На правах рукописи

Петухова Дарья Юрьевна БИОМОРФОЛОГИЯ СТОЛОННО-РОЗЕТОЧНЫХ ГИДРОФИТОВ 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2008 2

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Вятский государственный гуманитарный университет (г. Киров)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна кандидат биологических наук, Лапиров Александр Григорьевич

Ведущая организация: Орловский государственный университет

Защита состоится 18 июня в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта института: http // www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан л8 мая 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение структурной организации, закономерностей онтоморфогенеза и эволюции растений - основные задачи биоморфологии. В последние десятилетия оформились учения о жизненных формах и основных направлениях их эволюции (Серебряков 1952, 1962;

Серебрякова, 1971, 1981; Хохряков, 1981, 1991; Недолужко, 1997), моделях побегообразования (Серебрякова 1979, 1981; Савиных, 1998, 1999), цветорасположении (Troll, 1964; Кузнецова, 1995;

Беэр, 1999, 2003, 2004; Савиных, 2006), модульной организации (Гатцук, 1974; Бигон, 1989;

Шафранова, 1980; Марфенин, 1999; Савиных, 2000, 2002, 2003, 2006, 2007, 2008), модусах морфологической эволюции (Тахтаджян, 1948, 1954; Серебрякова 1983; Хохряков, 1991). Большинство выше указанных исследований посвящено наземным растениям.

В системе жизненных форм цветковых И. Г. Серебряков (1952) выделил биоморфы водных растений в особый отдел Водные травы с двумя типами: Плавающие и подводные травы и Земноводные травы. Классификация биоморф гидрофитов с учетом морфологических признаков предложена Н. П. Савиных (2003) и разрабатывается в настоящее время (Семакина, 2004; Лелекова, 2006). Водные и прибрежно-водные растения все чаще становятся объектами изучения морфологов. Пока таких работ немного (Cook & Lnd, 1982; Лапиров, 1988, 1993, 1995, 2000, 2004, 2008;

Белавская, 1994; Савиных, 2003, 2006, 2008; Ефремов, 2004, 2006; Лебедева, 2005, 2006; Семакина, 2005, 2004, 2005; Лелекова, 2006).

Биология свободноплавающих столонно-розеточных гидрофитов до наших исследований была почти не изучена. Противоречивы данные об их морфологии; побегообразование, сезонное развитие, онтогенез не описаны. Познание этих особенностей у столонообразующих розеточных водных трав необходимо для осознания их места в системе биоморф, выяснения отдельных механизмов структурных адаптаций цветковых растений при освоении водоемов, уточнения специфики зарастания последних; в дальнейшем - определение возможностей использования видов этой биоморфы для биоиндикации и мониторинга водных экосистем. В связи с этим объектами нашего исследования стали столонно-розеточные вегетативно-подвижные растения - водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae L.) и телорез алоэвидный (Stratiotes aloides L.) из сем. Hydrocharitaceae Juss.

Цель работы: выяснение механизмов структурных адаптаций столонно-розеточных водных трав.

В связи с этим определены задачи 1. Изучить особенности побегообразования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides.

2. Определить жизненную форму водокраса обыкновенного и телореза алоэвидного.

3. Изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Кировской области.

4. Выявить особенности онтогенеза столонно-розеточных трав на примерах водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного.

5. Сравнить модельные виды, определить особенности структурных адаптаций столоннорозеточных водных трав и предложить возможные модусы морфологической эволюции при формировании биоморфы столонно-розеточные свободноплавающие гидрофиты.

Научная новизна Впервые с позиции современных представлений изучена и описана биоморфология двух видов столонно-розеточных гидрофитов: развитие побегов и их строение, формирование и строение побеговых систем, онтогенез и онтоморфогенез модельных видов; описаны типы вегетативных диаспор у Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides, конвергентное возникновение розеточных парциальных образований у двух явнополицентрических видов одной биоморфы; отмечена их морфологическая неоднородность.

На основании полученных данных выявлены структурно-морфологические (на уровне элементарного, универсального, основного модулей и особи), ритмологические, онтогенетические адаптации столонно-розеточных гидрофитов и предложены модусы морфологической эволюции, реализация которых определила формирование особой биоморфы - столонно-розеточный свободноплавающий гидрофит.

Теоретическая и практическая значимость Получены новые данные о механизмах адаптации растений к среде обитания, подтверждены модусы морфологической эволюции, обеспечивающие два пути формирования вегетативно-подвижных растений (с моноподиальным и симподиальным способами нарастания), поливариантность онтогенеза. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенеза и онтоморфогенеза растений, в частности вегетативно-подвижных, поливариантности.

Доказана целесообразность применения модульного подхода к анализу биоморф, оценке их структурных адаптаций, определения возможных механизмов структурных перестроек. Данные по биоморфологии водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного можно использовать при составлении Биологических флор, региональных определителей растений. Данные об особенностях биологии, о структурной организации водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного могут быть использованы в практической деятельности при озеленении, биоиндикации, изучении процессов зарастания водоемов. Материалы исследования могут быть использованы в учебных дисциплинах Морфология и анатомия растений, Экология, Эволюционное учение; спецкурсов Гидробиология, Формы и уровни жизни; при проведении летних полевых практик, экскурсий со школьниками.

Положения, выносимые на защиту 1. Длительное существование свободноплавающих гидрофитов в виде автономных простых и сложных индивидов обусловлено структурно-морфологическими, ритмологическими и онтогенетическими особенностями биологии и структурной организации особей; самоподдержание популяций видов обеспечивается наличием специализированных и неспециализированных диаспор.

2. Использование модульного подхода в анализе биоморф позволяет оценить степень адаптивности растений к условиям среды, установить механизмы возникновения их структурных адаптаций в ходе эволюции.

Апробация работы. Результаты работы представлены на научных конференциях ВятГГУ ( - 2008 гг.); заседаниях Кировского отделения РБО, 2002 г.; XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И. Д. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод (Борок, 2002); X Молодежной научной конференции Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2003); Школе по гидроботанике (Борок, 2003); VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005); Первой областной научно-практической конференции молодежи Экология родного края - проблемы и пути их решения (Киров, 2006); II Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции молодых ученых-ботаников (Украина, Киев, 2006), XIII Международной молодежной школы-конференции Биология внутренних вод (Борок, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе одна - в журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, имеет 49 рисунков и схем, 6 таблиц. Список литературы включает 226 источников, в том числе иностранных 68.

Сердечно благодарю и искренне признательна научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Н. П. Савиных за постоянную помощь и внимание, а также сотрудникам кафедры ботаники ВятГГУ, к.б.н. О. Н. Пересторониной, к.б.н. Ю. А. Боброву; всем сотрудникам лаборатории высшей водной растительности ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, особенно д.б.н. В. Г. Папченкову, к.б.н. Л. И. Лисицыной, к.б.н. А. А. Боброву, к.б.н. О. А. Лебедевой за помощь и поддержку на всех этапах работы; Центру дополнительного образования для детей Одаренный школьник (г. Киров), во главе с директором Е. Н. Перминовой и всем его сотрудникам, особенно благодарна методисту ЦДООШ Е. Н. Лимоновой за постоянную поддержку и внимание, а также родным и близким за ежедневную помощь, заботу и понимание.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика семейства Hydrocharitaceae Juss.

Рассмотрены вопросы систематики (Ancibor, 1979, Гусев, 1979; Цвелев, 1982; Тахтаджян, 1987), географии, местообитаний (Ancibor, 1979; Цвелев, 1982) видов семейства. Приводятся известные данные по морфологии и биологии отдельных таксонов (Subramanyam, 1962; Тахтаджян, 1966; Kaul, 1968, 1970; Serbanescu-Jutariu, 1972; Ancibor, 1979; Цвелев, 1982).

Глава 2. Материал и методы исследования Материалом исследования послужили собственные сборы Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides в 2001Ц2006 гг. в старичных и пойменных водоемах р. Вятки, а также в окрестностях п. Борок (Ярославская область, Некоузский район), образцы растений гербария IBIW.

Сборы проводили в течение вегетационного сезона с мая по сентябрь. На начальных этапах вегетации - через 5 дней, позже - 7(10) дней. Отдельные особи собирали и зимой с интервалом 20Ц30 дней. Всего проанализировано более 700 особей каждого вида.

Места сборов и живые объекты фотографировали, зарисовывали схемы строения, отражающие структуру особей. У каждой из них определяли число метамеров, размеры ассимилирующих листьев: длину черешка, длину и ширину листовой пластинки, а также - число парциальных образований, степень и порядок ветвления побеговых систем, особенности цветорасположения. Отмечали время, характер образования, ветвление, число и длину придаточных корней, их цвет, наличие и степень развития корневых волосков. В работе использовали микроскоп МБС-10 с окулярмикрометром.

Кроме того, провели ряд экспериментов по изучению продолжительности покоя и биологии турионов водокраса: особенно их размеров и емкости почек.

В ходе исследования применен сравнительно-морфологический метод с использованием общепринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1964; Troll, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969; Серебрякова, 1972, 1976; Гатцук, 1974, 1994; Смирнова и др., 1976; Левина, 1987; Лапиров, 1988; Борисова, Попова, 1990; Кузнецова и др., 1992; Жукова, 1995, 2001; Савиных, 1998, 2000, 2002, 2007, 2008).

Жизненные формы охарактеризованы с позиций морфолого-биологической (Серебряков, 1954) и фитоценотической (Работнов, 1969; Смирнова, 1976), морфолого-фитоценотической (Лелекова, 2006) классификаций биоморф.

Основное внимание уделено строению побегов и побеговых систем, их формированию в онтогенезе особи; характеру омоложения в результате травматической или закономерной полной специализированной морфологической дезинтеграции; строению вегетативных диаспор, степени их специализации (Смирнова, 1976; Любарский, 1967, 1994; Батыгина, 2002). Структурно-функциональные зоны в парциальных образованиях выделены по аналогии с зонами монокарпического (Борисова, Попова, 1990) и олигоциклического олигокарпического (Савиных, 1979) побега.

Побеги и побеговые системы описаны с использованием трех категорий модулей (Савиных, 2002): элементарный - элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983); универсальный - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы; основной - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

Элементарный модуль охарактеризован по длине междоузлия, типу листьев, наличию пазушных почек, их производным. Универсальный модуль описан с учетом взаимного расположения удлиненных и укороченных участков, направлению роста побегов, продолжительности функционирования апекса. Модели побегообразования охарактеризованы с позиции Т.И. Серебряковой (1987).

Основной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся у зрелых генеративных особей. У этих явнополицентрических растений основной модуль представлен розеточными образованиями на столонах, которые по-разному формируются у двух видов, а также отличаются по длительности жизни и строению. Поскольку они являются частью особи, потому мы называем их парциальными образованиями.

Сокращенный онтогенез изучен с позиции дискретного описания онтогенеза Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975) с дополнениями О. В. Смирновой (1976). При выделении онтогенетических состояний руководствовались признаками, принятыми в онтогенетических исследованиях (Смирнова, 1976; Жукова, 1995, 2006; Онтогенетический атлас, 2007). Тип онтогенеза определяли по классификации Л. А. Жуковой (1995).

Модусы морфологической эволюции приняты согласно представлениям А. Л. Тахтаджяна (1954) и Т. И. Серебряковой (1983).

Глава 3. Физико-географические условия района исследования Кировская область находится в лесном Поволжье центрально-восточной части Европейской России, простирается от 614' с.ш. до 563' с.ш., от 4117' в.д. и до 5356' в.д. (Лавров, 1960), в пределах восточной части Русской платформы. Физико-географическая характеристика области дана с позиции Е.Х. Березиной (1960), Е.М. Исуповой, М.О. Френкеля (1996), А.Н. Кашиной и др.