Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ДУШКИН Евгений Васильевич
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЛАБИЛЬНОСТИ ЛИПИДНО-УГЛЕВОДНОГО МЕТАБОЛИЗМА И ЕГО КОРРЕКЦИИ У КРУПНОГО РОГАТОГА СКОТА
03.00.13 Ц физиология
А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
ОРЁЛ Ц 2009
Диссертационная работа выполнена в лаборатории биохимии лактации и высокой продуктивности молочного скота Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и в лаборатории кормления и физиологии сельскохозяйственных животных Государственного научного учреждения Северо-Кавказского научно-исследовательского института животноводства.
Научный консультант - доктор биологических наук, профессор
Еременко В.И.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Козлов А.С.
доктор биологических наук, профессор
Крапивина Е.В.
доктор биологических наук, профессор
Семенютин В.В.
Ведущее предприятие - Государственное научное учреждение
Всероссийский научно-исследовательский
институт животноводства.
Защита состоится 30 сентября 2009 года на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.03 при ФГОУ ВПО Орловский государственный аграрный университет по адресу: 302019, г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Орловский государственный аграрный университет по адресу: 302019, г. Орёл, Бульвар Победы,19.
Автореферат разослан л____ ______________ 2009 года.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
к.б.н., доцент К.А. Лещуков
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
Актуальность темы исследований. В последние годы повсеместно в молочном животноводстве, как в нашей стране, так и за рубежом наблюдается выраженная тенденция к ввозу и разведению импортных голштино-фризских коров, отличающихся высокой молочной продуктивностью, и относительно низкой жирномолочностью, экологической и физиолого-биохимической устойчивостью. Однако недавние сравнительные исследования показали, что некоторые породы с гораздо меньшей живой массой (джерсеи, айрширы), по крайней мере, не уступают голштинофризам по продуктивности, эффективности и адаптационной способности. В нашей стране предположительно такой породой животных является ярославский скот. Ярославская порода крупного рогатого скота известна как порода молочного направления продуктивности, сочетающая высокие удои с высоким содержанием жира в молоке, хорошей приспособленностью к климату России и местным условиям кормления и неприхотливостью к условиям содержания. Вместе с тем, ярославские коровы весьма отзывчивы на улучшение условий кормления. Эти качества определяют не только необходимость их породного сохранения, но и требуют более глубокого изучения генетических, физиологических и метаболических параметров ярославских коров, а также других отечественных пород скота.
Общее функциональное состояние организма отражается в параметрах динамического гомеостаза внутренней среды, оказывает значительное влияние на продуктивность животных и компоненты внутренней среды, которые могут способствовать, препятствовать или не оказывать существенного влияния на степень реализации потенциальных наследственных задатков продуктивности животных. Поэтому данные о связи активности метаболитов обмена веществ и удоя коров мы рассматриваем как результат селекционного сочетания показателей продуктивности и внутренней среды, которые непосредственно связаны с реабилитацией липидно-углеводного обмена по фазам репродуктивного цикла, и которые в разных популяциях и группах животных (породах) всегда будет разным.
В разное время делались попытки изучить некоторые количественные стороны жирового обмена по липидным показателям крови, однако полной картины липидного метаболизма у жвачных еще не получено.
Физиологически липидно-углеводные метаболиты имеют значение, прежде всего, как наиболее активные источники энергии, а липиды, в свою очередь, как и гидрофобные компоненты клеточных мембран. Входящие в липиды незаменимые жирные кислоты и их дериваты необходимы для роста и поддержания оптимальной структуры и функции мембран через их участие в фосфолипидном синтезе, а также для образования простагландинов - важных регуляторов клеточного метаболизма.
В тесной связи с особенностями липидно-углеводного обмена у жвачных необходимо рассматривать вопросы синтеза у них молочного жира. В проблеме образования молочного жира у жвачных более или менее выясненными является происхождение жирных кислот с относительно короткой углеродной цепью и глицерола. Исследованиями последних лет показано, что жирные кислоты от С4 до С16 (частично) образуются путем синтеза из низкомолекулярных предшественников - ацетата и бета-оксибутирата. Однако, синтез жирных кислот в секреторных клетках вымени обеспечивает хотя и значительную (до 50% по весу), но только часть жирных кислот молочного жира. Другая часть жирных кислот липидов молока, а именно высокомолекулярных жирных кислот, происходят в результате их поглощения молочной железой из крови. Однако, точное соотношение этих двух источников молочного жира до сих пор окончательно не установлено. В значительной мере это объясняется тем, что недостаточно известно, в составе каких липидов поступают в молочную железу готовые жирные кислоты из крови. Необходимые исследования в данном направлении сдерживались отсутствием достаточного надежных методов определения отдельных классов липидов и составляющих их компонентов.
Этим можно объяснить недостаточную разработанность более общей проблемы - проблемы липидно-углеводного метаболизма у сельскохозяйственных животных. Данные о липидно-углеводных метаболитах крови у жвачных животных, в частности, у ярославского скота, как правило, ограничиваются показателями содержания общих липидов, глюкозы и только в некоторых случаях приводятся концентрации ЛЖК, кетоновых тел. Что же касается таких важных в метаболическом отношении функций липидов, как НЭЖК, триацилглицеролы и -липопротеиды, то сведения об их обмене у животных крайне недостаточны. Это не давало возможности оценить участие каждого из липидно-углеводных метаболитов в синтезе молочного жира у лактирующих животных и, естественно, тормозило разработку теории образования жира молока у коров.
В этой же связи находится и большая противоречивость данных о корреляции между липидно-углеводными метаболитами крови и продукцией молочного жира у коров. В ряде исследований отмечалась положительная корреляция некоторых липидно-углеводных метаболитов крови с общим выходом молочного жира. По данным других исследователей связь этих показателей была несущественной или совсем не наблюдалась.
Совершенно очевидно, что требуется дальнейшее изучение проблемы, причем, в особенности тех ее аспектов, которые связаны с раскрытием процесса образования и секреции молочного жира, - с одной стороны, и с выяснением физиологии высокой жирномолочности, - с другой. Поскольку последний вопрос приобретает важное значение в связи с необходимостью изыскания тестов (физиолого-биохимических показателей) для селекции животных на более высокую жирномолочность и предсказания их продуктивности в раннем возрасте.
В литературе встречаются единичные работы по определению жирнокислотного состава общих липидов молока. Эти работы выполнены в основном на коровах при скармливании им различных типов рационов, а также при патологическом состоянии организма - кетоз и др. Работ по определению жирнокислотного состава липидов крови и молочного жира по стадиям репродуктивного цикла и на разных уровнях кормления в новотельный период в доступной литературе мы не встречали.
В свете изложенного важность изучения липидно-углеводного метаболизма, обусловливающего жирномолочность ярославских коров, не подлежит сомнению. Выяснение закономерностей динамики липидно-углеводного метаболизма дает возможность сознательного их регулирования с целью дальнейшего повышения продуктивности животных, но и также целенаправленного управления ключевыми процессами образования жира и секреции молока у коров без вреда для здоровья. Последнее тем более становится актуальным, так как сложившаяся в настоящее время ситуация в животноводстве России характеризуется снижением сохранности крупного рогатого скота (Антипов, Меньшенин, Турченко, 2005; Харитонова, 2007).
Проблема сохранения здоровья высокопродуктивных коров во всем мире стоит очень остро (Некрасов, Головин, Кирилов, Виноградов, 2007) и является одной из важных проблем современного молочного скотоводства. (Назаренко, Цюпко, 1982).
Главная задача исследований в этой области состоит в количественном описании и выяснении регуляторных факторов адаптационных процессов липидно-углеводного обмена. Продолжительность и величина этих адаптаций, по-видимому, зависит от выделения энергии с молоком, потребления энергии с кормом, генотипа и эндокринного статуса самого животного. Однако, на сегодня мало известно об эндокринных, биохимических и генетических механизмах, лежащих в основе регуляторно-метаболических адаптаций у высокопродуктивных животных.
Метаболические адаптации в липидно-углеводном обмене, как показано в ряде недавних исследований (McNamara 1988; 1991), проявляются критическими изменениями процессов глюконеогенеза, липолиза и липогенеза, сдвигами соотношения в организме гормонов и изменениями реактивности тканей на эндокринные и другие модуляторы. Однако экспериментальных данных в этом разделе физиологии и биохимии пока недостаточно. Между тем такие исследования позволили бы лучше понять вклад тканевых липидных резервов в общую энергетику организма и образование молока, что пополнило бы теорию липидного метаболизма коров и имело бы значение для обоснования подготовки животных к отелу и последующего их раздоя.
Молочные коровы в течение репродуктивного цикла (сухостоя и лактации) последовательно находятся в состоянии положительного и отрицательного баланса энергии, даже в условиях достаточного обеспечения кормами. Избыток энергии потребляемого корма резервируется в форме липидов в жировой ткани. При возрастании энергетических затрат, особенно во время ранней фазы лактации, мобилизация жирных кислот из жировых депо может обеспечить до половины потребностей животных в энергии. С другой стороны, коровы секретируют большое количество жирных кислот с молочными липидами: примерно в три раза больше, чем потребляют с кормами. Следовательно, в организме коров, тем более, жирномолочных, должно синтезироваться (с учетом синтеза жирных кислот в жировых депо) огромное количество жирных кислот. В целом по затронутым данным не трудно заключить, что коровы испытывают большое напряжение в жирнокислотном и глюкозном метаболизме, в особенности на пике лактации. Важное значение в этой связи приобретает комплексное изучение взаимосвязей между процессами метаболизма в печени, жировой ткани и молочной железе с целью управления молочной продуктивностью, жирномолочностью и здоровьем коров.
Цель и задачи исследований. В настоящей работе нами поставлена цель, изучить возможные клинические и физиолого-биохимические критерии и факторы лабильности и стабильности липидно-углеводного метаболизма у коров. Конкретно мы имели в виду следующий путь исследования: установить и изучить стандартный профиль липидно-углеводных метаболитов крови и жирнокислотный состав молочного жира у коров ярославской породы при нормированном кормлении в течение репродуктивного цикла - с одной стороны, и возможные изменения изучаемых показателей при разном времени наступления пика лактации и изменении уровня кормления в период раздоя - с другой. После чего обоснованно предложить способ оптимизации физиолого-биохимического состояния крупного рогатого скота в критические периоды воспроизводительного цикла. В этой связи требовалось решить следующие основные задачи:
1. Исследовать динамические особенности продуктивных качеств коров при разном времени наступлении пика лактации и в зависимости от разного уровня кормления в новотельный период.
2. Выяснить, находятся ли в каких-либо закономерных соотношениях уровни отдельных липидно-углеводных метаболитов крови (потенциальных предшественников синтеза молочного жира) с объемом и составом секретируемого молочного жира у этих животных на разных стадиях лактации, а также соотнести возможные метаболические (критические) сдвиги изучаемых показателей обмена по фазам репродуктивного цикла с исследуемыми факторами и динамикой физиологического состояния коров.
3. Определить выраженность клинического и субклинического состояния липидного метаболизма в печени у коров в период лактации и сухостоя, а также в зависимости от общего уровня корма в рационе.
4. Разработать и испытать новый способ оперативной коррекции и адаптации липидно-углеводного обмена в критические периоды физиологического состояния организма животного.
Научная новизна исследований. Работой впервые на современном уровне получены новые качественные данные о статусе липидно-углеводного обмена в зависимости от физиологического состояниям коров, дана параллельная характеристика жирнокислотного состава крови и молочного жира по стадиям полного репродуктивного цикла у коров ярославской породы, отличающейся, как известно, от других отечественных пород наиболее высокой и устойчивой жирномолочностью и адаптационной способностью. Показана высокая напряженность липидного метаболизма в печени у ярославских коров в раннюю фазу лактации и в конце стельности; проанализирована зависимость степени напряженности метаболизма и величин продуктивности от уровня энергетического и протеинового питания животных. На основе полученных результатов исследования предложен новый способ клинического контроля, восстановления и предупреждения возможных отклонений липидно-углеводного обмена в критические периоды воспроизводительного цикла.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая и практическая значимость диссертационной работы состоит в том, что она расширяет и углубляет научные знания о физиолого-биохимической адаптации липидно-углеводного метаболизма у жвачных, в частности у коров. Полученные экспериментальные данные позволили лучше понять вклад тканевых липидных резервов в общую энергетику организма и образование молочного жира, что, в свою очередь, пополняет и вносит существенный вклад в развитие теории процессов лактации у жвачных животных в зависимости от физиолого-биохимических факторов и критериев. Материалы диссертационной работы послужили основой для изобретения способа оперативного клинического устранения и предупреждения физиологической и генетически обусловленной жировой инфильтрации печени. Материалы физиолого-биохимических исследований могут быть использованы в качестве стандартных параметров при разработке метаболических и клинико-биохимических профилей не только для молочных коров ярославской породы с целью учета этих данных в нормировании кормления, а также в контроле состояния и оптимизации энергетического и протеинового питания коров в период раздоя и в селекционной практике для отбора животных с более высокой эффективностью использования адаптационной (мобилизованной) энергии липидно-углеводного метаболизма на продукцию молочного жира без вреда для здоровья и получения технологически качественной молочной продукции. Предложенное средство для коррекции возможных отклонений липидно-углеводного метаболизма можно также использовать как эффективное средство профилактики и терапии различных форм гепатических расстройств.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Особенности продуктивных качеств коров при разном времени наступления пика лактации и в зависимости от разного уровня кормления в новотельный период.
2. Параметры показателей липидно-углеводного метаболизма по фазам репродуктивного цикла у коров ярославской породы, в зависимости от типа лактации и разного уровня общей питательности рациона в первую треть лактации.
3. Взаимосвязанные изменения липидно-углеводного обмена с физиологическим и функциональным состоянием коров, энергетического баланса и живой массы с адаптацией коров к молокообразованию и секреции молочного жира (прогностическое значение системного анализа).
4. Клиническое и субклиническое состояние липидного метаболизма в печени у коров в период лактации и сухостоя, а также в зависимости от общего уровня корма в рационе.
5. Способ клинической (оперативной) коррекции и адаптации липидно-углеводного обмена в критические периоды физиологического и функционального состояния организма животного.
Апробация и реализация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на: Московском отделении Всесоюзного биохимического общества АН СССР (Москва, март 1989); 1V Всесоюзном симпозиуме Обмен липидов и использование жиров в кормлении сельскохозяйственных животных (Сумы, октябрь 1889); межлабораторном заседании сотрудников отдела регуляции метаболизма и продуктивности животных ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных (Боровск, октябрь 1989); IV Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика РАСХН Н.А.Шманенкова: Актуальные проблемы биологии в животноводстве (Боровск, сентябрь 2006); Всероссийской научно-практической конференции: Аграрная наука и образование в реализации национального проекта Развитие АПК (Ульяновск, октябрь 2006); ХХ межреспубликанской научно-практической конференции Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, апрель 2007); ХХ Съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, май 2007); ХIV Международной научно-практической конференции Современные проблемы интенсификации производства свинины. (Ульяновск, август 2007); Научно-практическом конгрессе Актуальные проблемы ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, август 2007); Международной научно-практической конференции Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции (Жодино, октябрь 2007); Международной научно-практической конференции Актуальные проблемы воспроизводства животных. (Дубровицы - Быково, октябрь 2007); I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса, посвященной 85-летию Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар, ноябрь 2007); Международной научно-практической конференции Актуальные проблемы кормления сельскохозяйственных животных. (Дубровицы, ноябрь 2007); Научно-практической конференции Современные аспекты молочного дела в России (Вологда, ноябрь 2007); Международной научно-практической Современные проблемы повышения качества, безопасности производства и переработки продукции животноводства (Винница, апрель 2008); международной научно-практической конференции Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных (Краснодар, апрель 2008); Международной научно-практической конференции Актуальные вопросы аграрной науки и образования (Ульяновск, май 2008); Межреспубликанской научно-практической конференции Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, май 2008); Международной научно-практической конференции Проблемы интенсификации производства продуктов животноводства (Жодино, октябрь 2008); Международной научно-практической конференции Аграрный форум - 2008 (Сумы, октября 2008); международной научно-практической конференции Проблемы увеличения производства продуктов животноводства и пути их решения (Дубровицы, октября 2008); совместном заседании Ученого совета ГНУ СКНИИЖ и методической комиссии по физиологии и кормления с.-х. животных (Краснодар, ноябрь 2008); 2-ой международной научно-практической конференции Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. (Краснодар, апрель 2009); научно-практической конференции преподавателей, аспирантов и студентов Сумского НАУ (Сумы, апрель 2009); международной научно-практической конференции Современные проблемы ветеринарного обеспечения репродуктивного и продуктивного здоровья животных, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.А.Акатова. (Воронеж, мая 2009).
Объект исследований. Крупный рогатый скот ярославской породы, голштинизированной и голштинской породы.
Предмет исследования. Молоко, живая масса, кровь и печень у коров.
Публикации результатов исследований. Всего по материалам диссертации опубликовано 56 статей, в том числе 11 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ (список работ прилагается).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения материала и методов исследования, описания результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений производству, списка литературы. Работа изложена на 348 страницах машинописного текста, содержит 67 таблиц. Библиография включает в себя 684 наименования источников, в том числе 476 на иностранных языках.
2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
Для решения поставленных в диссертации задач проведено три серии исследований: научно-производственная работа первой и второй серии была выполнена в условиях совхоза Правдино Некоузского района Ярославской области; третья серия испытательных исследований проходила на территории Краснодарского крае и Ростовской области; лабораторно-аналитическая часть работы проводилась во ВНИИФБиП с.-х. животных и в СКНИИЖ.
Таблица 1.
ОБЩАЯ СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ.
1-я серия | 2-я серия | 3-я серия |
3 группы по 16 голов | 3 группы по 8 голов | 5 опытов не менее 7-10 голов в группе |
Разные типы лактации | Разные уровни кормления | Разные схемы коррекции гипертрофии печени |
Репродуктивный цикл | Новотельный период | До и после отельный период |
Продуктивность, клиническое состояние, биохимический анализ молока и крови | Продуктивность, клиническое состояние, биохимический анализ крови | |
Первая серия исследований выполнена на 16-ти типичных для ярославской породы коровах (в каждой группе), подобранных в соответствии с принципом парных аналогов, в хозяйстве. На протяжении всего репродуктивного цикла они получали сбалансированный по общей питательности (энергии) и питательным веществам рацион (нормы ВАСХНИЛ, 1986). Структура рациона определялась набором тех кормов, которыми располагало хозяйство в отдельные сезоны года. В стойловый период рацион состоял из травяного силоса, сена, корнеклубнеплодов, травяной муки и концентратов. В летний период коровы пользовались пастбищем, получали зеленую подкормку из бобово-злаковой смеси и концентраты в зависимости от величины удоя.
У подопытных коров на протяжении всей лактации ежедневно учитывали молочную продуктивность, определяли содержание жира и белка в молоке, а также отбирали ежемесячно среднесуточную пробу молока для выделения из него и изучения жирнокислотного состава молочного жира. Живая масса регистрировалась нами через каждый месяц в течение опыта путем взвешивания животных один раз в сутки в два смежных дня. Параллельно с этими исследованиями ежемесячно проводили перкуссию и пункционную биопсию печени. В пробах (образцах) крови, получаемых с двукратной повторностью в два смежных дня из яремной вены, определяли общепринятыми методами: глюкозу, ЛЖК, кетоновые тела, неэстерифицированные жирные кислоты (НЭЖК), общие липиды, триацилглицеролы, бета-липопротеины и жирнокислотный состав.
Вторая серия исследований была проведена в стойловый период на трех группах новотельных коров (по 8 голов в группе), в том же хозяйстве в течение периода раздоя (в первые сто дней лактации). Коровы были подобраны в группы по принципу парных аналогов (числу лактаций, продуктивности, живой массе).
Основное различие в кормлении подопытных животных заключалось в том, что коровы контрольной группы получали рацион с рекомендуемым уровнем энергии и протеина, коровы второй группы - рацион с повышенным уровнем энергии и протеина на 15% по сравнению с контрольными животными, коровы третьей группы - с пониженным уровнем этих компонентов рациона на 15%.
У животных на протяжении опыта учитывали удои, живую массу, поедаемость корма, определяли содержание белка и жира в молоке и жирнокислотный состав молочного жира. Пробы крови для определения липидно-углеводных показателей (глюкозы, ЛЖК, кетоновых тел, НЭЖК, триацилглицеролов, общих липидов и бета-липопротеинов) были взяты с двукратной повторностью из яремной вены (за час до утреннего кормления) на 15-20, 45-50 и 75-80-ый дни лактации. Кроме того, на 20-й, 50-й и 80-й дни лактации проводили перкуссию и биопсию печени у подопытных коров. В образцах печени определялось содержание общих липидов и триацилглицеролов.
Третья серия исследований включала в себя пять опытов испытания и апробации способа оперативного клинического устранения и предупреждения физиологической и генетически обусловленной жировой инфильтрации печени в критические периоды физиологического и функционального состояния организма животного. В группах было не менее 7-10 голов животных голштинизированной и голштинской породы. Базовыми хозяйствами этой серии исследований были: ООО АФ Приволье Славянского района, ОАО Заветы Ильича Ленинградского района, СПК (колхоз) Знамя Ленина Щербиновского района, ОАО Новоивановское ныне ОАО Новак Новопокровского района Краснодарского края; СПК Заветы Ильича и СПК им. Калинина Азовского района Ростовской области. В этих хозяйствах с помощью метода перкуссии отбирались новотельные коров с увеличенными границами печеночного притупления. У коров до и после испытаний бралась кровь на гематологические и биохимические исследования. Во время испытаний и после него учитывалась молочная продуктивность и общее состояние животных.
Полученные данные подвергали статистической обработке по Стьюденту (Плохинский, 1970).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Динамические особенности продуктивных качеств коров при разном типе лактации.
Как следует из рисунков 1-3, динамика секретируемого коровами молока и качественные показатели по периодам (месяцам) лактации несколько отклоняется, не только среди групп с разным типом лактации, но и от известной картины изменений продуктивности, характерной, по-видимому, для большинства других пород молочного скота.
Рис.1.
Максимальный удой у животных в наших исследованиях, соответственно по группам, был зарегистрирован на четвертом (19,9 кг), на третьем (21,16 кг) и пятом (20,96 кг) месяце лактации с постепенным снижением до и более выраженным после 7-го месяца лактации. При этом важно отметить, что, не смотря на не достоверное различие величин среднесуточного удоя за лактацию у коров всех трех групп, динамика его по всем месяцам лактации у животных 2-ой группы была достоверной по отношению к коровам 3-ей и 2ой группы, исключение в этом случае оказался только восьмой месяц лактации.
В течение лактации, как показали наши исследования, наблюдается заметное изменение жирности молока (рис. 2). Наименьшая ее величина, как и у других пород, имела место в разгар лактации с заметным повышением в начале лактации и к началу запуска животных. Напротив, объем секреции молочного жира (рис. 3), зависящий, как известно, от величины удоя, наибольшим был в разгар лактации.
Рис. 2. Рис. 3.
.
Контрольный анализ за процентным содержанием белка в молоке у коров первой серии исследований показала (рис. 4), что животные с затяжным пиком лактации имели самую высокую белковомолосность и продукцию белка в молоке (рис. 5). В свою очередь эти животные имели закономерно низкую жирность молока и продукцию молочного жира (рис. 2 и 3).
Рис. 4 Рис. 5.
В липидах молока, которые как известно, состоят преимущественно из триацилглицеролов, у ярославских коров в наших исследованиях было идентифицировано 19 жирных кислот от С6:0 до С20:0. Из них на общую сумму С18 кислот приходится около 50%. При этом прослеживаются две четкие тенденции изменений по мере течения лактации: увеличение пропорции жирных кислот с 16-ю углеродными атомами (рис. 6) и, по-видимому, компенсаторное уменьшение доли кислот с 18-ю углеродными атомами (рис.7).
Таблица 2.
Пропорция жирных кислот в молоке у коров первой серии исследований (%).
жирные кислоты | 1 группа | 2 группа | 3 группа | среднее значение по трем группам |
среднее значение за лактацию | ||||
С6:0-12:0 | 3,86 + 0,46 | 5,71 + 0,33 | 2,70 + 0,23 | 4,09 + 0,88 |
С14:0 | 4,36 + 0,27 | 6,54 + 0,08 | 2,34 + 0,14 | 4,41 + 1,21 |
С14:1 | 1,72 + 0,19 | 2,99 + 0,07 | 0,86 + 0,07 | 1,85 + 0,62 |
С15:0 | 1,66 + 0,18 | 3,23 + 0,24 | 0,99 + 0,08 | 1,96 + 0,66 |
С15:1 | 0,77 + 0,12 | 1,65 + 0,06 | 0,62 + 0,07 | 1,01 + 0,32 |
С16:0 | 27,79 + 1,43 | 30,86 + 0,94 | 25,16 + 1,49 | 27,94 + 1,65 |
С16:1 | 2,93 + 0,82 | 2,91 + 0,12 | 2,94 + 0,11 | 2,93 + 0,01 |
С17:0 | 1,68 + 0,09 | 3,45 + 0,22 | 0,97 + 0,06 | 2,03 + 0,74 |
С17:1 | 0,89 + 0,07 | 1,76 + 0,02 | 0,65 + 0,05 | 1,10 + 0,34 |
С18:0 | 16,92 + 0,84 | 14,19 + 1,23 | 20,07 + 0,75 | 17,06 + 1,70 |
С18:1 | 28,89 + 1,63 | 22,58 + 1,81 | 30,25 + 1,60 | 27,24 + 2,36 |
С18:2 | 3,08 + 0,19 | 1,47 + 0,17 | 4,26 + 0,16 | 2,94 + 0,81 |
С18:3 | 2,76 + 0,23 | 1,32 + 0,05 | 3,92 + 0,30 | 2,67 + 0,75 |
С19:0 | 0,92 + 0,18 | 0,59 + 0,19 | 1,79 + 0,33 | 1,10 + 0,36 |
С20:0 | 1,77 + 0,07 | 0,75 + 0,07 | 2,48 + 0,06 | 1,67 + 0,50 |
Уровень пальмитиновой и стеариновой кислоты (рис. 8) в общем составе жирных кислот повышался до пика лактации, а олеиновой уменьшался. Эти кислоты были главными кислотами, балансирующими общий процент жира в молоке. Максимальный процент пальмитиновой и стеариновой кислоты наблюдается в период наивысших удоев. Суммарная пропорция средних величин за лактацию кислот с числом углеродных атомов меньше 16-ти у исследуемых животных 1-ой группы была 12,38%, у коров 2-ой группы - 20,12%, а у 3-ей - 7,51%. Это, в свою очередь, указывает, что у коров второй группы молочная железа обладает большей жирсинтезирующей функцией. В пользу повышенной жирпоглотительной функции молочной железы, указывают графические данные рис. 7, где пропорция жирных кислот с 18-ю углеродными атомами, которые полностью зависят от поступления их из кровотока, у коров 3-ей группы была выше.
Рис. 6. Рис. 7.
Общая сумма насыщенных кислот (рис. 9) в липидах молока ярославских коров, главными представителями которых также являются стеариновая и пальмитиновая кислота, повышалась вплоть до пика лактации. В последующем доля насыщенных жирных кислот в молочном жире снижалась до девятого месяца лактации как за счет увеличения моно-, так и полиненасыщенных жирных кислот.
Рис. 8. Рис. 9.
Некоторые различия в пропорциях жирных кислот молочного жира были связаны с различиями коров по уровню продуктивности и времени наступления пика лактации. При более позднем наступлении пика лактации (на 4-5 мес. по сравнению с пиком на 2-3 мес.) на большую величину повышается доля синтезируемых в клетках вымени жирных кислот в аналогичную стадию лактации. С известным приближением можно считать что между содержанием стеариновой и олеиновой кислот в молочном жире ярославских коров существует обратнозависимые соотношения, причем с увеличением молочной продуктивности коров в молочном жире повышается доля стеариновой кислоты и снижается - олеиновой.
Естественно интересно было далее выяснить, как соотносится уровень продуктивности и жирнокислотный состав молочного жира с показателям физиологического состояния и фонда липидно-углеводных метаболитов в крови на отдельных фазах лактации и сухостоя у тех же самых животных. Но даже из выше рассмотренного материала можно заключить что животные 2-ой группы имеют лучшие адаптивные и продуктивные качества. У них был самый низкий показатель лабильности при повышенных показателях продукции молока и молочного жира. К тому же высокая степень насыщенности липидов молока, температура плавления которых в десятки раз выше, в технологическом (качественном) аспекте, при производстве молочных продуктов, превосходят продукты, содержащие низкую долю насыщенных жирных кислот.
3.2. Физиолого-биохимические показатели лабильности липидно-углеводного метаболизма по фазам репродуктивного цикла.
Важным физиологическим показателем состояния животного является его живая массы. Усиление катаболизма ведет к потере массы тела, расходованию резервных веществ организма. Увеличение живой массы свидетельствует о преобладании процесса накопления, восстановления израсходованных и создания новых запасов питательных веществ.
Результаты ежемесячного взвешивания коров показали, что после отела живая масса животных уменьшалась до 4-го месяца лактации у животных 1-ой группы, а у коров 2-ой до 3-го месяца и у 3-ей группы до 5-го месяца. Наиболее значительные потери массы (более 18-26 кг в месяц) наблюдались с первого по второй месяц лактации. В дальнейшем убыль снижалась, и после достижения пика лактации отмечался прирост живой массы коров до отела. Повышение веса животных до отела может быть отчасти объяснено повышенным уровнем анаболических процессов и усиленным отложением запасных веществ. Но, скорее всего, основная часть прироста объясняется увеличением массы плода. Резкое снижение массы животных в начальный период лактации обусловлено мобилизацией тканевых (прежде всего липидных) резервов, т.е. усилением катаболических процессов в результате возникшего дефицита энергии на поддержание лактации. Состояние же дефицита вызывается недостаточно развитой в начале лактации функцией потребления корма (Овчаренко, Медведев, 1987; Faverdin, Hoden, Coulon, 1987).
Рис. 10.
Прирост массы тела коров начинал проявляться со следующего месяца после пика лактации. Повышению веса в это время способствовало накопление запасных жировых резервов за счет высокого потребления корма и сокращения затрат на продукцию.
Визуально наблюдаемое уменьшение живой массы тела у подопытных животных с началом лактации (рис. 10) свидетельствует об усилении у них мобилизации тканевых резервов, как жировых, так белковых. Этому процессу сопутствовали изменения качественного состава молочного жира (табл. 2). Так у животных 3-ей, обладающих большей живой массой тела, доля жирных кислот с более чем 18-ю и 18-ю углеродными атомами была выше в секретируемом молочном жире, что указывает на преобладающую жирпоглотительную и жиросекретирующую функцию молочной железы, животных этой группы. Возможно поэтому же коровы с большей массой тела имели большую продукцию белка с молоком. Необходимо также обратить внимание и на то обстоятельство, что животные большой массой (3-ей группы) теряли больше собственного веса за репродуктивный цикл, чем коровы меньшей живой массой, на 44,37 кг, и удивительно еще то, что животные этой группы практически на такую же величину (39,73 кг) продуцировали больше белка с молоком за лактацию.
Из результатов наших исследований получается, что коровы 2-ой группы (меньшего веса) меньше расходуют собственные резервы своего тела на продуктивные цели. Однако, и у этих животных трижды за воспроизводительный цикл были зарегистрированы достоверные колебания живой массы, на 1-ом, 2-ом и 12-ом месяцах. У животных первой группы таких достоверных изменений своего тела было пять, на 1-ом, 2-ом, 8-ом, 10-ом и 11-ом месяцах. В самом критическом отношении по кратности этих достоверных изменений оказались животные 3-ей группы. При этом проще отметить, что только на 4-ом и 5-м месяцах из 12 не было изменений.
Сопоставление глюкозной динамики с лактационной кривой подопытных коров дает возможность предположить об отсутствии строгой зависимости (а может быть и всякой зависимости с определенного порога концентрации) между использованием молочной железой глюкозы и ее концентрацией в крови. Видимо, железа может извлекать из крови вполне достаточное количество глюкозы для обеспечения синтеза лактозы, НАДФН, АТФ, глицерола и ряда заменимых аминокислот даже при относительно низких ее концентрациях в крови.
Рис. 11. Рис. 12.
У жвачных животных главным источником энергии является ЛЖК, а не глюкоза. Кроме окисления, ЛЖК используется для синтеза в первую очередь липидов, углеводного скелета заменимых аминокислот, а пропионат и для синтеза углеводов. Наши данные позволяют говорить не только о связи уровня ЛЖК с динамикой глюкозы в крови, но и о связи с функциональным состоянием пищеварительного тракта животных, так как обнаруживается тенденция к повышению их концентрации в крови по ходу лактации, что по всей видимости, можно объяснить усилением способности животных потреблять корма по мере удаления срока от времени отела. При этом необходимо отметить, что коровы 2-ой группы имели достоверно выше уровень ЛЖК в крови, чем животные третьей и контрольной группы.
Средний уровень кетоновых тел в цельной крови ярославских коров не выходит за пределы общепринятых физиологических норм для коров других пород молочного скота. Достоверное повышение концентрации этих метаболитов имело место в первые два месяца лактации (рис. 13). Основной причиной этого является, видимо, дефицит энергии (возможный отрицательный баланс энергии) в начале лактации, сопутствующая ему интенсивная тканевая мобилизация жирных кислот, неполное окисление которых давало подъем уровня кетонов в крови. Об этом свидетельствуют, в частности, относительно высокие концентрации НЭЖК в крови подопытных коров в первые месяцы (рис. 14). Усиление лактации сопровождается увеличением мобилизации жирных кислот из жировых депо организма не только на нужды энергии, но и на процессы синтеза молочного жира. Снижение концентрации НЭЖК во второй половине лактации и в сухостойный период обусловлено, очевидно, усилением липогенеза и отложением липидов в теле. НЭЖК могут доставлять вдвое больше энергии чем глюкоза (Vernon, 1980; et al.) поэтому их уровень в крови в настоящее время используется как чувствительный индикатор метаболического состояния организма. Основываясь на динамики НЭЖК и, как будет показано ниже, на данных о функции печени можно заключить, что ярославские коровы в период максимальной секреции молока испытывают значительное метаболическое напряжение.
Рис. 13. Рис. 14.
Динамика общих липидов в крови (рис. 15) по периодам воспроизводительного цикла коров внешне имела схожую графически динамику с ЛЖК (12), но при этом имела обратнозависимую тенденцию в концентрации этих метаболитов в крови у контролируемых групп коров. Так при самым высоком уровне общих липидов в крови у животных 3-ей группы была самая низкая концентрация ЛЖК, и наоборот у коров 2-ой группы при низком содержании общих липидов в крови уровень ЛЖК был самый высокий. По-видимому, увеличение фонда липидов только отчасти обусловлено большим потреблением жира с кормом. Главный же прирост следует отнести за счет их синтеза, для жвачных, в жировой ткани и их реэстерификации в печени.
Схожую с общими липидами динамику по ходу репродуктивного цикла мы наблюдали и в отношении триацилглицеролов. Минимальная их концентрация имеет место в разгар лактации с более или менее неуклонным их возрастанием к запуску животных; в сухостойный период уровень триацилглицеролов достигает максимальной величины (47,4-53,6 мг%). Эти данные указывают на то, что использование триацилглицеролов на синтетические нужды в период лактации животных существенно отличается от использования других липидных классов. По данным ряда авторов, исследовавших артериовенозную разницу триацилглицеролов по молочной железе, наибольшее их количество поглощается выменем в первые месяцы лактации, наименьшее - в конце лактации (Медведев, 1978; и др.). Различия по величине фонда триацилглицеролов в крови имели место не только между животными разных фаз лактации, но и между коровами разного уровня жирномолочности. Возможно, что уровень жирномолочности коров, даже в пределах одной и той же породы, в значительной степени определяется особенностями их липидного и прежде всего триацилглицерольного метаболизма.
Рис. 15. Рис. 16.
В первые месяцы лактации (в период наибольшего продуцирования молока и жира) содержание бета-липопротеинов в крови коров было наименьшим, что, вероятно, указывает на их интенсивное использование молочной железой.
Основываясь на приведенных выше данных можно заключить, что по большинству показателей липидно-углеводного обмена ярославские коровы принципиально не отличаются от коров других пород. Заметные уклонения, однако, отмечаются по величинам фонда триацилглицеролов в крови - ярославские коровы характеризуются заметно повышенным уровнем в крови триацилглицеролов и бета-липопротеинов: основных источников преформированных жирных кислот для синтеза молочного жира. Более выраженные сдвиги метаболизма отличаются в первую треть лактации и в конце стельности животных. Вариации ЛЖК и в меньшей степени - глюкозы и кетонов (нестрого или вовсе не закономерно) обусловлены, очевидно, неодинаковым обеспечением и потреблением на разных фазах репродуктивного цикла животных энергии с кормом.
Рис. 17.
При рассмотрении динамики жирнокислотного состава липидов крови, представленного в таблице 3, следует, прежде всего, отметить, что основную массовую их долю составляют кислоты с длиной углеродной цепи 16 и 18 атомов. На долю С18 приходится в среднем 65,5% общего количества кислот. Наибольшим суммарным количеством из длинноцепочных кислот отличается С18:2.
Таблица 3.
Доля жирных кислот и их групп в крови у коров 1-ой серии исследований (%).
код ЖК и их групп | 1 группа | 2 группа | 3 группа | среднее значение по трем группам |
среднее значение за лактацию | ||||
<С16 | 3,64 + 0,34 | 5,61 + 0,19 | 2,04 + 0,23 | 3,76 + 1,03 |
С16:0 | 16,10 + 1,46 | 12,91 + 1,18 | 20,05 + 1,43 | 16,35 + 2,07 |
С16:1 | 2,34 + 0,08 | 2,40 + 0,08 | 2,27 + 0,22 | 2,34 + 0,04 |
С16 | 18,43 + 1,47 | 15,31 + 1,24 | 22,32 + 1,65 | 18,69 + 2,03 |
С17 | 3,92 + 0,32 | 6,07 + 0,44 | 2,01 + 0,32 | 4,00 + 1,17 |
С18:0 | 16,57 + 1,04 | 13,66 + 1,12 | 19,87 + 0,81 | 16,70 + 1,79 |
С18:1 | 13,59 + 0,96 | 14,85 + 0,88 | 12,20 + 0,59 | 13,55 + 0,77 |
С18:2 | 30,67 + 2,41 | 33,01 + 2,54 | 28,33 + 2,42 | 30,67 + 1,35 |
С18:3 | 4,71 + 0,88 | 6,21 + 0,87 | 3,10 + 0,46 | 4,67 + 0,90 |
С18 | 65,54 + 2,12 | 67,73 + 1,49 | 63,50 + 1,56 | 65,59 + 1,22 |
С16 и С18 | 83,97 + 0,75 | 83,05 + 0,28 | 85,82 + 0,46 | 84,28 + 0,81 |
>С18 | 8,47 + 0,35 | 5,27 + 0,34 | 10,13 + 0,59 | 7,96 + 1,43 |
насыщенные | 46,69 + 2,47 | 40,23 + 2,52 | 52,99 + 2,08 | 46,64 + 3,68 |
ненасыщенные | 53,31 + 2,47 | 59,77 + 2,52 | 47,01 + 2,08 | 53,36 + 3,68 |
в т.ч. моно- | 17,93 + 1,12 | 20,54 + 0,87 | 15,58 + 0,80 | 18,02 + 1,43 |
поли- | 35,38 + 2,93 | 39,22 + 3,38 | 31,48 + 2,87 | 35,36 + 2,23 |
И.Н.Л. | 0,92 + 0,09 | 0,71 + 0,07 | 1,17 + 0,10 | 0,93 + 0,13 |
Теперь если иметь в виду, что примерно пальмитиновой кислоты синтезируется непосредственно в молочной железе (Dils, 1983), то можно предположить, что липогенез в молочной железе наиболее активно происходит у животных 2-ой группы, по сравнению с животными 1-ой и 3-ей групп, у которых, как мы видим из табл. 3 он во многом обеспечивается за счет жирных кислот, поступающих из крови. Обратная тенденция наблюдается в содержании в крови олеиновой, линолевой и линоленовой кислот по сравнению с концентрацией их в молоке. Например при самом высоком содержании этих кислот в крови у коров 2-ой группы, наличие их в молоке было ниже чем у животных остальных групп. Из этого можно предположить, что, по-видимому, из-за более активной десатурации стеариновой кислоты, имеющей место в молочной железе коров 2-ой группы, эти животные были лучше себя обеспечивали незаменимыми жирными кислотами с 18-ю углеродными атомами.
Приведенные выше данные о жирнокислотном составе липидов крови коров, которые являются одним из основных предшественников жира молока, и которые являются основной формой транспорта энергетических метаболитов, свидетельствуют о наличии хорошо скоординированной системы адаптивных реакций, направленных на поддержание внутреннего гомеостаза организма.
3.3. Показатели липидно-углеводного обмена и продуктивность коров при разных уровнях питания в первую треть лактации.
Основные различия между группами коров нашего производственного опыта заключались в том, что 2 группа получала рацион на 15% выше, а 3 группа на 15% ниже рекомендованного уровня энергии и протеина по сравнению контрольными животными.
Испытуемые уровни энергетического и протеинового питания коров оказали существенное влияние на их молочную продуктивность в период раздоя. Коровы с повышенным уровнем питания (2-ая группа) имела достоверно более высокий среднесуточный удой; по сравнению с удоем контрольной группы на 12% и третьей группы на 32%. В течение опытного периода у коров второй и контрольной групп имело место увеличение продуктивности, у животных третьей группы величина удоя практически не возросла (таблица 4).
Групповые различия между коровами наблюдались также и по жирномолочности. Коровы второй группы имели несколько меньшую в сравнении с другими группами жирность молока, что вполне объяснимо в виду известной отрицательной корреляции между величиной удоя и жирностью молока. Заметно большая жирность молока у коров третьей группы не компенсировала секреции молочного жира в целом за период опыта. У коров второй и контрольной группы в течение периода исследований количество молочного жира было постоянно растущей величиной вследствие, очевидно, повышения удоев. У коров третьей группы из-за незначительного повышения удоев с течением лактации количество молочного жира не увеличилось. За исследуемый период коровы второй
группы секретировали на 13,27 кг больше молочного жира, чем животные контрольной группы, и на 19,93 кг больше, чем коровы третьей группы (Р0,05 и Р0,01 соответственно).
Таблица 4.
Динамика продуктивных качеств коров второй серии исследований
группы коров | месяцы лактации | среднее значение | ||
1-ый | 2-ой | 3-ий | ||
суточный удой, кг | ||||
1 | 14,68 + 0,65 | 16,84 + 0,71* | 18,74 + 0,65** | 16,75 + 0,50 |
2 | 16,89 + 0,69 | 20,54 + 0,53** | 21,90 + 0,47** | 19,78 + 0,63 |
3 | 14,46 + 0,14 | 14,76 + 0,22 | 15,67 + 0,19** | 14,96 + 0,13 |
жирность молока, % | ||||
1 | 5,23 + 0,16 | 4,91 + 0,19 | 4,63 + 0,05** | 4,92 + 0,09 |
2 | 5,12 + 0,19 | 4,73 + 0,16 | 4,45 + 0,05 | 4,76 + 0,04 |
3 | 5,14 + 0,10 | 4,99 + 0,08 | 4,72 + 0,05** | 4,95 + 0,06 |
белковость молока, % | ||||
1 | 3,81 + 0,12 | 3,66 + 0,12 | 3,63 + 0,16 | 3,70 + 0,02 |
2 | 335 + 0,15 | 3,45 + 0,13 | 3,63 + 0,05 | 3,48 + 0,07 |
3 | 4,05 + 0,09 | 3,75 + 0,08 | 3,56 + 0,07 | 3,78 + 0,06 |
живая масса тела, кг | ||||
1 | 512,50+10,82 | 486,25 + 10,68 | 475,00 + 10,18 | 491,25+11,11 |
2 | 506,88 + 8,50 | 490,00 + 7,79 | 485,00 + 7,32 | 493,96 + 6,62 |
3 | 493,13 + 9,11 | 462,50 + 8,81 | 432,50 + 8,81 | 462,71 + 17,5 |
(** - 0,01; * - 0,05)
Животные всех групп на первом месяце лактации не имели существенных различий по процентному содержанию белка в молоке (таблица 4). В последующие месяцы исследуемого периода у животных 2-й группы процент
молочного белка повысился, у контрольной - несколько снизился, а у 3-й -
достоверно снизился (Р0,01).
Исследование поведения живой массы на воздействие разных уровней кормления у новотельных лактирующих коров, показало прямую зависимость динамики живой массы тела и продуктивности от уровня потребления корма.
Динамика основных жирных кислот в молоке у коров второй серии исследований (%). Таблица 5.
код жирных кислот | первая группа | вторая группа | третья группа | |||||||||
месяцы лактации | среднее значение | месяцы лактации | среднее значение | месяцы лактации | среднее значение | |||||||
1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | ||||
<С16 | 8,62 | 9,24 | 11,08 | 9,64 | 11,06 | 12,30 | 14,36 | 12,57 | 7,34 | 8,58 | 10,35 | 8,75 |
С16:0 | 25,73 | 28,86 | 32,49 | 29,02 | 22,20 | 23,65 | 24,21 | 23,35 | 28,16 | 32,63 | 34,61 | 31,80 |
С16:1 | 2,54 | 2,79 | 3,15 | 2,83 | 2,36 | 2,38 | 2,37 | 2,37 | 2,67 | 3,24 | 3,39 | 3,10 |
С17 | 1,78 | 2,02 | 1,97 | 1,93 | 1,98 | 2,02 | 1,53 | 1,99 | 2,31 | 2,19 | 2,68 | 2,40 |
С18:0 | 18,56 | 19,49 | 20,62 | 19,56 | 19,74 | 20,24 | 22,02 | 20,67 | 21,19 | 21,79 | 24,34 | 22,44 |
С18:1 | 34,41 | 29,88 | 24,02 | 29,44 | 34,61 | 32,05 | 27,70 | 31,45 | 29,66 | 24,32 | 17,93 | 23,97 |
С18:2 | 3,38 | 2,99 | 2,40 | 2,92 | 3,97 | 3,61 | 3,65 | 3,74 | 2,93 | 2,51 | 1,90 | 2,45 |
С18:3 | 1,93 | 2,58 | 2,32 | 2,27 | 1,75 | 1,72 | 1,74 | 1,74 | 2,28 | 1,88 | 1,98 | 2,05 |
>С18 | 3,05 | 2,15 | 1,95 | 2,39 | 2,33 | 2,03 | 1,98 | 2,12 | 3,46 | 2,86 | 2,82 | 3,04 |
С16 | 28,27 | 31,65 | 35,64 | 31,85 | 24,56 | 26,03 | 26,58 | 25,72 | 30,83 | 35,87 | 38,00 | 34,90 |
С18 | 58,28 | 54,94 | 49,36 | 54,19 | 60,07 | 57,62 | 55,11 | 57,60 | 56,06 | 50,50 | 46,15 | 50,91 |
С16 и С18 | 86,55 | 86,59 | 85,00 | 86,04 | 84,63 | 83,65 | 81,69 | 83,32 | 86,89 | 86,37 | 84,15 | 85,81 |
насыщенные | 55,81 | 59,67 | 65,32 | 60,27 | 55,27 | 57,80 | 63,02 | 58,36 | 59,06 | 65,46 | 71,61 | 65,68 |
ненасыщенные | 44,19 | 40,33 | 34,68 | 39,73 | 44,73 | 42,20 | 37,98 | 41,64 | 40,04 | 34,54 | 28,39 | 34,32 |
И.Н.Л. | 1,26 | 1,48 | 1,88 | 1,55 | 1,24 | 1,37 | 1,66 | 1,40 | 1,50 | 1,90 | 2,52 | 1,91 |
В значительной зависимости от питания оказался жирнокислотный состав липидов подопытных коров (таблица 5). Изменилось процентное содержание С16:0, С18:0, С18:1 и С18:2 кислот. Наблюдалось закономерное повышение с увеличением срока лактации доли коротко- и среднецепочных жирных кислот и более высокий их процент в молочном жира коров второй группы, т.е. при более обильном кормлении животных. С повышением нормы кормления увеличивается пропорция насыщенных жирных кислот в липидах молока.
Разные уровни питания достоверно не изменили пропорцию стеариновой кислоты в молочном жире, но при повышенном уровне питания определенно снижается доля олеиновой кислоты и вся сумма С18 кислот. Напротив, доля полиненасыщенных кислот в молочном жире заметно выше у животных с дефицитным уровнем питания. Компенсаторной реакцией организма на эти условия питания является мобилизация энергии из тканей в форме жирных кислот с преобладанием их составе ненасыщенных компонентов.
Средние численные значения исследуемых метаболитов в крови коров этой серии исследований приведены в таблице 6. У животных 2-й группы концентрация глюкозы в крови была достоверно выше, чем у животных 1-й и 3-й групп. Можно допустить, что принятая на сегодня норма кормления для коров контрольной группы и тем более дефицитный уровень кормления для 3-й группы во время интенсивной лактации не может обеспечить организм энергией и субстратами, в частности глюкозой. Даже на основе этого фрагмента исследований глюкозу можно рассматривать в качестве одного из первых факторов лимитирования биосинтеза молока у коров в раннюю фазу лактации.
Концентрация ЛЖК в крови всех животных была достоверно ниже в первый месяц после отела (Р0,05), чем на третьем месяце лактации. Поскольку уровень ЛЖК в крови определяется скоростью их образования из преджелудков и скоростью извлечения тканями можно считать, что основной причиной меньшего содержания ЛЖК в крови в начале лактации было относительно низкое потребление коровами энергии с кормом.
Таблица 6.
Динамика метаболитов в крови у коров второй серии исследований (мг%).
группы коров | месяцы лактации | Среднее значение | ||
1-ый | 2-ой | 3-ий | ||
глюкоза | ||||
1 | 40,30 + 0,30 | 44,60 + 0,60* | 44,10 + 0,90* | 43,00 + 0,53 |
2 | 44,90 + 0,39 | 46,70 + 0,28* | 49,70 + 0,20* | 47,10 + 0,74 |
3 | 36,90 + 0,12 | 38,30 + 0,38* | 41,27 + 0,40* | 38,82 + 0,53 |
ЖК | ||||
1 | 7,2 + 0,25 | 9,2 + 0,26*** | 12,6 + 0,32*** | 9,67 + 0,17 |
2 | 9,3 + 0,26 | 13,1 + 0,29*** | 14,7 + 0,49** | 12,37 + 0,17 |
3 | 7,9 + 0,33 | 8,2 + 0,34 | 9,1 + 0,32* | 8,40 + 0,14 |
кетоновые тела | ||||
1 | 9,34 + 0,60 | 7,8 + 0,63 | 5,4 + 0,30*** | 7,51 + 0,48 |
2 | 8,06 + 0,49 | 6,1 + 0,37*** | 4,4 + 0,22*** | 6,52 + 0,58 |
3 | 10,22 + 0,88 | 8,8 + 0,58 | 6,9 + 0,49*** | 8,64 + 0,41 |
НЭЖК | ||||
1 | 20,87 + 1,01 | 18,57 + 0,86 | 15,21 + 1,00* | 18,22 + 0,71 |
2 | 20,16 + 0,96 | 18,31 + 1,30 | 15,01 + 0,22*** | 17,82 + 0,64 |
3 | 22,31 + 0,96 | 21,09 + 0,90 | 19,45 + 1,86 | 21,10 + 0,36 |
общие липиды | ||||
1 | 408,9 + 29,50 | 433,4 + 29,89 | 506,6 + 25,72 | 449,4 + 12,13 |
2 | 429,7 + 25,10 | 486,1 + 20,34 | 543,6 + 20,40 | 486,5 + 14,16 |
3 | 408,2 + 28,80 | 419,3 + 29,70 | 475,8 + 28,90 | 434,4 + 8,39 |
триацилглицеролы | ||||
1 | 24,7 + 1,28 | 25,1 + 1,24 | 26,4 + 1,19 | 25,4 + 0,21 |
2 | 24,3 + 1,11 | 24,5 + 0,96 | 25,3 + 0,75 | 24,7 + 0,12 |
3 | 24,9 + 1,30 | 26,9 + 1,48 | 28,4 + 1,27 | 26,73 + 0,43 |
бета-липопротеиды | ||||
1 | 406,1 + 3,70 | 435,5 + 11,3* | 444,1 + 12,4** | 428,57 + 4,72 |
2 | 409,4 + 10,99 | 446,3 + 12,3* | 457,8 + 11,6** | 437,83 + 6,01 |
3 | 402,2 + 14,10 | 412,5 + 13,6 | 429,6 + 13,9 | 414,77 + 3,40 |
(*** - 0,01;** - 0,02; * - 0,05)
Имело место достоверно меньшее содержание кетоновых тел у животных, получающих нормированное или повышенное против нормы кормление. Это можно объяснить повышенным поступлением в метаболический фонд экзогенной энергии, прежде всего в виде пропионовой кислоты - предшественника глюкозы и компонентов цикла Кребса. Повышенная мобилизация жирных кислот из тканей у коров третьей группы, получавших пониженную норму кормления, приводит к избыточному образованию, прежде всего, в печени ацетил-КоА, который затем превращается в ацетоуксусную кислоту.
Относительно высокое содержание в крови НЭЖК на первом месяце лактации у всех подопытных животных в дальнейшем снижалось, однако достоверным (Р0,01) снижение оказалось только у коров 1-й и 2-й группы на третьем месяце лактации.
Не установлено четких различий между группами коров по уровню в крови триацилглицеролов, особенно на первом месяце лактации животных. По ходу изучаемого периода лактации концентрация триацилглицеролов в крови коров отдельных групп повысилась на разную, но недостоверную величину. Предположительно можно заключить, что относительно небольшие различия в жирномолочности отдельных животных (или групп животных) ярославской породы, вызванные факторами кормления в начале лактации, по-видимому, не определяются особенностями их триацилглицерольного метаболизма.
Динамика концентрации в крови бета-липопротеинов по тенденции повторяет таковую триацилглицеролов, что и понятно, поскольку именно в их составе транспортируется в крови превалирующая часть триацилглицеролов - наибольшее повышение уровня бета-липопротеинов - на 3-м месяце лактации - имело место у коров третьей группы. Однако групповые различия между значениями бета-липопротеинов были недостоверными (табл. 6).
Нашими исследованиями показано, что повышение уровня кормления коровам ярославской породы в новотельный период увеличивает продукцию молока (табл. 4), повышает уровень глюкозы и летучих жирных кислот в крови (табл. 6), а также тормозит мобилизацию липидов и образование кетоновых тел (табл. 6). Эти качества определяют не только необходимость их породного сохранения, но и требуют более глубокого изучения генетических, физиологических и метаболических параметров ярославских коров, а также других отечественных пород скота.
3.4. Субклиническое и клиническое состояние печени у коров по фазам репродуктивного цикла и в зависимости от разного уровня кормления.
Как известно печень играет центральную роль не только в превращении некоторых поступающих из желудочно-кишечного тракта липидов, но и в метаболизме мобилизуемых из жировых депо жирных кислот. Однако, эта функция печени у коров в период раздоя, когда наблюдается интенсивная мобилизация жира из тканей, практически не изучена. Особый интерес представляет изучение этого аспекта метаболизма у жирномолочных коров с разным типом лактации по фазам полного репродуктивного цикла и в связи с изменением уровня энергетического и протеинового питания в период раздоя.
В связи поставленными задачами нами на протяжении всего репродуктивного цикла, приходилось, ориентируясь на типичную топографию, индивидуально на каждом животном, применять метод пальпации и перкуссии для определения (выбора) места пункции печени. Доступ к печени в целях биопсии изучался рядом исследователей (Алиев, 1974; Постников, 1981). На основе этого сделано заключение, что наибольший процент попадания достигается при пункции печени с правой стороны, на 22-32 см ниже срединной линии спины, в 12-м межреберном пространстве (Алиев, 1974), либо на 2-3 см ниже линии маклака, в 11-м межреберном пространстве (Постников, 1981). Однако, что же касалось прокола межреберного пространства в наших наблюдениях, то он производился в диапазоне с 12 по 9 межреберье, в зависимости от близости центра печеночного притупления. И так в наших исследованиях место введения троакара было определено следующим: в первый месяц после отела - 12-11 межреберье; во 2-5 месяц лактации - 11-10 межреберье; 6-9 месяц лактации 10-9 межреберье; 10-12 месяц после отела 9-8 межреберье. Границы области печеночного притупления при этом были следующими: на 1 месяце лактации от 13 ребра по 9 ребро; на 2-5 месяце лактации от 12 ребра по 9 ребро; на 6-9 месяце лактации от 11 до 8 ребра; на 10-12 месяце после отела от 10 ребра по 8 ребро. При этом формы перкуторных границ в зависимости от срока отела также изменялись и были в виде полулепестка (ланцета) плавно переходящего в вытянутый ромб, а затем переходящего в неправильный четырехугольник. Данные топографического изменения по всему течению репродуктивного цикла можно объяснить в первую очередь полученными нами показателями липидного обмена в печени (рис. 18), крови (рис. 1-9), молоке (рис. 11-17), динамикой живой массы (рис. 10) и беременностью по срокам вынашивания плода. В зависимости от срока беременности и положения плода топография границ печени изменялась в следующей последовательности: на 1-3 месяце беременности они были от 12 ребра по 9 ребро; на 4-7 месяце беременности были от 11 до 8 ребра; на 8-9 месяце беременности - от 10 ребра по 8 ребро.
Динамика общих липидов в печени (рис. 18) по периодам воспроизводительного цикла коров характеризовалась наибольшим их содержанием в первый месяц лактации, к концу лактации и в конце сухостоя животных. На втором месяце лактации содержание общих липидов в биопсированной печени резко (достоверно) снизилось. Тем не менее, несмотря на возможную самую высокую степень утилизации общих липидов из печени, уровень общих липидов в крови имел тенденцию к увеличению. Однако, надо отметить, что у животных третьей группы, которые имели более высокую степень жировой инфильтрации, содержание общих липидов в печени продолжало тенденцию к снижению до 5-го месяца лактации.
Как следует из наших данных, полученных при анализе биопсированных образцов печеночной паренхимы, коровы существенно различались по содержанию в печени липидов на разных фазах репродуктивного цикла. По-видимому, при форсированной мобилизации жира из тканей в начале лактации печень не может превращать все синтезируемые из НЭЖК липиды в секретируемые липопротеины, в результате большая или меньшая часть липидов откладывается в клетках печени, что может нарушить ее функции, в первую очередь глюкозо-синтезирующую и стероид-метаболизирующую (Reid et al., 1986; Mazur et al., 1986; 1988).
Рис. 18. Рис. 19.
Наши исследования показали, что практически у всех коров после отела наблюдается жировая инфильтрация клеток печени. Как мы видим (рис. 18), по ходу лактации, липидоз возникший в печени у коров в первый месяц лактации, очевидно, обратим и функция печени восстанавливается на последующих стадиях лактации.
Наибольшие изменения показателей липидного обмена печени, отражающие кардинальные (достоверные) сдвиги метаболизма, отмечаются в начале лактации и конце стельности животных. Это еще раз нас убеждает, что этот период репродуктивного цикла для животного является наиболее критическим.
Печень не может адекватно усиливать секрецию липопротеинов при интенсивной мобилизации липидов (Mazur et al., 1986) в начале лактации (Reid et al., 1986), поэтому у новотельных коров происходит липидная инфильтрация печени (Remesy, 1986). Поскольку в этот период молочная продуктивность растет быстрее, чем потребление корма (Bines, 1976), синтез молока поддерживается на высоком уровне за счет использования резервов тела (Flatt et al., 1965) и апокринового типа секреции. Эта физиологическая и метаболическая ситуация весьма характерна для коров, особенно высокопродуктивных, в первый месяц лактации.
Исходя из полученных выше данных, следующим этапом нашего исследования было, изучение функционального состояния печени, по содержанию в ней общих липидов, в раннюю стадию их лактации на фоне потребления животными разного количества энергии и протеина с кормом. При этом животные отдельных групп существенно различались по содержанию в печени липидов. Наибольшее количество липидов в клетках печени было у коров 3-й группы, при этом в первый месяц лактации количество общих липидов составило 6650 мг%, что на 1580 мг% больше, чем в контрольной группе и на 2070 мг% больше, чем во 2-ой группе. При этом границы печеночного притупления были у коров 3 группы от 13 ребра по 9 ребро, в контрольной группе от 12 до 9 ребра, а во второй от 12 по 10 ребро. На втором месяце лактации содержание общих липидов в печени резко снизилось у коров всех групп: в печени контрольной группы снижение составило 34,91%; во 2-ой группе 32,31%; в 3-й группе 48,87%. Причем, несмотря на ощутимую степень утилизации общих липидов печенью у животных только контрольной группы область перкуторного притупления уменьшилась до границ от 12 ребра по 10 ребро, а у животных 2 и 3 группы топографическое поле печени на втором месяце лактации оставалось без изменений. Что касается положения печени коров второй группы, то важно отметить (указать) на ее стабилизацию размера уже на первом месяце лактации. Диагностируемое гипертрофическое состояния печени, у животных третьей группы, проявляющегося в течении первых месяцев лактации без изменений, можно оправдать низким уровнем экзогенного питания в критический для коров период раздоя.
Как показали наши исследования во второй серии, жировая инфильтрация печени проявляется меньше всего у животных на высоком уровне кормления. Напротив, ожирению печени способствует низкий уровень энерго-протеинового питания. В определенных границах липидоз печени у коров, очевидно, обратим и функция печени восстанавливается на последующих фазах лактации. Однако рамки этих границ предстоит установить, в первую очередь в зависимости от уровня и сбалансированности кормления на разных стадиях лактации и прочих факторов. Важно в связи с нашими данными отметить, что повышенное энергетическое и протеиновое питание сдерживает мобилизацию липидов из тканей организма и препятствует ожирению печени у коров.
Рис. 20. Рис. 21.
Кроме этого субклиническое ожирение печени взаимосвязано с жиром других органов, включая почки, надпочечники и мускулы и вызывают сверх ожирение у отелившихся и влияют на снижение упитанности после отела. Субклиническое ожирение печени также связано с увеличением сервис-периода, вызывает задержку в начале циклической овариальной активности и нормальных циклов течки после отела, что повышает число осеменений до оплодотворения. Эти нарушения могут быть диагностированы не только биопсией печени и взятием образцов крови в течение первых 2-3-х недель после отела, но и клиническим путем - методом перкуссии поля печеночного притупления.
В проведенных нами исследованиях на лактирующих коровах ярославской породы, содержащихся в условиях хозяйства, установлена взаимосвязь между отдельными показателями липидно-углеводного обмена, а также липидной активности (способности) печени. Это позволяет в какой-то мере более полно раскрыть природу интенсивности метаболизма и физиологических процессов жирномолочности коров, поскольку подобные исследования в данных условиях содержания не проводились.
Общие обменные изменения у высокопродуктивных молочных коров в начале лактации связаны с этиологией энергетического дефицита, который играет важную роль в состоянии липидно-углеводного метаболизма крови и печени. Так в наших исследованиях увеличение концентрации в плазме свободных жирных кислот и кетоновых тел крови в начале лактации соответствовало высокому уровню липидов в печени. Исследуемые нами взаимосвязи между концентрацией НЭЖК, глюкозы, кетоновых тел крови и концентрацией жира печени можно успешно использовать как показатель достаточного (необходимого) обмена у молочных коров в этот период.
Приведенные сведения, в данном разделе, о метаболических механизмах липидов в печени жвачных, необходимы для обоснования новой стратегии профилактики заболеваний в пред- и послеродовый период и повышения продуктивной эффективности молочного скота.
В связи с изложенным необходимо считать одним из важных приоритетов при раздое и эксплуатации коров в раннюю фазу лактации поддержание нормального функционирования печени для эффективного обеспечения не только метаболизма, продуктивности и здоровья, но и воспроизводительной функции животных.
3.5. Способ клинической коррекции жировой дистрофии печени.
Бытующее мнение, что существенное увеличение молочной продуктивности дойного стада и производства молока возможно путем ввоза из-за рубежа нетелей, выявило неоднозначную результативность такого мероприятия. Практика показала, что в некоторых хозяйствах наблюдался большой отход импортного поголовья сразу после первого отела (Штепа, Куликова, 2007). При этом сложившаяся в настоящее время ситуация в животноводстве Кубани, а также в России характеризуется снижением численности скота, показателей его воспроизводства и сохранности (Антипов и др., 2005; Харитонова, 2007).
Интенсивная селекция молочного скота с целью повышения надоев, привела к тому, что генетическая способность продуцировать молоко в ранний период лактации превышает способность животного потреблять достаточное количество корма для удовлетворения потребности в энергии. В этот период высокопродуктивные животные находятся в состоянии отрицательного энергетического баланса. Поддержание высокой молочной продуктивности, несмотря на недостаточное потребление энергии с кормом, обеспечивается использованием энергии, запасенной в тканях.
Если в период глубокой стельности (сухостоя) коров их энергетические и пластические затраты определяются интенсивностью роста плода, то в новотельный период - интенсивным синтезом и секрецией компонентов молока, с одной стороны, и неадекватным экзогенным поступлением питательных веществ и энергии - с другой. Интенсивное использование в это время внутренних жировых и белковых резервов для покрытия возникающего дефицита энергии и пластических веществ сопровождается так называемым сдаиванием животных и рядом существенных метаболических сдвигов в липидном обмене, определяющих последующую продуктивность и состояние здоровья высокопродуктивных коров (Решетов, Надальяк, 1979).
Однако, пока еще немногочисленные опыты подчеркивают влияние состояния организма в момент отела на возникновение липидоза печени в начале лактации: высокоупитанные животные, как оказалось, чаще подвергаются этому заболеванию в результате более интенсивной тканевой мобилизации липидов и замедленного развития функций потребления (Baird, 1982). Клинически это проявляется прогрессирующим исхуданием после отела и может стать причиной вынужденной выбраковки животного.
В результате суммарного анализа по причинам сокращению численности крупного рогатого скота нами был сделан вывод, что вынужденный отход животных, в преобладающем большинстве импортное поголовье, происходит по причинам патологии печени и дистрофическим изменениям стенки рубца. При этом клиническим обследованием выявляется увеличенные границы печеночного притупления методом перкуссии, а методом аускультации - гипотония и атония рубца. Субклинические показатели крови, в свою очередь, указывают на повышенный уровень кетоновых тел и сниженный - глюкозы и гемоглобина. Анамнестические сведения при этом указывают на преобладающее выбытие коров в первый месяц после отела. Причем для всех животных характерным признаком было быстрое исхудание.
Научный поиск причин гепатических расстройств, путем обоснованных исключений внешних токсических факторов, вывел нас на физиолого-генетическую предрасположенность высокопродуктивных коров к патологической мобилизации запасов собственного организма на молочную продукцию, что, свою очередь, приводит к чрезмерной жировой, а в последствии белковой и токсической, дистрофии печени.
Анализ научных работ 80-90 годов и собственных исследований показал, что практически у всех коров после отела наблюдается жировая инфильтрация клеток печени, но меньше всего она проявляется у животных на сбалансированном по энергии уровне кормления. Напротив, ожирению печени способствует низкий уровень энерго-протеинового питания (рис. 20).
Оперативным методом катетеризации кровеносных сосудов печени у крупного рогатого скота еще в 70-тых годах было установлено, что значительная часть липидов (около 34%), поступающая с притекающей кровью (80% портальной и 20% артериальной крови), задерживается печенью (Алиев, Алиева, 1971). По мнению авторов, не все задержанное количество липидов возвращается с желчью в дуоденум, а значительная часть их депонируется в печени.
Как показали наши исследования и более ранние работы, гипертрофия печени за счет аккумуляции в ней липидов наблюдается у жвачных животных уже до отела (Pogson et al., 1984; Young, 1988). Такие явления характерны для хорошо упитанных коров в первые 20 дней после отела, в редких случаях - за 5-15 дней до родов, когда животные лишены активного моциона (Штепа, Куликова, 2007). Gerloff et al. (1990), также наблюдали ожирение печени у сухостойных высокопродуктивных коров задолго до отела. Это состояние обусловлено изменением видового состава микроорганизмов рубца и служит причиной недостаточного или чрезмерного сбраживания клетчатки, расщепления протеина и самоинтоксикации продуктами распада. Данное нарушение, к тому же сопровождается снижением живой массы, удоев, болезненностью суставов, изменением состояния нервной и сердечно-сосудистой систем, расстройством пищеварения и др. (Хохрин, 2004).
С целью управления молочной продуктивностью и здоровьем коров, коррекции взаимосвязей между процессами метаболизма в печени, жировой ткани и молочной железе нами был разработан и предложен новый способ адаптации в критические периоды физиологического состояния - до и после отела.
Первый опыт третьей серии исследований осуществлялся на коровах голштинизированной породы первого отела в ООО АФ Приволье Славянского района Краснодарского края. С помощью метода перкуссии были отобраны 19 новотельных коров с увеличенными границами печеночного притупления и разделены на две группы: опытную (10 голов) и контрольную (9 голов). У коров до и после испытаний бралась кровь на гематологические и биохимические исследования (гемоглобин, общий белок, глюкоза, мочевина, кальций, фосфор, АSТ и АLТ). Во время испытаний и после него учитывалась молочная продуктивность и общее состояние животных. Животным опытной группы вводили инъекционную форму раствора гидролизата из тканей печени один раз в сутки в течение 6 дней подряд в дозе 10 мл подкожно и 10 мл внутримышечно одновременно.
Исходя из данных таблицы 7, среднеарифметическое значение диагностического измерения перкуторных границ по горизонтальной линии, согласно Алиеву (1974), в опытной группе до гепатопротекторного средства составило 20,6 см. После применения средства по схеме линейные измерения печени составили 12,3 см. В контрольной группе линейные размеры печени изменялись незначительно.
Таблица 7.
Молочная продуктивность и размер печени у коров 3-ей серии исследований.
дата отел | размер печени | удой, кг 22.05.07 | удой, кг 23.05.07 | размер печени | удой, кг 28.05.07 |
опытная группа | |||||
20.05.07 | 23,0 см | 17,75 | 16,5 | 14,5 см | 19,5 |
20.05.07 | 21,5 см | 20,5 | 13,85 | 14,0 см | 20,8 |
17.05.07 | 23,5 см | 18,75 | 23,5 | 13,0 см | 26,75 |
19.05.07 | 18,0 см | 19,75 | 22,05 | 11,0 см | 22,8 |
17.05.07 | 19,0 см | 18,0 | 24,6 | 11,5 см | 24,1 |
15.05.07 | 25,0 см | 14,0 | 22,6 | 13,0 см | 21,35 |
18.05.07 | 15,0 см | 17,25 | 28,4 | 15,5 см | 30,0 |
18.05.07 | 21,0 см | 17,0 | 24,75 | 9,0 см | 25,25 |
17.05.07 | 23,0 см | 15,0 | 19,5 | 12,5 см | 25,5 |
18.05.07 | 16,5 см | 12,75 | 20,6 | 9,0 см | 25,25 |
среднее значение | 20,55 +1,04 | 17,08 +0,79 | 21,64 +1,34 | 12,30 +0,69 | 24,13 +0,99 |
контрольная группа | |||||
18.05.07 | 15,5 см | 5,9 | 4,8 | 13,0 см | 8,15 |
20.05.07 | 16,0 см | 4,85 | 3,45 | 14,0 см | 4,3 |
17.05.07 | 15,0 см | 16,95 | 19,8 | 12,5 см | 19,75 |
18.05.07 | 18,0 см | 12,5 | 15,65 | 16,0 см | 17,8 |
19.05.07 | 16,0 см | 14,35 | 11,25 | 13,0 см | 15,5 |
18.05.07 | 17,5 см | 7,25 | 9,5 | 15,5 см | 11,5 |
17.05.07 | 25,0 см | в/забой | |||
18.05.07 | 15,0 см | 15,0 | 22,75 | 12,0 см | 21,5 |
18.05.07 | 19,5 см | 8,55 | 11,85 | 13,0 см | 16,6 |
среднее значение | 17,50 +1,06 | 10,67 +1,63 | 12,38 +2,39 | 13,63 +0,51 | 14,39 +2,10 |
Параллельно у опытных и контрольных животных (таблица 7) учитывалась секреция молока, при этом надо отметить, что увеличение продуктивности и уменьшение размера топографического поля области печеночного притупления было характерно для всех наблюдаемых коров. Однако разница между контролируемыми показателями была значительна в пользу подопытной группы новотельных животных по сравнению с контрольными. Результаты клинического наблюдения (таблицу 7) показали положительную динамику восстановления печени и молочной продуктивности в критический для коров период после отела.
Дальнейшее повышение продуктивности и рентабельности молочного скотоводства связано с совершенствованием полезных качеств животных и обеспечением для них таких условий кормления и содержания, а также адаптации функциональных систем организма, при которых более полно реализуются их генетические возможности трансформации веществ корма в молоко.
Способность организма коровы депонировать питательные вещества в завершающий период лактации и в сухостой, и интенсивно расходовать их в начале лактации, можно использовать для получения максимального количества молока и молочного жира без ущерба для здоровья животных. Этого можно добиться, если в организме коровы снизить дефицит энергии в период подъема лактации и/или применять гепатопротекторные средства.
Из результатов нашего опыта (таблица 7) видно, что наивысшие удои отмечаются у животных защищенных гепатопротекторным средством. В этот период кривая лактации животных резко поднялась вверх (по 4 кг в каждое контрольное доение), в то время как в контрольной группе удои поднимались вверх на два раза меньшую величину (по 2 кг). Разница между группами в уровне молочной продуктивности, по-видимому, была обусловлена разными функциональными возможностями управлять обменными процессами, что существенно отразилось на молочной продуктивности. Другими словами это объясняется тем, что коровы опытной группы в этот период лактации могли лучше использовать питательные вещества, полученные с кормом, чем коровы контрольной группы. При этом первые из них в период раздоя меньше расходовали запасы тела, меньше сдаивались и поэтому удерживали более высокий удой в этот промежуток лактации. Меньший удой коровами контрольной группы в начале лактации объясняется также и тем, что они испытывали дефицит в энергии в результате замедленной адаптации организма к использованию питательных веществ корма взамен собственных резервов. По этой же причине, с признаками прогрессирующего исхудания, в группе контрольных животных на шестой день после отела была вынужденная выбраковка одной коровы (табл. 7).
Таблица 8.
Показатели гематологии у коров 1-го опыта 3-ей серии исследований.
показатели | опытная группа | контрольная группа | норма | ||
до | после | до | после | ||
гемоглобин г/л | 110,1+3,60 | 113,2+2,87 | 107,8+1,90 | 93,5+2,87 | 107-113 |
общий белок г/л | 74,62+1,89 | 79,11+3,35 | 72,03+2,78 | 73,56+3,32 | 81-84 |
глюкоза Ммоль/л | 2,12+0,20 | 5,56+0,57 | 2,64+0,15 | 3,96+0,18 | 3,11-3,24 |
мочевина Ммоль/л | 7,67+0,26 | 4,42+0,44 | 6,66+0,48 | 11,93+1,01 | 3,40-3,93 |
кальций Ммоль/л | 2,40+0,13 | 3,50+0,11 | 2,67+0,26 | 3,15+0,37 | 1,10-1,16 |
фосфор Ммоль/л | 2,09+0,90 | 4,35+0,26 | 2,88+0,92 | 4,59+0,76 | 2,45-2,94 |
каротин мг% | 0,66+0,04 | 0,93+0,06 | 0,62+0,06 | 0,65+0,07 | 0,98-1,10 |
AST мккат/л | 0,09+0,01 | 0,03+0,01 | 0,16+0,11 | 0,29+0,06 | 0,38-0,45 |
ALT мккат/л | 0,02+0,01 | - | 0,02+0,01 | 0,04+0,01 | 0,37-0,43 |
AST/ALT | 4,71+0,60 | - | 3,72+0,66 | 11,18+3,06 | 1,02-1,04 |
* нормы для новотельных коров по В.В.Казарцеву (2007).
Применение в период раздоя гепатопротекторного препарата позволяет эффективно снизить степень чрезмерной (патологической) жировой инфильтрации печени и предотвратить зависимость лактирующего животного от обеспеченности и доступности в этот период энергии и питательных веществ корма. Считаем, что применение этого средства с профилактической целью до отела позволит снизить гинекологические заболевания и нарушения репродуктивных циклов.
В условиях доминанты лактации липогенетическая активность жировой ткани падает, а молочной железы возрастает. Если в связи с этим еще учесть, что скорость синтеза жирных кислот в биопсированных срезах жировой ткани жвачных в 20 и более раз выше скорости синтеза кислот в срезах печени (Hud, Allen, 1973; Liepa et al., 1978). То получается, что возросшая липогенетическая активность молочной железы подвергает собственную печень к перегрузке процессами переэстерификации триацилглицеролов НЭЖК. В такой ситуации печень не справляется с возложенной на нее нагрузкой, так как молочная железа в разгар лактации значительно превышает по размерам и весу печень. Поэтому, вполне естественно, что первоочередная проблема физиологии и биохимии лактации связывается не только с решением вопроса о природе субстратов (источников и их баланса), обеспечивающих высокий уровень биосинтеза и секреции в молочной железе, но и должна связываться с физиологическими возможностями органов, ответственных за лактацию (пищеварения, молочная железа и жировая ткань), функционировать между собой.
Таким образом, объем молочной продуктивности не может служить индикатор здоровья лактирующего животного, а должен быть пристальным объектом повышенного контроля общего состоянием организма в целом и в первую очередь функциональной способности печени, особенно в критический период для новотельных коров.
Главная задача исследований в этой области состоит в выяснении регуляторных факторов адаптационных процессов в жировой ткани, молочной железе и печени. Продолжительность и величина этих адаптаций, по-видимому, зависит от выделения энергии с молоком, потребления энергии с кормом, генотипа и эндокринного статуса самого животного. Однако на сегодня мало известно об эндокринных, биохимических и генетических механизмах, лежащих в основе регуляторно-метаболических адаптаций у высокопродуктивных животных.
Последние наши исследования по адаптации и коррекции функциональных систем организма показали высокую целесообразность применения гепатопротекторных средств в сухостойный период перед отелом и/или после него и позволяют надеяться на успешное решение вопроса несоответствия липидной функции печени и физиологии молочной железы.
4. ВЫВОДЫ.
1. Коровы с более коротким периодом достижения пика лактации имеют лучшие продуктивные качества по сравнению с животными с поздней вершиной максимальной отдачи молока. При этом у них был зарегистрирован выше среднесуточный удой, средний надой за месяц и процент содержания жира в молоке по лактации, а также получено больше молочного жира при средней величине, между группами коров, белковости и продукции белка в молоке за месяц по лактации.
2. Повышение уровня кормления в начале лактации на 15% увеличивает среднесуточный удой за месяц на 3,03 кг, что позволяет получить дополнительно 90,7 кг молока в месяц. При этом также увеличивается выход жира (на 4,42 кг) и белка (на 2,13 кг).
3. Коровы с ранним пиком лактации, согласно наших исследований, имели меньшую среднестатистическую живую массу тела и самую меньшую степень ее потери в течении репродуктивного цикла. При этом у этих животных (2-ая группa - с пиком удоев на 3-м месяце) снижение собственного веса составило 96,88 кг, тогда как у коров первой группы (с пиком лактации на 4-ом месяце) потеря живой массы была 125 кг, а в 3-ей группе коров (с пиком надоя на 5-ом месяце) эта утрата были 141,25 кг. Данные обстоятельства указывает на то, что коровы 2-ой группы имеют лучшие адаптационные способности и стабильные продуктивные качества.
4. Обогащение рациона по общей питательности в раннюю фазу лактации на 15% способствовало снижению потерь живой массы тела у новотельных коров на 26,87 кг по сравнению с контрольными животными, и напротив обеднение рациона на 15% усугубляла явление кахексии у подопытных коров на 16,88 кг от контроля.
5. Из общей фракции молочного жира жирные кислоты с 16-ю и 18-ю углеродными атомами занимают от 73 до 86%, при чем наибольшая величина их была в начале лактации, а наименьшая в конце лактации.
6. Параметры отдельных компонентов исследованного нами липидно-углеводного профиля крови ярославских коров характеризуются неодинаковой изменчивостью в течение репродуктивного цикла животных. Концентрации одной группы метаболитов - триацилглицеролов, бета-липопротеинов, глюкозы и ЛЖК нарастает, а другой группы - общих липидов, НЭЖК и кетоновых тел - снижается в течение лактации. Различия по динамике метаболитов (в пределах каждой группы) определяются, по-видимому, преимущественной зависимостью их от поступления из пищеварительного тракта и/или использования молочной железой.
7. Изменению липидно-углеводного метаболизма на протяжении репродуктивного цикла сопутствует определенная изменчивость в соотношении жирных кислот молочного жира. Имеют место две четкие тенденции изменений по ходу лактации: увеличение пропорции пальмитиновой (С16:0), стеариновой (С18:0), низко- и среднецепочных кислот (С6:0-С14:0) и уменьшение доли линолевой (С18:2) и особенно олеиновой (С18:1) кислот, что, по всей видимости, отражает изменение соотношения жирсинтезирующей и поглотительной функций молочной железы коров.
8. Метаболической основой снижения молочной продуктивности коров является дефицит в доставке с кровью к молочной железе субстратов-предшественников ответственных за синтез насыщенных жирных кислот (главным образом стеариновой и пальмитиновой кислотами).
9. Повышение на 15%, против рекомендуемых норм, в раннюю фазу лактации уровня энергии и протеина в рационе способствует повышению продуктивности ярославских коров и сдвигу метаболического их профиля в сторону увеличения содержания в крови ЛЖК и глюкозы, и снижения - НЭЖК и кетоновых тел. При этом в липидах молока по ходу лактации раньше повышается пропорция низко- и среднемолекулярных жирных кислот при одновременном снижении общей доли некоторых высокомолекулярных кислот (С16 и С18), что свидетельствует об ускорении развития жирсекретирующей функции молочной железы. Кормление по сниженным (на 15%) нормам энергии и протеина оказывает противоположный эффект на продуктивность, синтез жирный кислот в молочной железе и динамику исследуемых метаболитов.
10. Повышение уровня кормления в начале лактации снижает степень наибольших отклонений липидно-углеводных метаболитов в крови, повышает жирномолочную продуктивность и долю насыщенных жирных кислот в молочном жире.
11. Результаты наших исследований показали, что повышение общего уровня кормления в начале лактации на 15% у жирномолочных коров ярославской породы, снижает использование внутренних жировых депо (т.е. снижает концентрацию НЭЖК и кетоновых тел) и направляет липидно-углеводный обмен на высокую молочную продуктивность.
12. Установлено, что соотношение между НЭЖК и бета-липопротеинами находится в обратно-пропорциональной зависимости. Повышенный уровень кормления способствует увеличению этого соотношения в сторону бета-липопротеинов, напротив, низкий уровень кормления сохраняет это соотношение в пользу НЭЖК.
13. Из результатов собственных исследований, надо полагать, что на концентрацию бета-липопротеинов в крови влияют не только показатели насыщения ее липидами, но и по-видимому степень насыщения белковых компонентов в крови является лимитирующим фактором, что в свою очередь имеет место при понижении протеинового и энергетического уровня питания животных.
14. У коров после отела наблюдается увеличенное содержание в печени липидов, которое снижается на 2-й месяц лактации (на 31-50%). При этом полученные нами данные по уровню общих липидов в печени коров в период раздоя показали обратную зависимость от уровня бета-липопротеинов крови, уровня потребляемой энергии с рационом и уровня молочной продуктивности.
15. У новотельных коров, по-видимому, из-за физиологически обусловленного отрицательного баланса энергии (вследствие недостаточно развитой функции потребления корма и компенсаторной мобилизации жирных кислот из тканей) имеет место повышение содержания липидов в клетках печени (ожирение печени). Степень ожирения находится в зависимости от обеспеченности и доступности в этот период для лактирующего животного энергии и питательных веществ корма. Повышение уровня питания коров в первые три месяца лактации (в период раздоя) препятствует чрезмерному (патологическому) ожирению печени.
16. Повышенный уровень кормления снижает степень жировой инфильтрации липидов в печени, по-видимому надо полагать, за счет увеличения количества бета-липопротеинов в крови, что, в свою очередь приводит к реализации генетических особенностей высокой жирномолочной продуктивности, как за счет эндогенных так и за счет экзогенных источников. Причем важно отметить, что это происходит за счет сокращения расхода собственных энергетических депо организма (НЭЖК).
17. Снижение уровня кормления является причиной повышенного ожирения печени, которая снижает адаптационные возможности использования на синтез молока экзогенных источников, а повышенная мобилизация собственных депо приводит уже на втором месяце к торможению лактационной доминанты.
18. Селекцию на молочную и жирномолочную продуктивность необходимо вести не только по массе (совокупностей) продуктивных показателей, но обязательно по биохимическому профилю и клиническому статусу печени. В противном случае весь генетически достигнутый и отобранный потенциал высокопродуктивных коров будет сведен на нет.
19. Предлагаемый способ оперативной коррекции жировой инфильтрации печени может быть также использован и при других формах гепатических расстройств функции печени.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
1. Взаимосвязь между концентрациями глюкозы и кетоновых тел, НЭЖК и бета-липопротеинами, бета-липопротеинами и содержанием липидов в печени использовать как физиологические нормативные показатели у коров в новотельный период.
2. Результаты полученные по фазам полного репродуктивного цикла рекомендуется использовать в качестве стандартных параметров для разработки метаболических и клинико-биохимических профилей коров ярославской породы.
3. Материалы исследования по разным уровням кормления рекомендуется использовать в оптимизации энергетического и протеинового питания коров в период раздоя.
4. Данные по нормальному жирнокислотному составу молочного жира использовать в качестве породного признака ярославских коров при учете качества исходного сырья (молока) при переработке молочной продукции.
5. Во избежание критического состояния (жировой дистрофии печени) у коров после отела, рекомендуем до отела использовать гепатопротекторный препарат гидролизата печени в дозе 10 мл в/м на 350-500 кг живой массы животного с интервалом 7-10 дней 6 раз.
6. Полученные результаты исследований, также могут, являются основой для разработки способов определения (оценки и прогнозирования) величины мобилизации и восстановления тканевой энергии с целью учета этих данных в нормировании кормления, контроле состояния питания и в селекционной практике для отбора животных с более высокой эффективностью использования тканевой энергии на продукцию молока.
7. Данные о колебании собственного веса репродуктивных животных можно использовано, как параметры состояния здоровья и секреторной способности молочной железы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
- Душкин Е.В. Бета-липопротеиды в крови ярославских коров по фазам репродуктивного цикла. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2007. №3 (7). С.77-79.
- Душкин Е.В. Об особенностях метаболизма кетоновых тел. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2007. 5 (9), С.104-108.
- Душкин Е.В. Спектр жирных кислот липидов крови у ярославских коров по фазам воспроизводительного цикла. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2007. 5 (9), С.126-128.
- Душкин Е.В. Профиль общих липидов и триацилглицеролов в печени по фазам репродуктивного цикла. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2007. 4 (8), С.77-80.
- Душкин Е.В., Парапонов С.Б., Мундяк И.Г. Гепатические расстройства излечимы. Животноводство России. 2008. №1. С.42-43.
- Душкин Е.В. Триацилглицеролы в крови у коров ярославской породы по фазам репродуктивного цикла. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2008. №1 (10). С.77-79.
- Душкин Е.В., Микулец Ю.И. Содержание глюкозы в крови и степень жировой инфильтрации печени у новотельных коров при разной питательной ценности рациона. Научно-теоретический журнал Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. Москва, 2008. №2. С.63-65.
- Душкин Е.В. Неэстерифицированные жирные кислоты по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров. Научный журнал. Труды Кубанского Государственного аграрного университета. 2008. №2 (11). С.126-128.
- Душкин Е.В. О регуляции метаболизма липидов у жвачных. Научный журнал. Кубанский Государственный аграрный университет. 2008. №3 (12). С.84-87. Душкин Е.В.
- Душкин Е.В. Молочная продуктивность и состояние печени после отела по результатам применения препарата Антитокс. Зоотехния. 2008. №7. С.21-22.
- Душкин Е.В., Мундяк И.Г. Ожирение печени у коров после отела и проблемы сервис-периода. Комбикорма. 2008. №7. С.77.
Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Украины.
- Душкин Е.В., Матющенко П.В., Еременко В.И. Динамика ЛЖК в крови по фазам репродуктивного цикла. Вестник Сумского НАУ. Серия Ветеринарная медицина. Сумы, 2006. №7(17). С.33-36.
- Душкин Е.В., Еременко В.И., Матющенко П.В. Показатели жирномолочной продуктивности и глюкозы в крови у ярославских коров при разных уровнях кормления в новотельный период. Вестник Сумского НАУ. Серия Ветеринарная медицина. Сумы. 2007. 2 (18). С.41-42.
- Душкин Е.В. -липопротеиды в крови ярославских коров в зависимости от уровня кормления в новотельный период. Вестник Сумского НАУ. Серия Животноводство. Сумы. 2007. 9 (13). С.126-128.
- Душкин Е.В., Душкин В.В., Еременко В.И., Микулец Ю.И. Субклинические изменения уровня кетонов у коров по фазам репродуктивного цикла и аспекты возникновения кетоза. Збрник наукових праць Внницького державного аграрного унверситету (Матерали мжнародно науково-практично конференц Сучасн проблеми пдвищення якост, безпеки виробництва та переробки продукц тваринництва). Винница. 2008. Випуск 34. Т.1. С.310-313.
Изобретения и заявки на изобретения.
- Душкин Е.В. Прибор для взятия крови. Авторское свидетельство №1291157 от 22.01.86 г., Заявка №3789412, Приоритет 12.09.84 г.
- Душкин Е.В. Гемозажим. Авторское свидетельство №1611332 от 8.09.90 г., Заявка №4462098, Приоритет 20.06.88 г.
- Душкин Е.В. Способ лечения и профилактики гепатозов у животных. Заявка на изобретение №2008113942. Приоритет от 09.04.2008.
- Боголюбова Н.В., Душкин Е.В., Лаптев Г.Ю., Лень Т.А., Мундяк И.Г., Некрасов Р.В., Парапонов С.Б., Пузанова В.В., Романов В.Н., Романов О.В., Солдатов А.А., Стрекозов Н.И. Кормовая добавка для сельскохозяйственных животных и птиц. Заявка на изобретение №2008150673. Приоритет от 23.12.2008.
В материалах всероссийских, межреспубликанских, международных съездов, конгрессов, симпозиумов и конференций.
- Душкин Е.В. Секреция молока и степень ожирения печени у новотельных коров в зависимости от уровня кормления. Материалы IV Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика РАСХН Н.А. Шманенкова: Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, 2006, С.34-35.
- Душкин Е.В., Душкин В.В. Продукция молока и молочного жира по фазам лактации у коров. Международная конференция. Материалы Всероссийской научно-практической конференции: Аграрная наука и образование в реализации национального проекта Развитие АПК. Ульяновская ГСХА. Ульяновск, 2006. Часть 2. С.362-364.
- Душкин Е.В. Биохимико-экологическая особенность адаптации глюкозного метаболизма у жвачных. Материалы ХХ межреспубликанской научно-практической конференции Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Кубанский Государственный университет. Краснодар, 2007. С.73-76.
- Душкин Е.В. Топография печени коров по фазам репродуктивного цикла. ХХ Съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007. С.218.
- Душкин Е.В. Проблема гепатических расстройств и подходы их устранения комплексным препаратом Антитокс. Сборник научных трудов ХIV Международной научно-практической конференции Современные проблемы интенсификации производства свинины. Ульяновск. 2007. Т.3. С.207-211.
- Душкин Е.В. Перкуторная диагностика липидоза печени у коров и лечение его препаратом Антитокс Научно-практический конгресс Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Санкт-Петербург, 2007. С.93-95.
- Душкин Е.В. Влияние разных уровней кормления на степень аккумуляции общих липидов в печени и крови у новотельных коров. Тезисы докладов международной научно-практической конференции Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции. Жодино. 2007. С.188-189.
- Душкин Е.В. Степень инфильтрации липидов в печени в новотельный период и проблемы воспроизводительного цикла. Материалы международной научно-практической конференции Актуальные проблемы воспроизводства животных. Дубровицы - Быково. 2007. С.182-184.
- Кондратьева Е.А., Душкин Е.В. Метаболизм кетоновых тел в печени. Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы I-ой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 85-летию Кубанского государственного аграрного университета. Краснодар: КубГАУ, 2007. С.260-261.
- Душкин Е.В. Изменение концентрации НЭЖК и бета-липопротеинов в крови в зависимости от разного уровня кормления у новотельных коров ярославской породы. Материалы международной научно-практической конференции Актуальные проблемы кормления сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 2007. С.477-479.
- Микулец Ю.И., Еременко В.И., Душкин Е.В., Парапонов С.Б. Жирномолочность коров ведущий селекционный признак экономического развития молочной отрасли в России. Сборник докладов научно-практической конференции Современные аспекты молочного дела в России. Вологда. 2007. С.16.
- Душкин Е.В. Качество и количество секретируемого молочного жира в зависимости от разного уровня кормления. Сборник докладов научно-практической конференции Современные аспекты молочного дела в России. Вологда. 2007. С.26-28.
- Душкин Е.В. Физиология лактации и проблемы патологии печени. Сборник научных трудов международной научно-практической конференции Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. СКНИИЖ. Краснодар. 2008. Ч.1. С.112-114.
- Душкин Е.В. Аккумуляция липидов в печени и кетоновых тел в крови у новотельных коров в зависимости от разного уровня кормления. Материалы международной научно-практической конференции Актуальные вопросы аграрной науки и образования, посвященной 65-летию Ульяновской ГСХА. Ульяновск 2008. Т.3. С.32-35.
- Мундяк И.Г., Душкин Е.В., Парапонов С.Б. Влияние температуры окружающей среды и условий кормления животных на количество и состав молока. Материалы ХХI межреспубликанской научно-практической конференции Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Кубанский государственный университет. Краснодар. 2008. С.104-106.
- Душкин Е.В., Фирсов В.И. Технологические и физиолого-биохимические причины жировой дистрофии печени. Материалы международной научно-практической конференции Аграрный форум - 2008. Сумы. 2008. С.83-84.
- Душкин Е.В. Показатели липидоза печени и сервис-периода в зависимости от разного уровня кормления. Тезисы докладов международной научно-практической конференции. Проблемы интенсификации производства продуктов животноводства. Жодино. 2008. С.190-191.
- Романов В.Н., Некрасов Р.Н., Лаптев Г.Ю., Душкин Е.В., Солдатов А.А., Мундяк И.Г., Парапонов С.Б. Современные подходы к обеспечению полноценного питания высокопродуктивных коров и сохранению их здоровья. Материалы международной научно-практической конференции: научные труды ВИЖ Проблемы увеличения производства продуктов животноводства и пути их решения. ГНУ ВНИИЖ. Дубровицы. 21-23 октября 2008. Вып.64. С294-296.
- Кондратьева Е.А., Душкин Е.В. Уровень глюкозы в крови коров по фазам репродуктивного цикла. Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы II-ой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 85-летию Кубанского государственного аграрного университета. Краснодар. 2008. С.112-114.
- Душкин Е.В. Профиль -липопротеидов в крови у коров. Сборник научных трудов юбилейной международной (2-ой) научно-практической конференции, посвященной 40-летию образования СКНИИЖ Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Краснодар. 2009. Ч.2. С.172-174.
Научные работы и публикации в прочих изданиях.
- Душкин Е.В. Содержание общих липидов и триацилглицеролов в печени в зависимости от уровня кормления у новотельных ярославских коров. Реферативный журнал, Молочное и мясное скотоводство, 1989, №10, С.1.
- Душкин Е.В. Динамика липидов и бета-липопротеинов в крови ярославских коров в зависимости от разного уровня кормления в новотельный период. Реферативный журнал, Молочное и мясное скотоводство, 1990, №1, С.3.
- Душкин Е.В. Особенности изменения НЭЖК и бета-липопротеинов в крови в зависимости от разного уровня кормления и связанного с ним содержания липидов в печени у новотельных коров ярославской породы. Реферативный журнал, Молочное и мясное скотоводство, 1990, №3, С.4.
- Душкин Е.В. Показатели липидно-углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Боровск, 1993, 25с.
- Душкин Е.В. Состояние печени коров по фазам репродуктивного цикла и во время ее жировой инфильтрации в период раздоя при разных уровнях кормления. Ветеринария Кубани. Краснодар, 2006. №6. С.21.
- Душкин Е.В., Трофимушкина Е.А. Изменение содержания кетоновых тел в крови ярославских коров в зависимости от уровня кормления в новотельный период. Ветеринария Кубани. Краснодар, 2007. №1. С.20-21.
- Душкин Е.В. Общие липиды плазмы крови и молочная продукция по стадиям лактации у коров ярославской породы. Ветеринария Кубани. Краснодар, 2007. №3. С.14.
- Душкин Е.В., Трофимушкин В.А. Значение повышенного и пониженного уровня кормления коров в новотельный период для молочной продуктивности и степени концентрации триацилглицеролов в печени и крови. Ветеринария Кубани. 2007. №4. С.21-22.
- Душкин Е.В. Липидоз печени и кетонемия. Ветеринария Кубани. Краснодар, 2007. №5. С.25.
- Душкин Е.В. Особенности адаптации липидного метаболизма у жвачных. Эффективное животноводство. Краснодар. 2007. №12 (25). С.15-16.
- Душкин Е.В. Жировая дистрофия печени и методы ее оздоровления у крупного рогатого скота. Рынок АПК. Волгоград. 2008. №1 (52). С.92-93.
- Душкин Е.В., Мундяк И.Г., Парапонов С.Б., Трофимушкина Г.А. Метаболизм липидов в печени. Эффективное животноводство. Краснодар. 2008. №3 (28).
- Душкин Е.В. Зависимость молочной продуктивности и состояния печени после отела. Технология животноводство. Волгоград. 2008. №3(3). С.36-37.
- Душкин Е.В. Испытания нового препарата антитокс при жировой гипертрофии печени у новотельных коров. Технология животноводства. Волгоград. 2008. №4 (4). С.39.
- Душкин Е.В., Парапонов С.Б., Мундяк И.Г. Функция молочной железы и жировая дистрофия печени. Аграрный эксперт. 2008. №6. С.38-40.
- Душкин Е.В., Трофимушкина Е.А., Трофимушкина Г.А. Динамика кетоновых тел в крови ярославских коров по фазам репродуктивного цикла. Ветеринария Кубани. 2008. №5. С.20.
- Душкин Е.В., Мундяк И.Г., Парапонов С.Б. Значение разного уровня кормления в новотельный период для секреции молока и степени концентрации общих липидов в печени и крови. Эффективное животноводство. Краснодар. 2008. №11 (36). С.34.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии