Слугинова И.С. Жизненные формы растений обнажений мела в бассейне р. Полной (Ростовская обл.) и их связь с характером субстрата

Научная статья

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 894а субстрата

Слугинова И.С. (sluginova^inbox.ru) Южный федеральный университет

Бассейн р. Полной с ее притоками Нагольной, Рогалик и Камышной, практически полностью расположенный в Миллеровском р-не Ростовской области, принадлежит к системе левобережных притоков Северского Донца. Правые крутые берега этих рек изобилуют выходами коренных пород мела на дневную поверхность, а сама эта территория являются одним из центров повышенной концентрации растений меловых лиссопников -своеобразных южнорусских нагорных ксерофитов, в составе которых основная роль принадлежит полукустарничкам, в своей экологии тесно связанным с меловыми субстратами [1,2].

Известно, что жизненные формы растений как совокупность габитуальных черт, сложившихся в ходе адаптивной эволюции, в интегральной форме отражают сложные взаимоотношения между видами растений и условиями среды [3]. Изучению жизненных форм растений меловых обнажений посвящен ряд исследований [4-7 и др.], в которых установлена такая основная черта биоморфологической структуры меловой флоры, как преобладание полукустарничков и стержнекорневых многолетников

Анализ жизненных форм растений меловых обнажений бассейна Полной был проведен с использованием двух их классификаций: К. Раункиера и И.Г. Серебрякова [3]. Всего на меловых обнажениях этой территории (общая площадь - около 43 тыс. га) зарегистрировано произрастание 270 видов растений, из которых 87 принадлежат к петрофитам (облигатным и факультативным меловикам и эврипетрофитам).

Типы жизненных форм К. Раункиера (или биологические типы), где в качестве ведущего признака взято положение почек возобновления по отношению к уровню почвы, отражает одновременно и биоморфологическую, и экологическую структуры флоры, а сами раункиеровские типы иногда рассматриваются как климаморфы [8]. Распределение видов меловой флоры бассейна по биологическим типам К. Раункиера представлено в табл. 1 (сравнительные данные для меловых флор бассейна Северского Донца и степной части донского бассейна отсутствуют, поэтому для сравнения использованы данные по Подуральскому плато [5]). Из данных таблицы следует, спектр раункиеровских биологических типов (климаморф) для меловой флоры в целом типичен для умеренных флор

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 895а Таблица 1

Биологические типы растений меловых обнажений бассейна Полной по К. Раункиеру

№	Биологический тип	Бассейн р. Полной		Подуральское плато, по [5]
№	Биологический тип	число видов	в % от общего числа	в % от общего числа
1	Фанерофиты	33	12,22	5,7
2	Хамефиты	34	12,59	31,0
3	Гемикриптофиты	143	52,96	35,7
4	Криптофиты (геофиты)	29	10,74	23,0
5	Терофиты	31	11,48	4,6
Итого		270	100	100

Названные отличия вполне объяснимы: повышенное участие фанерофитов в растительном покрове меловых обнажений бассейна Полной является результатом широкого распространения здесь кустарников (в первую очередь, рода Rosa), хамефитов -преобладанием данного типа среди типичных обитателей мелов (что будет показано ниже); незначительное участие терофитов в растительном покрове мелов определяется малочисленностью видов сорной экологии на данных местообитаниях.

Вместе с тем, существенное превышение доли гемикриптофитов в ущерб геофитам сравнительно с региональными степными флорами может, по всей видимости, рассматриваться как отличительная особенность парциальных флор мелов наряду с высокой долей хамефитов. Эту особенность можно напрямую связать со спецификой мела как субстрата для произрастания растений, а именно с его твердостью и подвижностью, т.е. с условиями малоблагоприятными для геофитов. Как видно из табл. 1, гемикриптофиты господствуют над геофитами даже на мелах в подзоне пустынных степей, где в спектрах биологических типов преобладают в целом геофиты и ксерофильные пустынные полукустарнички [5,6].

В спектре жизненных форм растений меловых обнажений бассейна Полной по классификации И.Г. Серебрякова (табл. 2) наблюдается доминирование травянистых растений (208 видов, 77,04 %), древесные растения представлены 34 видами (12,59 %), полудревесные - 28 видами (10,37 %).

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 896а Биоморфологический спектр флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (по классификации И. Г. Серебрякова)

№	Жизненные формы	Бассейн р. Полной		Бассейн Северского Донца (по [7]), в % от общего числа видов
№	Жизненные формы	число видов	в % от общего числа
1	Древесные:	34	12,59	13,01
1.1	деревья	4	1,48	3,02
1.2	кустарники	29	10,74	9,69
1.3	кустарнички	1	0,37	0,30
2	Полудревесн ые :	28	10,37	10,56
2.1	полукустарники	1	0,37	1,81
2.2	полукустарнички	27	10,00	8,75
3	Травянистые поликарпики:	157	58,15	76,51
3.1	стержнекорневые	65	24,07	Ч
3.2	кистекорневые	4	1,48	Ч
3.3	короткокорневищные	25	9,26	Ч
3.4	плотнокустовые дерновые	12	4,44	Ч
3.5	рыхлокустовые дерновые	8	2,96	Ч
3.6	длиннокорневищные	16	5,93	Ч
3.7	ползучие	2	0,74	Ч
3.8	клубнеобразующие	6	2,22	Ч
3.9	уковичные	6	2,22	Ч
3.10	корнеотпрысковые	11	4,07	Ч
3.11	полупаразитные	1	0,37
3.11	паразитные	1	0,37	Ч
4	Травянистые монокарпики:	51	18,89	19,05
4.1	двулетние	20	7,41	7,56
4.2	однолетние	27	10,00	6,95
4.3	полупаразитные	3	1,11	2,73
4.4	паразитные	1	0,37	1,81
Итого		270	100	100

Средиа травянистыха растенийа резкоа преобладают травянистыеа поликарпикиа (157 видов, 58,15 %). Первое место в данной группе занимают стержнекорневые многолетники

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 89 7а В целом, среди поликарпических травянистых растений преобладают вегетативно неподвижные и малоподвижные виды (стержнекорневые, короткокорневищные, плотнокустовые и рыхлокустовые дерновые, кистекорневые, стеблеклубневые, корнеклубневые, луковичные), включающие суммарно 127 видов (47,04 % от числа видов флоры и 80, 89 % от числа поликарпиков). Вегетативно подвижных поликарпиков (длиннокорневищных, корнеотпрысковых, ползучих) в изученной флоре гораздо меньше -29 видов (соответственно 2,36 % и 18,47 %). Паразиты и полупаразиты среди поликарпиков включают по одному виду - соответственно Orobanche ситапа и Thesium arvense (по 0,64 % от их общего числа).

Монокарпические травы относительно немногочисленны - это однолетники (Alyssum desertorum, Consolida paniculata, Lamium paczoskianum, Meniocus linifolius, Salsola tragus и др.) и) двулетники (Ajuga chia, Cynoglossum officinale, Dianthus pseudoarmeria, Carduus acanthoides, Tragopogon dubius и др.) (соответственно 52,94 % и 39,22 % от числа монокарпиков. Однолетние паразитные монокарпики представлены одним видом (Cuscuta epithymum) и полупаразитные - тремя видами (Melampyrum arvense, Odontites vulgaris, Ortanta luted) (соответственно 1,96 % и 5,88 % от числа монокарпиков).

Во флоре меловых обнажений бассейна Полной группа древесных растений объединяет 34 вида, большинство из которых кустарники (Amygdalus папа, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Crataegus ambigua, Genista tanaitica, Rosa bordzilowskii, R turcica и др.).

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 898а Сравнение биоморфологического спектра флоры меловых обнажений бассейна Полной с аналогичными данными для бассейна Северского Донца в целом [7] (табл. 2) выявило высокую степень их сходства: коэффициент ранговой корреляции Спирмена Ps равен 0,81.

Эдафические условия не могли не отразиться на специфике жизненных форм типичных меловых растений - облигатных и факультативных меловиков (табл. 3). Так, среди данных групп растений (их насчитывается 30 видов, или 11,11 % от состава флоры меловых обнажений в целом) первое место занимают хамефиты, адаптированные к постоянному воздействию движущегося субстрата и резким колебаниям температуры в течение сезона и суток. Им заметно уступают гемикриптофиты и, особенно, терофиты, геофиты и фанерофиты.

В биоморфологическом спектре по классификации И.Г. Серебрякова среди облигатных меловиков преобладают полудревесные растения, а именно полукустарнички (9 видов: Artemisia hololeuca, A. nutans, Asperula creticola, A. supina, A. tephrocarpa, Hyssopus cretaceus, Lepidium meyeri, Scrophularia cretacea, Thymus cretaceus). К травянистым поликарпикам относятся 6 видов. Среди них стержнекорневых многолетников 3 вида (Erisimum cretaceum, Jurinea cretacea, Matthiola fragrans) и по одному виду плотнокустовых (Koeleria talievii) и рыхлокустовых (Festuca cretacea) дерновых и корнеотпрысковых (Linaria cretacea). Для меловых обнажений исследуемого района из древесных растений характерен только кустарник Genista tanaitica. Монокарпические травы представлены однолетним монокарпиком Diplotaxis cretacea.

Среди факультативных меловиков также преобладают полудревесные растения, а именно, 8 видов полукустарничков (Alyssum tortuosum, Artemisia salsoloides, Astragalus albicaulis, A. ucrainicus, Linum czerniaevii, L. ucrainicum, Onosma tanaitica, Thymus calcareus). Многолетние поликарпики включают 3 стержнекорневых вида (Pimpinella titanophila, Plantago salsa, Polygala cretacea) и один - короткокорневищный (Centaurea carbonata). Монокарпические травы также представлены однолетником (Meniocus linifolius).

В целом, можно выделить следующие важнейшие особенности спектров жизненных форм растений, обитающих на меловых обнажениях бассейна Полной.

В спектре биологических типов по классификации К. Раункиера:

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 899а Таблица 3

Жизненные формы облигатных и факультативных меловиков бассейна р. Полной

Жизненные формы	Меловики		Общее число видов
Жизненные формы	облигатные	факультативные	абсолютное	%
1) по К. Раункиеру:
Хамефиты	9	8	17	56,67
Гемикриптофиты	5	4	9	30,00
Терофиты	1	1	2	6,67
Геофиты	1	-	1	3,33
Фанерофиты	1	-	1	3,33
Итого:	17	13	30	100
2) по И.Г. Серебрякову:
Древесные растения:	1	-	1	3,33
кустарники	1	-	1	3,33
Полу древесные растения:	9	8	17	56,67
полукустарнички	9	8	17	56,67
Травянистые поликарпики:	6	4	10	33,33
стержнекорневые	3	3	6	20,00
короткокорневищные	-	1	1	3,33
плотнокустовые дерновые		-	1	3,33
рыхлокустовые дерновые		-	1	3,33
корнеотпрысковые		-	1	3,33
Монокарпические травы:		2	3	10,00
однолетние		1	3	10,00
Итого:	17	13	30	100

риваемой, но и всех парциальных меловых флор в целом; повышенная доля фанерофитов (12,22 %) в изучаемой флоре определяется ролью видов Rosa (самый крупный род флоры), доли геофитов (10,74 %) и терофитов (11,48) примерно сопоставимы;

2) в группах облигатных и факультативных меловиков - резкое преобладание числа хамефитов (56,67 %) и гемикриптофитов (30,00 %), терофиты (6,67 %), геофиты и фанерофиты (по 3,33 %) существенно уступают им по числу видов.

В спектре жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова:

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 900а монокарпиками (18,89 %), древесными (12,59 %) и полудревесными (10,37 %) растениями, а

также господство среди травянистых поликарпиков стержнекорневых трав (24,07 % от

общей численности флоры и 41, 40 % от числа травянистых поликарпиков);

2)аа в группах облигатных и факультативных меловиков преобладание

полукустарничков (56,67 % от их общего числа) и травянистых поликарпиков (33,33 %),

среди которых также преобладают стержнекорневые, однако их относительная доля ниже

(20,00 % от общего числа меловиков, но 60,0 % от общего числа поликарпиков); доля

древесных жизненных форм (3,33 %) и травянистых монокарпиков (10,00 %) по сравнению с

флорой меловых обнажений в целом заметно снижена;

3)а набор и количественные соотношения жизненных форм облигатных и

факультативных меловиков существенно не различаются, что показывает общность

направлений их структурной адаптации к специфике мела как субстрата.

Таким образом, преобладание жизненных форм полукустарничков и стержнекорневых многолетников на меловых обнажениях подтверждается и для бассейна Полной.

Был проведен также анализ распределения жизненных форм растений по классификациям К. Раункиера и И.Г. Серебрякова на основных типах мелового субстрата в зависимости от степени его раздробленности и наличия мелкозема (табл. 4). Учет жизненных форм проводился на 14 экологических профилях, заложенных в бассейне Полной на склонах разных экспозиций и охватывающих все основные экотопы (420 пробных площадок, площадью 1 кв. м).

Анализ полученных материалов позволяют сделать вывод о том, что в экологическом ряду меловой щебень с мелкоземом Ч> чистый меловой щебень Ч> коренная меловая порода прослеживается уменьшение относительной доли гемикриптофитов и увеличение -хамефитов: соотношение относительных долей хамефитов в данном ряду 1 : 1,5 : 2, гемикриптофитов - 1 : 0,9 : 0,6. Это, несомненно, связано с такими экологическими условиями, складывающимися на чистом меловом щебне и коренном мелу, как неустойчивый снежный покров, резкие сезонные и суточные колебания температуры субстрата, его подвижность. Подвижностью субстрата и интенсивными эрозионными процессами объясняется также низкая доля терофитов (и травянистых монокарпиков в целом) и геофитов (последние вовсе отсутствуют на наиболее подвижном чистом меловом щебне).

В табл. 5 отдельно приведены данные о соотношении численности основных групп жизненных форм травянистых растений. Показательно, что в общем спектре жизненных

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 901аа поликарпиков и монокарпиков на разных типах субстрата примерно одинаково.

Таблица 4 Жизненные формы растений на разных типах мелового субстрата в бассейне р. Полной

Типы и группы жизненных форм	Щебень с мелкоземом		Чистый меловой щебень		Коренная меловая порода
Типы и группы жизненных форм	число видов	в % от общего числа	число видов	в % от общего числа	число видов	в % от общего числа
а) по К. Раункиеру:
Фанерофиты	3	3,53	2	4,44	1	2,86
Хамефиты	21	24,71	17	37,78	18	51,43
Гемикриптофиты	54	63,53	25	55,56	15	40,00
Геофиты	4	4,71	-	-	1	2,86
Терофиты	3	3,53	1	2,22	1	2,86
Всего:	85	100	45	100	35	100
б) по И.Г.Серебрякову:
Кустарники	3	3,53	2	4,44	1	2,86
Кустарнички	1	1,18	-	-	-	-
Полукустарнички	19	22,35	17	37,78	18	51,43
Травянистые поликарпики:	49	57,64	21	46,67	13	37,14
стержнекорневые	26	30,59	12	26,67	10	28,57
кистекорневые	1	1,18	-	-	-	-
короткокорневищные	6	7,06	3	6,67	-	-
плотнокустовые дерновые	5	5,88			1	2,86
рыхлокустовые дерновые	4	4,71	2	4,44
длиннокорневищные	2	2,35	-	-	-	-
уковичные	1	1,18	-	-	-	-
корнеотпрысковые	4	4,71	4	8,89	2	5,71
Травянистые монокарпики:	13	15,29	5	11,11	3	8,57

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 902а

двулетники

11,76

8,89

5,71

однолетники

3,53

2,22

2,86

Всего:

100

Набор групп жизненных форм травянистых поликарпиков наиболее беден на коренном мелу (только стержнекорневые, плотнокустовые дерновые и корнеотпрысковые), на чистом меловом щебне отмечаются также короткокорневищные формы; при накоплении мелкозема набор жизненных форм заметно увеличивается (8 групп из 11 отмеченных для меловой флоры в целом, см. табл. 2).

Таблица 5 Типы и группы жизненных форм травянистых растений меловых

обнажений бассейна р. Полной на разных типах мелового субстрата

Жизненная форма	Щебень с мелкоземом		Чистый меловой щебень		Коренная меловая порода
Жизненная форма	число видов	в % от общего числа	число видов	в % от общего числа	число видов	в % от общего числа
Поликарпики, в т.ч.:	49	79,03	21	80,77	13	81,25
стержнекорневые	26	41,93	12	46,15	10	62,50
кистекорневые	1	1,61	-	-	-	-
короткокорневищные	6	9,69	3	11,54	-	-
плотнокустовые дерновые	5	8,06			1	6,25
рыхлокустовые дерновые	4	6,45	2	7,69
длиннокорневищные	2	3,23	-	-	-	-
уковичные	1	1,61	-	-	-	-
корнеотпрысковые	4	6,45	4	15,38	2	12,50
Монокарпики, в т.ч.:	13	20,97	5	19,23	3	18,75
двулетники	10	16,13	4	15,38	2	12,50
однолетники	3	4,84	1	3,85	1	6,25
Всего:	62	100	26	100	16	100

Стержнекорневые многолетники преобладают среди травянистых поликарпиков на всех типах мелового субстрата (табл. 4, 5), они абсолютно господствуют среди поликарпических трав на коренном мелу и чистом меловом щебне (76,92 % и 80,77 % от их общего числа на этих типах субстрата). Мощный стержневой корень этих растений обнажен в своей большей части, защищен толстой деревянистой корой и имеет якореобразные

Электронный научный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИа 903а Таким образом, анализ распределения жизненных форм по различным типам мелового субстрата в бассейне Полной показал следующее:

типичные меловые обнажения (коренной мел и чистый меловой щебень) отличаются крайне скудным набором жизненных форм с абсолютным преобладанием полукустарничков-хамефитов (51,43 и 37,78 %% соответственно) и стержнекорневых многолетних трав (26,67 и 28,57 %%);
доля монокарпиков среди трав на разных типах мелового субстрата, в целом невысокая, колеблется в незначительных пределах (от 18,75 % на коренном мелу до 20,97 % на щебне с мелкоземом.

итература

Абрамова, Т.И. К вопросу о размещении меловой растительности в Ростовской области / Т.И. Абрамова, СВ. Голицын, А.Я. Григорьевская // Вопросы ландшафтной географии: сб. ст. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1969. - С. 42-47.
Абрамова, Т.И. Анализ флоры меловых обнажений бассейна реки Дона на территории Ростовской и Волгоградской областей / Т.И. Абрамова // Ботанические исследования : сб. ст. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1968. - С. 76-81.
Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. - М.: изд-во Высшая школа, 1962. - 377 с.
Семенова-Тян-Шанская, A.M. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1954. - Вып. 9. - С. 578-645.
Матяшенко, Г.В. Изменение соотношения биоморф в ходе сукцессии на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко // Журнал Экология. - 1970. -№ 1.-С. 92-95.
Матяшенко, Г.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. - 111 с.
Морозюк, С. С. Эколопчний та географ1чний анал1з флори крейдяних вщслонень басейну р. Оверський Донець / С.С. Морозюк // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28. -№2.-С. 175-178.
Новосад, В.В. Флора Керченско-Таманского региона / ВВ. Новосад. - Киев: Изд-во Наукова думка, 1992. - 278 с.
Бурда, Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда. - Киев.: Изд-во Наукова думка, 1991. - 168 с.

Все научные статьи

Blog

Слугинова И.С. Жизненные формы растений обнажений мела в бассейне р. Полной (Ростовская обл.) и их связь с характером субстрата