьев характеризуются высокой, редко средней степенью внутрипопуляционной изменчивости. Число листьев, длина первого и второго листьев имеют средний, редко высокий уровень варьирования. Наибольшей изменчивостью характеризуются длина соцветия и число цветков в соцветии. Относительно низкие показатели изменчивости морфологических признаков, а также низкие размерные характеристики особей выявлены для ЦП, обитающих на солончаковатых лугах и испытывающих интенсивные антропогенные воздействия.
Межпопуляционная изменчивость большинства морфологических признаков в разные годы исследований на низком и среднем уровнях, длина соцветия и число цветков в соцветии в целом проявили высокую степень изменчивости (табл. 1).
Таблица 1
Межпопуляционная изменчивость (CV, %) морфологических признаков
Orchis militaris L. в разные годы исследований
Год исслед. | Высота побега | Число листьев | Первый лист | Второй лист | Длина соцветия | Число цветков в соцветии | ||
длина | ширина | длина | ширина | |||||
2006 | 11,41 | 10,13 | 10,96 | 11,66 | 8,85 | 13,67 | 11,71 | 24,89 |
2007 | 8,01 | 15,86 | 5,08 | 5,93 | 3,59 | 7,11 | 22,44 | 19,49 |
2008 | 14,48 | 10,82 | 7,04 | 12,30 | 7,86 | 14,18 | 26,99 | 33,36 |
2009 | 11,96 | 10,18 | 5,11 | 11,81 | 7,11 | 13,65 | 24,34 | 27,01 |
2010 | 12,23 | 12,62 | 7,53 | 15,00 | 4,35 | 13,91 | 20,11 | 15,39 |
Онтогенетические тактики
Оценка изменчивости морфологических признаков на градиенте ухудшения условий выявила, что для O. militaris в разные годы исследований характерна конвергентная (рис. 1, а), дивергентная (рис. 1, б), конвергентно-дивергентная, дивергентно-конвергентная и неопределенная онтогенетические тактики (табл. 2).
У вида доля важных в адаптивном морфогенезе конвергентных и дивергентно-конвергентных тактик из года в год остается примерно на одном уровне (4-6 шт.) и составляет в среднем более половины или половину от всех типов онтогенетических тактик (табл. 2). По ряду лет происходит изменение числа и соотношений разных типов онтогенетических тактик. Однако строгих закономерностей влияния погодных условий на соотношение различных типов онтогенетических тактик не выявлено.
а б
Ухудшение условий Ухудшение условий
Рис.1. Зависимость показателя изменчивости коэффициента вариации числа листьев (а) и ширины первого листа (б) от условий роста (IVC) (2006 г.).
По оси абсцисс - индекс виталитета ЦП (IVC), по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %).
Относительная стабильность соотношения онтогенетических тактик может быть связана с обитанием вида в условиях степной зоны на пойменных лугах, где происходит нивелирование дефицита атмосферных осадков.
Таблица 2
Онтогенетические тактики параметров морфологической структуры
Orchis militaris L. в разные годы исследований
№ | Признаки | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 |
1 | Высота побега | К | ДК | ДК | К | ДК |
2 | Число листьев | К | К | ДК | КД | Д |
3 | Длина 1 листа | КД | ДК | КД | КД | КД |
4 | Ширина 1 листа | КД | Д | К | К | Д |
5 | Длина 2 листа | Н | ДК | Д | Д | К |
6 | Ширина 2 листа | К | Д | К | К | ДК |
7 | Длина соцветия | К | ДК | КД | К | К |
8 | Число цветков | К | ДК | К | К | КД |
| ИТОГО: | К-5 Д -0 КД-2 ДК-0 Н -1 | К-1 Д-2 КД-0 ДК-5 | К-3 Д-1 КД-2 ДК-2 | К-5 Д-1 КД-2 ДК-0 | К-2 Д-2 КД-2 ДК-2 | |
Примечание: К - конвергентная тактика; Д - дивергентная тактика; КД - конвергентно- дивергентная тактика; ДК - дивергентно-конвергентная тактика; Н - неопределенная тактика.
Структура изменчивости морфологических признаков
В структуре изменчивости морфологических признаков O. militaris выявлено три группы индикаторов: эколого-биологические, биологические и генетические. Число листьев и длина первого листа относятся к группе генетических (таксономических) индикаторов (с относительно низкими показателями общей и согласованной изменчивостью). Биологическими индикаторами (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью) выступают высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа. Эти признаки являются ключевыми показателями, изменения которых определяют общее состояние растения в целом. Длина соцветия и число цветков в соцветии обладают высокими показателями общей и согласованной изменчивости (эколого-биологические индикаторы). Будучи индикаторами системной адаптивной изменчивости организмов, эти признаки могут выступать как одни из наиболее важных признаков при оценке состояния растений О. militaris.
Глава 5. СТРУКТУРА и Динамика ценопопуляций
Оrchis militaris L.
Межпопуляционная изменчивость жизненности особей
Высокую жизненность по размерному спектру особей имеют ЦП разнотравных солончаковатых лугов (IVC=0,96-1,13) и вторичных фитоценозов на обочине шоссейной дороги (0,98-1,10). Эти местообитания характеризуются разреженным травостоем (40-60 %), что определяется как почвенными условиями (солонцеватые почвы), так и сукцессионным характером растительных сообществ. Самые низкие значения индекса виталитета (0,84-0,95) выявлены в ЦП злаково-разнотравных лугов близ населенных пунктов и, в связи с этим, испытывающих широкий спектр антропогенных воздействий. Индекс размерной пластичности, рассчитанный для различных ЦП, составил от 1,2 до 1,4.
Разногодичная изменчивость жизненности особей
Показано варьирование индекса виталитета для отдельных ЦП по пяти годам наблюдений. Для ЦП 1 она составила от 0,90 до 1,08; ЦП 2 - 0,95-1,07; ЦП 3 - 0,93-1,10; ЦП 4 - 0,93-1,05. При этом индекс размерной пластичности, рассчитанный по годам, во всех четырех ЦП составил от 1,1 до 1,2. Причиной низкой разногодичной размерной пластичности особей О. militaris является достаточное почвенное увлажнение в период вегетации вида.
Динамика демографических характеристик ценопопуляций
В степной зоне Башкирского Зауралья ЦП О. militaris характеризуются высокими демографическими показателями. Занимаемые площади ЦП на ненарушенных местообитаниях большие и составляют от 60 до 5000 м2. Во вторичных придорожных ценозах этот показатель составляет всего от 4 до 50 м2 (табл. 3).
Средняя плотность ЦП высокая, колеблется от 4 до 44 особей на 1 м2. Самая высокая плотность (37-44 особей на 1 м2) в течение пяти лет исследований отмечена на злаково-разнотравных и разнотравных солончаковатых лугах.
Плотность ЦП О. militaris на градиенте общего проективного покрытия травостоя в фитоценозах изменяется в виде асимметричной одновершинной кривой (рис.2). Максимальная плотность ЦП достигается при средних значениях проективного покрытия травостоя: 65-80 %. При дальнейшем увеличении сомкнутости фитоценозов, на низинном торфяном болоте, плотность ЦП снижается.
Рис. 2. Зависимость плотности ценопопуляций Оrchis militaris L. от общего проективного покрытия (ОПП) травостоя в фитоценозах (2006 г.)
Примечание. По оси абсцисс - ОПП травостоя (%), по оси ординат - плотность ценопопуляций (экз./м2).
Возрастные спектры большинства ЦП полночленные, левосторонние, с максимумом ювенильных или имматурных особей.
Многолетние мониторинговые исследования выявили флуктуационный тип динамики численности (плотности) ЦП О. militaris (табл. 3), проявляющийся в периодичности волн возобновления в зависимости от погодно-климатических, гидрологических и антропогенных факторов. Одним из природных лимитирующих факторов для вида являются поздние весенние заморозки (2007 г.), приводящие к обмерзанию соцветий О. militaris.
Анализ динамики возрастных спектров рассмотрен в ЦП 1, 3 и 5 (рис. 3). В целом выявлены синхронные изменения возрастных спектров ЦП по ряду лет. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.
Выявлена положительная зависимость между гидротермическими коэффициентами мая-июня месяцев предыдущих лет и долей генеративных особей в ЦП: с повышением гидротермического коэффициента, или влагообеспеченности, происходит увеличение доли генеративных особей.
Таблица 3
Ценопопуляционные характеристики Оrchis militaris L.
Ценопопуляция (номер, локалитет) | Местообитание | Площадь ценопопуляции, м2 | Год исследования | Численность особей, шт. | Ср.плотность (экз.на 1 м2 ). | Возрастной состав (j:im:v:g), % |
| 1. д. Басаево, Баймакский р-н | злаково-разнотравный луг | 600 | 2006 | 12000 | 20 | 38: 28: 12:22 |
2007 | 26000 | 44 | 59:25:10:6 | |||
2008 | 25400 | 43 | 19:47:18:16 | |||
2009 | 24000 | 40 | 22:25: 38:15 | |||
2010 | 9600 | 16 | 41:31:28:0 | |||
| 2. д. Басаево, Баймакский р-н | синантропизированный луг на обочине шоссейной дороги | 4 | 2006 | 64 | 16 | 22:25:28:25 |
2007 | 48 | 12 | 12:29:46:13 | |||
2008 | 4 | 4 | 0:0:75:25 | |||
2009 | 54 | 14 | 8:20:48:24 | |||
2010 | 27 | 7 | 8:19:74:0 | |||
| 3. д. Баишево, Баймакский р-н | разнотравный солончаковатый луг | 180 | 2006 | 6660 | 37 | 17: 51: 10: 22 |
2007 | 7740 | 43 | 31:25:32:12 | |||
2008 | 6840 | 38 | 24:36:22:18 | |||
2009 | 5220 | 29 | 25:27:34:21 | |||
2010 | 5220 | 29 | 27:28:34:11 | |||
| 4. д. Баишево, Баймакский р-н | приручьевое сообщество под пологом деревьев | 60 | 2006 | 2400 | 40 | 50: 27: 8: 15 |
2007 | 5 | 5 | 0:0:60:40 | |||
2008 | 5 | 5 | 0:0:80:20 | |||
2009 | * | * | * | |||
2010 | * | * | * | |||
| 5. д. Ахмерово, Баймакский р-н | злаково-разнотравный солончаковатый луг | 1600 | 2006 | 35200 | 22 | 55: 18: 13: 14 |
2007 | 27200 | 17 | 48:30:15:7 | |||
2008 | 25600 | 16 | 18:45:25:12 | |||
2009 | 22400 | 14 | 25:27:30:18 | |||
2010 | 17600 | 11 | 27:33:38:2 | |||
| 6. д. Ахмерово, Баймакский р-н | синантропизированный луг на обочине шоссейной дороги | 50 | 2006 | 850 | 17 | 39: 15: 18: 28 |
2007 | Популяция полностью уничтожена в ходе дорожно-строительных работ | |||||
7. с. Аркаул, Салаватский р-н | низинное торфяное болото | 5000 | 2006 | 130000 | 26 | 30:43:14:13 |
| 8. п. Аркаим, г. Сибай | злаково-разнотравный луг | 1250 | 2008 | 12500 | 10 | 17:18:32:33 |
2009 | 15000 | 12 | 53:13:12:22 | |||
2010 | 8750 | 7 | 15:35:32:18 | |||
Примечание: * - растения не обнаружены
2006 г. | 2007 г. |
2008 г. | 2009 г. |
2010 г. | |
Рис. 3. Динамика возрастных спектров трех ценопопуляций
Orchis militaris L. в 2006-2010 гг.
Примечание: по оси абсцисс - возрастные состояния, по оси ординат - проценты.
Глава 6. Стратегии жизни и вопросы охраны Orchis militaris L.
Некоторые особенности репродуктивной биологии
Выявлен широкий спектр консортов O. militaris: представители насекомых (р. Lycaena Fabricius, Parnassius mnemosyne L., Cantharis lateralis L., Oedemera nobilis Scopoli, Malachius bipustulatus L., M. coccineus Waltl., p. Meligethes Steph., p. Сorymbites Latr., Pachyta quadrimaculata L., Smaragdina salicina Scopoli). Опылителями O. militaris являются Antophora borealis Mor., Andrena cineraria L., Andrena sp, Epicometis hirta Poda. Для вида характерна аттрактация второго порядка - визуальная и обонятельная. Лидером по посещению O. militaris на протяжении всего периода цветения являлись пчёлы Antophora borealis. Хотя считается (К. Фегри, Л. Пейл., 1982), что жуки являются примитивными опылителями, посещающими простые, не сложно устроенные цветки, нами был зафиксирован процесс переноса поллинариев Epicometis hirta.
Эффективность опыления O. militaris относительно высокая, доля завязавшихся плодов в ЦП колеблется в пределах 51,3-69,2 %, редко снижается до 20,7 %.
Эколого-фитоценотические и онтогенетические стратегии вида
В степной зоне Башкирского Зауралья для вида выявлена конкурентно-стресс-толерантно-рудеральная (CSR) эколого-ценотическая стратегия. Особенно у вида явно выражены черты рудерального типа стратегии. Как и в других частях ареала, вид отмечен нами во вторичных фитоценозах: на залежах и по обочинам дорог. Признаки рудеральности проявляются в ритме сезонного развития: вегетация вида происходит весной - в начале лета, до образования более сомкнутого травостоя. Такие признаки, как левосторонний онтогенетический спектр ЦП и высокий уровень семенной продуктивности также являются проявлениями реактивности вида (Заугольнова и др., 1992).
Для O. militaris в разные годы исследований выявлены 2 типа онтогенетических стратегий: стрессовая и защитно-стрессовая. Зачастую у вида проявляется стрессовая онтогенетическая стратегия - на градиенте ухудшения условий роста происходит снижение морфологической интеграции растений. Такой тип стратегии выявлен как для совокупности ЦП для отдельных лет (2006, 2007, 2009 гг.), так и для отдельных ЦП (напр., ЦП 3) по ряду лет исследований (рис. 4). Отмечалось (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004), что стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для сукцессионных видов.
Ухудшение условий Ухудшение условий
а б
Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Orchis militaris L. в 2007 году (а) и в ЦП 3 в ряду лет (2006-2010 гг.) исследований (б)
Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций (IVC); по оси ординат - коэффициент детерминации (R m).
Признаки конкурентной мощности проявляются в достаточно высоком долевом участии вида в растительных сообществах и в крупных по сравнению с сопутствующими видами размерами особей. Кроме того, признаком виолентности является наличие у вида запасающего органа - стеблекорневого тубероида, который позволяет быстро развертываться листьям в наиболее благоприятный для фотосинтеза период (Grime, 2001).
У O. militaris проявляются черты экотопического патиента (стресс-толеранта): обитает преимущественно на бедных минеральным азотом (2-4-я ступени шкалы Элленберга) и солонцеватых почвах. Одним из признаков патиентности вида является уход особей во вторичный покой при наступлении неблагоприятных условий. Низкая морфологическая пластичность также является показателем патиентности (Grime, 2001).
Таким образом, O. militaris является пластичным видом со смешанной эколого-ценотической стратегией. В Центральной Европе (Frank, Klotz, 1990) O. militaris, как и в Башкирском Зауралье, характеризуется смешанным CSR типом стратегии.
Устойчивость Оrchis militaris L. к антропогенным воздействиям
В растительных сообществах с участием O. militaris большинство видов относится к категории олиго-мезогемеробов - переносящих слабые спорадические антропогенные влияния (рис. 5).
Рис. 5. Усредненный спектр гемеробии растительных сообществ с Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья
Доля антропотолерантных видов (видов с эугемеробной до полигемеробной составляющей в спектре гемеробии) в сообществах колеблется в широких пределах - 23,7-32,7 %. Относительно высокие значения этого показателя указывают на устойчивость сообществ с O. militaris к антропогенным воздействиям. В Центральной Европе (Frank, Klotz, 1990) O. militaris является олиго-мезогемеробом (оm): выносит нерегулярное экстенсивное влияние - выпас и сенокошение.
Таким образом, O. militaris можно отнести к видам, относительно устойчивым к антропогенным воздействиям.
Проблемы охраны вида
В степной зоне Башкирского Зауралья многие ЦП О. militaris находятся в благополучном состоянии. Несмотря на то, что вид способен заселять вторичные фитоценозы, по-видимому, в них он долго не существует вследствие низкой конкурентной способности и сукцессионности. Чтобы обеспечить устойчивое существование вида в природных экосистемах, необходимо принимать во внимание выраженный эксплерентный тип эколого-фитоценотической стратегии. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.
Выводы:
1. В степной зоне Башкирского Зауралья О. militaris приурочен к пойменным низкопродуктивным злаковоЦразнотравным и разнотравным солончаковатым лугам с резко переменным режимом увлажнения (союз Cirsio-Hordeion Mirk. in Karpov et al. ex Golub 1994 класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001). Вид обитает на более влажных почвах, чем в Центральной Европе, занимая в основном промежуточные ступени экологических шкал Элленберга: между сухими и свежими, преимущественно средневлажными почвами, что компенсирует недостаток атмосферных осадков.
2. Ценопопуляции занимают относительно большие площади и характеризуются высокими демографическими показателями: высокой численностью и плотностью, полночленными возрастными спектрами. Популяционный пессимум для вида устанавливается в условиях вторичных фитоценозов. Выявлен флуктуационный тип динамики численности ЦП, проявляющийся в периодичности волн возобновления. Наибольшей лабильностью характеризуется прегенеративная фракция ЦП, доля генеративных особей в течение ряда лет остается относительно стабильной.
3. Оценка виталитета ЦП О. militaris показала, что в степной зоне Башкирского Зауралья большое влияние на жизненность особей оказывают эколого-фитоценотические и антропогенные условия. Наибольший виталитет имеют растения в ЦП, приуроченных к разнотравным солончаковатым лугам. Интенсивное антропогенное воздействие снижает виталитет особей.
4. В структуре морфологической изменчивости выявлены генетические (число листьев, длина первого листа), биологические (высота побега, ширина первого листа, длина и ширина второго листа) и эколого-биологические (длина соцветия, число цветков в соцветии) индикаторы. Ключевыми признаками для оценки состояния растений являются длина соцветия и число цветков в соцветии.
5. Оrchis militaris в степной зоне Башкирского Зауралья относится к видам со вторичным конкурентно-стресс-толерантно-рудеральным (CSR) типом стратегии. Для вида выявлена стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для сукцессионных видов.
6. Оrchis militaris относительно устойчив к антропогенным воздействиям. Полное снятие антропогенных нагрузок на местообитания, например, заповедование, может быть нецелесообразным. В то же время антропогенные воздействия должны быть регламентированы, так как вид неустойчив к интенсивному антропогенному прессу.
Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных
ВАК МОН РФ
- Шамигулова А.С., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Оrchis militaris L. в степном Зауралье Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С. 421-424.
- Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова А.С. Некоторые особенности репродуктивной биологии Оrchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 6. С.168-171.
- Суюндуков И.В., Шамигулова А.С. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Эколого-фитоценотические и демографические характеристики Оrchis militaris L. на Южном Урале // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2009. Т. 114, вып. 5. С. 30-34.
Статьи, опубликованные в других изданиях
- Суюндуков И.В. Сабитова А.С. (Шамигулова А.С.). Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всерос. науч. конф. Мар. гос. ун-та. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 376-377.
- Суюндуков И.В., Сабитова А.С. (Шамигулова А.С.)., Кривошеев М.М., Назаргулова Р.Р. Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 194-196.
- Шамигулова А.С. Структура изменчивости морфологических признаков Orchis militaris L. // Устойчивое территориальное развитие: теория и практика: Мат. Всерос. науч.- прак. Конф. Уфа: Гилем, 2009. С. 233-235.
- Шамигулова А.С. Морфологическая изменчивость и жизненность особей в ценопопуляциях Оrchis militaris L. на Южном Урале // Ботанические исследования на Урале. Пермь: ПГУ, 2009. С. 380-383.
- Шамигулова А.С., Атанов Р.В. Онтогенетическая стратегия Оrchis militaris L. в природных сообществах степного Зауралья Республики Башкортостан // Неделя науки-2010: материалы региональной студенческой научно-практической конференции. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 13-15.
- Шамигулова А.С. Уязвимость Orchis militaris L. к антропогенным воздействиям и вопросы его охраны в Республике Башкортостан // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: Мат. Всерос. научно-прак. конф. с междунар. учас., посвященной 20-летнему юбилею Национального парка Водлозерский Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. С. 279-280.
- Суюндуков И.В., Шамигулова А.С. Влияние экотопических и погодных условий на жизненность особей Оrchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья // Материалы IX Международной конференции Охрана и культивирование орхидей (Санкт-Петербург, 26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 385-387.
- Шамигулова А.С. Изменчивость морфологических признаков Orchis militaris L. (Orchidaceae) в ходе онтогенеза в степной зоне Башкирского Зауралья // Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале: Сборник мат. Всерос. заочной научно-практической конференции (15 мая 2012 г.). Уфа: РИЦ БашГУ, 2012. С. 156-160.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии