Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ОСМАНОВА Гюльнара Орудж кзы
ЭКОБИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА PLANTAGO L.
(PLANTAGINACEAE JUSS.)
03.00.05 - ботаника
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Оренбург - 2009
Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Марийский государственный университет
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Жукова Людмила Алексеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Абрамова Лариса Михайловна
доктор биологических наук, профессор
Комаров Александр Сергеевич
доктор биологических наук, доцент
Онипченко Владимир Гертрудович
Ведущая организация: Самарский государственный
университет
Защита диссертации состоится л ЕЕЕЕЕЕ.г. в ЕЕчасов на заседании Диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический университет по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, факс (3532) 772452, e-mail: www.ospu.ru, ibrae@ospu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический университет
Автореферат разослан Е.. ЕЕЕ.ЕЕ ЕЕ года
Ученый секретарь Диссертационного
совета, к.б.н., доцент Мушинская Н.И.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Исследование биологии видов, разнообразия их жизненных форм и экологических реакций в конкретных эколого-ценотических условиях представляет необходимую основу для понимания популяционной динамики видов, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. Без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.
Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - многие виды этого рода, особенно, подорожник большой (Plantago majorаL.), подорожник средний (Plantago media L.) и подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований. Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы 20 века (Stebbins, 1950; Harper, 1964), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago Е, 1992), в СНГ (Казанфарова, 1971а, б). В течение последних лет комплексные работы были проведены в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007).
Однако изучение видов рода Plantago на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Согласно взглядам ученых, работы которых выполнены в рамках популяционно-онтогенетического направления (Работнов, 1975; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Смирнова, 1987; Чистякова, 1988; Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988; Заугольнова, 1994; Восточноевропейские леса:Е, 2004 и др.) - популяция представляет собой сложную биосистему, состоящую из элементов (особей или рамет), многообразие структуры вегетативного тела которых связано с набором модулей, а также с разнообразием их сочетаний и относительной автономностью. Это отражается на онтогенетической и пространственной структуре популяций и ценопопуляций (ЦП). В связи с этим, организация популяций растений определяется: жизненной формой, жизненным состоянием элементов, особенностями их онтогенеза, сменой темпов развития. В свою очередь, эти показатели определяют жизнеспособность ЦП, процессы самоподдержания, тип поведения (проявление видовых потенций) и пространственную неоднородность. Таким образом, изучение организации популяций требует тщательных исследований их элементов на организменном уровне: многообразия путей онтогенеза, поливариантности жизненных форм и биоморф, особенностей их морфогенеза и модульной организации.
Цель исследования - описать разнообразие жизненных форм, специфику онтогенезов, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L., их стратегию и жизнеспособность для обеспечения длительного существования в составе ценозов.
Задачи: 1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность модельных видов рода Plantago L.
2. Описать разнообразие жизненных форм у рассматриваемых видов подорожников.
3. Исследовать особенности онтогенеза модельных видов.
4. Определить жизнеспособность семян P. lanceolata и особенности их прорастания.
5. Оценить репродуктивное усилие, охарактеризовать жизненное состояние особей.
6. Проанализировать виталитетно-онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций модельных видов.
7. Исследовать консортивные связи модельных видов рода Plantago L.
Научная новизна работы. Впервые детально описана организация популяций видов рода Plantago L., на примере модельных видов, дающих представления о биоморфологическом разнообразии этих видов, в том числе о новых жизненных формах и биоморфах. Это позволило нам выявить пластичность побеговых и корневых систем у модельных видов, построить адаптационно-морфологические ряды разных онтобиоморф, показать их связь с различными субстратами и наметить возможные пути преобразования морфологических структур. У P. maritima описана редко встречаемая модель побегообразования - моноподиальная полурозеточная. Расширено представление о морфологической поливариантности развития растений и ее адаптивном значении, а классификация Л.А. Жуковой (1995) дополнена четырьмя новыми модусами морфологических преобразований вегетативных органов: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа побега. Все это позволило более точно представить себе морфологическое разнообразие у P.аarenaria, P.аatrata, P.аmaritima и P.аlanceolata. Уточнены онтогенезы описанных ранее модельных видов рода Plantago L. Впервые описаны полные онтогенезы P.аlanceolata короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм и P.аarenaria. Разработана шкала жизненности, на основе которой впервые изучена виталитетно-онтогенетическая структура ЦП. Описаны жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний при воздействии абиотических и биотических факторов. Дополнен видовой состав биотрофных консортов P.аmajor и P. lanceolata; оценена роль грибов и насекомых на разных этапах жизненного цикла в снижении семенной продуктивности, листовой поверхности и общей жизнеспособности ЦП. Рассчитан урожай семян, определена всхожесть в посадках разной плотности. Впервые нами методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных 9 видов рода PlantagoаL. по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны потенциальная экологическая валентность и индекс толерантности (Жукова, 2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение особенностей биоморфологии, в том числе экологической пластичности видов рода Plantago L., организации популяций растений, их поведения с учетом специфики онтоморфогенеза и репродуктивной биологии, в том числе - репродуктивного усилия, семенной продуктивности и всхожести семян, изменчивости этих показателей под влиянием почвенных и биотических факторов - вносит вклад в методологический и методический аспекты теоретической экобиоморфологии и популяционной экологии растений. Описанное разнообразие жизненных форм и путей онтогенеза расширяет представления об экологической пластичности видов этого рода. Исследование популяционной организации модельных видов рода Plantago L., изучение структуры и динамики их ЦП, экологического и фитоценотического своеобразия видов позволяет сделать широкие обобщения относительно растений других систематических групп. Итоги исследования важны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным экологическим условиям местообитания и могут быть использованы для оценки внутри- и межпопуляционного биоразнообразия. Основные положения диссертации могут быть использованы для прогнозирования поведения популяций видов в природе и в культуре, в том числе, в ходе мониторинга и различных типах природопользования. Полученные материалы по разнообразию жизненных форм вошли в учебное пособие, разработанное для дисциплин: Ботаника и Экология растений. Результаты исследований используются в вузовских курсах общей и популяционной экологии, экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебных полевых практик студентов по ботанике, экологии, фитоценологии (Йошкар-Ола, Киров, Тверь, Пущино, Москва - МНЭПУ, Сургут, Воронеж, Баку).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Морфологическая пластичность подземных и надземных органов, многообразие биоморф и жизненных форм изученных видов рода Plantago L. обеспечивается разнообразными адаптационными механизмами на уровне органов, организмов и популяций.
2. Сложные индивиды неявнополицентрической биоморфы могут быть оценены как микроценопопуляции с определенным спектром онтогенетических состояний рамет, что влияет на структуру всей ценопопуляции. Экологические воздействия не приводят ценопопуляции этих видов в регрессивное состояние, благодаря постоянному перекрыванию популяционных волн, что обеспечивает их устойчивость и непрерывность развития популяционных потоков.
3. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. характеризуется пластичностью побеговых и корневых систем; поливариантностью развития особей; спецификой биоморф, сочетанием разных способов самоподдержания ценопопуляций и функционированием почвенного банка семян; своеобразием типов стратегии видов; специфическими взаимоотношениями ЦП с консортами различных царств.
Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на заседаниях: кафедры ботаники, экологии и физиологии растений и кафедры экологии Марийского государственного университета; Всесоюзной конференции Популяции растений: принципы организации и охраны природы (Йошкар-Ола, 1991); V-VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994, 1999, 2004), Международном научно-практическом совещании Новые методы исследования природных популяций (Москва, 1995); V Научной конференции памяти профессора А.А.аУранова Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, биомониторинг (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Школе по теоретической морфологии растений Структурные и эволюционные аспекты органогенеза и онтогенеза в ботанике (Пущино, 1997); I-III, V, VII, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 1999; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004; Н.аНовгород, 2005; Уфа, 2006); III, IV Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999; 2000); VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений (Сыктывкар, 2000); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.аУранова (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга (Сыктывкар, 2001); VIII и IX Молодежных конференциях Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2001, 2002); Научно-практических конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2001, 2006); Биология - наука XXI века (Пущино, 2002); III Российско-Американской региональной конференции Пути развития и образования в XXI веке (Йошкар-Ола, 2002); XI съезде Русского ботанического общества Ботанические исследования в азиатской России (Барнаул, 2003); I, II, III Всероссийских научных конференциях Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2008), Всероссийском научном совещании Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ (Йошкар-Ола, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции Биоморфологические исследования в современной ботанике, посвященной 45-летию выхода в свет монографии И.Г.аСеребрякова Экологическая морфология растений (Владивосток, 2007).
Публикации. Автором опубликовано 82 научные работы. По теме диссертации - 45 работ, из них в изданиях рекомендованных ВАК - 10 статей, остальные в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также монография Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. объемом 10,7 п.л.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 507 страницах машинописного текста, содержит 166 рисунков, 37 таблиц. Приложение - 55 стр. (40 табл. и рисунок). Список цитированной литературы насчитывает 646 наименований, из них 105 на иностранных языках.
Отдельные разделы диссертации выполнялись при поддержке грантов РФФИ № 95-04-12453-а, № 98-04-49294-а, № 04-04-49152-а, №а07-04-00952-а; Государственного комитета РФ по высшему образованию (№ 4-70); Международной соросовской программы образования в области точных наук ISSEP (а98-1205).
ичный вклад автора. Большая часть сборов (85-95%) и обработка гербарного материала в Республиках Марий Эл и Татарстан проведена лично и при участии автора. Обработан и проанализирован гербарный материал, собранный по нашей просьбе Е.В.аАкшенцевым (Челябинская обл.), Т.В.аАртемьевой (Тюменская обл.), М.Н.аКорниловой и О.В.аМедведевой (Иркутская обл.) и Н.А.аАкшиковой (Калининградская обл.). Исследования консортивных связей модельных видов проведены совместно с к.б.н., доцентом М.В. Бекмансуровым. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Краткая история изучения рода Plantago L. Семейство Plantaginaceae считается одним из древних (Day, Stebbins, 1966). Предковые формы, от которых произошло семейство Plantaginaceae, неизвестны, однако ряд авторов (Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по; Тахтаджян, 1987; Soueges, 1921, 1923; Li, 1946a, b; Takhtajan, 1953; Dietrich, 1975, цит. по; PlantagoЕ, 1992) отмечают филогенетическую связь с семейством Scrophulariaceae. Cвязь с представителями порядка Primulales предполагали S. Endlicher и J.аLindley, а C.L.аMattei указывал на связь с порядком Rubiales (Endlicher, Lindley, 1836; Mattei, 1909, цит. по; PlantagoЕ, 1992). R. Pilger (1937) сближал Plantaginaceae с родом Veronica, М.И.аГоленкин - с сем. Acanthaceae, а H.аHallier ставил рядом с Selagineae и Manuleeae (Голенкин, 1937; Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по; Тахтаджян, 1987). В семействе три рода: Plantago L. (около 260 видов), Littorella Bergius (3 вида) и Bougueria Decne (1 вид), из которых наиболее полиморфным является род Plantago (Pilger, 1937). В основу подразделения рода Plantago на подроды положен тип побега. Так, растения с розеточным типом вегетативного побега были объединены в подрод Euplantago Harms., а немногочисленная группа видов, имеющая удлиненный вегетативный побег, вошла в подрод Psyllium (Juss.) Harms. (Григорьев, 1958). Стебельные формы рода Plantago представляются наиболее древними (Dietrich, 1975, цит. по; PlantagoЕ, 1992). Число видов и секций варьирует у разных авторов в связи с не одинаковым пониманием их объема. В работе M. Rapin (1827) род Plantago насчитывает 101 вид, у F.аLeydolt (1836) дан ключ для определения 92 видов, F. Barneoud (1845) приводит 114 видов из 17 секций, у J.аDecaisne (1852) в обзоре рода уже 199 видов из 17 секций, а R.аPilger (1937) 258 видов Plantago отнес к двум подродам и 19 секциям. Критическая обработка семейства Plantaginaceae во флоре СССР была проведена Ю.С. Григорьевым (1958). Он выделил в этом семействе 3 рода 2 подрода 12 секций и 27 видов. В последней сводке Сосудистых растений России и сопредельных государств (Черепанов, 1995) род Plantago включает 43 вида. А.Б. Шипуновым (2001) предпринята попытка предварительного анализа разнообразия и географического положения ряда семейств на территории Средней России. Семейство Plantaginaceae понимается А.Б.аШипуновым в традиционном смысле, т.е. не в составе Antirrahinaceae и, не включая Hippuridaceae и Callitrichaceae. На территории Средней России, по данным А.Б. Шипунова (2001), произрастает 2 рода и 14 видов из семейства Plantaginaceae.
Глава 2. Характеристика объектов, районов и методов исследования. Объектами исследования были выбраны 40 видов рода Plantago, 9 из них в качестве модельных - P.аarenaria, P. cornuti, P. intermedia, P.аmajor, P. maritima, P. maxima, P.аmedia, P.аlanceolata и P.аstepposa, для которых приводится более подробная биоморфологическая характеристика. Модельные виды относятся к разным секциям (Григорьев, 1958; Шипунов, 2000), биоморфам (Смирнова и др., 1976) и жизненным формам (Серебряков, 1962, 1964).
По данным литературы (Смирнов, 1953; Данилов, 1956; Агроклиматические ресурсы, 1972; Соболева, Крылова, 1990; Иванов, 1992; Мустафин, Хузеев, 1992; Абрамов, 1995; Строкова, 2000; Степанова,а2002; Проблемы изученияЕ, 2003) приведена краткая характеристика физико-географических условий районов исследования - географическое положение, рельеф, климат, почвы, растительность.
Работа проведена на организменном, популяционном и ценотическом уровнях с применением методов морфологии, популяционной биологии, фитоценологии и биоценологии.
Организменный уровень. Жизненные формы видов рода Plantago охарактеризованы с использованием разных классификаций: биологической (Raunkiaer, 1934), эколого-морфологической (Warming, 1884; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972) и демографической - по типам биоморф (Смирнова и др., 1976). В качестве счетных единиц в работе были использованы понятия генета и рамета (Harper, 1960). Индивидуальное развитие изучали с использованием концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975). Фазы морфогенеза описаны согласно подходам Т.И.аСеребряковой (1972) и Л.Е.аГатцук (1968, 1974), примененным ранее для других жизненных форм. При описании пластичности вегетативных и генеративных побегов, их темпов развития, жизненного состояния особей использовали концепцию поливариантности онтогенеза (Жукова, 1995). Поливариантность подземных органов P.аlanceolata выявляли анализируя морфобиологическое разнообразие особей в пределах ЦП (Ценопопуляции растенийЕ, 1976; Таршис, 2003). С использованием метода полной раскопки (Шалыт, 1960) и применением бинокулярной лупы исследовали корневые системы 4208 растений P.а lanceolata. На живом и гербарном материале анализировали подземные органы P.аmajor и P.аmedia, а подземные органы P.аarenaria, P.аatrata, P.аcornuti, P.аmaxima, P.аmaritima и P.аstepposa - только на гербарном материале. Нами изучены темпы развития рамет P.аlanceolata побегового и корневого происхождения.
Определение биомассы листьев, подземных органов, генеративных побегов и общей биомассы растений в разных онтогенетических состояниях проводили с использованием электронных весов HL - 100 с точностью 0,001 г.
Популяционный уровень. Онтогенетическую структуру ЦП изучали по общепринятым в популяционной экологии методам (Работнов, 1950; Ценопопуляции растенийЕ, 1976, 1988; Изучение структурыЕ, 1986; Подходы к изучениюЕ, 1987). Сбор материала проводили случайным или регулярным методами на трансектах. Трансекты закладывались таким образом, чтобы они пересекали участки как с относительно высоким, так и низким обилием элементов в ЦП. Размер пробных площадок был больше трех фитогенных полей особей (Уранов, 1975). Для характеристики популяционной структуры ЦП модельных видов рассчитаны: индекс возрастности (Δ) А.А.аУранова (1975); специфическая скорость развития ЦП (Жукова, 1995); индексы восстановления (IВ) и замещения (Iз) Л.А.аЖуковой (1987); модифицированный индекс восстановления (I1) Н.В.аГлотова (1998); индекс старения (I2) Н.В. Глотова (1998); индекс эффективности () и эффективная экологическая плотность популяции (Me) Л.А.аЖивотовского (2001). Тип ЦП определяли, используя классификации Т.А.аРаботнова (1950), Л.А. Жуковой (1967), А.А.аУранова и О.В.аСмирновой (1969) и дельта-омега Л.А.аЖивотовского (2001).
По методикам Т.А.аРаботнова (1960), И.В.аВайнагия (1974) и Р.Е.аЛевиной (1981) определяли потенциальную семенную продуктивность и урожай семян. В качестве одного из показателей эколого-ценотической стратегии (Stearns, 1976; Solbrig, 1980), или репродуктивной стратегии (Harper, Ogden, 1970), учитывался вклад биомассы в формирование разных органов растений (включая репродуктивные) или аллокация. У генеративных особей P.аlanceolata рассчитано онтогенетическое репродуктивное усилие (Марков, Плещинская, 1987; Злобин, 1989; Марков, 1990).
Для изучения жизнеспособности семян P.аlanceolata, находившихся в состоянии вынужденного покоя в течение 10 лет сухого хранения в темноте при комнатной температуре, определена их лабораторная всхожесть и энергия прорастания в течение первых пяти дней. Семена P.аlanceolata собраны с растений, выращенных на трех грядках размером 2ам3ам с частотой (площадь питания) 3асм3асм, 10асм10асм и 30асм30асм. Опыт проводили по стандартной методике (Вайчунене, 1973, 1978). Отобранные для опыта семена с g1, g2 и g3 растений P.аlanceolata в количестве 100 штук в каждой повторности проращивали в чашках Петри в лаборатории при комнатной температуре (+200С) и дополнительном освещении. Проращивание семян проводили в течение 3-х месяцев.
Консортивные связи изучали у P.аlanceolata и P.аmajor, у которых определяли степень объедания листовой поверхности растений в процентах от общей площади листа, что принято для учета повреждений листогрызущими насекомыми. Исследования проведены в 6 различных природных ЦП рассматриваемых видов и в посадках этих растений на учебно-опытном участке МарГУ. В выбранных природных ЦП обоих видов 1 раз в 3 недели осуществляли замеры площади листьев и повреждений 10 растений P.аmajor или P.аlanceolata, отобранных случайным способом. Определение площади листьев осуществляли методом отпечатков (Малый практикумЕ, 1998). Сбор беспозвоночных производили вручную, энтомологическим сачком. Сбор соцветий P.аlanceolata для изучения мероконсортов проводили в 3-х ЦП в течение двух лет и в посадках этого вида на учебно-опытном участке МарГУ. В каждом местообитании срезали по 40 соцветий, при этом в 20 случайно выбранных соцветиях каждого срока наблюдения подсчитывали число коробочек; количество семян с учетом положения в колосе (в верхней, нижней, средней частях); количество плодов, в которых съедены или повреждены семена, имеются неразвитые рудиментарные завязи, выполненные семена. В коробочках учитывали наличие личинок, яиц, куколок, имаго долгоносиков и других насекомых. Отмечали плоды и семена, поврежденные грибным мицелием. Содержимое коробочек рассматривали с использованием бинокулярного микроскопа МБС - 1.
Ценотический уровень. Для характеристики растительных сообществ во всех районах исследования выбраны участки с ЦП изучаемых видов растений, на которых проводились геоботанические описания с применением классических методов описания фитоценозов (Алехин, 1938; Полевая геоботаника, 1964; Ярошенко, 1969; Воронов, 1973; Ипатов, Кирикова, 1997). Впоследствии анализировали экологические условия исследованных фитоценозов с помощью программного комплекса Ecoscale (Комаров и др. Е, 1991; Заугольнова, Ханина, 1996), а также EcoScaleWin (Зубкова и др. Е, 2008), разработанного на базе экологических шкал Д.Н.аЦыганова (1983). Определили потенциальную экологическую валентность (PEV) и индекс толерантности (It) по методике Л.А. Жуковой (2004). Выделение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) осуществлено с помощью справочной базы данных, созданной на основе работ Г.М. Зозулина (1973) и А.А. Ниценко (1969) в сочетании с экспертным уточнением О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой (Оценка сохраненияЕ, 2000).
Статистические методы. В работе использовали стандартные статистические характеристики, определяли и сравнивали медианы, используя критерий Вилкоксона-Манна-Уитни. Нахождение интервальных оценок демографических параметров проводили с помощью бутстреп-метода (Эфрон, 1988), при этом при оценке плотности ценопопуляции применяли преобразование 1n (n+1), а для оценки Δ, I1 и I2 - преобразование arcsin√% (Глотов, 1998). Популяционные параметры в разные годы в пределах ценопопуляции сравнивали с помощью t-критерия Стьюдента с поправкой Шидака на множественные сравнения (Rohlf, Sokal, 1995). Таблицы сопряженности анализировали с помощью критерия сравнения χ2 (Закс, 1976). По программе Statistica 5.1.1. проведен однофакторный и двухфакторный дисперсионные анализы (модель I и II) по перекрестной схеме (Rohlf, Sokal, 1995). Статистическая значимость различий принималась при р<0,05. Для статистического анализа использовали компьютерные программы Microsoft Excel - 7 (Кинков, 1996) и Statistica for Windows.
Объем материала. Был собран и проанализирован материал из Республик Марий Эл и Татарстан, Челябинской, Иркутской, Тюменской и Калининградской областей, всего 65 ЦП. Проведено 350 геоботанических описаний в 58 местообитаниях. Всего обследовано 872 площадки. Морфологически проанализировано 3434 особи P.аlanceolata, 2252 особи P.аmajor, 1790 особей P.аmedia. Описание онтогенеза P.аlanceolata стержнекорневой-короткокорневищной жизненной формы проведено на 250 растениях, корнеотпрысковой - на 180 особях, при этом исследовалось 13 биометрических признаков. Общее количество измерений составило 4660. Анализ аллокаций биомассы и онтогенетического репродуктивного усилия проведено на 720 растениях P.аlanceolata по 11 признакам, общее количество измерений составило 6930. Для определения всхожести и энергии прорастания было посеяно 8100 семян P.аlanceolata. При изучении влияния мероконсортов соцветий P. lanceolata на его семенную продуктивность проанализировано 320 генеративных побегов и произведено 960 измерений. Для выявления видового состава биотрофных консортов P.аmajor и P.аlanceolata отловлен 501 экземпляр животных. Типы повреждений определены у 522 листьев 130 растений P.аmajor и 716 листьев 130 растений P. lanceolata.
Дополнительно полностью (несколько тысяч гербарных листов) были проанализированы материалы по видам рода Plantago L. - Онтогенетический гербарий Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола), гербарий Московского государственного университета им. М.В.аЛомоносова, Московского государственного педагогического университета им.аВ.И.аЛенина, Института биологии Коми Н - Уро РАН (г. Сыктывкар), Института Ботаники Национальной Академии Наук Азербайджана и Ботанического сада-института Национальной Академии Наук Республики Азербайджан (г. Баку).
Глава 3. Эколого-фитоценотические особенности местообитаний исследуемых видов рода Plantago L. Краткий обзор литературных данных, посвященных влиянию микроусловий на популяции растений (Люндегорд, 1937; Шенников, 1950; Ярошенко, 1953; Грейг-Смит, 1967; Сукачев, 1972; Лархер, 1978; Суворов, Воронова, 1979; Глотов и др., 1981; Пианка, 1981; Василевич, 1983; Яблоков, 1987; Плюта, 1994; Денисова, 1995, 1996; Kerchow, 1958; Snaydon, 1962; Silander, 1979; Turkington, Harper, 1979; Lovett, 1981; Teramura, 1983; Wolf et al., 1991; Kadman, 1993; Wolf, Campell, 1995; Zhang, 1993; Zanetto, Kremer, 1995 и др.) показал, что большинство авторов приходят к выводу о том, что на растение действует множество факторов, каждый из которых в большей или меньшей степени определяет его поведение и жизненное состояние особей.
Подробная эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний приведена нами для одного из модельных видов - P.аlanceolata. На фрагментах суходольных лугов в лесопарке Дубовая роща и Сосновая роща (окрестности г. Йошкар-Олы, Республика Марий Эл) заложены площадки, проведены геоботанические описания и выделены сопутствующие и несопутствующие P.аlanceolata виды. Распределение этих видов по ЭЦГ показало, что среди сопутствующих P.аlanceolata видов на лугу в Дубовой и в Сосновой рощах доминировали виды пойменных лугов (38,1% и 38,4%), второе место занимали ЦП видов суходольных лугов (28,6% и 30,8%), а далее с разными долями участия были отмечены ЦП видов сухих боров, черноольшаников и водно-болотные. Среди несопутствующих видов в Дубовой и Сосновой рощах были растения бореальных и неморальных лесов, а также сорные (Османова, 2005).
По собственным наблюдениям, результатам анализа гербарного материала и литературным данным (Горышина, 1979) получено представление об отношении видов рода Plantago к увлажнению почвы. По отношению к водному фактору среди подорожников можно выделить гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты. По отношению к световому режиму - гелиофиты и сциофиты.
Результаты определения потенциальной экологической валентности и индекса толерантности (Жукова, 2004) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) для P.аarenaria, P. cornuti, P. intermedia, P.аmajor, P. maritima, P. maxima, P.аmedia, P.аlanceolata и P.аstepposa показали, что высокой степенью лабильности обладают P.аmajor, P.аmedia и P.аlanceolata (Османова, 2007). У этих видов отсутствуют стеновалентные (СВ) и гемистеновалентные (ГСВ) фракции (табл.а1). Для группы климатических и почвенных факторов нами рассчитаны индексы толерантности у 9 видов рода Plantago и группы бионтности (табл.а1). Результаты наших исследований показали, что по всем экологическим факторам у P.аmajor индекс толерантности имеет максимальное значение (It = 0,8-0,82).
Таблица 1 - Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago
по шкалам Д.Н.аЦыганова (1983)
№ | Название | Некоторые показатели экологических факторов | ||
Климатические | Почвенные | Освещенности-затенения | ||
1 | P.аarenaria | 0,48*/ МБ** | 0,35 /ГСБ | 0,33*** / СБ |
2 | P. cornuti | 0,48 / МБ | 0,45 / МБ | 0,67 / ЭБ |
3 | P. intermedia | 0,71 / ЭБ | 0,45 / МБ | 0,67 / ЭБ |
4 | P.аmajor | 0,81 / ЭБ | 0,8 / ЭБ | 0,82 / ЭБ |
5 | P. maritima | 0,63 / ГЭБ | 0,62 / ГСБ | 0,44 / МБ |
6 | P. maxima | 0,35 / ГСБ | 0,57 / ГЭБ | 0,33 / СБ |
7 | P.аmedia | 0,71 / ЭБ | 0,61 / ГЭБ | 0,56 / МБ |
8 | P.аlanceolata | 0,74 / ЭБ | 0,78 / ЭБ | 0,82 / ЭБ |
9 | P.аstepposa | 0,35 / ГСБ | 0,44 / ГСБ | 0,33 / СБ |
Примечание: * - значение индекса толерантности; ** - бионтность; *** - экологическая валентность: СБ - стенобионтная, ГСБ - гемистенобионтная, МБ - мезобионтная, ГЭБ - гемиэврибионтная, ЭБ - эврибионтная.
Низкие значения общего индекса толерантности (It = 0,39-0,40) имеют P.аstepposa и P.аarenaria, поэтому мы их отнесли к гемистенобионтным видам (рис.а1).
Рис. 1. Распределение видов Plantago в зависимости от величины индекса толерантности: - ГСБ; - МБ; - ГЭБ; - ЭБ
Группу мезобионтов составили P.аmaxima и P.аcornutii (It = 0,45-0,49), а P.аmaritima, P.аintermedia и P.аmedia вошли в группу гемиэврибионтов (It = 0,6-0,65). И лишь два вида подорожника - P.аlanceolata и P.аmajor, имеющие высокие значения общего индекса толерантности (It = 0,69-0,81) нами были отнесены к эврибионтам. Следовательно, для каждого вида подорожника существует определенный лимитирующий экологический фактор, это объясняет доминирование или отсутствие популяций того или иного вида подорожника в конкретных условиях. Для модельных видов рода Plantago по экологическим шкалам Д.Н.аЦыганова (1983) нами выявлено большое экологическое разнообразие. Среди них есть виды, относящиеся к разным группам бионтности, т.е. виды, способные приспосабливаться к разному сочетанию рассматриваемых экологических факторов.
Глава 4. Жизненные формы представителей рода PlantagoаL. Анализ жизненных форм у растений разных видов данного рода позволяет сделать вывод об их адаптационных возможностях, обеспечивающих самоподдержание популяций в различных, в том числе нетипичных, экологических условиях. Для рода Plantago этот анализ ранее не был проведен.
Обзор понятий жизненная форма, биоморфа, лэкобиоморфа, биоморфотип, лонтобиоморфа приведен в связи с неоднозначностью в их понимании (Серебряков, 1952, 1962, 1964; 1981; Тахтаджян, 1954, 1964; Зозулин, 1961, 1976; Лавренко, Свешникова, 1968; Голубев, 1972; Серебряков, Серебрякова, 1971, 1972, 1980; Смирнова, Заугольнова, Торопова и др., 1976; Хохряков, 1978, 1981; Горышина, 1979; Алеев, 1986; Нухимовский, 1997, 2002; Шафранова, 1990; Борисова, 1991; Шорина, 1994; Warming, 1884; Raunkiaer, 1934 и др.). Термины жизненная форма и биоморфа вполне можно использовать как синонимы и трактовать в рамках эколого-морфологической концепции И.Г. Серебрякова (1952, 1962). Однако в данной работе мы сочли целесообразным разделить эти понятия. Жизненную форму мы рассматриваем как структурную организацию особей, а биоморфу - в понимании О.В. Смирновой с соавторами (Смирнова, Заугольнова, Торопова и др., 1976) как демографическую единицу с разным количеством центров закрепления.
При анализе жизненных форм 40 видов Plantago, согласно биологической классификации (Raunkiaer, 1934), мы выявили 20 гемикриптофитов (50 %), 19а - терофитов (47,5 %) и один фанерофит (2,5а%). Среди анализируемых видов (21 вид) - многолетние стержнекорневые, короткокорневищно-стержнекорневые и короткокорневищные растения, способные формировать 2 биоморфы - моноцентрическую и неявнополицентрическую, а более лабильные виды, например, P. albicans и P.аlanceolata - еще и явнополицентрическую. Последняя формируется благодаря придаточным почкам. Нами выявлена закономерность в образовании придаточных почек и их расположении на разных типах корней P.аlanceolata. При наличии хорошо развитого главного корня, придаточные почки развивались по всей его длине, но основная масса была сосредоточена в его базальной части, непосредственно в 5-10 (см) слое почвы. На песчаном откосе у особей P.аlanceolata в g2 состоянии отмечали формирование придаточных почек на корневище, а также на хорошо развитых придаточных корнях, впоследствии формирующих полицентрическую систему корневых отпрысков. Если у особи P.аlanceolata в g2 состоянии среди нескольких сухих дочерних розеточных побегов сохранялся хотя бы один живой розеточный побег, то процесс заложения придаточных почек подавлялся. В посадках (на экспериментальном участке) у g3 растений этого вида часто формировалась только одна почка на горизонтально расположенном боковом корне I порядка.
Интенсивное побегообразование у P.аlanceolata приводит к вегетативному разрастанию и формированию системы побегов. Результаты проведенного нами клонирования многорозеточных растений (v, g1, g2, g3, ss) показали, что их раметы могут быть отнесены к следующим классам по темпам развития: нормальному, замедленному, ускоренному. Кроме того, возможна гибель рамет на начальных этапах онтогенеза или разная степень их омоложения. Это, в свою очередь, определяет разные пути онтогенеза и демографическую структуру клонов и ЦП (Османова, 2005). Нами обнаружено, что онтогенетическое состояние клонируемого растения накладывает отпечаток на онтогенез дочерних особей. Отмечена связь между образованием дополнительных очагов меристем и наличием главного корня у растений разных онтогенетических состояний (p<0,001).
Глава 5. Влияние экологических факторов на морфоструктуру растений модельных видов рода Plantago L. Для модельных видов (P.аlanceolata, P. major, P. media, P. maritima, P. atrata) нами проведен подробный анализ подземных органов. Так, исследование подземных органов генеративных растений P.аlanceolata показало, что на разных по механическому составу почвах особи этого вида могут быть представлены разными биоморфами: моноцентрическими (песчаные, щебнистые, суглинистые почвы), неявнополицентрическими (супесчаная почва) и явнополицентрическими (нестабильный субстрат). Однако набор побегов у разных биоморф может быть как сходным (например, присутствие у всех розеточных побегов), так и разнообразным (появление других типов побегов, например, корневых отпрысков).
Высказанные ранее представления Л.И.аКазакевича (1922) о древности стержнекорневых растений и описанное нами многообразие биоморф и жизненных форм P.аlanceolata, позволили нам построить два адаптационно-морфологических ряда (рис.а2): 1 - (АЦБЦВЦГ) и 2 - (АЦБЦВЦД) наглядно показывающих связь изменчивости корневых систем с условиями среды. В первом случае формирование разных жизненных форм P.аlanceolata вызвано изменением влажности почвы, а во втором - рельефа.
Рис. 2. Адаптационно-морфологические ряды разных биоморф
и жизненных форм P.аlanceolata:
моноцентрические биоморфы (А - стержнекорневая ЖФ (на песчаном субстрате)),
Б - короткокорневищно-стержнекорневая ЖФ (на щебне), В - короткокорневищно-кистекорневая ЖФ (на уплотненно-задерненной почве); неявнополицентрическая биоморфа (Г - многорозеточная короткокорневищная ЖФ (на песчаном субстрате)); явнополицентрическая биоморфа (Д - корнеотпрысковая ЖФ (на склоне))
Случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей P.аlanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза на песчаных почвах, являются, несомненно, повторением предковых признаков этого рода. Это имеет исключительно важное адаптивное значение для произрастания на разных почвах и свидетельствует о высокой вариабельности особей данного вида, обеспечивающей его выживание в разных условиях.
Работа с гербарным материалом и собственные наблюдения позволили нам выявить у P. major и P. media, произрастающих на сухих склонах оврагов и в агроценозах, типично стержнекорневую жизненную форму. Для подземных корневых систем суккулентного эугалофита P.аmaritima нами установлен отрицательный геотропизм боковых корней. Это связано с недостаточной аэрацией и накоплением солей в более глубоких горизонтах почвы. На основе живого (P.аlanceolata) и гербарного материала (P.аatrata и P. maritima) нами выявлено разнообразие подземных органов и разные способы некротической партикуляции (рис. 3).
| А | Б | В (1) В(2) |
Рис. 3. Растения на стадии партикуляции:
А - P.аatrata, Б - P. maritima: В - P. lanceolata
(1 Ццелая особь, 2 - отделившиеся партикулы)
Для стержнекорневых, особенно альпийских растений, таких как P.аatrata, партикуляция главного корня является основным адаптивным механизмом в горных каменистых экотопах, где наряду с коротким вегетационным периодом, дефицит влаги также выступает мощным лимитирующим фактором, так как недостаток влажности почвы приводит к расщеплению главного корня. Анализ гербарного материала позволил нам выявить у P.аatrata варианты расщепления главного корня (рис. 4).
Рис. 4. Пути формирования подземных органов (на примере P.аatrata)
Согласно классификации архитектурных моделей Т.И.аСеребряковой (1977) P.аmajor, P. lanceolata, P.аmaritima, P.аatrata и P.аmedia относятся к III модели - моноподиальной розеточной.
По классификации морфологической поливариантности вегетативной сферы (Жукова, 1995) у модельных видов рода Plantago L. растяжение элемента метамера происходит в результате смены алгоритма дифференциации конуса нарастания. В нестабильных местообитаниях (при засыпании грунтом) как в естественных ценозах, так и на экспериментальном участке у P.аlanceolata происходит удлинение междоузлий. У P.аatrata в пазухах листьев розеточного побега наблюдается образование побегов II порядка, которые в результате удлинения междоузлий возвышаются над побегом I порядка. Сходным образом ведет себя и особая жизненная форма - стержнекорневой каудексовый поликарпик P.аmaritima. В результате периодического засыпания грунтом у разных особей P.аmaritima можно видеть побеги как с удлиненными, так и с укороченными междоузлиями (рис. 5). Весьма интересным представляется следующее: известно, что P.аmaritima относится к подроду Euplantago L., виды которого всегда имеют розеточный тип побега (рис. 5 А). Образование укороченных и удлиненных междоузлий при засыпании грунтом приводит к формированию у этого вида редко встречаемого типа модели побегообразования - моноподиального полурозеточного (рис. 5 Б). У некоторых особей P.аmaritima при засыпании грунтом на побегах образуются серии сильно сближенных чешуевидных листьев (рис. 5 В).
А Б В
Рис. 5. Морфологическая поливариантность P.аmaritima:
А - растение с розеточным типом побега; Б, В - растения с верхнерозеточными побегами;
1 - ассимилирующие листья; 2 - чешуевидные листья; 3 Цукороченные междоузлия
Такое сочетание двух типов структур - брахи- и долихоморфных (Голубев, 1963) в пределах одной особи P.аmaritima можно трактовать как проявление пластичности в условиях нестабильного субстрата.
Для видов подрода Psyllium типичен удлиненный вегетативный побег с супротивно расположенными узколинейными листьями. Своеобразие морфологического строения особи P.аarenaria состоит в отсутствии явной розеточности. Другие виды рода Plantago, ни при каких условиях, розеточности не теряют (Wizner, 1889; цит. по; Серебряков, 1952), что связано с наличием у них плоского или вогнутого апекса (Василевская и др., 1973; Комарова, 1987). Выявленное нами многообразие экоморфотипов P.аarenaria, которое логично представить в виде морфобиологического ряда, демонстрирует приспособление растений к особенностям экотопа и, в первую очередь, к разным по степени влажности почвам (рис. 6).
Рис. 6. Морфобиологический ряд экоморфотипов молодых
генеративных растений P.аarenaria:
1, 2 - растение с удлиненным побегом; 3 - растение с удлиненным побегом, распростертая форма; 4 - растение с анизотропным побегом; 5 - растение с удлиненным побегом, но сближенными междоузлиями; 6 - растение с розеточным типом побега.
Проявлению морфологической пластичности вегетативных органов P.аarenaria, в частности, разных типов побегов способствует комплексное воздействие экологических факторов (Османова, 2008). Это позволяет ему занимать различные экотопы в пределах ареала. Образование вегетативных розеточных побегов у разных видов рода Plantago демонстрирует экологическую пластичность и подтверждает тот факт, что розеточный побег для них представляет собой универсальный тип адаптации растительного организма к условиям существования.
Таким образом, результаты проведенных нами исследований разных видов рода Plantago позволили выделить 4 новых модуса возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирование биоморф:
- Смена способов нарастания скелетных осей у P.аlanceolata, P. major, P.аatrata, P.аmaritima и других в результате гибели верхушечной почки побега n-го порядка приводит к формированию неявнополицентрических особей.
- Смена моноподиальной розеточной модели побегообразования на моноподиальную полурозеточную (P. maritima).
- Изменение направления роста побега - с ортотропного на анизотропный (P.аarenaria).
- Смена типа вегетативного побега - с удлиненного на розеточный (P.аarenaria).
В естественных местообитаниях и в посадках на учебно-опытном участке МарГУ у особей P.аlanceolata нами выявлены тераты соцветий. Появление дополнительных боковых побегов приводит к формированию у особей этого вида сложного колоса вместо простого, изменение прицветников в ассимилирующие листья и срастание листовых пластинок. Наличие у особей деформированных вегетативных и генеративных побегов может служить маркером опасных антропогенных воздействий (внесение гербицидов, завышенных доз удобрений, радиационных воздействий и др.).
Изучение морфологических и анатомических структур у P.аmedia, P.аlanceolata и P.аmajor позволило нам выявить особые адаптации. Количество волосков на листьях почти в два раза больше у P.аmedia, чем у P.аlanceolata, а у P.аmajor они представлены единично. Нами выявлено, что у P.аmedia встречается только анизоцитный тип устьичного аппарата, что характерно для эволюционно древних видов и говорит о его консервативности в морфологическом и анатомическом отношении. Присутствие диацитного и анизоцитного типов у P.аlanceolata и P.аmajor в пределах одного растения свидетельствует об их анатомической пластичности. Сравнение средних значений количества устьиц на 1 мм2 нижнего эпидермиса листьев у P.аmajor, P.аlanceolata и P.аmedia, а также волосков у P.аlanceolata и P.аmedia по t-критерию Стьюдента выявило достоверные различия (p<0,05).
Глава 6. Онтогенезы модельных видов рода Plantago L. В работе проведен анализ терминов и понятий лонтогенез, полный онтогенез, неполный онтогенез, морфогенез лонтоморфогенез, филоморфогенез, фазы морфогенеза (Левин, 1963, 1964; Синнот, 1963; Серебряков, Серебрякова, 1967; Гупало, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Уоддингтон, 1970; Серебрякова, 1971; Скрипчинский, 1977; Левина, 1974; Жукова, 1983; Нухимовский, 2000, 2003 и др.).
Описание ранее не изученного онтогенеза стержнекорневого однолетника P.аarenaria (Османова, 2008), позволило нам выделить следующие диагностические признаки: наличие или отсутствие генеративных органов и формирование боковых побегов II-го порядка. Нами уточнен онтогенез P.аlanceolata короткокорневищной жизненной формы и приведены признаки-маркеры онтогенетических состояний (Жукова, Османова, 1997). Впервые нами описаны онтогенезы растений короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм P.аlanceolata (Османова, 2008). Основными признаками-маркерами онтогенетических состояний растений этих жизненных форм являются наличие или отсутствие главного корня и корневища, число розеточных побегов, формирование неявно- или явнополицентрических систем. Детальное изучение онтогенеза растений разных жизненных форм P.аlanceolata позволило нам установить 4 типа и 9 путей онтогенеза, выбор которых во многом определяется ходом морфогенеза, особенностями пространственного размещения особей, сочетанием разных способов самоподдержания и особенностями экотопа (рис. 7). Многообразие биоморф, жизненных форм, типов онтогенеза и способов самоподдержания ЦП этого вида способствует освоению разных местообитаний и свидетельствует о высокой пластичности P.аlanceolata, что, несомненно, сказывается на организации популяций.
Наши исследования по изучению поливариантности неполного онтогенеза рамет P.аlanceolata корневого происхождения выявили основные классы развития (нормальное, замедленное, ускоренное) и варианты путей онтогенеза рамет.
Изучение онтогенеза модельных видов рода Plantago позволило нам отметить, что для моноцентрических биоморф стержнекорневой жизненной формы (P.аarenaria, P.аaristata, P.аatrata, P.аcoronopus, P.аerecta, P.аheterophylla, P.аlachnantha, P.аlanceolata, P.аLoeflingii, P.аmajor, P.аmedia, P.аminuta, P.аnotata, P.аovata, P.аpatagonica, P.аpsyllium, P.аpussilla, P.аrhodosperma, P.аtenuiflora и др.) характерен А-тип онтогенеза по классификации Л.А.аЖуковой (1995). Самоподдержание у этих видов происходит исключительно семенным способом. У стержнекорневых (P.аatrata) и стержнекорневых каудексовых растений (P.аcornuti, P.аmedia, P.аmaritima, P.аmaxima и др.) (рис. 3) и короткокорневищно-стержнекорневых (P.аlanceolata) - осуществляется по Б-типу, поскольку у этих видов наблюдается старческая партикуляция особей, в результате которой образуются неомоложенные раметы. Онтогенез неявнополицентрических биоморф многорозеточной короткокорневищной жизненной формы (P.аaltissima, P.аcanescens, P.аcordata, P.аlanceolata, P.аrugelii и др.) проходит по В-типу. Например, для особей P.аlanceolata в g3 и ss онтогенетических состояниях возможна старческая партикуляция. Обычно дочерние розеточные побеги находятся в том же онтогенетическом состоянии, что и материнское растение, хотя и возможно омоложение партикул на 1-2 состояния. Самоподдержание происходит как семенным (преимущественно), так и вегетативным способом.
Онтогенез корнеотпрысковой (моноцентрической - в посадках, явнополицентрической - в условиях склона) жизненной формы P.аlanceolata проходит по Г-типу Г2-подтипу. В результате многократной партикуляции молодых особей образуются разновозрастные раметы, среди которых преобладают сильно омоложенные раметы. Доминирующим способом возобновления популяции является вегетативное (за счет образования и дезинтеграции разновозрастных рамет), которое дополняется семенным. В таком случае длительность полного онтогенеза у явнополицентрической биоморфы складывается из совокупности неполных онтогенезов вегетативно возникших особей.
Стержнекорневая
Стержнекорневая-короткокорневищная
Короткокорневищная
Корнеотпрысковая
Рис. 7. Различные пути онтогенеза и формирования онтобиоморф P.аlanceolata
1 - первичная ось побеговой системы, 2 - главный побег, 3 - семядольный лист, 4 - ассимилирующий лист, 5 - лист с пазушной почкой,
6 - развивающийся из пазушной почки побег замещения, 7 - многолетние части побега (побег возобновления), 8 - отмирающий главный побег, 9 - отмерший ассимилирующий лист, 10 - главный корень с боковыми корнями, 11 - стареющий главный корень, 12 - отмершие
главный и боковой корни, 13 - живой генеративный побег, 14 - отмерший генеративный побег, 15 - диаспора, 16 - уровень почвы,
17 - морфологическая дезинтеграция, 18 - направления изменений особей
Следовательно, виды Plantago, например, однолетники, стабильно сохраняющие один тип биоморфы, имеют и один тип онтогенеза, а более лабильные виды, способные формировать несколько биоморф и жизненных форм выбирают разные пути индивидуального развития и могут иметь несколько типов онтогенеза.
Глава 7. Биология и экология семян некоторых видов рода PlantagoаL. По литературным данным описана морфология семян некоторых видов рода Plantago (Григорьев, 1958; Буч, Качура, Швыдкая и др., 1981; Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999; Губанов и др., 2004; Korsmo, 1935; Molgaard, 1976; Edwards, 1968, цит. по; Эзау, 1980; PlantagoЕ, 1992 и др.), приведены особенности прорастания семян (Казанфарова, 1968; Васильченко, 1976; Овчаров, 1976; Жизнеспособность семянЕ, 1978; Ковриго, 1979; Марков, 1981; Любарский, 1998; Воронкова, Бурундукова, Бурковская, 2003; Sagar, Harper, 1960; Soil corbonЕ, 1999), сведения о содержании жизнеспособных семян P. major, P.аmedia и P.аlanceolata в почве лесных (Петров, 1989; Перевозникова, 1994) и луговых фитоценозов сенокосного и пастбищного использования (Работнов, 1950; Джалилова, 1964, 1970; Иванова, 2004; Blom, 1979).
Нами изучено влияние плотности на семенную продуктивность и урожай семян P.аlanceolata. Наблюдения, проводимые нами на постоянных площадках учебно-опытного участка МарГУ, показали, что плотность посадки оказывает влияние на число и высоту генеративных побегов, длину колоса и число коробочек на соцветие. Результаты множественного сравнения по t - критерию Стъюдента выявили достоверные различия (р<0,001). Максимальные значения семенной продуктивности особей P.аlanceolata отмечены для группы растений в g2 состоянии (8001,0 семязачаток) при плотности посадки 30см30см. Продуктивность этой группы определял урожай семян при данной плотности, который составил 27831,7 семязачатков, это в 4,8 раз больше, чем при плотности 10см10см и в 11,3 раза больше, чем при плотности 3см3см.
Результаты наших исследований позволили оценить влияние плотности посадки материнских растений P.аlanceolata на прорастание сформированных ими семян в лабораторных условиях после 10 лет сухого хранения. Для этого проведен анализ всхожести - числа проросших семян отдельно за 1-й, 2-й и 3-й месяцы эксперимента, а также общего числа проросших семян за все время наблюдения. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что только за 1 месяц лабораторного проращивания всхожесть семян P.аlanceolata от плотности посадки материнских растений достоверно не зависела. Во 2-ой и 3-ой месяцы опыта при высокой плотности посадки (3асм3асм) g1, g2 и g3 материнских растений всхожесть семян P.аlanceolata была уже значительно (р<0,00001 и p<0,001, соответственно) ниже по сравнению с вариантами более низкой плотности (10асма10асм и 30асма30асм). За весь период наблюдений всхожесть семян P.аlanceolata достоверно зависела от плотности посадки материнских растений (р<0,001). Множественные сравнения по t - критерию Стъюдента показали, что при плотности посадки 3асм3асм, 10асм10аcм и 30асм30асм значимая разница наблюдалась при сравнении числа проросших семян за 1-й и 2-й, за 1-й и 3-й, за 2-й и 3-й, за 2-й и весь период, за 3-й месяц и весь период наблюдений (р<0,05). По данным двухфакторного дисперсионного анализа всхожесть семян P.аlanceolata не зависела от онтогенетического состояния материнских растений как на протяжении 1-го, 2-го и 3-го месяцев, так и за весь период эксперимента. Следовательно, ведущим фактором, оказавшим влияние на всхожесть семян P.аlanceolata, выступала плотность посадки материнских растений. Особи P.аlanceolata в посадках имели разные темпы развития, что, несомненно, сказалось на формировании вегетативных и генеративных органов.
При высокой плотности посадки материнских растений (3асм3асм) энергия прорастания семян P.аlanceolata, полученных с g1 растений составила 1-3%, а семян g3 особей - 1-4%. Семена g2 растений P.аlanceolata при плотности 10асм10асм имели самую низкую энергию прорастания - 1%, а у g3 растений она составила 3%. Семена генеративных (g1, g2, g3) растений P.аlanceolata, выросших при плотности посадки 30асм30асм, в течение 5 дней не прорастали вовсе. Можно предположить, что замедленное прорастание семян, образованных материнскими растениями, выращенными при минимальной плотности, каким-то образом связано с их более крупными размерами. Так, из литературы (ЖизнеспособностьЕ, 1978; Любарский, 1998) известно, что крупные семена подорожников прорастают медленнее по сравнению с мелкими, а быстрому прорастанию мелких семян может способствовать, содержащийся в них небольшой запас питательных веществ (Николаева и др., 1998). Растянутый характер прорастания семян P.аlanceolata очевидно связан с биологией данного вида: с характером популяционного поведения и особенностями формирования семян на материнских растениях, выращенных при разной плотности посадки. Результаты наших исследований хорошо согласуются с данными, полученными Т.В.аИвановой (2003) при проращивании семян из образцов почвы луговых фитоценозов, содержащих жизнеспособные диаспоры P.аlanceolata и P.аmajor. Согласно Т.А.аРаботнову (1975), наличие или отсутствие жизнеспособных семян является одним из важных признаков в определении стратегии жизни растений.
Глава 8. Организация ценопопуляций модельных видов рода Plantago L. По данным литературы (Коробейникова, 1978; Пианка, 1981; Злобин, 1984; Работнов, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Марков, 1989; Комарова, 1992; Кучер, 1998; Grime, 1975 и др.) проведен анализ репродуктивного усилия у растений разных жизненных форм, который показал, что репродуктивное усилие - очень изменчивая характеристика, а различия между популяциями одного вида по этому показателю могут быть так же велики, как и различия между видами. Проведенная нами сравнительная характеристика особей P.аlanceolata из разных ЦП показала, что на биометрические показатели этого вида, характер накопления и распределения биомассы, репродуктивное усилие в онтогенезе оказывает влияние комплекс экологических факторов, тип сообщества, в котором произрастают ЦП данного вида, а также влияние животных и хозяйственная деятельность человека.
У P.аmajor, P. media и P.аlanceolata, произрастающих в различных частях ареала, нами изучена онтогенетическая структура ЦП. Объем накопленного материала по онтогенетической структуре ЦП этих видов позволил не только выявить разные типы спектров (левосторонний, бимодальный, центрированный, правосторонний), но и построить для ЦП исследованных видов базовые спектры (рис. 8-10).
Рис. 8. Базовый спектр ценопопуляций P.аmajor
Рис. 9. Базовый спектр ценопопуляций P. media
Рис. 10. Базовый спектр ценопопуляций P.аlanceolata
Базовый спектр P.аmajor одновершинный с максимумом на группе растений в v состоянии. Для ЦП P.аmedia и P.аlanceolata характерны двувершинные спектры. Абсолютный максимум приходится на особи в g1 состоянии. Доминирующими группами с локальными максимумами были g3 и s (P.аmedia) и g3 (P.аlanceolata) растения. По-видимому, полимодальность базовых спектров связана с партикуляцией g3 особей P.аmedia и P.аlanceolata, которая приводит к пополнению ЦП неомоложенными раметами такого же состояния, что и материнские растения, или особями более поздних онтогенетических состояний.
Нами проведен анализ структуры ЦП P.аmajor, P.аmedia и P.аlanceolata, произрастающих в одном сообществе (Османова, 2009). Эти виды рода Plantago практически являются космополитами. Они представляют не только разные жизненные формы, но и принадлежат к разным экологическим группам. В связи с этим весьма любопытно понять механизмы приспособления этих видов к произрастанию в одном фитоценозе. Для этого в окрестностях д. Коркатово Моркинского района (Республика Марий Эл) нами было выбрано 4 участка, где P.аmajor, P.аmedia и P.аlanceolata входят в состав одного сообщества. Участки различались по степени развития травостоя и нарушенности растительного покрова. P.аmajor присутствовал на всех участках. Это свидетельствовало о степени нарушенности сообществ, а малочисленность особей этого вида на участке 1 (20 особей или 12,3%) и 2 (11 особей или 7,3%) можно трактовать как следствие лучшего развития травостоя и влияния затенения. В этом наши данные согласуются с данными G.R. Sagar и J.L. Harper (1960) о том, что P.аmajor довольно требователен к освещенности и погибает при сильном затенении. Сильное затенение не выдерживает и P.аmedia. По экологическим шкалам Д.Н.аЦыганова (1983) P. media характеризуется как растение открытых пространств и светлых лесов. На участке 1 и 2 особи P.аmajor, P.аmedia и P.аlanceolata, произрастающие в густом травостое имели прямостоячие длинночерешковые крупные листья. Средняя величина длины и ширины листовой пластинки на этих участках достигала наибольшего значения у P.аmajor - 33,160,12 (см) и 7,520,10 (см), P.аmedia - 33,130,05 (см) и 5,270,17 (см), а у P.аlanceolata - 26,330,04 (см) и 2,950,11 (см), соответственно. На участках 3 и 4 с менее развитым травостоем и потому характеризующихся как открытые, листья P.аmajor, P.аmedia и P.аlanceolata имели меньшие размеры и практически были прижаты к земле. Условия местообитания анализируемых видов подорожников сказались и на характере опушения вегетативных и генеративных органов. У P.аmajor волоски имелись только на генеративных органах, причем густота опушения была максимальна у особей, произрастающих на открытых участках 3 и 4. На двух других участках волоски у P.аmajor были отмечены единично. Для P.аmedia, имеющего опушение не только на генеративных органах, но и на листьях, была отмечена та же закономерность (45,51,9 на 1мм2). У особей P.аlanceolata при любых условиях произрастания волосков на вегетативных и генеративных органах было 20,12,4 на 1мм2. На участках 3 и 4, характеризующихся отсутствием затенения, особей P.аmajor было всего 6,1% и 0,4%, соответственно. По-видимому, лимитирующим фактором для этих ЦП здесь было отсутствие вытаптывания. Достаточно высокую встречаемость растений P.аmedia на участке 3 (234 особи из 262 или 89,3%) и участке 4 (905 особей из 1160 или 78,0%) можно объяснить высокой освещенностью. P.аlanceolata менее требователен к свету, чем P.аmajor и P.аmedia, и потому особей P.аlanceolata было всегда несколько больше, чем особей других видов как при сильном затенении (участок 1), так и в его отсутствие (участок 4).
По положению абсолютного максимума в спектре (Уранов, Смирнова, 1969) и классификации дельта-омега Л.А.аЖивотовского (2001) ЦП P.аmajor, P.аmedia, P.аlanceolata, в составе одного сообщества в большинстве случаев относились к молодым. Лишь ЦП P.аmedia на участке 1, произрастающая в условиях затенения, судя по значениям индекса возрастности (=0,66) и эффективной плотности (=0,27) оказалась старой, а переходная ЦП P.аmedia, которая по классификации А.А.аУранова и О.В.аСмирновой (1969) была охарактеризована как молодая, была выявлена на участке 3. В целом, P.аmedia и P.аlanceolata имели сходный тип онтогенетических спектров, независимо от места произрастания. По-видимому, это можно связать с их сходным патиентным типом стратегии. Высокий процент особей P.аmajor (75%), находящихся в прегенеративном периоде и высокие значения индекса восстановления (3,0) свидетельствуют об активном семенном самоподдержании, что характерно для реактивных видов.
Сравнение значений популяционных параметров ЦП P.аlanceolata в разные годы в пределах этих ЦП показали, что относительно устойчивым показателем была плотность. Из 68 сравнений по плотности 10 природных ЦП P.аlanceolata значимая разница была установлена только в одном случае (р<0,05). Более лабильными параметрами являются индексы возрастности, восстановления и старения. Из 68 сравнений для индекса возрастности статистически значимо различались 20, для индекса старения - 17, для индекса восстановления - 14. Эти показатели, отражающие течение демографических процессов во времени у P.аlanceolata, могут вести себя по-разному. Были годы, когда данные показатели почти не изменялись, но, в то же время, были зарегистрированы годы с разнонаправленными колебаниями параметров. Например, значения индекса возрастности ЦП 1 на лугу сенокосного использования в лесопарке Сосновая роща на протяжении пяти лет оставались стабильными, в то время как в ЦП 3 на суходольном лугу (ст. Яльчик) этот показатель разнонаправлено изменялся. В ЦП 4 на опушке смешанного леса в окрестностях оз. Яльчик индекс возрастности сначала увеличивался (к 1995 году), а затем снижался (в 1997 году), однако, к 1998 г. вновь наблюдалась некоторая тенденция к увеличению этого показателя. Сходным образом менялись и индексы восстановления и старения. Для десяти ЦП P.аlanceolata выявлен флуктуационный тип динамики. Такие колебания демографических параметров можно объяснить разнонаправленным воздействием комплекса абиотических (в том числе антропогенных) факторов.
По классификации дельта-омега Л.А.аЖивотовского (2001) среди изученных ЦП P.аlanceolata 18 были молодыми, 17 - переходными, 2 - зрелыми, 1 - стареющей и 3 - старыми. Зреющих ЦП обнаружено не было. По классификации дельта-омега 9 ЦП P.аmajor охарактеризованы как молодые, 2 ЦП - зреющие, 1 ЦП - старая. Среди изученных ЦП P.аmedia 5 ЦП (45,5%) были переходные, по две ЦП - молодого и зрелого типов, по одной ЦП - зреющего и старого типов.
Потенциальное бессмертие популяции как системы определяется, в первую очередь, способностью ее к самоподдержанию, которое представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих непрерывность существования ЦП на определенной территории (Смирнова, 1987). Для видов рода Plantago характерно как семенное, так и вегетативное самоподдержание. Результаты исследования ряда видов показали (Османова, 2007), что вегетативное размножение может осуществляться с помощью почек, формирующихся на подземных органах (например, у P.аlanceolata, P.аmajor, P.аmedia, P.аstepposa, P.аmaxima) и благодаря партикуляции (например, у P.аlanceolata, P.аmedia, P.аmaritima, P.аatrata). Сочетание семенного и разных способов вегетативного размножения у модельных видов Plantago, можно рассматривать как один из механизмов самоподдержания ЦП и сохранение видов.
Мощность ЦП во многом определяется жизненным состоянием особей. Установлено, что в пределах одного или разных ценозов, особи P.аlanceolata одного и того же онтогенетического состояния различались морфологически и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Исследуемые ЦП P.аlanceolata характеризовались сравнительно низкой жизненностью, так как средний балл их жизненности варьировал от 1,43 до 2,54, а суммарная жизненность всех особей в каждой изученной ЦП - от 14,79 до 52,15. В то же время значение относительного показателя их жизненности в большинстве случаев было меньше (0,49) или близко к единице (0,94). Высоким виталитетом обладали молодые и зрелые нормальные ЦП P.аlanceolata, низким - стареющие (Османова, 2009). Как показали наши исследования, жизненное состояние особей в ЦП и виталитет ЦП зависят от эколого-фитоценотических и антропогенных факторов (выпас, сенокошение и пр.), влияние которых отражается и на онтогенетической структуре ЦП. Жизнеспособность ЦП P.аlanceolata и дальнейшее их развитие зависит от соотношения особей разной жизненности и высокой пластичности этого вида.
Глава 9. Консортивные связи объектов исследования. В ходе наших исследований, проведенных в сравнительно-аналитическом плане, установлена структура консорций P.аmajor и P.аlanceolata. Выяснено, что основными консортами исследуемых растений, являются насекомые, связанные с детерминантами, главным образом, трофически. В качестве источника органического вещества и энергии насекомые используют все органы растений этих видов, при этом большинство животных, обнаруженных на особях Plantago, являются полифагами. В общей сложности на особях P.аmajor обнаружено 19 видов, на P.аlanceolata - 11 видов животных, 8 из них встречаются на обоих видах Plantago.
Определена степень повреждения листьев P.аmajor и P.аlanceolata консортами-фитофагами в различных местообитаниях (Бекмансуров, Османова, 2007). Листья изученных видов Plantago служат объектом питания консортов-фитофагов, что приводит к снижению фотосинтезирующей поверхности. Увеличение степени повреждения листьев P.аmajor и P.аlanceolata отмечено во всех исследованных ЦП в течение сезона вегетации. Особенно отчетливо это проявляется в посадках P.аmajor. При этом во всех местообитаниях обнаружена значительная доля слабо поврежденных листьев. Согласно нашим данным, полученным в результате исследований динамики процента повреждения листьев Plantago на учебно-опытном участке, растения на начальном этапе развития (проростки) практически не повреждаются консортами. Наиболее предпочтительны для фитофагов растения в имматурном и виргинильном состояниях. Немаловажно отметить, что растения в ответ на воздействия биотрофных консортов усиливают свой рост, тем самым компенсируя результаты их деятельности. Подобные реакции растений зависят от физиологического состояния растений, периода длительности и кратности повреждения, органов растений. Так как изученные ЦП P.аmajor и P.аlanceolata способны к самоподдержанию (индекс восстановления колеблется от 1,15 до 10,0), можно заключить, что деятельность биотрофных консортов не приводит к их угнетению.
На семенную продуктивность P.аlanceolata оказывают влияние биотрофные консорты, которые повреждают до половины семян и семязачатков этого растения. Семена других широко распространенных видов подорожника (P.аmedia, P.аmajor), консортами практически не повреждаются (Бекмансуров, неопубл.). Возможно, это связано с тем, что в отличие от последних видов, в тканях P.аlanceolata отсутствуют соединения являющиеся токсичными для семеедов.
В связи с тем, что одним из требований к качеству лекарственного сырья является его неповрежденность фитофагами, листья P.аmajor и P.аlanceolata следует собирать в местообитаниях, менее подверженных воздействию биотрофных консортов. Таковыми в наших исследованиях была ЦП P.аmajor, расположенная на лугу у реки М.аКокшага и ЦП P.аlanceolata, расположенная на лугу у лесопарка Дубовая роща.
Заключение
На основе изучения 40 видов рода Plantago выявлено многообразие биоморф (по Смирнова и др., 1976) и жизненных форм. Большинство видов (P.аarenaria, P.аargyraea, P.аaristata, P.аcordata, P.аcoronopus, P.аcretica, P.аfirma, P.аerecta, P.аheterophylla, P.аhookeriana, P.аlachnantha, P.аminuta, P.аovata, P.аpatagonica, P.аpsyllium, P.аpusilla, P.аrhodosperma, P.аtenuiflora, P.аLoeflingii, P.аnotata) имеют одну биоморфу (моноцентрическую), 18 видов (P.аaltissima, P.аarborescens, P.аatrata, P.аcamtschatica, P.аcornuti, P.аdepressa, P.аgentianoides, P.аmacrocarpa, P.аmajor, P.аmaritima, P.аmedia, P.аrugelii, P.аstepposa, P.аcanescens, P.аKomarovii, P.аmaxima, P.аpolysperma, P.аSchwarzenbergiana) - две биоморфы (моно- и неявнополицентрическую), а более пластичные виды, такие как P. albicans и P. lanceolata - три биоморфы (моно-, неявно- и явнополицентрическую).
Проведенные нами исследования позволили заключить, что широкий спектр биоморф (Смирнова и др., 1976) и жизненных форм, структурное разнообразие побегов и корневых систем, многообразие типов и вариантов онтогенеза и его специфика у генет и рамет, жизненное состояние особей и темпы их развития, сочетание разных способов самоподдержания, формирование семян и их всхожесть, размеры почвенного банка семян, структура и жизнеспособность ценопопуляций у видов рода Plantago зависят от комплексного влияния абиотических и биотических факторов, которые, в конечном счете, определяют разные стороны организации популяций. С одной стороны, эти факторы трудно разделить, но с другой - лишь в экспериментах можно выявить их влияние. Так, внутрипопуляционная конкуренция в посадках высокой плотности выступает как ведущий биотический фактор, влияющий на самоподдержание ценопопуляций и длительность существования популяционных потоков.
Полученные нами материалы наглядно показывают всю сложность взаимоотношений между детерминантом и консортами и доказывают, что на разных этапах онтогенеза эти отношения меняются. Поэтому в основе подобных исследований должен лежать популяционный подход. Не менее важно изучение морфологической структуры детерминанта консорции, поскольку видовой состав консортов разных групп в онтогенезе у разных видов Plantago в широком диапазоне условий существования не одинаков и с разной интенсивностью влияет на организацию популяций изученных видов.
Выводы
- Виды рода Plantago L. встречаются в разных растительных сообществах, распределение их по фракциям валентности и группам толерантности, прежде всего, демонстрирует экологическое разнообразие ЦП изученных видов и позволяет установить для каждого из них лимитирующие факторы.
- На основании косвенных данных (истории рода) можно предположить, что возможный предок рода Plantago L. имел облик древесного или травянистого стержнекорневого растения с удлиненными побегами. Образование розеточных побегов связано с сокращением длины междоузлий в неблагоприятных условиях. Формирование у P.аarenaria разных типов побегов свидетельствует о его эволюционной продвинутости, а случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей P.аlanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза, является, несомненно, повторением предковых признаков этого рода.
- Род Plantago L. объединяет древесные и травянистые растения с аллоризной (стержнекорневой, придаточно-стержнекорневой) и гоморизной (придаточнокорневой, придаточнокорневой со вторично-стержневыми корнями) корневыми системами. Таксономическое распределение аллоризии и вторичной гоморизии свидетельствует о том, что трансформация корневых систем могла происходить по-разному: в одних случаях посредством изменения продолжительности развития главного корня, в других - путем образования каудекса, в третьих - путем партикуляции главного корня и в четвертых - формированием вторичных стержневых корней. Формирование аллоризной корневой системы, по-видимому, связано с освоением относительно сухих местообитаний, а вторичной гоморизии - с адаптацией к более или менее увлажненным субстратам.
- Адаптация к условиям склонов, сопровождается изменениями жизненной формы и биоморфы за счет формирования корневых отпрысков. На основе проведенных морфологических исследований видов рода PlantagoаL. классификация морфологической поливариантности цветковых растений (Жукова, 1995) дополнена новыми модусами возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирования биоморф: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа вегетативного побега.
- Высокая пластичность видов и способность их осваивать различные экотопы позволили описать у модельных видов рода Plantago L. 4 типа онтогенеза, что представляет почти все их разнообразие, выявленное у семенных растений. Только лишь у P. lanceolata установлено 3 типа онтогенеза. Организация популяций зависит от морфогенеза особей, их вегетативной подвижности и длительности существования элементов ЦП, особенностей размещения в пространстве и вегетативного размножения.
- Сочетание разных типов поведения в условиях меняющейся среды, как и высокая степень лабильности, является необходимым механизмом адаптации изученных видов, определяющим возможность сохранения и длительного существования ЦП. Для большинства природных ЦП изученных видов рода PlantagoаL. установлен сукцессивно-флуктуационный тип динамики. Развитие их ЦП представляет непрерывные популяционные потоки, включающие повторение больших волн возобновления: от молодых до старых нормальных ЦП.
- Наличие банка семян у видов рода PlantagoаL. обеспечивает их самоподдержание, при этом разновременность появления проростков обуславливает гетерогенность популяции, что способствует ее устойчивости в ценозе. Установленный в работе растянутый характер прорастания семян P.аlanceolata является еще одним механизмом адаптации к постоянно меняющимся экологическим условиям окружающей среды.
- Репродуктивное усилие у P.аlanceolata зависит от типа биоморфы и жизненной формы, длительности жизни и жизненного состояния особей, семенной продуктивности и во многом определяется комплексом абиотических (климатических и почвенных) факторов, а также биотических - (биотрофные консорты) и антропогенных (хозяйственная деятельность человека) факторов. У особей P.аmajor и P. lanceolata выявлен схожий видовой состав листогрызущих консортов, который вызывает однотипные повреждения.
- Организация популяций изученных видов рода Plantago L. в разной степени обусловлена лабильностью жизненных форм, многообразием путей онтогенеза, сменой типов стратегий и адаптационными механизмами к различным экологическим факторам, как это было описано рядом авторов для других родов (Работнов, 1950; Савиных, 2006; Черемушкина, 2004 и др.). Филогенетическое единство видов рода Plantago L., обеспечивает существование их ЦП в широком спектре экологических условий.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Монография
1. Османова, Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т; 2007. - 184 с.
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях ВАК
2. Жукова, Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Бот. журн. - 1999. - Т.а86, № 12. - С. 80-86.
3. Османова, Г.О. Неявнополицентрическая биоморфа подорожника ланцетолистного / Г.О. Османова // Проблемы комплексного развития Республики Марий Эл: Сб. науч. ст. НИИ регионологии. - Саранск, 2005а. - С.а236-240. (Прил. № 6 к журн. Регионология).
4. Османова, Г.О. Методические аспекты изучения структуры ценопопуляций Plantago lanceolata L. и особенности его экотопов / Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, 2005б, № 11. - С. 28-31.
5. Криницын, И.Г. Некоторые морфофизиологические особенности особей Plantago lanceolata L. в двух луговых популяциях в окрестностях г. Йошкар-Олы / И.Г. Криницын, Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, 2006, № 9. - С. 13-20.
6. Османова, Г.О. Состояние ценопопуляций Plantago major L. и Plantago media L. в лесных фитоценозах Республики Марий Эл / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. - № 5. - С. 75-80.
7. Бекмансуров, М.В. Оценка повреждений листьев Plantago major L. и Plantago lanceolata L. биотрофными консортами в разных местообитаниях / М.В. Бекмансуров, Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. - № 5. - С. 17-24.
8. Османова, Г.О. Морфологические особенности побегов Plantago arenaria Waldst. et. KIT (Plantaginacae L.) / Г.О. Османова // Известия РАН. Серия Биологическая. 2008. - № 5. - С. 626-630.
9. Османова, Г.О. Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago major L., Plantago media L., Plantago lanceolata L., произрастающих в одном сообществе / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2009. № 1. - С. 155-159.
10. Османова, Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 5. - С. 121-125.
11. Османова, Г.О. Жизненное состояние особей и ценопопуляций подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Вестник Томского государственного университета, 2009. - С. 191-195.
Статья в учебном пособии
12. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. пособие. - Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 174-177.
Статьи в научных изданиях
13 Османова, Г.О. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка Марий Чодра: Научное издание. - Йошкар-Ола, 2005. Мар. гос. ун-т. Ч. 2. - С. 110-115.
14. Османова, Г.О. Морфогенез и темпы развития рамет подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научн. издание. Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2006. - 163-169.
15. Османова, Г.О. Онтогенез P. arenaria Walldst. Et Kit. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2007. - С. 89-92.
16. Османова, Г.О. Онтогенез P. lanceolata L. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2007. - С. 158-163.
Работы, опубликованные в материалах конференций разного уровня
17. Жукова, Л.А. Морфологическая поливариантность некоторых травянистых растений в природных и искусственных популяциях / Л.А. Жукова, С.Я. Файзуллина, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник науч. трудов. - М.: Прометей, 1994. - С. 95-96.
18. Жукова, Л.А. Мониторинг лекарственных растений / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова, С.В. Балахонов // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: тез. докл. V научн. конф. памяти проф. А.А.аУранова. Ч. 1. - Кострома, 1996. - С. 55-56.
19. Боголюбова, И.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Thymus serpyllum L. и Plantago lanceolata L. / И.А. Боголюбова, Г.О. Османова // Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - СПб. 1996. - С.104.
20. Османова, Г.О. Морфологические особенности некоторых травянистых многолетников / Г.О. Османова, И.А. Боголюбова // II Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов. - Казань, 1996. - С. 65.
21. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Материалы I Всероссийского популяционного семинара Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 277-280.
22. Османова, Г.О. Оценка демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова, О.П. Ведерникова, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Материалы II Всероссийского популяционного семинара Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола. 1999. - С. 154-158.
23. Османова, Г.О. Внутривидовая пластичность Plantago lanceolataаL. // Г.О. Османова / Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 151.
24. Османова, Г.О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolataаL. // Г.О. Османова / VI Международная конференция по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.аСеребряковых. - М., 1999. - С. 165-168.
25. Османова, Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Тез. докл. Всеросс. совещания. - Сыктывкар, 2000. - С. 85-86.
26. Закамская Е.С. Эффективная плотность ценопопуляций травянистых поликарпиков разных жизненных форм / Е.С. Закамская, Г.О. Османова // IV Вавиловские чтения. Диалог науки и практики в поисках новой парадигмы общественного развития России в новом тысячелетии. Ч.а3. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 85-86.
27. Османова, Г.О. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений / Г.О. Османова, И.А. Головенкина // XI Международный симпозиум по биоиндикаторам Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. - Сыктывкар, 2001. - С.а144-145.
28. Османова, Г.О. Классификация ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм / Г.О. Османова, Е.С. Закамская, Н.В. Илюшечкина, Е.А. Алябышева, Т.В. Микляева, Н.В. Прищепенкова // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 2001. - С. 127-129.
29. Жукова, Л.А. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций короткокорневищных растений / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова, Е.С. Закамская, Г.О. Османова, Н.В. Прищепенкова, И.А. Головенкина // Материалы III Всероссийского популяционного семинара Онтогенез и популяция. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2001. - С. 92-94.
30. Жукова, Л.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций лекарственных растений разных типов стратегий / Л.А. Жукова, Е.С. Закамская, Г.О. Османова, Е.А. Скочилова, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Т.А. Полянская, Е.А. Алябышева, И.А. Головенкина, Н.В. Прищепенкова, Л.В. Прокопьева // Материалы V Всероссийского популяционного семинара Популяция, сообщество, эволюция. - Казань: ЗАО Новое издание, 2001. Ч. 1. - С. 42-46.
31. Османова, Г.О. Динамическая поливариантность растений разных биоморф / Г.О. Османова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII Молодежной конференции Института биологии Коми Н - УрО РАН. - Сыктывкар, 2002. - С. 155-157.
32. Османова, Г.О. Особенности онтогенеза корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // VI Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология - наука XXI века. - Пущино, 2002. Ч. 2. - С.а62-63.
33. Османова, Г.О. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Тезисы докладов IX Молодежной научной конференции Актуальные проблемы биологии и экологии. - Сыктывкар, 2002. - С. 108-109.
34. Шивцова, И.В. Морфологическая пластичность подземных органов растений Fragaria vesca L. и Plantago lanceolata L. / И.В. Шивцова, Г.О. Османова // Пути развития и образования в XXI веке: Материалы III Российско-Американской региональной конференции. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 195-196.
35. Османова, Г.О. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова, Е.В. Акшенцев, С.В. Козырева, И.В. Шивцова // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул: Изд-во АзБука, 2003. Т. 2. - С. 430-431.
36. Zhukova, L.A. Ontogenetic herbarium as a method of study of intra population biodiversity / L.A. Zhukova, O.P. Vedernikova, G.O. Osmanova // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. On bioindicators. Syktyvkar, 2003. - P. 463-472.
37. Османова, Г.О. Формирование в посадках корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Материалы Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола. Мар. гос. ун-т. - 2004. - C. 47-48.
38. Османова, Г.О. Особенность морфоструктур некоторых видов рода PLANTAGO / Г.О. Османова // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 190-191.
39. Османова, Г.О. Структура природных ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. - Н.аНовгород, 2005. - С. 307-308.
40. Османова, Г.О. Водоудерживающая способность листьев некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Материалы II Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов II Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. - 2006. - С. 270-272.
41. Иванова, Т.В. Организация луговых сообществ национального парка Марий Чодра / Т.В. Иванова, В.Н. Лихачев, Г.О. Османова // Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 66-69.
42. Османова, Г.О. Морфологическая пластичность побегов Plantago indica L. - как один из показателей стратегии жизни. Особь и популяция - стратегии жизни / Г.О. Османова // Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). - Уфа. Издательский дом Вилли Окслер. - С. 193-195.
43. Османова, Г.О. Разнообразие способов вегетативного размножения некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Материалы международной конференции Биоморфологические исследования в современной ботанике. (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.) / Ред. О.В. Храпко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 343-346.
44. Османова, Г.О. Структурное разнообразие вегетативных органов у видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Материалы III Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов III Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. - 2007. - С. 270-272.
45. Османова, Г.О. Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Труды института ботаники Национальной академии наук Азербайджана. Т. XXVII. Баку. - Elm. - 2007. - С. 216-220.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии