Авторефераты по темам >> Разные специальности - [часть 1] [часть 2]

ЦЕСТОДЫ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ)

Автореферат кандидатской диссертации

На правах рукописи

ИРЖАВСКИЙ СЕРГЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ЦЕСТОДЫа НАСЕКОМОЯДНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Махачкала 2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО

Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

аа Кетенчиев Хасан Алиевич

Официальные оппоненты: аа

доктор биологических наук, профессор, заслуженый деятель

науки РФ, зав. каф. аморфологии и экологии животных

ФГБОУ ВПО Саратовский государственный университет Шляхтин Геннадий Викторович

доктор ветеринарных наук, профессор, зав. каф. паразиталогии и ветсанэкспертизы, акушерства и хирургии ФГБОУ ВПО Дагестанская сел.хоз. академия

им. М.М. Джамбулатова Атаев Агай Мухтарович

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Ставропольский государственный

аграрный университет

Защита диссертации состоитсяа 10 апреля а2012г. в 12.00ч. на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет

Автореферат разослана _____ __________ 2012 года

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу:

367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

факс: 8(8722) 67-46-51

e-mail: есоdag@rambler.ru

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

к.г.н., доцент аа аАхмедова Г.А.

ВВЕДЕНИЕ

Центральный Кавказ, отличающийся пестротой ландшафтов и многообразием биотопов, обусловленных широтной зональностью и высотной поясностью, является олицетворением фаунистического богатства и биоразнообразия.

Цестоды в силу своей высокой специфичности и значительного воздействия на целые популяции хозяев занимают особое место в биоценозах. Но, несмотря на это цестодофауна микромаммалий в регионе все еще остается слабо изученной. Данные по их видовому составу и распространению на территории Центрального Кавказа скупы и противоречивы.

Таксономия Hymenolepididae данной таксономической группы остается слабо разработанной и сегодня. Морфологические описания большинства палеарктических видов гименолепидид в подавляющем большинстве противоречивы, а их морфологические критерииа до сих пор не установлены. Это привело к тому, что по этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений этих гельминтов при фаунистических исследованиях.

Именно по этой причине в настоящее время возросла актуальность работ, направленных на уточнение систематики Hymenolepididae, что требует, в свою очередь, подробного анализа и изучения морфологии видов различных родов, объединяемых сейчас в несколько триб, а также дополнительных исследований по их экологии и биологии. При сложившейся ситуации особую ценность приобретают результаты гельминтологических исследований цестод в районах с самобытной, разнообразной, богатой в видовом отношении и высоко эндемичной фауной хозяев, чем и характеризуется Кавказ, в силу присущей региону пестроты ландшафтов.

Цели и задачи исследования. Исходя из актуальности познания гименолепидид Центрального Кавказа, перед диссертационным исследованием поставлена ацель: изучить видовое разнообразие, морфологию, таксономию и популяционную экологию цестод землероек Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

Провести инвентаризацию видового состава цестод Центрального Кавказа;
Изучить строение и морфогенез полового аппарата проглоттид, фиксаторных органов;
Уточнить морфологическую характеристику видов и провести ревизию таксономической структуры гименолепидид землероек;
Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения цестод в кишечнике землероек S. caucasica, S. raddei, S. volnuchini в зависимости от возраста и интенсивности заражения хозяина.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центрального Кавказа:

изучена морфология цестод землероек (длина стробилы, мужской членик, гермафродитный половозрелый членик, женский членик, сколекс, хоботок, хоботные крючья, ростеллюм, экскреторные сосуды, семенники, половозрелый атриум, бурса цирруса и др.);
создано 3 новых рода и описано 5 новых для науки видов;
впервые приводится список видов цестод Центрального Кавказа, включающий в себя 22 вида.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне и экологии исследованных видов цестод, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира; проведения мониторинга состояния гименолепидидофауны и, связанных с ней мелких млекопитающих, а также используется как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов по общей зоологии и экологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете.

Основные положения , выносимые на защиту.

Морфометрическое описание новых для науки видов;
Положение изученных видов цестод в системе семейства Hymenolepididae;
Экология ацестод насекомоядных млекопитающих.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик 2000 - 2005 гг.), на международной конференции по биоразнообразию Кавказа (Махачкала, 2002), межрегиональной научной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002), на международной конференции и 3 съезде Паразитологического общества аРАН (Петрозаводск, 2003).

По теме исследования опубликовано 8 работ,а три из которых в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК России: Зоологический журнал; Юг России: экология, развитие; Известия ДГПУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 182 страницы. Содержание диссертации изложено на 132 страницах компьютерного текста. Приложение включает 47 рисунков и одну талицу. Объём - 50 страниц.а Работа иллюстрирована 47 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 92 - на иностранных языках.

Благодарности аВыражаю искреннюю благодарность д.б.н., проф. Гуляеву В.Д. , который консультировал работу на этапах сбора и камеральной обработки оригинального материала, оказал неоценимую помощь в описании новых для науки таксонов; а также к.б.н. Лыковой К.А. .

ГЛАВА 1. К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕЛЬМИНТОВ МЕЛКИХ ааМЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

Данная глава базируется на литературных источниках, в которых приводится история изучения гельминтофауны Кавказа в целом и Центрального Кавказа, в частности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава включает описание географического положения, орографии, рельефа, климатических особенностей, почвенного и растительного покровов высокогорных экосистем. Все это почерпнуто из материалов, опубликованных различными исследователями.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для фаунистических и морфологических исследований послужили сборы гельминтов от насекомоядных млекопитающих, выполненных в 2000-2009 гг. на Центральном Кавказе.

Методом полного гельминтологического вскрытия (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971) исследовано (432 экз.) 5 видов землероек: SorexraddeiSatunin, 1895; S. caucasicaSat., 1913; S. volnuchiniOgnev, 1921; Crocidurasuaveolens; Crociduraleucodon; 1 вид куторы; 1 вид ежа аи 1 вид крота.

Исследованию подвергнуто 3500 экземпляров цестод. Изучение морфологии цестод проводилось на тотальных и временных препаратах с помощью бинокулярной лупы МБС-10, светового микроскопа Ergoval и фазово-контрастного микроскопа Axiolab. Рисунки выполнены с использованием рисовального аппарата РА-4.

Собранные гельминты консервировались по общепринятым методикам.

Все измерения приведены в миллиметрах.

Материал обработан с помощью обычных статистических методов (Плохинский, 1970).

Глава 4. ЦЕСТОДЫ (HYMENOLEPIDIDAE) НАСЕКОМОЯДНЫХ аМЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1. Систематический обзор

В главе дается историческая справка таксонов, рассматриваются дифференциальные диагнозы родов и видов, подробно описываются морфологические особенности и приводятся рисунки исследованных видов цестод.

Семейство Hymenolepididae Perrier, 1897

Триба Rodentolepidini Spassky, 1992

Типовой род: Rodentolepis Spassky, 1954.

Род Erinaceolepis Gulyaev et Irzhavsky gen.n.

Диагноз рода. Hymenolepididae средних размеров с градуальной стробиляцией. Стробила с многочисленными, быстроразвивающимися проглоттидами. Сколекс невооруженный, несет четыре крупные присоски с мышечным валиком. Хоботок рудиментарен. Хоботковое влагалище объемное. аПоловой аппарат одинарный. Половые поры односторонние. Семенников три, расположены в одну линию. Бурса цирруса короткая. Циррус вооружен мелкими шипиками. Женские половые железы залегают медианно. Яичник мультилопастной. Матка глубоко расчлененная, не сетевидная.

Типовой вид: Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et Irzhavsky comb. n.

Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et Irzhavsky comb. n.

Распространение. Палеарктика, Кавказ. На территории Центрального Кавказа отмечался только на равнине.

Описание (размеры приведены в мм). Гименолепидида относительно крупных размеров (80,0-110,0 длины) с постепенно расширяющейся стробилой. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Крупный сколекс (0,39-0,48x0,42-0,5) округлой формы. Хоботок невооруженный длиной 0,075-0,078. Хоботковое влагалище овальное (0,29-0,3х 0,158-0,16). Шейка шириной 0,28-0,33.

Экскреторная система представлена двумя парами экскреторных сосудов.а Гонады развиваются по типу функциональной протандрии. В гермафродитных члениках три овальных семенника (0,18-0,20x0,14-0,17) расположены в линию. Один семенник лежит порально, два - апорально. Бурса цирруса с мощными мышечными стенками. Циррус относительно короткий (0,06-0,065) покрыт мелкими шипиками. Проводящая часть женских половых путей, по всей длине покрытая железистым матриксом. Яичник многолопастной шириной 0,317-0,33.

Матка закладывается в виде поперечного, извилистого тяжа.

Триба Ditestolepidini Spasski, 1954

Типовой род: Ditestolepis Soltys, 1952

Ditestolepis Soltys, 1952

Типовой вид: Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys,1952.

Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 1952

Распространение: Западная Европа, Центральная Россия, Западная и Восточная Сибирь, Магаданская область, Кавказ. На территории Центрального Кавказа отмечалась в различных биотопах предгорной зоны и гор.

Описание (все размеры приведены в мм). Уникального строения цестода с мелкой, 2-7,5, нежной, уплощенной в дорзо-вентральном направлении стробилой. Членики поперечновытянутые, акраспедотные. Маточные проглоттиды краспедотные.

Сколекс округлый, невооруженный, с ростеллюмом, заполненным железистым матриксом. Шейка шириной 0,1-0,11.

Экскреторных сосудов две пары: дорсальные и вентральные. Коммиссуры между вентральными сосудами отсутствуют.

Число проглоттид в задней серии варьирует от 2 до 35. Членики этой серии, 0,03-0,05х0,15-0,19, имеют только развивающиеся семенники и мужской копулятивный аппарат. Наблюдается неравномерность темпов развития семенников. По этой причине возникает впечатление двухсеменниковости этой серии проглоттид, служившее источником ошибочного представления о двухсеменниковости D. diaphana.

а а Матка имеет бобовидную форму и заполнена мелкими зиготами, она растет и становится подковообразной. Затем соприкасающиеся между собой задние концы матки сливаются, в результате чего она приобретает форму кольца.

Род Spasskylepis Schaldybin, 1964а

Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964

Распространение: Кузнецкий Алатау (с. Ажинтарово); Среднее Поволжье: Мордовский заповедник (правобережье р. Мокша); Северо-Восток Колымского нагорья (долина р. Омолон), Северо-Восточный Алтай (прителецкая тайга), Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в предгорье и в горах

Описание (все размеры приведены в мм). Зрелые цестодыа относительно крупных для Ditestolepidini размеров - 25-28. Стробила гомономная серийнометамерная. Зрелые цестоды имеют две серии маточных члеников с пузырьковидной маткой.

Сколекс невооруженный, относительно крупный, 0,16-0,18х0,20-0,21, отчетливо отделен от шейки. Сколекс без хоботка и хоботкового влагалища, с относительно крупным апикальным железистым ростеллюмом, 0,070-0,085х0,035-0,040. Шейка 0,10-0,18 длины.

Стробила с серией половозрелых члеников. Длина цестод с одной серией половозрелых и с одной серией маточных члеников 15-18,5. Первая серия длиной 0,3 представлена внутренними сегментами (32-34).

Вторая серия, 2,1-2,3, из 38-44 развивающихся проглоттид

Третья серия образована половозрелыми члениками 0,09-0,11х0,24-0,25 со сформированным яичником. Два семенника расположены в задних углаха среднего поля членика, третий лежит впереди заднего апорального семенника. Сигаровидная бурса цирруса расположена под углом к переднему краю членика.а аЦиррус жгутовидный, 0,08-0,1, диаметром 0,01-0,012 у основания, вооружен мелкими шипиками 0,002. Половой атриума 0,015-0,21х0,008-0,014, открывается в передней половине бокового края членика. Вагина впадает в половой атриум вентральнее бурсы цирруса. Крупный по отношению к размерам членика яичник, шириной 0,135-0,155, состоит из трех субсферических долей диаметром 0,050х 0,077. Крупные яйцеклетки диаметром 0,012-0,013.

Дифференциальный дагноз. Приведенная в работе морфологическая характеристика изученного нами вида Ditestolepidini позволяет сделать два важных для таксономии трибы вывода.

Во-первых, у палеарктических бурозубок паразитирует цестода, отвечающая большинству признаков, содержащихся в первоописании S. ovaluteri, и существенно отличающаяся от D. diaphana.

Прежде всего, S. ovaluteri - наиболее крупная и многочлениковая цестода среди дитестолепидин с гомономнометамерной стробилой. Ее маточные проглоттиды не сливаются друг с другом, поэтому, S. ovaluteri габитуально принципиально отличаются от D. diaphana, маточные членики которой, сливаясь, формируют маточную синкапсулу. С этой особенностью морфогенеза проглоттид связаны глубокие различия в стробиляции этих видов: стробила ааS. ovaluteri карпаполизическая (Гуляев, 2001), в то время как стробила D. diaphana утратила способность к аполизии маточных члеников, т.е. вторично псевдаполизическая.

Наконец, эти виды гименолепидид легко различаются морфологией сколекса.

Во-вторых, S. ovaluteri - сборный вид, первоописание которого сделано по стробилам двух разных видов дитестолепидин. Описание развивающихся половозрелых и молодых маточных члеников, судя по строению изученных нами экземпляров данного вида, принадлежит незрелым экземплярам ааS. ovaluteri.а Характеристика сколекса и зрелых маточных члеников дана на основе изучения фрагментов стробилы, принадлежащих другому виду - ааD. diaphana. Об этом свидетельствует указание на слияние зрелых серий маточных члеников S. ovaluteri и образование синкапсулы (Шалдыбин, 1964), т.е. на признаки, присущие среди Ditestolepidini только типовому виду Ditestolepis (Vaucher, 1971; Гуляев, 1991).

На основании выше изложенного типовой вид Spasskylepis получает обозначение S. ovaluteri Schaldybin, 1964 partim Gulyaev, Bibik, Trophimova. Восстановливая валидность рода Spasskylepis, мы исключаем его типовой вид аS. ovaluteri из списка синонимов D. diaphana.а

Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983

Типовой вид: Ecrinolepis collarisа Gulyaev, 1991.

На территории Центрального Кавказа был обнаружен единственный вид EcrinolepissafarbiiIrzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005

Род MathevolepisSpassky, 1948

Типовой вид: MathevolepispetrotschenkoiSpassky, 1948

аНа территории Центрального Кавказа род представлен единственным и новым для науки видом Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev etLykova, 2005.

аа Род Taliolepis Gulyaev et Irzhavsky gen. n.

Диагноз рода. Hymenolepididae мелких размеров с относительно небольшим невооруженным сколексом. Сколекс округлый без хоботка и хоботковой сумки. Стробила образована чередующимися сериями из гермафродитных и стерильных акраспедотных члеников. В члениках три семенника, расположенные прямоугольным треугольником вершиной назад, при этом два лежат постовариально, один - преовариально в апоральной половине членика. Циррус вооруженный. Семенных пузырька два - внутренний и наружный. аЯичник слаболопастной или цельнокрайний. Матка развивается в среднем поле членика. Первичная подковообразная матка по мере созревания гексакантов преобразуется в пузырьковидную.

Типовой вид: Taliolepistripartita (Zarnowski, 1955) Gulyaev et Irzhavsky comb. n.

Taliolepis tripartita (Zarnowski, 1955) Irzhavsky et Gulyaev comb. n.

Распространение. Западная Европа, Центральная Европа, Прибалтика, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкая цестода длиной 3,5-8,6, с серийнометамернойа гетерономной организацией стробилы. Членики аакраспедотные, за исключением молодых маточных. Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, открывается в передней трети бокового края членика.

Сколекс округлый, 0,2-0,26 в диаметре, невооруженный. Хоботка и хоботкового влагалища нет. Шейка хорошо выражена, ее ширина 0,15-0,16 .

Стробилы на разных стадиях онтогенеза образуются 2-4 сериями одновозрастных стерильных и гермафродитных члеников. Серия состоит из 6-25 сегментов, из которых 1-2 стерильные. Стробила развивающейся цестоды включает от 1 до 3 серий одновозрастных проглоттид. Трехсерийная стробила T. tripartita состоит из передней серии проглоттид на стадии закладки зачатков члеников или созревания семенников. Матка таких цестод еще сохраняет подковообразную форму.

а Циррус цилиндрический, вооружен многочисленными щетинками. Цельнокрайний, поперечновытянутый яичник, 0,023-0,038х0,064-0,087, располагается у передней границы членика, вентральнее семенников.

Молодая матка T. tripartita имеет подковообразную форму. При дальнейшем развитии она становится пузырьковидной.

Триба Pseudhymenolepidini Joyeux et Baer, 1935

Типовой вид: Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935.

Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935 а

Распространение. Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа была зарегистрирована на равнине.

Описание (размеры приведены в мм). Очень мелкие цестоды. В живом состоянии стробилы распадаются на фрагменты и отдельные членики. Юные членики могут составлять фрагменты. Некоторые юные, все гермафродитные и маточные членики представлены как одиночные.

Сколекс с инвагинированным хоботком 0,113-0,115 длины и 0,08-0,082 в диаметре. Округлые присоски 0,04-0,043 в диаметре. Хоботок вооружен 14 крючьями, 0,018-0,02 длины, расположенными в один ряд.

Шейка слабо отграничена от сколекса. Половые отверстия односторонние.

В срединном поле гермафродитного членика три округлых семенника диаметром 0,027-0,036 лежат треугольником, вершиной назад, позади женских гонад. Бурса цирруса, 0,120-0,125x0,013-0,014, со слабо мышечными стенками, содержит внутренний семенной пузырек 0,05-0,055x0,012-0,013. Бурса открывается в половой атриум, расположенный в передней трети членика, с правой стороны.

Бурса цирруса и вагина залегают дорсально от экскреторных сосудов. Яичник неправильной формы, с лопастными краями.

а Матка закладывается впереди семенников, быстро разрастается в виде выпячиваний и карманов в срединном поле членика.

Род Neoskrjabinolepis Spassky, 1947

В настоящее время в состав рода входят два вида цестод - Neoskrjabinolepis singularis Spassky, 1954 и Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947.

Типовой вид: Neoskrjabinolepis shaldibini Spassky, 1947.

Neoskrjabinolepis shaldibini Spassky, 1947.

Распространение: Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

аОписание (размеры приведены в мм). Мелкие цестоды, длина зрелых экземпляров до 7,37-8,10. Отдел стробилы, содержащий половозрелые половые комплексы, не имеет наружного членения. Ширина стробилы увеличивается вплоть до области молодых маточных члеников.

Сколекс округлый диаметром 0,27-0,29, хорошо отделен от шейки, шириной 0,15-0,24. Небольшой, сидячий хоботок (rhynchus) вооружен 10 крючьями длиной 0,035-0,045, расположенными в один ряд. Хоботковая сумка объемная.

Анастомоз в члениках между сосудами нет. Закладка мужских гонад появляется раньше, чем закладка женских. Половые отверстия односторонние.

В каждом половом аппарате три овальных семенника, расположенных в одну линию, один - порально, два - апорально. Размеры зрелых семенников

а превышают длину сегмента, они располагаются в шахматном порядке. Бурса цирруса сигарообразная, 0,090-0,098х0,008-0,010, более чем на половину своей длины заходит за поральные экскреторные сосуды. Циррус, 0,055-0,06, вооружен мелкими шипиками.

а Компактный, мешковидный яичник, 0,1-0,11х0,018-0,02, располагается в поральной части среднего поля членика. Яичник содержит немногочисленные крупные яйцеклетки.

а Мешковидная матка закладывается в поральной половине сегмента рядом с яичником. С ростом матки длина членика увеличивается в 4-5 раза, и становится в 2 раза меньше ширины.

Род Lineolepis Spassky, 1958

Типовой вид: Lineolepis parva (Rausch et Kuns, 1950) Spassky, 1958.

Lineolepisscutigera

Распространение: Западная Европа, Украина, Белорусия, Молдавия, Грузия, Европейская часть России, Западная Сибирь, Чукотка. На территории

Центрального Кавказа встречается в различных биотопах от равниной зоны до высокогорья.

Описание (размеры приведены в мм). Длинная (до 30) тонкая цестода, уплощенная в дорсо-вентральном направлении. Стробиляция градуальная. Сколекс трапециевидный, относительно небольшой, 0,16-0,19, с 4 крупными овальными слабовогнутыми присосками 0,085-0,09х0,12-0,123. Сидячий хоботок вооружен 10 крючьями длиной 0,038-0,042, расположенными в один ряд. Хоботковая сумка объемная, 0,078--0,09х0,105-0,125. Экскреторных сосудов две пары. Имеется типичная протандрия. Половые отверстия односторонние.

а Три округлых крупных семенника, 0,035-0,045х0,03-0,038, лежат в один ряд у заднего края членика. Бурса цирруса, 0,075х0,013-0,015, пересекает экскреторные сосуды, но не доходит до середины членика. Булавовидный циррус, 0,035-0,037, с апикальным вздутием на конце. Его базальная часть вооружена очень мелкими, 0,001, редкими шипиками, апикальная - не вооружена. Вагина в виде узкой мышечной трубки длиной 0,04 лежит вентральнее бурсы цирруса. Крупный трехлопастной яичник, 0,068-0,073х0,035-0,037, лежит вентральнее семенников в центре членика. Округлый желточник, 0,018-0,023х0,023-0,03, располагается в апоральной стороне проглоттиды дорсальнее яичника. Молодая матка подковообразной формы.

Род Staphylocystoides Yamaguti, 1959

Типовой вид: Staphylocystoidessphenomorphus (LockeretRausch, 1952) Yamaguti, 1959.

аStaphylocystoides stefanskii Zarnowsky, 1954

Распространение: Западная Европа, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (все размеры в мм): Миниатюрная олигомерная цестода длиной до 3. Градуальная стробила состоит из 8-9 акраспедотных члеников. В двух первых члениках видны зачатки половых органов. В 3-ем - созревающие семенники и зачатки женских гонад. Четвертый членик содержит уже вполне сформированные семенники и мужской копулятивный аппарат, т.е. развитие идет по типу функциональной протандрии.

Сколекс относительно крупный, 0,15-0,18, трапециевидный, четко отграничен от шейки шириной 0,08-0,085. Хоботок 0,055-0,057, округлый, вооружен короной из 15-17 крючьев, 0,028-0,03. Крючок S-образно изогнут.

Хоботковая сумка мешковидная, овальная, 0,095-0,12х0,07-0,08.

Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, 0,008-0,012х0,012-0,016, расположен на вершине полового бугорка.

Семенника три, 0,055-0,06х0,065-0,077, располагаются постовариально в один ряд у задней границы членика. Бурса цирруса длинная, 0,11-0,15х0,01-0,015, сигаровидная. Циррус тонкий цилиндрический, 0,075-0,09, диаметр базальной части цирруса 0,009, к вершине уменьшается до 0,005. Циррус вооружен мелкими щетинковидными шипиками, покрывающими около 1/3 длины цирруса.

Яичник двухлопастной, 0,1-0,145, лежит позади бурсы цирруса, вытянут по всей ширине среднего поля членика.

Матка закладывается дорсально от яичника в виде подковообразной трубки с булавовидно расширенными концами. Зрелая матка мешковидная.

Триба Pseudhymenolepidini с невооруженным сколексом

Род SoriciniaSpasskyetSpasskaja, 1954

Типовой вид: Soricinia soricis (Baer, 1920) Spassky et Spasskaja, 1954.

Soricinia infirma (Zarnowsky, 1955) Czaplinski et Vaucher, 1994

Распространение. Западная Европа Украина, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной зоны.

Описание (все размеры приведены в мм): Самая мелкая цестода землероек: длина зрелой цестоды 0,8-1,0. Стробила градуальная, малочлениковая - в стробиле зрелых цестод 15-17 члеников. Членики акраспедотные, поперечновытянутые.

В стробиле имеется три гермафродитных членика, причем только один из них половозрелый. Число члеников в маточной зоне варьирует в зависимости от возраста цестоды.

Женские и мужские половые органы закладываются синхронно, но их созревание происходит по типу функциональной протандрии.

Сколекс относительно крупный, 0,1-0,12х0,17-0,18, уплощен в дорсовентральном направлении. Шейка хорошо выражена.

Семенников три, овальной формы. Два семенника располагаются апорально, один - порально, 0,02-0,028х0,028-0,33. Цилиндрическая бурса цирруса доходит до медианной линии членика, 0,035-0,063х0,01-0,011.

Циррус крупный, цилиндрический, довольно редко покрыт тонкими шипиками.

Мешковидная матка лежит позади бурсы цирруса дорсальнее яичника и вентральнее семенников. Матка содержит 15-20 крупных гексакантов.

Триба Skrjabinacanthini Spassky, 1992

Род SkrjabinacanthusSpasskyetMorosov, 1959

Типовой вид: Skrjabinacanthus diplocoronatus Spassky et Morosov, 1959.

Skrjabinacanthus jacutensis Spassky et Morosov, 1959

Распространение. Западная Европа, Якутия, Бурятия, Северо-Восточный Алтай, Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм): Крупная, до 120, цестода с уплощенной краспедотной стробилой. Стробиляция градуальная. Членики многочисленные (350-370), поперечновытянутые.

Шейка длинная, узкая, 0,16-0,18. Половозрелых члеников 35-40, причем в последних 15-20 члениках этой зоны стробилы видна закладка матки. Маточных проглоттид в стробиле около 200.

Небольшой, округлый сколекс, 0,3-0,32, хорошо отделен от шейки. Хоботок (rhynchus) небольшой, 0,05-0,07х 0,063-0,073, округлый. Он вооружен 18 гетероморфными крючьями. Хоботковая сумка овальной формы, 0,16-0,18х0,14-0,16, с хорошо развитой кольцевой и продольной мускулатурой.

Половые отверстия односторонние.Половой атриум глубокий, пузырьковидный, с толстыми кутикулизированными стенками.

Семенников три, 0,1-0,11х0,16-0,18. Они располагаются треугольником, обращенным тупым углом назад. Сигаровидная бурса цирруса, 0,23-0,25х0,028-0,03, может доходить до медианной линии членика, но не пересекает ее. Циррус, 0,06-0,063, вооружен тонкими, до 0,005, шипами. Крупный яичник, 0,32-0,37х0,10-0,14, рассечен на 3-4 округлые доли. Закладывающаяся матка имеет вид тонкой поперечной трубки с булавовидными расширенными концами. По мере заполнения зиготами матка становится мешковидной.

Триба Staphylocystini (Корниенко, 2001)

Типовой род: Staphylocystis Villot, 1877.

Род Staphylocystis Villot, 1877

Типовой вид: Staphylocystis pistillum (Dujardin, 1843).

Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950

Распространение. Западная Европа, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Молдавия, Белоруссия, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Крупные, длинные, 60-120, цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Членики многочисленные, слабо краспедотные, поперечновытянутые. Длина членика в 3-4 раза уступает его ширине, 0,12-0,17х0,45-0,66.

Крупный сколекс, шириной 0,24-0,28, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Ростеллюм мешковидный, субсферический, 0,07-0,072х0,07-0,08. Хоботок вооружен 24-30 фратерноидного типа крючьями, 0,025-0,027, расположенными в один ряд. Хоботковое влагалище объемное, 0,13-0,15х 0,16-0,17. Шейка шириной 0,19-0,25.

Три семенника, 0,062-0,095х0,088-0,11, расположены тупоугольным треугольником вершиной назад. Один семенник лежит порально,а два - апорально. Циррус короткий, 0,02-0,022, покрыт мелкими шипиками. Яичник дольчатый: неправильной формы.

Матка закладывается в виде поперечной гантелевидной трубки с ровными или лопастными краями, не выходящей в латеральные поля. По мере созревания матка становится глубоко лопастной. Гексаканты многочисленные.

StaphilocystisbrusataeVaucher, 1971

аРаспространение. Западная Европа, Восточная Европа, о-в. Корсика, Средняя Азия, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах равниной и предгорной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Крупные, длинные, 20,0-27,0, цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Членики многочисленные, слабо краспедотные, у молодых парус не выражен, брахиморфные.

Крупный сколекс, 0,160-0,168x0,205-0,235, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Хоботок вооружен 12-18 крючьями, 0,017-0,019, расположенными в один ряд.

а Хоботковое влагалище объемное, 0,165-0,1175х 0,125-0,130. Шейка шириной 0,10-0,13.

В половозрелых члениках три семенника расположены чаще всего прямоугольным или остроугольным треугольником. Бурса цирруса со слабо мышечными стенками. Циррус короткий, 0,03-0,032, покрыт мелкими шипиками.

Матка закладывается в виде поперечной гантелевидной трубки с ровными краями, не выходящей в латеральные поля. По мере созревания матка становится лопастной.

Staphylocystisuncinata (Stieda, 1862) Spassky, 1950

аРаспространение. Западная Европа, Центральная Европа, Восточная Европа, Северо-Восточный Алтай, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах равниной и предгорной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Длина червей с маточными члениками, содержащими зрелые яйца 6,50-8,70. Цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Членики многочисленные, слабо краспедотные, брахиморфные.

а Сколекс 0,120-0,185x0,130-0,20, несколько уплощен в дорзо-вентральном направлении. Хоботок вооружен 17-19 крючьями. Хоботковое влагалище мешковидное 0,162-0,170х 0,075-0,080.а Шейка шириной 0,110-0,130.

Гонады развиваются по типу функциональной протандрии. Половые отверстия односторонние.

В гермафродитных члениках 0,130-0,390x0,050-0,095 в виде треугольника расположены три семенника. Один лежит порально у заднего края членика и два - апорально. Бурса цирруса со слабо мышечными стенками. Бурса открывается в половой атриум. Циррус короткий. Яичник неправильной формы.

Матка закладывается в виде поперечного тяжа, не выходящего в латеральные поля. По мере созревания матка становится лопастной.

Staphylocystistiara(Dujardin,1845) Spassky, 1950

Распространение: Европа, Африка, Туркмения, Таджикистан, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в равниной зоне региона.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие цестоды, длина стробилы которых составляет 3,5-4,0. Членики многочисленные, слабо краспедотные, поперечновытянутые. Стробиляция градуальная.

Сколекс с инвагинированным хоботком 0,110-0,150x0,155-0,17, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Хоботковое влагалище овальное 0,118-0,125x0,083-0,085, выступает за края присосок.

а По мере созревания члеников их размеры равномерно возрастают как в длину, так и в ширину.

В половозрелых члениках три семенника, которые выстраиваются в одну поперечную линию.

ааБурса цирруса и наружный семенной пузырек сохраняются и в зрелых сегментах. Вентральнее бурсы цирруса лежит тонкостенная вагина. Ее копулятивная часть короткая, 0,032-0,035 и узкая 0,006-0,008. Проводящая часть женских половых путей расширяясь образует объемный тонкостенный мешок семяприемника 0,080-0,090x0,025-0,030. аЯичник трехлопастной.

Матка закладывается в средней части члеников в виде изогнутого, поперечно-овального слабо - лопастного тела. Зрелая матка мешковидная, без лопастей и карманов, заполняет все пространство между экскреторными сосудами и содержит относительно небольшое количество гексакантов.

Род Urocystis Villot, 1880

Типовой вид: Urocystis prolifer Villot, 1880

UrocystisproliferVillot, 1880

Распространение. Западная Европа, центральная Россия, Украина, Белоруссия, Урал, Западная и Восточная Сибирь, Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкая цестода, 1,2-1,55, с нежной, плоской, градуальнометамерной стробилой. Немногочисленные (35-50) членики акраспедотные, поперечновытянутые.

Сколекс небольшой, 0,15-0,17х0,16-0,18, конусообразный. Хоботок вооружен 120-130 очень мелкими, 0,004-0,005, крючьями, тесно сближенными и образующими одну корону. Овальная хоботковая сумка, 0,08-0,083х0,1-0,14, при глубоко втянутом хоботке достигает заднего края присосок.

Цестода с типично протандрическим типом развития гонад.

Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, цилиндрический, окружен крупными железистыми клетками.

Размеры мужского половозрелого членика 0,015-0,02х 0,135-0,15. Семенника два, овальной формы, расположены симметрично в поральной и апоральный частях членика.

Сигаровидная бурса цирруса, 0,013-0,015х0,055-0,06, пересекает экскреторные сосуды, но не доходит до середины членика. Короткий циррус, 0,02-0,022, вооружен мелкими шипиками, покрывающими только его проксимальную часть. Вагина лежит вентральнее бурсы цирруса. Размеры половозрелого женского членика 0,015-0,02х0,15 -0,175. Яичник и желточник расположены в одну поперечную линию.

Матка закладывается апорально в виде небольшого пузырька. При созревании она становится мешковидной.

Триба CoronacanthiniSpassky, 2002

Типовой род: CoronacanthusSpassky, 1954

Род TriodontolepisYamaguti (1959)

В настоящее время род Triodontolepis Yamaguti 1959 расширен до восьми видов цестод: T. bifurca, T. skrjabini, T. sumavensis, T. hamanni, T. kurashvilii,аа аT. rusavyi, T. neomydis , T. torrentis.

Типовой вид: Triodontolepis bifurca (Hamann, 1891) Spassky, 1960.

Triodontolepis bifurca (Hamann, 1891) Spassky, 1960а

Распространение. Западная Европа, Центральная Европа, Восточная Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в предгорной зоне.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие, многочлениковые цепни с вооруженным сколексом. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Членики акраспедотные, поперечновытянутые.а

Сколекс вытянутый, овальной формы. аХоботок вооружен 10 крючьями бифуркоидного типа, расположенными в один ряд. Ростеллюм полностью окружен слоем мышц, соединяющих противоположно расположенные крючья хоботка. Хоботковое влагалище объемное, 0,27-0,3х 0,19-0,215. Ширина шейки, 0,155-0,2.

В половозрелых проглоттидах три семенника, 0,028-0,042x0,033-0,048. В гермафродитных и молодых женских члениках они имеют различное расположение. Бурса цирруса сигаровидной формы. Циррус вооруженный, покрыт шипами, его длина 0,95-0,11. Яичник цельнокрайний, субсферический. Овальный или округлый цельнокрайний желточник находится дорсальнее и позади яичника.

а Матка закладывается над яичником в виде овального тела и затем развивается в центральном поле членика.

4.2. Описание новых таксонов

а EcrinolepissafarbiiIrzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие олигомерные цестоды до 2.8 длины с относительно крупным невоорунженным сколексом и серийнометамерной органинзацией стробилы. Гермафродитные членики по мере развития матки удлиняются. Зрелые членинки долихоморфные.

Сколекс крупный (0.21-0.25 х 0.30-0.32) невооруженный. Эллипсонвидные, ботридиоподобные присоски (0.20-0.24 х 0.12-0.15) расположены попарно на дорсальной и вентральной поверхностях сколекса. Шейка шириной 0.12-0.15.

Гермафродитные половозрелые членики, 0.08-0.11 х 0.24-0.26, крупнее мужских. В гермафродитных члениках три семенника, раснположенных треугольником. Тонкостенная бурнса цирруса 0.24-0.26 х 0.025-0.028 пересекает экскреторные сосуды и заходит в апоральное латенральное поле членика. Циррус вооруженный. Вагина длиной 0.24Ч0.26 и диаметром 0.011-0.013. Яичник шириной 0.11-0.12 вентральннее семенников. Округлый желточник, лежит у задней границы членника между задними семенниками.

Половозрелые мужские членики, 0.05-0.075 х х 0.20-0.24 содержат только копулятивный аппанрат и 2 семенника. Членики полностью лишены яичника и желточника.

Молодая матка подковообразная. Затем она становится пузырьковидной.

Дифференциальный диагноз. От друнгих видов рода Ecrinolepisа новый вид отличается наименьшим числом члеников в стронбиле, специфическим вооружением и наибольншей длиной цирруса. Число члеников в сериях у ааЕ. safarbiisp. n. составляет всего 7-10, в то время как у Е. collarisа- 78-104, у Е. lonнgibursataа- 33-60, у Е. macrospinaа - 45-71, у Е. kontrimavichusi - 63-86, а у Е. crassisaccata а- 80-87. Кроме того, дисковидные основанния шипов проксимального и среднего отделов цирруса Е. safarbiisp. n. плотно прилегают друг к другу, что придает его поверхности вид чешуйчантого панциря. Столь же четко Е. safarbiisp. n. отнличается размерами бурсы цирруса от Е. collaris, ааЕ. crassisaccata, Е. kontrimavichusi и Е. macrospina, бурса цирруса у которых не достигает апоральных экскреторных сосудов. У нового вида, также как и у ааЕ. longibursata, бурса цирруса заходит в апоральное латеральное поле членика. Однако от Е. longibursata описываемый вид отличается отсутствием вагинального сфинктера, формой, характером вооружения и значительно большей длиной цирруса (0.25-0.30 мм): у Е. longibursata в базальной части жгутовидного цирруса длиной 0.13-0.14 мм развиты крупные игловидные шипы (0.008-0.010).

Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие олигомерные цестоды с серийнометамерной организацией стробилы и отнносительной крупным сколексом. Половозрелые членики плоские, маточные субцилиндрические.

Невооруженный относительно крупный сколекс имеет размеры 0.16-0.18х0.19-0.21. Хоботок и хоботковое влагалище отсутстнвуют. Шейка шириной 0.15Ч0.17 имеет вид узкой полоски.

Семенники субсферические (0.05-0.06 х х 0.05-0.07). Половой атриум глубиной 0.02-0.03 отнкрывается в передней трети края членика. Очень длинная бурса цирруса 0.32-0.36 х 0.016-0.022 расположена у переднего края членика, образуя арку в форме буквы "М" в передней трети членинка.

Циррус вооруженный. Вся поверхность цирруса вооружена постепенно уменьшающимися к вершине шипами. Внутреннний семенной пузырек отсутствует: в проксимальной части бурсы цирруса одна петля семяпровода, слабо расширяющаяся при заполнении спермой. Копулятивный отдел вагины (0.30-0.32 x 0.016-0.035) с растяжимыми мышечными стеннками открывается в половой атриум вентральнее мужского полового отверстия. Каплевидный семяприемник размером 0.068-0.069 х 0.015. Дольчатый яичник шириной 0.07-0.09 состоит из трех субсферических долей 0.061-0.078 х 0.04-0.064.

Матка на ранних стадиях развития имеет поднковообразную форму. Затем аона приобнретает форму кольца. Матка развивается в среднем поле членика. В матке развиваются 140-160 инвазионных гексакантов.

Дифференциальный диагноз. Среди видов рода MathevolepisSpassky 1948 M. ketenchievi sp. n. характеризуется уникальной морфологией копулятивного аппарата. Не тольнко у Mathevolepissp.n. M. Petrotschenkoi, аM.Skrjabini, M. Larbi, M. yunlanae, но и у друнгих гименолепидид Ч паразитов землероек нет столь длинного цирруса (0.31-0.33 мм), простиранющегося в инвагинированном состоянии за линнию апоральных экскреторных сосудов. Среди них также нет видов с такой, как у M. ketenchievi sp. п., уникальной бурсой цирруса, повторяющей внутреннюю поверхность передней трети стенки членика.

Внешне M. ketenchievi sp.n. похож на M. macyi. Согласно размерам, принведенным в тексте описания неарктического вида, у этих видов близкие разнмеры стробилы (2.4Ч2.5 мм и 1.3-2 мм соответстнвенно) и бурсы цирруса (0.32-0.36 и 0.4 соответстнвенно), очень длинные циррусы и одинаковое число члеников в сериях (4-6). Однако у М. macyi иная форма бурсы цирруса: прямая бурса цирруса пересекает членик вдоль переднего края членика.

В работе аналогично приводится описание SoriciniaauritaIrzhavskyetGulyaevsp.n., SakciouterolepisgenoviIrzhavskyetGulyaevsp.n., MonocercuscaucasicusIrzavskyetGulyaevsp.n.

Глава 5. Экология цестод землероек Центрального Кавказа

Методом полного гельминтологического вскрытия изучено 378 землероек 5 видов (таб.1).

Таблица 1

Зараженность землероек ацестодами

Вид	Число исследованных животных (экз.)	Число зараженных (экз.)	ИИ (экз.)	ЭИ (%)
S.raddei	86	84	10-136	97,7
S.caucasica	94	90	3-250	95,7
S.volnuchini	76	74	6-33	97,7
Cr.sauveolens	68	50	1-27	73,2
Cr.leocodon	54	25	3-10	45,5

Максимальные показатели ЭИ зарегистрированы у S. raddei и S.volnuchini и достоверно выше чем у представителей белозубок. Значителен этот параметр и у S. caucasica (табл. 1).

S.raddei и S.caucasica являются видами-доминантами в экосистемах Центрального Кавказа, поэтому, их можно считать дефинитивными хозяевами большинства исследованных цестод. Оба вида выполняют основную роль в сохранении обилия цестод в экосистемах.

Подавляющее большинство видов цестод полигостальны, практически встречаются у всех землероек. Это, видимо, объясняется тем, что эти зверьки заселяют одни и те же биотопы, поедают одни и те же корма. С.В. Карпенко (1997), полигостальность цестод землероек объясняет трофическими, топическими и этологическими особенностями хозяев. К настоящему времени, к сожалению, большая часть жизненных циклов цестод землероек не исследована. Если судить по литературным данным доступным нам, промежуточные хозяева известны только для нескольких видов. Однако показатели зараженности видов землероек (экстенсивность инвазии и индекс обилия) позволяют косвенно предположить, какие беспозвоночные выступают в роли промежуточных хозяев.

ВЫВОДЫ

Фауна цестод землероев Центрального Кавказа представлена 22 видами, относящимися к 6 трибам и 18 родам. Все они впервые приводятся для региона.
Созданы 3 новых рода: SakciouterolepisIrzhavskyetGulyaevgen.n. (типовой вид - S.alpestris); TaliolepisGulyaevetIrzhavskygen.n. (типовой вид - T. tripartita); ErinaceolepisGulyaevetIrzhavskygen.n. (типовой вид - E.erinacei). Описано 5 новых видов: EcrinolepissafarbiiIrzhavsky, GulyaevetLykova, 2005; MathevolepisketenchieviIrzhavsky, GulyaevetLykova, 2005; SoriciniaauritaIrzhavskyetGulyaevsp.n.; SakciouterolepisgenoviIrzhavskyetGulyaevsp.n.; MonocercuscaucasicusIrzhavskyetGulyaevsp.n..
Наиболее высокие показатели зараженности у землероек отмечены у ааS. raddei, ЭИ - 97.7%, ИИ - 3-250 экз., низкие - Cr. leocodon - 45.5%, 3 - 10 экз., соответственно.
Выявлено, что размеры зоны локализации отдельных видов цестод зависят от общей численности паразитов землероек. Дисперсия цестод не обусловлена межвидовой конкуренцией, а оказывается плотностнозависимой.
Установлена характерная особенность таксоценоза в виде взаимных переходов видов-доминантов цестод в группу субдоминантов, редких - в субдоминанты и наоборот. Изменения положения видов гельминтов в структуре гильдии зависит от условий существования популяций.
Суммарная оценка доминирования кишечных паразитов у исследованных видов землероек Центрального Кавказа отражает величину реализованной ниши и адекватно характеризует гильдию цестод и ее структуру.

аа

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Иржавский С.В. и др. К гельминтологическим исследованиям цестод мелких млекопитающих Центрального Кавказа / С.В. Иржавский, Х.А. Кетенчиев // Международ. конф. Биологическое разнообразие Кавказа Махачкала, 5-6 ноября 2002г. - Махачкала: Изд-во ИПЭ РД, 2002. - С. 140-142.

2. Иржавский С.В. и др. К экологии цестод (CESTODA) рода Staphylocystis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от землероек (Soricidae) Центрального Кавказа / С.В. Иржавский, В.Д. Гуляев // Международ. Конф. Биологическое разнообразие Кавказа, Махачкала, 5-6 ноября 2002г. -а Махачкала: Изд-во ИПЭ РД, 2002. - С. 142-144.

3. Иржавский С.В. и др. Видовой состав цестод (Cestoda) землероек (Soricidae) Центрального Кавказа/ С.В. Иржавский, В.Д. Гуляев // Паразитол. исслед. в Сибири и на Дальнем Востоке аМатериалы межрегиональной научной конференции Новосибирск, 15-17 окт.2002г.-Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ, 2002. - С. 74-77.

4. Иржавский С.В. Гименолепидидные цестоды (Cestoda, Hymenolepididae) от белозубок (Crocidura) Центрального Кавказа / С.В. Иржавский // Акт. вопросы эколог. и охраны природы экосистем южн. рег. России и сопред. территорий: Матер. XVI межреспублик. научно-практ. конф. Краснодар15-18 окт.2003г. -Краснодар: Изд-во Кубан. госунивер., 2003. - аС. 131-133.а

5. Иржавский С.В. и др. Цестоды трибы Ditestolepidini (Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа / С.В.а Иржавский, В.Д. Гуляев // Проб. соврем. паразитол. I. Междунар. конф. и III съезд Паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, а09. 2003г. - Петрозаводск:Изд-во Наука, 2003. - С. 179-181.

6*. Иржавский С.В. EcrinolepisSafarbii и MathevolepisKetenchievi - Новые виды цестод трибы Ditestolepidini(Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа / С.В.Иржавский, В.Д.Гуляев, К.А.Лыкова // Зоол. журнал. -а 2005. -а т. 84.- №9. -а С. 1041-1049.

7*. Иржавский С.В. Сравнительно-морфологический и эколого-биологический анализ цестод Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et IrzhavskyComb.n. / С.В.Иржавский, Х.А. Кетенчиев // журн. Юг России: экология, развитие. -а 2011.- №3. - С. 65-69.

8*. ИржавскийС.В.а Экология цестод землероек Центрального Кавказа / С.В. Иржавский, Х.А. Кетенчиев // журн. Известия ДГПУ, сер. биол. науки. - 2011. - №1. -а С. 31-34.

аПримечание: * Входят в перечень научных изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Авторефераты по темам >> Разные специальности - [часть 1] [часть 2]

Blog

ЦЕСТОДЫ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ)